Általános biológia. Mara Gyöngyvér. Általános biológia. Jegyzet. Editura Cermi Iași

Átírás

1 Mara Gyöngyvér Általános biológia Jegyzet Editura Cermi Iași

2 TARTALOMJEGYZÉK ELŐSZÓ BEVEZETÉS A BIOLÓGIÁBA A biológia tudományterület rövid története Az élőlényekre jellemző főbb tulajdonságok Homeosztázis Egyediség Biostruktúra Szervezettség Kémiai összetétel Anyag és energiacsere Mozgásjelenségek Ingerelhetőség, ingerlékenység Szaporodás Öröklődés és változékonyság Egyed- és törzsfejlődés Rendszerezhetőség A biológia tudományterületei AZ ÉLET KÉMIÁJA Mi építi fel az élő anyagot? A szénvegyületek és az élet molekuláris diverzitásának alapja A makromolekulák struktúrája és funkciója Szénhidrátok Lipidek Fehérjék Nukleinsavak A SEJT A sejtes szerveződés Prokarióta szervezetek Eukarióta szervezetek Eukarióták kialakulása. Az endoszimbiózis elmélet A sejtek kompartimentálódása és a biológiai membránok

3 Tartalomjegyzék A biológiai membránok és a plazmamembrán A sejtszervecskék A sejtmag Endoplazmatikus retikulum A Golgi féle készülék Lizoszómák Vakuólum Mitokondrium Kloroplasztisz A sejtváz vagy citoszkeleton Az extracelluláris képződmények és a sejtek közötti kapcsolatok Sejtfal Az extracelluláris mátrix Sejtek közötti kapcsolatok A SEJTEK SZAPORODÁSA. SEJTOSZTÓDÁS Sejtosztódásról általánosan Prokarióta sejtosztódás Eukarióta genom szerveződése: kromoszómák Eukarióta sejtciklus Mitózis Profázis Prometafázis Metafázis Anafázis Telofázis Citokinézis Meiózis Meiózis I: a homológ kromoszómák szétválása Meiózis II: a testvérkromatidák szétválása A mitózis és a meiózis összehasonlítása SZAPORODÁS ÉS FEJLŐDÉS A NÖVÉNY ÉS ÁLLATVILÁGBAN A szaporodás formái

4 Ivartalan szaporodás Ivaros szaporodás A növények ivaros szaporodása és fejlődése Nemzedékváltakozás Növények megporzása és a megtermékenyítés A termés és a mag szerkezete és a termés. Magvak csirázása Az állatok ivaros szaporodása és fejlődése Az ivarsejtek Megtermékenyítés Barázdálódás és a csíralemezek kialakulása SOKSEJTŰ SZERVEZETEK KIALAKULÁSA. SZÖVETTAN Ősmerisztémák és őssejtek Sejtek differenciálódása Állandósult szövetek Állandósult növényi szövetek Állandósult állati szövetek ÖRÖKLŐDÉS ÉS VÁLTOZATOSSÁG A genetika kezdetei. Mendeli genetika Mendel törvényszerűségei A fenotípus és genotípus közötti kapcsolat Az öröklődés kromoszomális alapjai Crossing over vagy génkicserélődés Az ivari meghatározottság kromoszomális rendszerei Az öröklődés molekuláris alapjai AZ EVOLÚCIÓ BIOLÓGIAI ALAPJAI. A FÖLDI ÉLET KIALAKULÁSA Az evolúció kezdetei A Darwini szemlélet Evolúciót alátámasztó tények Biogeográfia Fosszilis maradványok Összehasonlító anatómia Összehasonlító embriológia

5 Tartalomjegyzék Molekuláris biológia Evolúció: A változatosság kialakulása Mutáció Rekombináció Horizontális géntranszfer Az evolúció mechanizmusai Természetes szelekció Genetikai sodródás Génáramlás Evolúciós változások Adaptáció Koevolúció RENDSZERTAN Hogyan alakult ki az élet? A rendszerezés jelentősége, a rendszertan kialakulása Az élővilág rendszerezése Az archeák doménje A baktériumok doménje Az eukarióták doménje Az egysejtű eukarióták országa A gombák országa A növények országa Az állatok országa Felhasznált irodalom CUPRINS... Error! Bookmark not defined. 5

6 ELŐSZÓ A biológia, az élet tudományának kialakulása az emberi természetben gyökerezik, hiszen az emberek állatokat tartanak és növényeket termesztenek, azaz szoros kapcsolatban vannak a természettel. Ezt a viselkedésformát biofíliának nevezhetjük, egy veleszületett érdeklődésnek az élővilág és az életformák iránt. Összegzésképpen a biológia az ember élet, életformák és életjelenségek iránti érdeklődésének a tudományos megjelenési formája. Az élet tanulmányozása laboratóriumokban lehetséges, ahol megnyílik előttünk az élőlények szerveződésének mikroszkópikus világa, a szöveti és sejtes szerveződés. Az élet tanulmányozására az ezeket felépítő számos molekula ismeretére is szükség van, ezért kutatunk a sejtek és molekulák világába, hogy megismerjük az élet bonyolult folyamatait. Ugyanakkor visszatekintve az időben, a Föld történetének számos, mára kihalt fajával is megismerkedhetünk, amelyek alátámasztják Darwin evolúció elméletét. Azt is mondhatjuk, hogy egyfajta idő és tér utazásra ad lehetőséget ez a jegyzet. Csíkszereda február 4 Dr. Mara Gyöngyvér 6

7 1. BEVEZETÉS A BIOLÓGIÁBA Már kisgyerek korunkban is ösztönösen különbséget tudunk tenni az élő és élettelen között, hiszen tudjuk, hogy például a kő élettelen, és a béka élőlény. De nem tudjuk megmagyarázni, hogy melyek azok a jellemvonások amelyek megkülönböztetik az élőt az élettelentől. Az első fejezetben az élő szervezetek közös tulajdonságait tekintjük át, és egy rövid tudománytörténeti sétának leszünk a részesei, hiszen az élőlényekre jellemző sajátos tulajdonságoknak a felismeréséből született meg a biológia, mint önálló tudomány iránti igény A biológia tudományterület rövid története A biológia, mint az élet önálló és általános tudománya mindössze 200 éves múltra tekinthet vissza, hiszen még a 18. században is két egymással laza kapcsolatban levő tudományterület, a természetrajz és az orvostudomány képviselte. A természetrajz fő vizsgálati tárgyai a kőzetek, a növények és az állatok voltak. A biológia csak a 19. században alakult ki, amelynek előfeltétele volt, hogy az élő és az élettelen vizsgálati tárgyakat elkülönítsük egymástól. Abból a meggyőződésből, hogy az élőlényeknek sajátos tulajdonságaik vannak, megszületett a biológia tudomány iránti igény. A biológia szó első alkalmazásakor a tudósok (Karl Friedrich Burdach 1, Gottfried Reinhold Treviranus 2, Jean Baptiste Lamarck 3 ) még nem az összes 1 Német fiziológus ( ), 1800-ban vezeti be a biológia kifejezést a köztudatba. 2 Német természettudós ( ), evolúcióelmélet támogatója, a Biológia avagy az élő természet filozófiája című könyv szerzője. 3 Francia katona, természettudós és zoológus ( ). A lamarkizmus név alatt ismert elmélete a szerzett tulajdonságok örökletességét hangsúlyozza. 7

8 biológiai diszciplínát magába foglaló tudomány gyűjtőneveként használták, hanem az összehasonlító anatómia, fiziológia és az embriológia tudományát értették ez alatt. A biológia kifejezést először 1800 és 1802-ben használták, és a bios = élő, élet és a logos = tudomány görög eredetű szavakból épült fel. A biológia tehát az élőlényekkel és az élettel, életjelenségekkel foglalkozó tudományterület. Annak ellenére, hogy viszonylag fiatal tudományterület, mégis a vizsgálódásának tárgya - az organizmusok - már az ókori görögök kedvenc kutatási tárgyai közé tartoztak. A tudósok érdeklődését felkeltő főbb témák a szervezetek keletkezése, külső formái, belső szerkezetük, funkcióik, viselkedésmódjuk, a szaporodás, az öröklődés és növekedés, valamint a fajok sokfélesége és együttélése voltak. Ma a biológia az élet legkülönbözőbb szerveződési szintjeit (például gének, sejtek, soksejtű egyedek, populációk, fajok, társulások, bioszféra) tanulmányozza. Napjainkban, a biológia a fénykorát éli. A ma ismert molekuláris szintű laboratóriumi technikákkal a tudósok, kutatók az élet nagy misztériumait fedik fel. Ismerjük a humán genom 23 pár kromoszómáján található géneket, ezek funkcióit. Ma már az orvostudomány és a kutatás olyan irányba halad, hogy bizonyos gének, génhibák által okozott betegségeket képesek vagyunk génsebészeti módszerekkel kezelni vagy kijavítani. 1.2.Az élőlényekre jellemző főbb tulajdonságok Homeosztázis Az élő szervezetek a külső környezet állandó változásának vannak kitéve, amelyek ha a szervezet nem tud megfelelőképpen válaszolni, károsíthatják vagy elpusztíthatják azt. Azt a folyamatot, amely következtében az élő szervezetek a külső környezet változása ellenére a belső környezetük állandóságát fenn tudják tartani homeosztázisnak (görög homoios = hasonló és stasis = állapot) nevezzük. A homeosztázis a belső környezet dinamikus állandóságát jelenti, és az élő szervezetek egyik legfontosabb jellemzője. A belső környezet dinamikus állandósága és stabilitása alatt a megfelelő tápanyag-ellátottságot, a légzési gázok szükséges mennyiségét és minőségét, a testfolyadékok megfelelő mennyiségét, minőségét (térfogat, ionösszetétel, kémhatás, hőmérséklet, 8

9 Bevezetés a biológiába ozmotikus nyomás) és a védekezési módok meglétét, megfelelő működését értjük. Az élet bármely paraméterét tekintve, az élő szervezetek vagy alkalmazkodnak, a paraméter változásához vagy pedig szabályozzák ennek értékeit. A szabályozó élőlény arra törekszik, hogy az élet számára fontos paramétereket a megfelelő értéken tartsa. Az alkalmazkodó élőlény a külső környezethez alkalmazkodik, például a tengeri halak testhőmérséklete a tengervíz hőmérsékletéhez. Egy élő szervezet egyidőben lehet alkalmazkodó és szabályozó különböző fiziológiai változókra. Ha a szabályozást szeretnénk példázni, akkor gondolhatunk a testhőmérsékletre. Az állatvilág képviselőit két típusba soroljuk annak függvényében, hogy van testhőmérséklet szabályozása, azaz fenntartja az állandó testhőmérsékletét (endoterm, lásd 1. ábra) illetve nincs hőszabályozása, tehát változó testhőmérsékletű (ektoterm). A változó testhőmérsékletű állatok, pl. a kétéltűek és a hüllők alkalmazkodni képes élőlények, és a test túlmelegedését egy viselkedésbeli alkalmazkodással akadályozzák meg. Az éjszakai alacsony hőmérséklet következtében lehűlt testük hőmérsékletét napozással növelik. Mivel a tenger egy viszonylag stabil körülményeket biztosító környezet, a tengeri halak alkalmazkodó túlélési stratégiát választanak. Az antarktiszi tengerekben a halfajok számára energetikailag nem kifizetődő az alacsony hőmérsékletű vízben folyamatosan 37 C testhőmérsékletet fenntartani, mert nagy az energiaveszteség. Az állandó testhőmérsékletű állatok belső mechanizmusokkal szabályozzák a testhőmérsékletüket, és egy viszonylagosan állandó szinten tartják azt. Természetesen ennek ára van, mégpedig a melegvérű állatok sok energiát használnak el testük hőmérsékletének szabályozására. Ez az egyik magyarázata annak is, hogy a melegvérű állatokhoz képest a hidegvérű állatok ritkábban táplálkoznak (a kígyó, pl. hetente egyszer táplálkozik). A szabályozás során elért belső állandóságot (homeosztázist) az önfenntartó működések biztosítják az élő szervezet számára, a hormon- és az idegrendszer segítségével, amelyeket együttesen önszabályozó rendszernek nevezünk. Az önszabályozó rendszer több elemből áll, egy alapértékből, egy szenzorból, egy feldolgozóból, egy effektorból és egy válaszból. 9

10 1. ábra. Az emberi kéz (a), kar (b) és lábfej (c) hőmérséklet mintázata (Forrás: Vegyük példának a testhőmérséklet fenntartását az állandó testhőmérsékletű állatoknál vagy az embernél. A szervezet hőszabályozását hasonlíthatjuk az otthonunk hőszabályozásához. Ebben az esetben a termosztátban található feldolgozó összehasonlítja a szenzor által érzékelt aktuális hőmérsékletet a beállított alapértékkel. Ha a szoba hőmérséklete alacsonyabb, mint az alapérték, akkor az effektor (esetünkben a kazán) aktiválódik és hőt termel. Az emlősök esetében a szenzorokat a bőrben és agyban található hőérzékeny idegsejtek (neuronok) képezik, míg a feldolgozó az agyban található. Ha a testhőmérséklet az alapértéknél (37 C) alacsonyabb lesz, akkor az agyból az idegsejteken keresztül jelzés érkezik a vázizmokhoz. A vázizmok a jelzés hatására összehúzódnak és kialakul a reszketés, amely eredményeképpen az emlősök hőt termelnek (lásd 2. ábra). A visszacsatolási mechanizmusok a homeosztázis alapját képezik, hiszen a válaszreakció visszaérkezése az irányító központhoz a visszacsatolás vagy feedback révén történik. Az előbbi hőszabályozásra vonatkozó példa negatív visszacsatolási mechanizmus, ahol az alapérték változása esetünkben csökkenése olyan válaszreakciót generál, hogy az érzékelt testhőmérséklet ellenkező irányba változik, azaz növekszik, amíg eléri az alapértéket. Ha a testhőmérséklet megnövekedik, akkor a szervezet hőleadás (pl. verejtékezés) során csökkenti a hőmérsékletét az alapértékre. 10

11 Bevezetés a biológiába Homeosztázis megváltozása (test lehűlése) Szenzorok (bőrben és agyban található hőérzékeny idegsejtek) Feldolgozó: agy (alapérték: 37 C, érzékelt: < 37 C) Effektor (vázizmok) Válasz: vázizmok összehúzódása, reszketés (test felmelegedése) 2. ábra. Az önszabályozó rendszer működése Negatív visszacsatolásról beszélünk akkor is, amikor egy állat megsérül és vérezni kezd. A vérveszteség következtében a vérző állat vérnyomása csökken, amely változást a szervezet érzékel. Előbb az agyba, majd onnan az effektorokhoz (szív, vese és vérerek) jut az információ. A szervezet több módon is próbálja a vérnyomást az alapértékre visszaállítani, egyrészt a vese kevesebb vizeletet termel, csökkentve a testfolyadék veszteséget, másrészt a szív erősebben és gyorsabban ver, és a vérerek a legfontosabb szervekhez irányítják a vért (pl. agy). A visszacsatolási mechanizmusok nem minden típusa járul hozzá a homeosztázishoz. Egyes esetekben a pozitív visszacsatolás felerősíti azt a folyamatot, amely eredménye volt az alapérték megváltozása. Mivel ez a folyamat ellenkezik a homeosztázis elvével, ezért sokkal ritkább az élővilágban. A pozitív visszacsatolás bizonyos esetekben szükséges, pl. az oxitocin hormontermelés serkentése a szüléskor. A születendő kisbaba, amikor bejut a szülőcsatornába nyomja a méhnyakat, és a méhnyak simaizom sejtjeit behálózó 11

12 neuronok eljuttatják az agyba az információt. Ennek eredményeképpen az agyalapi mirigy elkezdi termelni az oxitocin hormont, amely hatására a méh összehúzódik. A hormontermelés és a méh összehúzódása addig folytatódik, amíg a baba megszületik. Szülés után megszűnik a nyomás a méhnyakon, és ezzel együtt megszűnik a hormontermelés is. Pozitív visszacsatolási mechanizmus megy végbe akkor is, amikor elvágjuk a kezünket, és az érfalon keletkezett seb körül a vérlemezkék felgyűlnek és bekövetkezik a véralvadás Egyediség Az élőlény a környezettől való függősége mellett egy attól elhatárolt individuális rendszer: egyed, amelynek saját alakja van, és a hozzá hasonló és vele rokon származású egyedcsoportnak, a "faj"-nak a tagja. Az egyediség genetikai értelemben is értelmezhető, hiszen minden sejtje ugyanazon genetikai állományt hordozza, más élőlényektől eltérően. Hasonlóképpen egy szervezet egyediségét tükrözi a hisztokompatibilitás (szöveti összeférhetőség) is, azaz a genetikailag öröklött tulajdonságú sejtfelszíni struktúráknak köszönhető szöveti egyezés. A szöveti sejtek felszínén található antigén molekulák bemutatódnak egy szervezet immunrendszerének, így az attól eltérő antigén szerkezettel rendelkező idegen sejtek fennakadnak az immunrendszer szűrőjén. Ha egy szervezet immunrendszerét, idegrendszerét, hormonális rendszerét vizsgáljuk, vagy éppen az izomrendszer működését, akkor is azt tapasztaljuk, hogy egy élő szervezet egyetlen egységként működik Biostruktúra Az élet diverzitásának ellenére mégis például a penészgomba, a fa vagy az ember testfelépítésében van valami közös. Ez az élő anyag biostruktúrája: pl. a genetikai kód univerzális mindhárom élőlényben. A sejtet alkotó protoplazma, amely fehérjék, zsírszerű anyagok, szénhidrátok, egyéb szerves és szervetlen vegyületek vizes, kolloidális rendszeréből áll, azonos az élőlényekben. De magasabb szerveződési szinteken is megfigyelhetünk hasonló organizációt, ugyanis az egysejtűek csillói és a csillós hámszövet (amely a légutakban található) csillói közös strukturális felépítést mutatnak, azaz mikrotubulusokból szerveződnek (amelyek tubulin fehérjékből állnak) valamint dinein karokból, 12

13 Bevezetés a biológiába amelyek segítségével a mikrotubulusok elcsúsznak egymás mellett és megvalósul a mozgás (lásd 3. ábra) Szervezettség A szervezettség nem csak egyed fölötti szinteken figyelhető meg. Az egyed fölötti szerveződési szintekkel (populáció, közösség, biocönózis) az ökológia foglalkozik. Az egyed alatti szerveződési szintek vizsgálatával a biológia és annak résztudományai foglalkoznak (3. ábra). Próbáljunk meg egy növénynek (mint egyednek) az organizációjára gondolni. A növényeknek szerveik vannak, amelyek jól elkülöníthetők makroszkopikusan is: gyökér, hajtás, levél és virág. A szervek felépítését viszont csak mikroszkóp segítségével vizsgálhatjuk. Ha a levél metszetét 100 szoros nagyítással szemléljük, akkor a levél szerkezetében különböző funkcióval bíró szöveteket különíthetünk el. Itt található pl. az asszimiláló alapszövet, amelynek fő funkciója a fotoszintézis (azaz a fényenergia kémiai energiává való átalakítása). mikrotubulusok dinein karok 3. ábra. A csilló és az ostor egységes struktúrája (Forrás: omy.htm) Ha növeljük a mikroszkóp nagyítását (400X) az asszimiláló alapszövetet alkotó sejteket is megfigyelhetjük, az őket alkotó sejtszervecskékkel együtt. Ha kiválasztjuk a fotoszintézisben szerepet játszó sejtszervecskét a kloroplasztiszt (amely elektron mikroszkóppal tanulmányozható) és azt vizsgáljuk, akkor 13

14 láthatóvá válik a kloroplasztisz szerkezete. A kloroplasztiszt magát is különböző komplex biomolekulák építik fel, ezek közül az egyik legfontosabb a fotoszintézis szempontjából a klorofill. Tehát láthatjuk, hogy az egyedi szerveződés alatt többféle szerveződési szint van, mindegyiknek pedig jól meghatározott sajátosságai vannak, mások mint az alatta található szerveződési szintnek, amelyből felépül. De gondolhatunk az ember izomrendszerének felépítésére is, amelyet izomszövet épít fel. Az izomszövetet specializálódott izomsejtek alkotják, amelyben összehúzó fehérjék, az aktin és miozin találhatók (4. ábra). Tehát a sejtet sejtszervecskék, a sejtszervecskéket biomolekulák építik fel, a sejt mégis jóval több annál, mint egy zsák biomolekula, ugyanis a sejtben különböző sejtszintű folyamatok mennek végbe. Ilyen sejtszintű folyamatok: a replikáció (DNS megkettőződése), transzkripció (az információ átírása a DNS-ről a mrns-re), transzláció (fehérjeszintézis) és a jelátvitel. 4. ábra. Egyed alatti szerveződési szintek 14

15 Bevezetés a biológiába Kémiai összetétel A 118 ismert vegyi elemből körülbelül 25 elem szükséges az életfolyamatokhoz. Legfontosabbak az ún. biogén elemek: C, H, O, N, S, Cl, K, Na, Mg, Ca, Fe. A biogén elemek közül a C, O, H, N körülbelül 96%-át építik fel az élő anyagnak. A maradék 4%-át a S, Cl, K, Na, Mg, Ca, Fe stb. alkotják. Azok az elemek, amelyek nagyon kis mennyiségben szükségesek az élő szervezet működéséhez, de létfontosságúak, nyomelemeknek nevezzük (ilyenek a Mn, I, B, Co, Cu). Ezek az elemek önmagukban vagy vegyületek formájában (víz, fehérjék, zsírok, szénhidrátok alkotóiként) vesznek részt az élő szervezet felépítésében Anyag és energiacsere Az anyagcsere vagy metabolizmus minden élőlény fennmaradásának feltétele. Ezáltal történik a környezetből felvett anyag és energia átalakítása és beépítése. Az asszimiláció az a metabolikus folyamat, amely során az élőlény az idegen anyagokat saját testének anyagaivá alakítja. Asszimilációra vagy építő anyagcserére példa a fotoszintézis a növények esetében, amikor a fény energiáját a klorofill molekulák segítségével a növények megkötik és kémiai kötések energiáivá alakítják (ennek a folyamatnak az eredményeképpen a légköri CO 2 -ból és H 2 O-ből glükóz keletkezik, O 2 felszabadulása mellett). Az építő anyagcsere másik példája a nitrogén fixáció, amely során a hüvelyes növények a gyökereiken kialakuló ún. gyökérgümőkben található baktériumok segítségével jutnak nitrogénhez (a baktériumok képesek a légköri N 2 -t ammóniává alakítani). A harmadik módja a táplálék direkt hasznosítása, amikor a szervezetbe bejutó táplálékban található fehérje aminosavakra bomlik, amelyek a szervezetünkben más fehérjék felépítését szolgálják. A disszimiláció során az élő szervezet az idegen anyagokat lebontja, a bennük található kötött vegyi energiát felszabadítja, és saját életműködéseihez felhasználja. A disszimiláció energiafelszabadító folyamat, hiszen a makromolekulákból enzimek hatására egyszerű felépítésű, kis energiatartalmú molekulák keletkeznek. A felszabaduló energia jelentős része ATPmolekulákban (adenozin-trifoszfát: egy nagy energiájú kötéssel rendelkező vegyület, amelynél az energia a foszfát csoportok közötti kötésekbe 15

16 raktározódik), kémiai formában raktározódik el és később felhasználódik az életfolyamatokhoz. Az autotróf és a heterotróf élőlények disszimilációs folyamatai lényegében azonosak. Az asszimiláció mint felépítő anyagcsere, és a disszimiláció mint lebontó anyagcsere van jelen az élővilágban, amelyek párhuzamosan, ellentétes irányban, de egyidejűleg és állandóan folynak. Az anyagcserefolyamatok nagyfokú térbeli és időbeli rendezettségét a belső önszabályozás biztosítja. Anyagcseretípusuk szerint: autotróf, heterotróf és mixotróf élőlényeket különböztetünk meg. Autotróf szervezetek azok az élőlények, amelyek környezetük szervetlen anyagaiból építik fel szerves anyagaikat. A zöld növények a napfényenergia segítségével (fotoszintézissel), egyes alacsonyabb rendszertani besorolású élőlények (pl. nitrifikáló baktériumok) kémiai energia felhasználásával (kemoszintézissel) állítják elő a szerves vegyületeket. Heterotróf szervezetek azok az élőlények, amelyek a szervetlen anyagoknak szerves anyaggá való átalakítására nem képesek, kész szerves anyagot alakítanak át és építenek be szervezetükbe. A heterotróf szervezetekhez tartoznak az állatok, valamennyi gombafaj, és sok baktérium. A mixotróf élőlények életkörülményeitől függ, hogy heterotróf vagy autotróf módon állítják elő szerves anyagaikat Mozgásjelenségek Az anyagcsere során felszabaduló energia felhasználásával az élőlények különböző mozgásokat végeznek. A mozgásformák lehetnek helyváltoztatóilletve helyzetváltoztató mozgások. A helyváltoztató mozgás során az élőlény elmozdul az eredeti helyéről (pl. az ágascsápú rák a vízben), míg a helyzetváltoztató mozgás során csak megváltozik a helyzete (pl. a növények a fény fele fordulnak). A növények helyzetváltoztató mozgásának két típusát ismerjük, a tropizmust és a nasztiát. A tropizmus egy inger által kiváltott, az inger által irányított helyzetváltoztató mozgás. Ilyen inger lehet pl. a fény vagy a gravitáció. Ha a helyzetváltoztatás az inger irányába történik, akkor pozitív, ha az inger irányával ellentétesen történik, akkor negatív tropizmusról beszélünk. Így a gyökér pozitív gravitropizmust mutat, azaz lefele, a gravitáció irányába növekszik, míg a szár (hajtás) negatív gravitropizmus mutat, azaz felfele, a gravitációval ellentétes irányba növekszik. A nasztiának nevezett 16

17 Bevezetés a biológiába mozgástípus ugyancsak inger által kiváltott, de nem irányított mozgás. Ilyen mozgásról beszélünk a mimóza levelének, vagy a rovaremésztő növények közül a harmatfű (5. ábra) szárlevelének összecsukódásakor. 5. ábra. Hosszúlevelű harmatfű (Drosera anglica) Ingerelhetőség, ingerlékenység Minden élőlény számára fontos a környezeti tényezők változásának érzékelése és egy megfelelő válaszreakció kidolgozása. Az élőlényekre a külvilág ingerei állandóan hatnak és ezekre az élőlény reagál. Ingernek nevezzük azokat a külső kémiai vagy fizikai hatásokat (például fény, hőmérséklet, érintés, nedvességtartalom, vegyi anyagok), amelyek válaszreakciót váltanak ki az élő szervezetekből. Ha az élő szervezet valami változást tapasztal, akkor inger keletkezik, amely ingerületként tovább terjed az idegsejtek segítségével a válaszadás helyéig (központi idegrendszer), ahol válaszreakciót vált ki, amely a végrehajtó egységhez jut. Az élőlények tehát a felfogott jelzésekre sajátos válaszokat adnak (pl. reflexek, ingerválaszok). 17

18 Szaporodás 1668-ig, Francesco Redi 4 olasz fiziológus kísérletéig az a hit élt a természettudósok körében, hogy az élet spontán keletkezhet (spontán generáció elve) élettelen anyagból. Redi, egy egyszerű kísérletet végzett az abiogenézis megcáfolására, romló húst tett üvegedényekbe, és megfigyelte, hogy a lefedett hús nem kukacosodik meg, csak a szabadon hagyott. Tehát élet csak akkor keletkezik, ha a húsba a húslegyeknek lehetőségük van petét lerakni, amelyből előbb kukacok majd legyek fejlődnek ki (6. ábra). 6. ábra. Redi kísérlete (Forrás: Egy élő egyed életciklusát befutva egy bizonyos idő múlva, belső funkcionális okokból eredően, elöregszik és elpusztul. De megvan az a tulajdonsága, hogy előzően önmagához hasonló utódokat hozzon létre, ez a szaporodás. A genetikai információ átadása következtében az utódok hasonlítanak az elődökre. A szaporodás tehát az élet, a fajok fennmaradását szolgálja a Földön. A szaporodásnak két fő típusa ismeretes: az ivartalan és az ivaros szaporodás. 4 Olasz fiziológus, természettudós ( ), aki az 1668-ban megjelent Kísérletek a rovarok generációjáról című művével vált közismerté. 18

19 Bevezetés a biológiába Az ivartalan szaporodás során az utódok létrehozásában csak egy szülő vesz részt, így az utód genetikailag a szülőegyed tökéletes mása. Az ivartalan szaporodás módozatai közül megemlíthetjük a baktériumok kettéhasadását, az egysejtű eukarióták (pl. amőba) osztódását és a gombák sarjadzását. Az ivaros szaporodás esetében az önálló továbbszaporodásra nem képes szaporítósejtek (gaméták) egyesülnek, amely eredményeképpen kialakul a zigóta az egyedfejlődés kiindulópontja Öröklődés és változékonyság Az élet folytonosságát a dezoxiribonukleinsavba (DNS) kódolt örökítő anyag biztosítja. A biológiai információ tehát DNS formájában van jelen a sejtekben, és géneket alkot. A gének, amint tudjuk, különböző fehérjéket kódolnak. A DNS építőkövei a nukleotidok amelyek a nitrogén bázisokból (adenin, timin, guanin és citozin), cukorból és foszfátból állnak. A nukleotidok hármasával rendeződve egy genetikai kód-nak nevezett kódszótárt alkotnak. Minden hármas kombinációnak egy aminosav felel meg, ami a kódszótár másik nyelve. Pl. a DNS-t alkotó nukleotidokból alkossunk egy hármas kódot, pl. az AUG (amelyet a nitrogén bázisok rövidítéséből kapunk: A-adenin, U-uracil, G- guanin) kódot, amely a metionin nevű aminosavat kódolja. Így, a DNS nukleotid sorrendje átírható egy aminosavakból álló polipeptid lánccá, ami egy fehérjét alkot (7. ábra). A DNS avagy az örökítő anyag megkettőződése (replikációja) után a DNS pontos másolata átjut az utódsejtbe. A replikáció nagyon pontosan megy végbe. Hogy mégis mi okozza a változatosságot a Földön? A változatosság forrása az ivarosan szaporodó egyedek esetében a rekombináció, azaz a szülői kromoszómák kombinálódása az utód egyedben, valamint az ivarsejtek kialakulásakor végbemenő génkicserélődés (ún. crossing-over, a meiózis során). Egyes új tulajdonságok megjelenése, kialakulása a mutációknak is köszönhető, amely az örökítő anyag spontán, maradandó megváltozása Egyed- és törzsfejlődés Az élőlény tápanyagokat vesz fel környezetéből, és ennek következtében méreteiben gyarapszik, növekszik, de az állapotában is számos minőségi változás, fejlődés következik be. Egyedfejlődésnek nevezzük az élőlények alaki, 19

20 működésbeli változását a megtermékenyített petesejt (zigóta) létrejöttétől az illető egyed halálig. A növények legtöbbjénél az egyedfejlődés legjellemzőbb vonása, hogy a teljes egyedfejlődés két szakaszra tagolódik, ivaros és ivartalan nemzedékre. Ez a két nemzedék többnyire szabályosan váltogatja egymást (nemzedékváltakozás). Az evolúció során eleinte az ivaros fejlődési szakasz volt nagyon hosszú (mint a mai moszatokban), az ivartalan fejlődési szakasz pedig rendkívül rövid. Mára a virágos növények esetében az ivaros szakasz nagyon rövid (ivarsejtképzés), és dominál az ivartalan nemzedék. A virágos növények esetében több fejlődési szakaszt különböztetünk meg: csíra- és magképzés, nyugalmi állapot, csírázás, vegetatív majd reproduktív hajtások kialakítása, ivarsejtképzés, megtermékenyítés. 7. ábra. A biológiai információ áramlása Az állatok egyedfejlődését két szakaszra oszthatjuk fel. Az embrionális fejlődés szakaszában a megtermékenyítés után következik a barázdálódás, amely a petesejt osztódási folyamata. A barázdálódás eredménye a szedercsíra. Ezt követi a csíraállapotok kialakulásának folyamata, majd a szöveti-szervi differenciálódás. E folyamatok során a szedercsírából előbb hólyagcsíra, majd a legtöbb állatban bélcsíra alakul ki. Ez a bélcsíra eleinte csak két sejtsorból áll, 20

21 Bevezetés a biológiába majd hamarosan megjelenik benne a középső csíralemez is. E három csíralemezből alakul ki a fejlettebb gerinctelenek, valamint a halak és a kétéltűek testének minden szövete és szerve, úgy, hogy a barázdálódó pete anyaga ehhez teljes egészében felhasználódik. Az állatok fejlődésének második szakasza a posztembrionális fejlődés. E szakasz szempontjából az állatok többsége, így a gerinctelenek és a kétéltűek átalakulással fejlődnek. A halak, a hüllők, a madarak és az emlősök azonban közvetlen fejlődésűek, tehát posztembrionálisan növekednek és érnek. Ha csak az emberre gondolunk, akkor közismert tény, hogy körülbelül 21 éves korban megáll a növekedésben. Ez viszont nem jelenti azt, hogy többé nem osztódnak az emberi szervezetet alkotó sejtek, hiszen az elöregedett és meghibásodott szöveti sejtjeink folyamatosan kicserélődnek. Akkor, amikor a szervezet sejtjei már nem képesek osztódásra, megújulásra öregedés majd halál következik be. A törzsfejlődés az élőlények természetes fejlődésének a folyamata, ellentétben az egyedfejlődéssel (ontogenézis) ami egy szervezet fejlődésének a folyamatát jelöli. A törzsfejlődés elmélete szerint, ellentétben a teremtéselmélettel, a Földön valaha élt összes élőlény, növény és állat egyaránt, egy közös őstől származik. Az összefüggés az egyes élőlények közt nem minden esetben egyértelmű, de általános elfogadott tény, hogy a törzsfejlődés során egyre összetettebb formák alakulnak ki, melyek mind jobban tudnak alkalmazkodni azokhoz a körülményekhez, amelyekben élnek. Az élőlények rendszerezése a törzsfejlődés során kialakult rokonsági kapcsolatok alapján történik Rendszerezhetőség Nagy diverzitás jellemzi a Földi életet. A tudósok, kutatók több mint 1,5 millió fajt azonosítottak és neveztek el. Évente több ezer új fajt írnak le még napjainkban is, hiszen egyes esőerdők és más nehezen megközelíthető élőhelyek fajai eddig nem voltak ismertek számunkra. Ha meg szeretnénk a Földön élő fajok számát becsülni, akkor az kb. 5 millióra tehető. Mivel a rendszerezésre mindig is volt igény, a sok leírt élőlényt az emberek valamilyen közös tulajdonságok alapján csoportosították. A biológiának azon ágát, amely az élővilág rendszerezésével foglalkozik rendszertannak vagy taxonómiának nevezzük. A rendszerezésnek több szintjét nevesíthetjük, a legnagyobb 21

22 rendszerezési egység a domén, ezt követi az ország, a törzs, osztály, rend, család, nemzetség, nem (génusz) és a faj. 8. ábra. Az élővilág rendszerezése (Forrás: Az összes élő szervezetet három nagy kategóriába sorolhatjuk, a Bacteria (baktériumok), az Arcahea (arheák vagy ősbaktériumok) és az Eukarya doménbe. A baktériumok és az arheák prokarióta szervezetek, amelyek viszonylag egyszerű sejtes szerveződést mutatnak. Az eukariótákat alkotó sejtek nemcsak nagyobbak, hanem bonyolultabb felépítést is mutatnak, belső terük kompartimentálódott és különböző funkció ellátására alkalmas sejtszervecskék alakultak ki. A prokarióta és az eukarióta sejtek között az egyik jelentős különbség az, hogy az eukarióta sejtek genetikai anyaga membránnal van körülvéve. Az eukarióta domént négy ország alkotja, egysejtű eukarióták (Protisták), a gombák (Fungi), növények (Plantae) és állatok (Animalia) országa (8. ábra). 22

23 Bevezetés a biológiába 1.3.A biológia tudományterületei A biológia az élet legkülönbözőbb területeit tanulmányozza. Az egyes résztudományágakat aszerint soroljuk csoportokba, hogy milyen mélyen vezetjük vissza a biológiai törvényeket az anyag egyes elemi formáinak szintjére: az atomi és molekuláris szinttel a molekuláris biológia, a biokémia, a biofizika, a genomika, a proteomika foglalkozik; a sejtek működését a sejtbiológia vizsgálja; több sejt együttműködésének kapcsolatrendszerét a szövettan, a szervtan és a szervezettan kutatja, míg a működéseket az élettan (fiziológia) tanulmányozza; a genetika foglalkozik az öröklődéssel, az öröklődő változékonysággal és a szervezetek változatosságának forrásával; a genomika a teljes genom működéseit egyszerre elemzi; a fejlődésbiológia azokat a folyamatokat és mechanizmusokat kutatja, amelyek során a szervezetek jönnek létre, növekednek és fejlődnek; a fajok sokféleségével, azok rendszerezésével foglalkozik a rendszertan, míg a sokféleség létrejöttét és a földtörténeti kibontakozását az evolúcióbiológia kutatja; az egyes fajok belső felépítését az anatómia, az állatok viselkedését az etológia, míg az emberét a humánetológia vizsgálja; az élőlények közötti hatásokkal, illetve az élőlények és környezetük egymásra hatásával foglalkozik a szupraindividuális biológia, illetve az ökológia. Összefoglalás Több olyan jellemvonást is tárgyaltunk, amelyek megkülönböztetik az élő szervezeteket az élettelentől, hiszen az élő szervezetek egy egyedileg elhatárolt rendszert képviselnek, amelyekre jellemző a belső környezet dinamikus állandósága. Ahhoz viszont, hogy egy szervezet fenn tudja tartani a belső környezet állandóságát, energiára van szüksége, tehát anyag és 23

24 energiacserét folytat a környezetével. Állandó kapcsolatban van a külvilággal, amelyek ingerei folyamatosan hatnak az élő szervezetekre és ezekre több módon, pl. mozgásjelenségekkel képes válaszolni. Az élő szervezetek struktúrája, építő molekulái és kémiai összetétele hasonlóságot mutat, ami szintén alátámasztja a közös ősből való eredetet. Mivel az élet csak életből keletkezhet, az élő szervezetek különböző szaporodási formák folyamán önmagukhoz hasonló utódokat hoznak létre. Az öröklődés kulcsmolekulája, amely az utód szülőhöz való hasonlóságát eredményezi az a sejtes szerveződésű élőlények esetében a dezoxiribonukleinsav (DNS). Ellenőrző kérdések Hogyan tudják szabályozni az élő szervezetek a belső környezetük állandóságát? Adjál példát különböző élő szervezetek hasonló strukturális felépítésére! Miért van szükség állandó anyag és energiacserére az élővilágban? Melyik az a molekula, amely az élet kontinuitását biztosítja a Földön? Milyen fontosabb országokba sorolhatjuk az élővilágot? 24

25 2. AZ ÉLET KÉMIÁJA Az élő szervezet építőköveiről mondhatjuk, hogy egyszerűek, hiszen egységesek az élővilágban. Például ha az élő anyagot alkotó legelterjedtebb fehérjéket vizsgáljuk (pl. a tojásfehérjék, hajban található keratin, inzulin stb.) ezek mindössze 20 aminosavból épülnek fel. Ugyanakkor mondhatjuk azt is, hogy rendkívül bonyolultak, hiszen ebből a húsz aminosavból elvileg többféle vegyület keletkezhet, amelyek különböző szereppel bírnak az élővilágban. Ahhoz, hogy megértsük a molekulák szerepét, előbb meg kell ismerni ezek felépítését. Ez a fejezet az élő szervezeteket felépítő legfontosabb elemekkel, molekulákkal és makromolekulákkal foglalkozik Mi építi fel az élő anyagot? Elsősorban próbáljuk megfogalmazni, hogy mi az anyag. Az anyag bármi lehet, aminek tömege van és a térben helyet foglal el. Az anyag végtelen sok formában is létezhet, pl. különböző fémek, kövek, fa formájában. A görög filozófusok (Platón, Arisztotelész) azt állították, hogy az anyagot elemek építik fel, és négy elemet ismertek el: a tüzet, a vizet, a földet és a levegőt. Bár az elemekről alkotott képük téves volt, mégis az alapgondolat, hogy az anyagot elemek építik fel, még ma is megállja a helyét. Hogy melyik az anyagnak azon építőköve, amely nem bontható részekre, arra a XVIII.-XIX.-ik században adtak választ a tudósok, amikor az első kémiai elemeket leírták. Az első modern kémiai elemek listája Antoine Lavoisier 5 A kémia elemei című könyvében jelenik meg 1789-ben, amely 33 kémiai elemet 5 Francia nemes ( ), a kémia és a biológia tudományterület kiemelkedő tudósa, a modern kémia atyjának is tekintik, ő fogalmazta meg első változatban a tömegmegmaradás törvényét is. 25

26 említ. Ezt a listát tovább bővíti Jöns Jakob Berzelius 6 és Dmitri Mendeleev 7. A kémiai elem olyan összetevő, amely nem bontható összetevőire kémiai reakciók során. Ma a vegyészek 118 kémiai elemet tartanak számon, amelyekből 94 természetes formában előfordul a Földön. Tiszta vegyi elemnek tekintjük azt az anyagot, amely ugyanolyan atomokból áll. Az atom az elem azon legkisebb része, amely az elem tulajdonságaival bír. Két vagy több elem egy jól meghatározott arányban vegyületet tud képezni. Például a konyhasó a nátrium és klór nevű vegyi elemekből áll. Az élet kialakulásához és fennmaradásához kb. 25 vegyi elemre van szükség. Az élő anyag 96%-a szén, hidrogén, oxigén és nitrogénből épül fel. Annak függvényében, hogy milyen szereppel bírnak, és milyen mértékben járulnak hozzá az élő szervezetek felépítéséhez, a vegyi elemeket biogén és nyomelemekre oszthatjuk. A biogén elemek az élő szervezet jelentős részét teszik ki (C, H, O, N, P, Ca, P, K, S, Na, Cl, Mg), míg a nyomelemek (B, Cr, Co, Cu, F, I, Mn, Mo, Se, Si, Sn, V, Zn) nagyon kis mennyiségben szükségesek az élő szervezetek számára, nem tápanyagok csak a jobb működést segítik elő (1. táblázat). A biogén elemek közül a kálcium (Ca) és a foszfor (P) a gerincesek csontjának felépítésében játszanak szerepet, emellett a foszfor a szervezet energiatároló molekulájának az adenozin trifoszfátnak (ATP) is építő eleme. A nátrium (Na) és a kálium (K) olyan kationjai a szervezetnek, amelyeknek fő funkciói a szervezet só-víz háztartásának fenntartásában nyilvánulnak meg, szerepük a belső környezet állandóságának fenntartása. Ezzel ellentétben a klór (Cl) a szervezet fő anionja, amely a Na és a K-al közösen hozzájárul a belső környezet állandóságának fenntartásához. Az állatvilágban a klórnak a gyomorban található sósav termelésében is van szerepe. Vannak olyan nyomelemek, amelyek minden élő szervezet számára egyaránt fontosak, pl. a vas (Fe), amely sok fehérje és enzim, többek között a hemoglobin működéséhez szükséges. Mások, mint pl. a jód (I) csak a gerincesek szervezetének működéséhez elengedhetetlen, a pajzsmirigy által 6 Svéd kémikus ( ), kidolgozta a kémiai elemek elnevezésének modern módszertanát. 7 Orosz kémikus és feltaláló ( ), a periódusos rendszer kidolgozója. 26

27 Az élet kémiája termelt hormonnak összetevője. A jód hiánya a pajzsmirigy túlzott növekedését idézi elő. A krómnak (Cr) az emberi szervezetben a cukor metabolizmusában van szerepe. 1. táblázat. Az emberi testet felépítő biogén elemek százalékos eloszlása (forrás: Campbell, 1996) Elem Jelölés % az emberi testben Oxigén O 65 Szén C 18.5 Hidrogén H 9.5 Nitrogén N 3.5 Kálcium Ca 1.5 Foszfor P 1 Kálium K 0.4 Kén S 0.3 Nátrium Na 0.2 Klór Cl 0.2 Magnézium Mg 0.1 A kémiai elemek vegyületek formájában fordulnak elő az élőlényekben. A vegyületek úgy alakulnak ki, hogy kettő vagy több atom között különféle kémiai kötések alakulnak ki, annak következtében, hogy a telítetlen külső héjjal rendelkező atomok kapcsolatba lépnek más atomokkal, hogy kiegyenlítsék a töltésüket. A vegyületek lehetnek szervetlen vegyületek, és szerves vegyületek. A kémiai kötések az egyes atomok közötti szoros kapcsolatot jelentik, amelyek többfélék lehetnek. A szorosabb kémiai kötések közé soroljuk a kovalens kötést és az ionkötést, míg a hidrogénkötés gyenge kötés. A kovalens kötés szerepe tehát a molekulák kialakítása, míg a gyenge kötések, mint például a hidrogénkötés szerepe a molekulák közötti kapcsolatok kialakítása. 27

28 - Kovalens kötés: azonos vagy különböző elemek atomjai között jön létre, vegyérték elektronjaik közössé tételével. Pl. két hidrogén atom 1-1 elektronnal rendelkezik az egyes orbitálon, de az orbitál kapacitása 2 elektron. Ha a két hidrogén atom olyan közel kerül egymáshoz, hogy az orbitáljaik átfednek, akkor az elektronokat közössé teszik, így mindegyik H atomnak 2 elektronja lesz. Ha viszont két klór atom, 7-7 elektronnal rendelkezik a hármas orbitálon, és az orbitál kapacitása 8, akkor egy-egy elektron közössé tétele révén mindkét atomnak 8-8 elektronja lesz, azaz telítődik az utolsó orbitálja (9. ábra). 9. ábra. A kovalens kötés (Forrás: - Az ionos kötés: gyakran az atomok közötti kölcsönhatás/vonzás olyan egyenlőtlen eloszlású, hogy az erősebb elektronegativitású atom a gyengébb elektronegativitású atomtól elveszi az elektronját(ait). Ez történik a Na és a Cl atomok esetében is, amikor a Na amelynek összesen 11 elektronja van (1s2, 2s2, 2p6, 3s1 azaz az utolsó orbitálon 1 elektron) leadja az elektronját a magasabb elektronegativitású Cl atomnak, amelynek az utolsó orbitálon (3-as orbitál) 7 elektronja van (17 elektron, 1s2, 2s2, 2p6, 3s2, 3p5) (10. ábra). 10. ábra. Az ionos kötés (Forrás: - Hidrogénkötés: hidrogénkötés két molekula között alakulhat ki, amikor egy elektronegatív atomhoz kovalensen kötődött hidrogén atom egy másik elektronegatív atomhoz is vonzódik. Az élő sejtekre jellemző hidrogénkötésekben leggyakrabban az elektronegatív 28

29 Az élet kémiája partnerek a N és az O atom. De hidrogénkötés alakul ki a vízmolekulák között is (11. ábra). 11. ábra. A hidrogénkötés (Forrás: A szénvegyületek és az élet molekuláris diverzitásának alapja Az élő szervezetek 70-95%-át víz alkotja. A vízen kívül a többi, élő anyagot alkotó vegyület nagy része szén alapú vegyület. A szén az egyik legsokoldalúbb elem, a 6 elektronja az elektronpályákon a következőképpen oszlik el: 1s2, 2s2, 2p2, ami azt jelenti, hogy a kettes orbitálon 4 elektronja van. Ha még 4 elektront kapna, akkor lenne teljes a második orbitál elektronkészlete. Így nem lépik ionos kötésbe más atomokkal, inkább kovalens kötést alakít ki pl. az O, H és N atomokkal. A szerves molekulák diverzitása a szénlánc hosszának és alakjának, az izomériának valamint a különböző funkcionális csoportoknak köszönhető: A szénlánc hossza: a szerves molekulák vázát a szénláncok alkotják. A szénlánc változatossága eredhet a C lánc hosszából illetve formájából, azaz abból, hogy a C lánc elágazó, egyenes vagy gyűrűket tartalmaz. Emellett más elemek atomjai is kötődhetnek a szénlánchoz. Izoméria: az összegképlet csupán a molekulában lévő atomok számát jelöli (pl. C 4 H 10 összegképletnek a bután és az izobután felel meg). Így előfordulhat az, hogy adott összegképlethez többféle szerkezeti képlet tartozik. Ez a jelenség az izoméria. Funkcionális csoportok: Szerves molekulákban egyes atom konfigurációk jelenlétének jelentős befolyása van a vegyület kémiai és fizikai jellegére. Eszerint azok a vegyületek, amelyek ugyanazt az 29

30 atomcsoportot tartalmazzák, egymáshoz hasonlóan viselkednek (például vízzel való elegyedés, ph, kémiai reaktivitás, oxidáció ellenállás stb.). Ezeket funkcionális csoportoknak nevezzük. Funkcionális csoportok közé tartoznak pl. a hidroxi-, karboxil-, karbonil-, amino csoportok (lásd 12. ábra). 12. ábra. Néhány fontosabb funkcionális csoport (Forrás: A makromolekulák struktúrája és funkciója A makromolekulák élő anyagot alkotó nagy molekulák, ide tartoznak a szénhidrátok, lipidek, fehérjék, nukleinsavak. Ezek közül, a lipidek kivételével, minden makromolekula csoport polimer. Polimereknek (a görög polys = sok, meris = rész) nevezzük az ismétlődő egységekből felépülő nagyméretű molekulákat, melyekben az egységeket kémiai kötések kapcsolják össze (lásd 13. ábra). Az ismétlődő egység neve monomer. Az élő szervezetet alkotó polimerek kb monomerből szerveződnek. Ezek a kis molekulák, a monomerek, egységesek az élővilágban és szervezetenként sajátos makromolekulákat alkotnak. 30

31 Az élet kémiája 13. ábra. A polimer makromolekula szerkezete Szénhidrátok A szénhidrátok (szacharidok) élő szervezetek által termelt, szén, oxigén és hidrogéntartalmú szerves vegyületek, melyekben a H:O arány legtöbbször 2:1 (mint a vízben), ezért régen a szén hidrátjainak gondolták őket. A cukrok és azok polimerei tartoznak a szénhidrátok csoportjába. A szénhidrátok lehetnek mono-, di- és poliszacharidok. A monoszacharidok a legegyszerűbb szénhidrátok, általában 3, 4, 5, 7, de leggyakrabban 6 szénatomot tartalmazó molekulák. Vízben jól oldódnak, édes ízűek (pl. szőlőcukor, gyümölcscukor). Ezek a hat szénatomos cukrok a C 6 H 12 O 6 összegképlettel jellemezhetők. A diszacharidok két monoszacharid molekulából képződnek vízkilépéssel, ahol glikozidos kötés alakul ki. A molekula létrejöhet két egyforma (pl. 2 glükóz maltóz), vagy két különböző monoszacharid (1 fruktóz + 1 glükóz szacharóz) kapcsolatából (lásd 14. ábra). 14. ábra. A szacharóz struktúrája (Forrás: 31

32 Az élő szervezetben megtalálható szénhidrátok szerepüket tekintve lehetnek tartalék és strukturális szénhidrátok. A tartalék szénhidrát a növényvilágban a keményítő, ez a növények energiaraktára, amely glükóz molekulákból épül fel. A kukorica, a gabonafélék szemtermése valamint a burgonya nagy mennyiségű keményítőt tartalmaz. Az állatvilág tartalék tápanyaga a glikogén, amely a májban képződik és a májsejtek valamint izomsejtek raktározzák. Amikor a szervezetnek energiára van szüksége a glikogén, amely szintén glükóz monomerekből épül fel, lebomlik alkotó egységeire. Tehát a vegyi energia az élő szervezetekben keményítő vagy glikogén formájában tárolódik. A cellulóz és a kitin strukturális szénhidrát. A cellulóz az elsődleges növényi sejtfal építő anyaga, amely glükóz monomerekből épül fel, hosszú nem elágazó makromolekulát alkotva. Tehát a cellulóz hosszú polimer láncokból áll, amelyek között hidrogén kötések alakulnak ki, így a cellulóz molekulák rostokba szerveződnek. A cellulózt a magasabbrendű élőlények nem, csak egyes baktériumok képesek megemészteni, így szerepe elsősorban a növényi sejtek falának erősítése. A kitint N-acetil-glükózamin monomerek alkotják és a természetben sok helyen előfordul. A gombák sejtfalának fő komponense, valamint az ízeltlábúak (rákok, rovarok) külső vázának alkotója Lipidek A lipidek változatos makromolekulák gyűjtőneve, amelyek azért sorolhatók egy csoportba, mert hidrofób tulajdonságot mutatnak, azaz nagyon alacsony a vízzel szembeni affinitásuk. Ez a hidrofób tulajdonság a makromolekulák felépítéséből ered. A lipidek csoportjába sorolható legfontosabb vegyületek a zsírok, foszfolipidek és a szteroidok. Biológiai funkciójukat tekintve a lipideknek az energiatárolásban, a struktúra kialakításában (a biológiai membránok alkotói) és nem utolsósorban a jelek közvetítésében van szerepük (közvetítő molekulák). A zsírok nagy molekulák, de nem polimerek. Glicerinből és zsírsavakból állnak. A glicerin egy három szénatomszámú triol (három -OH csoportja van), míg a zsírokat alkotó zsírsavak (-COOH karboxil csoportot tartalmaznak) különböző hosszúságúak lehetnek (C-lánc hossza). A zsírok tehát triacilglicerolok. A zsírsavlánc annak függvényében, hogy tartalmaz-e kettős kötést 32

33 Az élet kémiája vagy nem, lehet telített és telítetlen. Így telített és telítetlen zsírokat különböztethetünk meg. Telített zsírok általában az állati eredetű zsírok, amelyek szobahőmérsékleten szilárd halmazállapotúak. Telítetlen zsírok a növényi eredetű zsírok, amelyek szobahőmérsékleten folyékony halmazállapotúak, ezeket olajoknak is nevezzük. A foszfolipidek felépítésük tekintetében nagyon hasonlóak a zsírokhoz, csak a glicerinhez nem három, hanem két zsírsav kapcsolódik. A harmadik -OH csoport pedig egy foszfát csoporttal lép reakcióba, és innen kapta ez a vegyületcsoport a foszfolipid elnevezést. A foszfát csoporthoz különböző vegyületek kapcsolódhatnak, ami következtében a foszfolipidek igen változatosak. A foszfolipid foszfát csoportja illetve feji része hidrofil, míg a farki része (két zsírsav lánc) hidrofób. Ezért a foszfolipideket amfipatikus jellegű molekuláknak nevezzük. Ennek a jellegnek következtében kettős rétegbe szerveződnek, és a biológiai membránok fontos alkotói (15. ábra). 15. ábra. A foszfolipidek szerkezete (Forrás: A szteroidok szterán vázas vegyületek, amelyek legismertebb képviselője a koleszterin (16. ábra) ahol a szterán váz a molekula 4 gyűrűből álló része. A koleszterin sok szteroid vegyületnek a prekurzora (ebből szintetizálódik). A 33

34 szteroidok az élő szervezetben hormonok lehetnek, pl. a szex hormonok is olyan szteroidok, amelyek koleszterinből szintetizálódnak. 16. ábra. A koleszterin szerkezete (Forrás: nutrition-and-physical-regeneration.com) Fehérjék A fehérje neve - proteios - a görög nyelvben elsődleges fontosságú -t jelent, ezzel a névvel illette Berzelius 1838-ban a fehérjéket. A sejtek száraz tömegének kb. 50%-át alkotják fehérjék. A fehérjék aminosavak lineáris polimereiből felépülő szerves makromolekulák. A fehérjék aminosav sorrendjét a gének nukleotid szekvenciája kódolja, a genetikai kódszótárnak megfelelően (3 nukleotid kombináció egy aminosavat kódol). A fehérjék kialakításában 20 aminosav vesz részt. Az aminosavak olyan szerves vegyületek, amelyek molekulájában a szénatomokhoz aminocsoport (- NH 2 ) és karboxilcsoport (-COOH) egyaránt kapcsolódik (17. ábra). 17. ábra. Az aminosavak általános felépítése (Forrás: 34

35 Az élet kémiája Az egyes aminosavak amino- és karboxil-csoportjai között peptidkötések alakulnak ki és így kapcsolódnak ezek a monomerek egymáshoz. Ezt a szerkezetet, amelyet a fehérje aminosav sorrendje határoz meg, elsődleges szerkezetnek nevezzük. A fehérjék az élő szervezetben betöltött funkciójukat tekintve a következőképpen osztályozhatók: Strukturális fehérje: szerepe a szerkezet fenntartása, pl. a keratin amely a haj, köröm és más epidermális eredetű függelék alapanyaga. Keratin fehérjék alkotják a sejtváz intermedier filamentumait is, amelyek a sejt alakját szolgáltatják. A kollagén és elasztin fehérjék az emlősök kötőszöveteinek felépítésében játszanak szerepet, jelen vannak az ínszövetben is. Tartalék fehérje: szerepe, hogy aminosavat raktároz, pl. az ovalbumin a tojásban található fehérje, amely a fejlődő embrió számára biztosít aminosav forrást, vagy a kazein, amely a tejben található tartalék fehérje, és az újszülött emlősállatok táplálását szolgálja. Transzport fehérje: szerepe valamilyen anyag szállítása a szervezetben vagy a sejten belül, pl. a gerincesek vérében található vas tartalmú fehérje a hemoglobin, amely szállítja az oxigént a tüdőktől vagy kopoltyúktól a test többi részébe, beleértve az izmokat, ahol leadja az oxigént. Hormon fehérje: szerepe a szervezet tevékenységének szabályozása, pl. az inzulin, amely egy fehérjéből álló hormon és a hasnyálmirigy termeli. Szerepe a vér cukorszintjének a szabályozása. Receptor fehérje: szerepe egy ingerre adott válasz, ilyen receptor fehérjék a membránba ágyazott vegyi inger felfogására alkalmas fehérjék. Összehúzó fehérje: szerepe a mozgás biztosítása, ilyen fehérjék pl. az aktin és miozin, amelyek az izomsejtek és így az izom összehúzódását szolgálják. Ugyancsak összehúzódásra képesek a csillók és ostorok felépítésében szerepet játszó tubulin fehérjék (a mikrotubulusokat alkotják). 35

36 Védekező fehérje: szerepe a betegségek elleni védekezés, ilyenek pl. az antitestek. Az ellenanyagok olyan fehérjemolekulák, amelyeket az immunrendszer termel annak érdekében, hogy felismerje és semlegesítse a szervezetbe került idegen anyagokat, mint pl. a baktériumokat vagy vírusokat. Enzimatikus fehérje: szerepe bizonyos kémiai reakciók felgyorsítása. Az enzimek specifikusak, mindeniknek jól meghatározott szerepe van. Például az emésztésben szerepet játszó enzimek közül megemlíthetjük a nyálban található amiláz enzimet, amely a keményítőt bontja maltóz egységekre, vagy a pepszint, amely a gyomorba bejutó peptidek, azaz fehérjék hidrolízisét szolgálja Nukleinsavak A nukleinsavak az élő szervezetben tárolják és továbbítják a genetikai információt. A prokarióták és az eukarióták genetikai információját hordozó anyag (genom) a DNS, vírusokban a genom lehet DNS vagy RNS. Tehát a nukleinsavak két típusát, a dezoxiribonukleinsavat és a ribonukleinsavat különböztethetjük meg. A dezoxiribonukleinsav (DNS) a nukleinsavaknak azon típusa, melyben a nukleotid alegységek dezoxiribózt (pontosabban 2'-dezoxi-D-ribózt) tartalmaznak. A ribonukleinsavban (RNS) előforduló cukor a ribóz. A nukleinsavak ismétlődő nukleotid egységekből álló nagyméretű molekulák (polimerek). Minden nukleotid három egymáshoz kapcsolódó komponensből áll: egy nitrogén tartalmú szerves bázisból (adenin, timin, citozin, guanin vagy uracil, lásd 18. ábra), egy pentóz cukorból és egy foszfátcsoportból. A nitrogén tartalmú bázisok közül a DNS-ben adenin, guanin, citozin és timin, míg az RNS-ben timin helyett uracil fordul elő. A ribovírusokat kivéve a DNS az örökítő genetikai anyag, amely nagyon hosszú több száz vagy több ezer génből áll. Amikor a sejt osztódik, a genetikai anyaga vagy DNS-e a replikáció során megkettőződik és továbbítódik a leánysejtekbe. A DNS tartalmazza a sejt összes információit, viszont nem vesz részt direkt módon a sejt működésében, hanem a fehérjék azok, amelyek a sejt működését irányítják. 36

37 Az élet kémiája 18. ábra. A DNS szerkezetében található nitrogén tartalmú bázisok struktúrája Például a vérben az oxigénszállítást végző fehérje a hemoglobin, amelynek a struktúrája ugyan a DNS-ben van kódolva, de nem a DNS-ről, hanem a mrnsről íródik át az információ fehérje nyelvre (transzkripció). Tehát ha a DNS-ben kódolt információ irányát szeretnénk a sejten belül ábrázolni, akkor a DNS RNS protein. A DNS átíródik (transzkripció) mrns-é a sejtmagban, ami majd a sejtmag pórusain kijut az endoplazmatikus retikulum vagy a citoplazma riboszómáihoz, ahol lefordítódik (transzláció) fehérje nyelvre. 19. ábra. A DNS kettős hélix szerkezete 37

38 A DNS szerkezetére jellemző, hogy kettős hélix formájában fordul elő, ahol a két nukleotidokból álló lánc, amelyet a cukor és foszfát molekulák között kialakult foszfodiészter kötés tart össze, ellentétesen párhuzamos lefutású. A két lánc nukleotidjainak bázisai között hidrogénkötések alakulnak ki, az A és T között kettő, a G és C között pedig három hidrogénkötés (19. ábra). Összefoglalás A Földön található élő és élettelen anyagot egyaránt elemek, és az elemek alkotta vegyületek építik fel. Az elemek legkisebb építőkövei, amelyek az elem tulajdonságaival rendelkeznek az atom-nak nevezett részecskék. Az élő szervezetek felépítésében és működésében szerepük van az egyszerű szervetlen vegyületektől kezdve a bonyolult szerves makromolekulákig. Ezen makromolekulák jelentős része polimér molekula, mint a cukrok, fehérjék és nukleinsavak, kivételt képeznek a lipidek. Ellenőrző kérdések Mi a különbség az élő szervezetben található mikro és makro elemek között? Milyen fontosabb kémiai kötések figyelhetők meg az élő szervezeteket alkotó molekulákban? Adjál példát strukturális és tartalék szénhidrátokra! Hol van szerepe a foszfolipideknek? Mik a szteroidok és mi a szerepük az élővilágban? Minek köszönhető a fehérjéknek a változatossága az élővilágban? Mik az enzimek és mi a szerepük az élő szervezetekben? Milyen típusait ismerjük a nulkeinsavaknak? 38

39 3. A SEJT A sejt a biológia tudományának olyan fundamentális alapegysége, mint a kémia számára az atom. Az élő szervezetek sejtekből szerveződnek és a sejtek alkotják azt a legalacsonyabb szerveződési szintet, amely az élő anyagra jellemző tulajdonságokat mutat. Az egysejtű szervezetek esetében egyetlen sejt látja el az élő szervezet összes funkcióit, míg a bonyolultabb felépítésű szervezetek esetében a sejtek jól meghatározott funkciójú szöveteket alkotnak. A többsejtű szervezetekben is minden sejtszinten játszódik le, az is ahogyan most olvasás közben a szem mozgatásával követjük a sorokat. Azért, hogy mindezeket megértsük, a jelen fejezet a sejt és a sejtszervecskék megismerését tűzte ki célul, és erre a sejt körüli illetve a sejt belsejében történő utazásra invitál A sejtes szerveződés A sejtek az élő szervezetek legkisebb alaki, működési és szaporodási egységei. Az élő anyag organizációjának ez az első lépcsője, szerveződési szintje, amely az önszabályozás, önfenntartás és szaporodás képességével rendelkezik.a sejteket a külvilágtól sejtmembrán határolja. Általános jellemzőik, hogy a genetikai anyaguk a dezoxiribonukleinsav, és az életfolyamatokhoz szükséges energia kémiai vegyületek ún. makroerg kötéseiben tárolódik (pl. az adenozintrifoszfát vagy ATP). A sejtes szerveződés az egyetlen sejttől (prokarióták, eukarióta egysejtűek) sok sejtig (állatok, növények, gombák) terjed. Nagyszámú sejtből áll az emberi szervezet is, bennünk közel 100 milliárd (10 14 ) sejt található. Egy átlagos sejt nagysága 10 µm (mikrométer vagy mikron 1x10-6 méter), és súlya közel 1 nanogramm (1x10-9 gramm). A legnagyobb ismert sejt a strucc tojássárgája, ami nem más, mint egy petesejt amelyet tartalék tápanyag és mészből felépülő burkolat vesz körül. 39

40 Mivel a sejt mikroszkópos és szubmikroszkópos szerkezetű, ezért a vizsgálatához mikroszkópra van szükség. Az első mikroszkópokat az 1670-es években állították össze, ezek utódaiként jelentek meg a mai optikai vagy fénymikroszkópok. A fénymikroszkópok látható fényt használnak és egyszerű, gyakran használt mikroszkópok. Mivel a fénymikroszkópok felbontóképessége 0.2 µm, az elért nagyítás nem nagyobb, mint 1500-szoros. Nagyobb nagyítást egy jobb felbontóképességű mikroszkóppal lehet csak elérni. Erre az elektronmikroszkópok alkalmasak, amelyek fény helyett elektronsugarakat használnak. Mivel az elektronok hullámhossza sokkal kisebb, mint a látható fényé, sokkal finomabb felbontást tesznek lehetővé. Az elektronmikroszkópoknak két fő változata létezik, a pásztázó elektronmikroszkóp, amely a tömör testek felszínének vizsgálatához használatos, és a transzmissziós elektronmikroszkóp, amely az áteső fényű fénymikroszkópiához hasonlítható Prokarióta szervezetek A prokarióták (a görög pro = elő, karyon = sejtmag), mint az első sejtes szervezetek, a kémiai evolúció eredményeképpen létrejött makromolekuláris rendszerekből kb. 3-3,5 milliárd évvel ezelőtt alakultak ki. Ezeket a sejtes szervezeteket prokariotáknak nevezzük, mert nincs membránnal körülhatárolt sejtmagjuk. A prokarióták csoportjába a baktériumok és a kékalgák (cianobaktériumok) tartoznak. Sejtjeik egyszerű szerveződésűek és ezeket plazmamembrán határolja el a külvilágtól. A prokarióta szervezeteknek nincsenek membránnal határolt sejtszervecskéik. Ezért azok az enzimek, amelyek az eukarióta szervezetek esetében a sejtszervecskék membránjaihoz kötődnek, itt a plazmamembránhoz kötötten találhatak meg. A fotoszintetizáló prokarióták esetében a fotoszintetikus pigmentek többnyire membrán vezikulákba tömörülnek. A genetikai információjukat egyetlen gyűrűvé záródó DNS kettős spirál molekula alkotja. Maganyagjuk (nukleoid) a citoplazma riboszómáktól mentes területén helyezkedik el. Kisebb, gyűrű alakú (ciklikus) DNS szálak, ún. plazmidok, a nukleoidon kívül is előfordulhatnak a citoplazmában (20. ábra). 40

41 A sejt A genetikai információ mrns-be íródik át, amelynek segítségével a riboszómákon fehérjemolekulák szintetizálódnak. A prokarióta riboszómák kisebbek az eukariótákéinál, és hasonlítanak a plasztiszok, valamint a mitokondriumok riboszómáira Eukarióta szervezetek Az eukarióta sejt sejtmagra, a körülötte levő citoplazmára és a sejt külső határán levő, a felszínét borító sejthártyára (plazmamembránra) tagolódik. A citoplazma tartalmazza a sejt különböző sejtszervecskéit, vázrendszerét és az ezeket körülvevő alapállományt, a citoszolt. A citoszol, azaz alapállomány részben vízben oldott, részben pedig kolloidális szervetlen és szerves anyagok elegye. Az alapállományban a szervetlen anyagok ionos állapotban vannak (pl. kationok: K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ ), a szerves anyagok pedig a négy legfontosabb biokémiai vegyületcsoportba tartoznak: szénhidrátok, lipidek, fehérjék és nukleinsavak. 20. ábra. A bakteriális DNS típusai Az eukarióta sejtek jellegzetes tulajdonsága, hogy citoplazmájukban nagy kiterjedésű belső membránrendszer van, mely a sejt belső terét egymástól elkülönülő részekre, kompartimentumokra, organellumokra tagolja. Bár az egyes kompartimentumokat határoló membránok azonos szerkezeti elv szerint épülnek fel - foszfolipid kettős rétegből és a lipidrétegbe beépült vagy 41

42 felszínéhez asszociált fehérjékből állnak - összetételükben, elsősorban fehérjetartalmukban nagy eltérések vannak, aminek következtében az egyes organellumok funkciói is különbözőek. Az állati sejtek felépítésére jellemző, hogy a citoplazmának különböző fonál és csőszerű (tubuláris) képződményei vannak, ide tartoznak: a sejtmag, az endoplazmatikus retikulum és a riboszómák, a Golgi-készülék, a mitokondriumok és a lizoszómák. Ezeken kívül a sejtzárványok a citoplazmába ágyazódnak. A sejtmagot két lemezből álló maghártya veszi körül, melyen pórusok helyezkednek el (lásd 21. ábra). Ezeken keresztül történik a mag és a citoplazma közötti anyag-áramlás. A mag belsejében jól megkülönböztethető a magvacska (nukleolusz) - a riboszomális RNS (rrns) szintézisének és a riboszómák összeszerelésének a helye - és a fonalas szerkezetű, DNS-t és fehérjéket tartalmazó kromatinállomány. A legnagyobb kiterjedésű belső membránrendszer az endoplazmatikus retikulum, mely az egész citoplazmát behálózó zsákokból (ciszternákból) és csövekből áll. A másik pedig a Golgi-készülék, amelynek ciszternái a fehérjék válogatását, módosítását, más terek felé való szétosztását végzik. A lizoszómák alkotják a sejt litikus kompartimentumát: lebontó enzimjeik segítségével a külvilágból vagy a belső térből felvett makromolekulákat, elsősorban fehérjéket képesek lebontani. A mitokondriumokat speciális membránok határolják. Ezek azok a sejt légzésért felelős sejtszervecskék, amelyek terében szintetizálódik a sejt ATPtartalmának legnagyobb része. Az összetett felépítésű sejtváz az eukarióta sejt további jellegzetes szerkezeti eleme. Ennek részei: a tubulinmolekulákból felépülő mikrotubulusok, az aktinfonalrendszer és az intermedier filamentumok (fonalak) hálózata. A sejtet a plazmamembrán borítja, amely védi és izolálja, egyben össze is kapcsolja a külvilággal. A növényi sejt felépítésére jellemző, hogy két alapvető részre tagolható: a sejt határolóhártyáján kívül eső sejtfalra és az azon belül elhelyezkedő membránnal határolt plazmára. Sajátos sejtszervecskéik a plasztiszok. A plasztiszok olyan 42

43 A sejt sejtszervecskék, amelyek a sejt számára fontos vegyületeket szintetizálják és tárolják. 21. ábra. A növényi sejt felépítése Eukarióták kialakulása. Az endoszimbiózis elmélet Szimbiotikus kapcsolat akkor alakul ki, amikor különböző fajok direkt kapcsolatban vannak egymással. Az endoszimbiózis azt a szimbiotikus kapcsolatot jelenti, amikor a kisebb faj a szimbionta a nagyobb faj szervezetében él ban Andreas Schimper 8 azt feltételezte, hogy a kloroplasztiszok a cianobaktériumok (fotoszintetizáló prokarióták) és az eukarióta sejtek endoszimbiotikus kapcsolatából alakultak ki ben Ivan 8 Francia botanikus és fitogeográfus ( ) aki a szövettan, az ökológia és a növényföldrajz tudományterületeken alkotott maradandót. 43

44 Wallin 9, Shimperhez hasonlóan feltételezte, hogy egy másik sejtszervecske a mitokondrium is endoszimbiózis során alakult ki. A feltételezésüket alátámasztotta az a tény, hogy mind a mitokondriumok mind a kloroplasztiszok méretük és formájuk alapján nagyon hasonlítanak a baktériumokhoz. Az as években a molekuláris technikák fejlődésének köszönhetően a kutatóknak lehetőségük nyílt a mitokondrium, a kloroplasztisz, a baktériumok és az eukarióták genomjának vizsgálatára. A kutatások igazolták, hogy a mitokondrium és kloroplasztisz génjei nagyon hasonlítanak a baktériumok génjeihez, tehát valóban bakteriális eredetűek. Az elmúlt 2 milliárd év alatt ezek az intercelluláris bakteriális sejtek fokozatosan megváltoztak és kialakult a két eukarióta sejtszervecske. A kloroplasztiszok cianobaktériumokból alakultak ki és fotoszintetizálásra képesek. Ennek a sejtszervecskének köszönhetően a növények képesek a nap fényenergiájának hasznosítására. A mitokondriumok egy más baktériumcsoportból, a bíborbaktériumokból alakultak ki. Ez az endoszimbiotikus kapcsolat tette lehetővé az eukarióta sejteknek, hogy több ATP-t tudjanak szintetizálni. Az evolúció során a cianobaktériumok és a bíborbaktériumok génjeinek jelentős része a sejtszervecskéből a sejtmagba került át A sejtek kompartimentálódása és a biológiai membránok Az eukarióta sejtek komplexitása összefügg a sejt működéssel. A sejtek belsejében kialakult membránrendszer a komplexebb funkciók ellátását szolgálja, hiszen egyes kompartimentumokban különböző belső körülmények alakulnak ki, amelyek egy adott metabolikus funkciót szolgálnak. A belső membránok ugyanakkor enzimeket is tartalmazhatnak szerkezetükben, amelyek ugyancsak a jobb és hatékonyabb működést, a szelektálást és a sejten belüli jelzések átvitelét szolgálják. 9 svéd származású amerikai anatómia professzor ( ) aki a mitokondriumok eredetét kutatta. 44

45 A sejt A biológiai membránok és a plazmamembrán A biológiai membránok nem csak a sejtet határolják, azaz nem csak a plazmamembrán felépítésében játszanak fontos szerepet, hanem az eukarióta sejtek sejtszervecskéinek a kialakításában is. Tehát azokat a membránokat, amelyek a citoplazmában találhatók és a sejtszervek üregeit veszik körül (pl. Golgi féle készülék, lizoszómák, vakuólum) sejten belüli membránoknak nevezzük. Karl von Nägeli 10 növényfiziológus elsőként 1855-ben ismerte fel, hogy a sejt felszíne nagyobb sűrűségű, és ennek alapján meg lehet különböztetni az alatta levő citoplazma résztől. A membránok funkciója kettős, egyrészt számos anyag számára átjárhatatlanok, így ennek következtében minden membránnal körülvett tér zárt reakciótérré válik, másrészt a membránok aktívan képesek szabályozni az anyagok felvételét. Minden biológiai membránnak egységes, általános struktúrája van: lipidekből, fehérjékből és oligoszacharidokból áll. A lipidek a biológiai membrán alapvázát, a fehérjék és az oligoszacharidok pedig a specifikus tulajdonságait biztosítják (22. ábra). A lipidek amfipatikus molekulák és ez a görög eredetű szó azt jelenti, hogy mindkettőt tolerálja". A molekula egyik vége (fej) hidrofil, a másik vége (farok) pedig hidrofób. A biológiai membránban foszfolipidek fordulnak elő. A foszfolipid alapvegyülete a foszfatidsav: amely egy glicerinmolekulából áll, amelyhez két zsírsav molekula és egy foszforsav kapcsolódik. A molekula farkát a zsírsavláncok alkotják, amelyek leggyakrabban szénatomszámúak. A lipidösszetétel változik az élővilágban, a baktériumokban általában egy alapvető foszfolipid található, és ez a foszfatidil-etanolamin. Soha nem fordul elő koleszterin, hiszen a koleszterin a stabilitást biztosítja és a baktérium membránnak nem szükséges merevnek lennie, mert van sejtfala. 10 Karl Wilhelm von Nägeli svéd botanikus ( ), aki elsősorban a sejtosztódással kapcsolatos kísérletei alapján vált ismerté, a növények pollenszemcséjének a kialakulását tanulmányozta. 45

46 Az emlős sejteknél a membránösszetétel sokkal változatosabb. A koleszterin mellett alapvetően foszfatidil-szerin, foszfatidil-kolin, foszfatidil-etanolamin és szfingomielin fordul elő. Az emlős sejtek membránjában található koleszterin a membrán fluiditásának stabilizálásában játszik szerepet. Hasonlóan, a membrán fluiditását befolyásolhatja a foszfolipid összetételében található zsírsav, amelyek lehetnek telítettek és telítetlenek. A telített zsírsavak szilárdabbak, így szilárdítják a membránt, míg a telítetlen zsírsavak folyékonyak, a membrán fluiditását biztosítják. 22. ábra. A biológiai membrán szerkezete. A membránfehérjék típusai A membránban a fehérjék nagyobbak, a kettős lipid rétegbe ágyazódva találhatók, és helyzetüket illetően megkülönböztetünk integráns és perifériás fehérjéket (lásd 22. ábra). A harmadik építőkő a membrán fehérjékhez és a lipidekhez kapcsolódó oligoszacharidok. Az oligoszachariddal ellátott lipidet glikolipidnek, míg a fehérjéket glikoproteideknek nevezzük. A membránfehérjék változatosak, és ennek eredményeképpen változatos feladatokat is látnak el. A transzport fehérjék az integráns fehérjék azon csoportját képezik, amelyek csatornát alkotnak vagy megkötik a szállítandó 46

47 A sejt molekulákat, és azok membránon való átjutását szolgálják. A membránba ágyazott fehérjék lehetnek enzimek vagy működhetnek, mint receptorok, amelyek a kötőhelyeiken receptor fehérjéket (hormon, növekedési faktor, neurotranszmitter) kötnek meg és továbbítják a jelet a sejtnek. A membránba ágyazott fehérjék sejt-sejt közötti kapcsolatokat alakíthatnak ki (szövetek kialakulásában van szerepe), vagy szerepet játszhatnak a sejt-sejt közötti felismerésben. Pl. a sejt-sejt közötti felismerésben szereppel bírnak a fehérjékhez kapcsolódott oligoszacharidok, amelyek speciálisak a különböző glikoproteinekben. Más fehérjék pedig a citoszkeletonnal (citoplazmában található, a sejt alakját, formáját biztosító sejtváz) és az extracelluláris mátrixal vannak kapcsolatban A sejtszervecskék A sejtmag A sejtmag vagy nukleusz az eukarióta sejtekben megtalálható sejtszervecske, mely a sejt genetikai anyagának legnagyobb részét tartalmazza. Két fő funkciója van: irányítani a citoplazmában zajló kémiai reakciókat és a sejtosztódáshoz szükséges információkat tárolni. Dupla rétegű membrán veszi körül, melynek két rétege között nm tér van, de egymással néhol összeér, pórusokat hozva létre (23. ábra). Ezeken át zajlik a magi transzport, melynek fontos szerepe van a sejt működésében, hiszen az mrns-ek a magban keletkeznek, de a citoplazmában fordítódnak le (transzkripció), másrészt pedig a legtöbb kémiai reakció is a magon kívül zajlik. A genetikai anyag, DNS-ből és hiszton fehérjékből áll, amelyek egy komplexet alkotnak, a kromatinállományt. A kromatinállomány egy gyöngyfüzérhez hasonlít. A genetikai anyagot kromoszóma formájában feltekeredve a sejtosztódáskor figyelhetjük meg. A kromoszómák tehát az örökletes anyag hordozói Endoplazmatikus retikulum Az endoplazmatikus retikulum kapcsolatban van a sejtmaggal, és a sejt legkiterjedettebb belső membránrendszerét képezi (a sejt összmembránjának 47

48 50%-a itt található). Az endoplazmatikus retikulum membránjai ciszternákat és vezikulákat alkotnak. 23. ábra. A sejtmag szerkezete Az ER-nek két típusát különböztetjük meg: a sima felszínű endoplazmatikus retikulumot (SER) és a durva felszínű endoplazmatikus retikulumot (DER). A sima felszínű endoplazmatikus retikulum (SER) szerepe függ a sejt szerepétől is egy organizmusban. A SER enzimei elsősorban lipid szintézist végeznek, itt szintetizálódnak a membránok foszfolipidjei, a szteroidok (hormonok). A SER-nek szerepe van a szénhidrát metabolizmusában és a méregtelenítésben is. A SER a májsejtekben szerepet játszik a glükóz felszabadításban (májsejtekből a vérbe jut), ugyanis a glikogén bomlásából glukóz-foszfát keletkezik. A májsejtek SER-ben a glukózról a foszfát csoportot enzimek lehasítják, így a glukóz kijuthat a vérbe. Ugyancsak a SER-ben található enzimek játszanak szerepet a méregtelenítésben, amely általános sémája, hogy a méreganyag egy -OH csoportot kap, amely megnöveli a méreg oldékonyságát. 48

49 A sejt A durva felszínű endoplazmatikus retikulum (DER) szerepe a fehérje szintézis. A sejtmag közelében található. A nevét a felületén található riboszómákról kapta (24. ábra). 24. ábra. Endoplazmatikus retikulum A DER-ben termelődött fehérje az ER-be zárva található. Ellenben a fehérjeszintézis végbemehet a citoszolban, a szabad riboszómákon is, ahol a fehérje szabadon, a citoszolban képződik. A májsejtekben található DER fő funkciója az inzulin (fehérje) termelése. A fehérjelánc az ER-ben található riboszómákban növekedik a transzláció során. Ezután a kész fehérjék vezikulákba csomagolva elhagyják az ER-t. Ezeket a vezikulákat transzport vagy szállító vezikuláknak nevezzük. Egyes sejtek, amelyek aktív fehérje szintézist végeznek akár fél millió riboszómát is tartalmazhatnak. A fehérje szintézis mellet a DER egy membrán gyár is, ahol a foszfolipid réteg valamint a membránok összeszerelése történik (foszfolipid réteg fehérjével való ellátása). 49

50 A Golgi féle készülék Az ER-ből a szintetizálódott anyagok a Golgi féle készülékbe kerülnek. Nevét felfedezőjéről, Camillo Golgiról 11 kapta. A Golgi féle készüléket a diktioszómák alkotják, ezek tulajdonképpen 3-12 egymásra helyezett lapos üreges testekből állnak (zsákocskák), amelyeket ciszternák kötnek össze (25. ábra). Mivel a Golgi-ciszternák és az endoplazmatikus retikulum üregrendszere nincs közvetlen kapcsolatban egymással, ezért a retikulum lumenében megjelenő anyagok nem tudnak közvetlenül átömleni a Golgi ciszternarendszerébe. A két kompartimentum között az anyagáramlás vezikuláris transzport segítségével valósul meg, azaz az ER-ből lefűződött vezikulák a Golgi cisz oldalához sodródnak és ott egybeolvadnak annak első ciszternájával. 25. ábra. A Golgi féle készülék felépítése és kapcsolata az ER-el 11 Camillo Golgi ( ) olasz fiziológus, patológus, a központi idegrendszer kutatója, de számos idegrendszert érintő felfedezése mellett egy sejtszervecskét, a Golgi féle készüléket is ő figyelte meg először 1898-ban ban Nobel díjat kapott mint idegrendszer kutató. 50

51 A sejt A Golgi készülék szerepe a szintetizálódott anyagok modifikálása (pl. az ERből érkező glikoproteinek oligoszacharid lánca azonos, és a Golgi készülékben módosulnak néhány cukor monomer szubsztitúciója révén), válogatása és szállítása Lizoszómák A lizoszómák a Golgi készülékkel vannak strukturális és funkcionális kapcsolatban. A lizoszómák, a sejtek gyomrocskái, amelyek hidrolitikus enzimeket tartalmaznak. A hidrolitikus enzimek a sejt építőanyagainak bontására alkalmasak (cukrok, lipidek, fehérjék, nukleinsavak). Ezeknek az enzimeknek a működéséhez savas ph-ra van szükség, így a lizoszómában a kémhatás (ph) értéke 5 körüli. A lizoszóma membránja és a litikus enzimek a DER-ben képződnek, majd a Golgi készülékbe jutnak és onnan válnak le (lásd 25. ábra). Az elsődleges lizoszómák közvetlenül a Golgi készülékből származnak. A Golgi készülékből levált lizoszómák a lebontó enzimeket vagy a sejten kívülre, vagy a sejten belüli lebomlás helyére szállítják. A lizoszóma működését tekintve, az intracelluláris emésztés fagocitózissal és autofágiával is lejátszódhat. Jól ismert tény, hogy az egysejtűek pl. a papucsállatka vagy az amőba bekebelezéssel táplálkozik, azaz fagocitál. De a fagocitózis nem csak az egysejtűekre jellemző, hanem pl. az emberi sejtek közül a védekezésben szerepet játszó makrofág sejtek is bekebelezik az idegen anyagot (pl. a baktériumokat). A fagocitózis után egy emésztő vakuólum alakul ki. A bekebelezést követően a lizoszomális enzimek megemésztik az idegen anyagot. Az autofágia során a sejt saját szerves anyaga reciklálódik, azaz újra feldolgozódik, vagyis a feleslegessé vált szervecskék (pl. mitokondrium) a lizoszómába kebeleződnek be és bomlanak le enzimatikus úton. Sok örökletes betegség érintheti a lizoszomális metabolizmust, ha egy lizoszomális enzimet kódoló gén mutációt szenved, akkor az enzim nem lesz funkcionális, így bizonyos anyagok a szervezetben felhalmozódhatnak (pl. a lipidek felhalmozódása az agysejtekben vagy a glikogén felhalmozódása a májban). 51

52 Vakuólum A vakuólum egy olyan sejtszervecske, amely a prokarióta és az eukarióta sejtekben egyaránt előfordul. Olyan membránnal határolt kompartimentum, amely tulajdonképpen egy oldatot tartalmaz, vízben oldott szervetlen és szerves molekulák, enzimek találhatók benne. A vakuólum vezikulák összeolvadásából keletkezik, és nincs jól meghatározott alakja. A vakuólum szerepe a sejt számára fölöslegessé vált káros anyagok izolálása, a sejt belső nyomásának fenntartása, vagy a savas ph biztosítása. A bakteriális sejt 40-98%-át, a növényi sejt 30-80%-át teszi ki a vakuólum. Az élesztőgombáknál is megfigyelhető, ahol a sejt ph-ját szabályozza, valamint a toxikus nehézfém ionokat tárolja. Az állati sejtek esetében a vakuólum segítségével történik az exocitózis, azaz a lipidek és fehérjék szállítása a külvilágba, valamint az endocitózis, azaz a bekebelezés Mitokondrium A mitokondrium formáját és méretét tekintve pálcika vagy gömb alakú baktériumra hasonlít, kettős membránrendszerű sejtszervecske. A mitokondriumok csak mitokondriumokból képződhetnek. A mitokondrium a sejt energia központja (erőműve), ahol a sejtlégzésnek (égési folyamatok, zsírsavak és cukrok bontása) nevezett folyamat során ATP keletkezik (adenozin trifoszfát, amely nagy energiájú kötést tartalmazó molekula, és a sejtben lejátszódó reakciókhoz szolgáltat energiát). Felépítésére jellemző, hogy külső membránja sima, feszes felületű, míg belső hártyarendszere erőteljesen megnövelve felületét, redőzött (kriszta). Amíg a külső membrán határolja a sejtszervecskét a citoplazmától, addig a belső membrán felületnövelő szereppel bír. A mitokondriumban lejátszódó folyamatok a belső membránhoz kötöttek. A belső membrán által határolt tér a mátrix (26. ábra). Az eukarióta sejtekben legalább egy, de akár több száz vagy több ezer példányban fordul elő, és a citoplazma kb. 25%-át töltheti ki. Azokban a sejtekben éri el a legnagyobb számot, ahol rendkívül magas az energia igény, pl. az izomsejtekben. 52

53 A sejt Kloroplasztisz 26. ábra. A mitokondrium szerkezete A plasztiszok jellegzetes növényi sejtszervecskék, amelyek vagy tápanyagot szintetizálnak vagy raktározzák őket. Azok a plasztiszok amelyek szintetizálnak, gyakran pigmenteket tartalmaznak, pl. a zöld pigmentanyagot tartalmazó kloroplasztisz. A kloroplasztiszok a fotoszintézist végző növényi sejtekben található sejtszervecskék. A kloroplasztiszok fő feladata a napenergia megkötése és szerves molekulába (glükóz) való beépítése. A kloroplasztiszokat kettős membránréteg határolja. A belső membrán ún. tilakoid membrán, amely gránumokat alkot (kettős membránok, pénzérmékhez hasonlíthatók) (lásd 27. ábra). Mindazon fehérjék és pigmentek, melyek a fotoszintetikus folyamatokat ellátják, a tilakoid membránrendszer részét képezik. A tilakoidokat körülvevő alapállományt sztrómának nevezzük, amely a mitokondrium mátrixához hasonlítható. A sztrómában keményítőszemcsék, olajcseppek és enzimek találhatók. A gránumokat összekötő tilakoidokat sztrómatilakoidnak nevezzük. A tilakoid membránok tartalmazzák a fotoszintetikus pigmenteket és a fotoszintézishez szükséges enzimeket. 53

54 A növényeknél más pigmentanyagot tartalmazó, ún. kromoplasztiszok is megfigyelhetők. A raktározásban a leukoplasztiszoknak van szerepük, amelyek keményítőt, olajakat és fehérjéket raktároznak. 27. ábra. A kloroplasztisz szerkezete 3.4. A sejtváz vagy citoszkeleton Csak az eukarióta sejtre jellemző a belső sejtváz (citoszkeleton) és kontraktilis rendszer is, amelynek fehérjékből álló hálózatai és kötegei alakfenntartó, mozgató és szállító funkciókat végeznek. Ezekhez kapcsolódnak, ha csak időlegesen is, a plazmamembrán és a belső sejtmembránok, a sejtszervecskék, a lizoszómák és esetleg más szállítandó molekulák és molekulaegyüttesek. A sejtváz összetevői a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok és az intermedier filamentumok. A mikrotubulusok tubulin fehérjéből épülnek fel (globuláris fehérjék) és szerepük van a sejtszervecskék felfüggesztésében és azok irányított mozgásában, a kromoszómák szétválásában a sejtosztódás során, stb. Ugyancsak mikrotubulusok építik fel a csillókat és ostorokat, amelyek a sejtek mozgásképességét biztosítják (lásd 28. ábra). 54

55 A sejt A mikrofilamentumokat aktin- és vele társult más fehérjék építik fel, amelyek fő jellemzője az összehúzódási képesség. Ezért az eukarióta sejt helyi összehúzódásában, a plazmamembránon át történő szállításban és a specializált izomsejtek összehúzódásában van szerepük. Az intermedier filamentumok, sejtenként nagyon eltérő minőségűek lehetnek. A fehérjék csoportjába tartozó keratin fehérjékből szerveződnek. Az intermedier filamentumok legfontosabb szerepe a sejt merevítése és egyes organellumok felfüggesztése. Addig, amíg a mikrofilamentumok és mikrotubulusok gyakran szétszerelődnek a sejt adott részein, és más részein alakulnak ki újra, az intermedier filamentumok a legstabilabb struktúrái a sejtnek. 28. ábra. A sejtváz alkotói (Forrás: 55

56 Tehát a sejtek alakját a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok és a sejtekre jellemző köztes filamentumok fehérjeláncai tartják fenn. Ha egy sejt él, anyagcserét folytat, akkor a sejtvázának összetevői részben átrendeződnek, mozognak, részben meghatározott szerkezeteket tartanak fenn, amelyhez a sejt anyagcseréjéből származó energiára van szükség Az extracelluláris képződmények és a sejtek közötti kapcsolatok Az élő szervezeteket nem csak sejtek alkotják. Az állati és növényi szervezet jelentős részét a sejtek által kiválasztott anyagok képezik, amelyek egy komplex hálózatot alkotnak a sejten kívül. Ezt a képződményt a növények esetében sejtfalnak, az állatok esetében pedig extracelluláris mátrixnak nevezzük Sejtfal A sejtfal a sejtet körülvevő, a sejtmembránon kívül található, meglehetősen merev réteg. A sejtfal a növényi sejtek jellegzetes képződménye. A sejtfal a növényi sejteken kívül még megfigyelhető a baktériumoknál és a gombáknál. A sejtfal szerepe a mechanikai védelemben van, valamint az alak és forma fenntartásában. A sejtfalat alkotó anyagok élőlénycsoportonként eltérőek lehetnek, a növények sejtfalát glükóz alegységekből felépülő cellulóz, a bakteriális sejtfalat cukrok és aminosavak polimerei az ún. peptidoglikánok, míg a gombák sejtfalát kitin alkotja. A növényi sejtek esetében a sejtfal a merevséget, a sejt alakjának fenntartását és a sejt növekedési irányának meghatározását szolgálja. A fiatal növényi sejtek sejtfala vékony és flexibilis, ezt a sejtfalat elsődleges sejtfalnak nevezzük. Az elsődleges sejtfal cellulóz láncokból áll, amelyek mikrofibrillumokat alkotnak. Az elsődleges sejtfalba hemicellulóz, glükán és pektin rakódik le. A sejtfalak között egy vékony, középlemeznek nevezett réteg található (lásd 29. ábra). Az elsődleges sejtfal felépítése minden sejttípusban nagyjából megegyező, míg a másodlagos sejtfal sokkal változatosabb a struktúráját és összetételét tekintve. Egyes növényi sejtek a szilárdító anyagaik kiválasztása során egy másodlagos sejtfalat alakítanak ki, a plazmamembrán és az elsődleges sejtfal közé. Például a lignin igen nagy erősséget kölcsönöz a másodlagos sejtfalnak. 56

57 A sejt 29. ábra. A növényi sejtfal alkotói (Forrás: Hogy honnan származnak a sejtfalat alkotó polimer vegyületek? A durva felszínű endoplazmatikus retikulum által szintetizált sejtfalfehérjéket és a Golgi-apparátus által előállított sejtfal-poliszacharidokat, hemicellulózokat és pektintartalmú összetevőket a szekréciós vezikulumok kebelezik be, amelyek lefűződve a tartalmukat a sejtmembrán külső részére szállítják. Tehát a sejtfal felépítéséhez a citoplazmában termelt alkotók a plazmamembránon keresztül eljutnak a majdani sejtfal kialakulásának helyére, a membránon kívüli térbe Az extracelluláris mátrix Mivel az állati sejtek nem rendelkeznek sejtfallal, itt egy extracelluláris mátrixnak nevezett, külső, a sejteket körülvevő képlet alakul ki. Az extracelluláris mátrix anyaga a sejtek által kiválasztott glikoproteinek (amelyek fehérje és szénhidrát közötti kovalens kötés eredményeként alakulnak ki). Az állati sejtekben a legelterjedtebb glikoprotein a kollagén, amely az extracelluláris mátrix vázát képezi. A kollagén ezért az állati szervezetek egyik 57

58 legelterjedtebb fehérjéje (emberi szervezetben az összprotein fele kollagén). A kollagén szálakhoz a sejtek a membránba ágyazott fehérjéken keresztül kötődnek, és gyakran egy másik glikoprotein, a fibronektin játszik szerepet ennek a kötődésnek a kialakításában Sejtek közötti kapcsolatok A soksejtű szervezetek sejtjei egy funkcionális egységet alkotnak, egy élő szervezetet. Ezért az egymás szomszédságában levő sejteknek fontos, hogy egymással kapcsolatban legyenek. Első ránézésre úgy tűnhetne, hogy az élettelen növényi sejtfal a növényi sejteket izolálja egymástól. Ennek ellenére, a növényi sejtfalon kis pórusokat lehet megfigyelni, amelyen keresztül a sejtek citoplazmái kapcsolódnak. Ezeket a citoplazma hidakat plazmodezmáknak nevezzük (lásd 28. ábra). 30. ábra. A sejt-sejt közötti kapcsolat típusai (Forrás: 58

59 A sejt Az állati sejtek esetében is megfigyelhetők a sejtkapcsoló struktúrák, amelyek szerepe a mechanikai kapcsolat és a kommunikáció biztosítása. Ezek többfélék lehetnek, a sejtek közötti foltszerű kapcsolóstruktúrát dezmoszómának nevezzük. A dezmoszóma szerepe a mechanikai kapcsolás. Réskapcsolat alakulhat ki a sejtek között, amely a szomszédos sejtek között számos pórust képez, és amelyen keresztül ionok és más kisméretű molekulák áramolhatnak át egyik sejtből a másikba (lásd 30. ábra). Összefoglalás A sejt tehát az élő szervezetek funkcionális alapegysége. A prokarióta sejtek szervezettsége egyszerűbb, nem különíthető el a sejtmag, a maganyag pedig a citoplazmában található. Ezzel szemben az eukarióta sejtekben elkülöníthető a sejtmag, amely a sejt irányító központja, valamint sok, jól meghatározott funkcióval bíró sejtszervecske figyelhető meg. A sejteket és a sejtszervecskéket határoló biológiai membrán szelektív áteresztőképességgel rendelkezik. A sejtszervecskék tehát elhatárolódnak a citoplazmától, és a funkciónak megfelelő belső környezetet tudnak kialakítani. A fehérje filamentumokból álló sejtváz a citoplazmát és a sejtmagot egyaránt behálózza, szerepe a sejt alakjának, felépítésének és mozgásának megteremtésében van. Ellenőrző kérdések Mi a különbség a prokarióta és az eukarióta sejtek szerveződése között? Sorold fel az állati és a növényi sejtek jellegzetes alkotóit! Mi alkotja a biológiai membránokat? Mi a sejtmag szerepe? 59

60 Mi történik az endoplazmatikus retikulum által szintetizált molekulákkal? Mi a sorsa egy fölösleges vagy meghibásodott sejtszervecskének? Mi jellemzi a mitokondrium és a kloroplasztisz felépítését? Mi a szerepe a sejtváznak és mi alkotja azt? Van-e kapcsolat a szöveteket alkotó egyes sejtek között? 60

61 4. A SEJTEK SZAPORODÁSA. SEJTOSZTÓDÁS Az élő anyag jellemző tulajdonságai között szerepel a szaporodás, az önreprodukció képessége, vagyis az a képesség, hogy önmagához hasonló lényeket képes létrehozni. Ez a tulajdonság az egyike azoknak, amelyek megkülönböztetik az élő anyagot az élettelentől. A természettudósokat mindig foglalkoztatta az a kérdés, hogy hogyan jönnek létre az élőlények, és vannak-e olyan élőlények amelyek szülők nélkül jöhetnek létre. Az ókortól egészen a 19. századig a tudósok abban a hitben éltek, és elfogadottnak tartották azt a tényt, hogy egyes élőlények spontánul keletkezhetnek, és ezt a folyamatot ősnemzésnek nevezték. Az ókori görög tudósok az angolnát és a földigilisztát rothadó moszatból keletkezőnek vélték. A 17. században a mikroszkópok elterjedésével megrendült az ősnemzés elméletébe vetett hit, ugyanis megfigyelték, hogy az addig rothadó anyagból keletkezőnek vélt állatok petékből fejlődnek ki. Az ázalékállatkákról viszont azt vélték, hogy az élettelen anyagból keletkeznek. Ezt a hitet előbb Francesco Redi, majd Luis Pasteur híres mikrobiológus kísérletei törték meg, aki bebizonyította, hogy a külső környezettől elzárt tápanyaggal teli edényben nem jelennek meg a mikroorganizmusok. Tehát bizonyosságot nyert, hogy élet csak életből keletkezhet. Mivel az élő szervezetek alapegységei a sejtek, így a sejtek is képesek önreprodukcióra, azaz szaporodásra. Tehát az élet kontinuitása is a sejtosztódásnak, a sejtek szaporodásának köszönhető Sejtosztódásról általánosan A sejtosztódás egyes esetekben egy egész szervezet szaporodását is jelenti, pl. az egysejtű eukarióta (pl. amőba, papucsállatka) vagy a prokarióta szervezeteknél (baktériumok). A többsejtű szervezetek a sejtosztódás során növekednek és egy sejtből többsejtű szervezetté alakulnak. A szervezet 61

62 kialakulását követően sejtosztódás folyamatosan történik, hiszen a sejtek öregednek és halnak el, amelyeket pótolni kell. A csontokban található vörös csontvelő sejtek például folyamatosan osztódnak, és ezáltal biztosítják a vörösvérsejt képzést. A sejtosztódás során a sejt anyaga kettéosztódik, elsődlegesen a sejt genetikai anyaga, majd a sejtszervecskék (eukariótáknál) és végül a citoplazma. Az utódsejtbe vagy leánysejtbe a szülői sejtben található genetikai anyagnak a pontos másolata kell, hogy kerüljön. A genetikai anyagot egy vagy több nagyon hosszú DNS molekula alkotja, amely az eukarióta sejtekben magasfokú szerveződést (felcsavarodást, csomagolódást) mutat Prokarióta sejtosztódás A prokarióta sejtek esetében a sejtosztódás kettéosztódással történik. A folyamat egy ivartalan szaporodási forma, amelyet a baktériumok esetében hasadásnak szokás nevezni, megkülönböztetve a valódi sejtmaggal és kromoszómákkal rendelkező eukarióta sejtek sejtosztódásától. A prokarióták genetikai anyaga egy cirkuláris kromoszómából, azaz DNS-ből, és fehérjékből áll. Ezen kívül még megtalálhatók az extrakromoszomális gének, amelyek plazmidoknak nevezett kis cirkuláris DNS-ből állnak. Mivel az Escherichia coli bélbaktérium DNS-ének hossza ötszázszorosa a baktérium sejt hosszának, ezért a bakteriális kromoszóma is jelentős felcsavarodást mutat. A sejtosztódás során a bakteriális sejt kromoszómája megkettőződik, majd a sejt osztódása akkor következik be, amikor a sejt mérete eléri az eredeti méretének a kétszeresét. Ekkor a plazmamembrán befűződik, és az osztódás után két genetikai anyagát tekintve teljesen azonos utódsejt keletkezik (31. ábra) Eukarióta genom szerveződése: kromoszómák Az eukarióta sejtek osztódása bonyolultabb, hiszen a genetikai anyag több gént tartalmaz, amelyek nem egyetlen, hanem több kromoszómán találhatók, és ezeket egyenlően kell elosztani a két leánysejt között. A kromoszómák jól meghatározott számban fordulnak elő az eukarióta sejtekben (pl. az ember esetében 23 pár kromoszóma azaz 46 kromoszóma található). Minden kromoszóma két karral, egy röviddel és egy hosszúval rendelkezik. Az a pont ahol két kromoszóma kapcsolódik az a centromérának nevezett régió. 62

63 A sejtek szaporodása: sejtosztódás 31. ábra. A bakteriális sejtosztódás (Forrás: D=281) A kromoszómák száma egy testi sejtben fajra jellemző, és minden kromoszóma, forma, méret és genetikai információ szempontjából két másolatban található meg a testi sejtekben, amelyből az egyik apai a másik meg anyai eredetű. Ezeket a kromoszómákat homológ kromoszómáknak nevezzük (lásd 32. ábra). A sejtosztódás előtt a sejt megkettőzi a genetikai anyagát, így minden kromoszóma 2 testvérkromatidából áll. Ezek genetikai szempontból egymás pontos másolatai, amelyek a sejtosztódás során kettéválnak, így a leánysejtek ugyanazt a genetikai anyagot fogják tartalmazni. 63

64 32. ábra. A homológ kromoszómák és a testvérkromatidák (Forrás: tosis.jpg) Minden kromoszóma egy hosszú DNS molekulából áll, amelyen ezernyi gén található, és amely fehérje molekulák segítségével egy kondenzált, összecsomagolt formáját alkotja a genetikai anyagnak. Ezt a gyöngyfüzérhez hasonló struktúrát kromatinnak nevezzük. A kromatint nukleoszómák, azaz hiszton fehérjékből álló törzsből és a rátekeredett DNS-ből álló ismétlődő struktúrák alkotják. 64

65 A sejtek szaporodása: sejtosztódás 32. ábra. A kromoszóma és építőköve a DNS (Forrás: Eukarióta sejtciklus A sejtosztódás nem csak a sejt konkrét osztódási szakaszát, az ún. mitózist foglalja magába, hanem a sejtosztódást előkészítő szakaszt is, amelyet interfázisnak nevezünk. Azt az eseménysort, amely a sejt anyagainak megkettőződését, majd osztódás következtében két új sejt létrejöttét eredményezi, sejtciklusnak nevezzük. Mivel az utódsejtek is általában képesek az osztódásra, a folyamat ciklikusan megismétlődhet. A sejtciklus egy sejtosztódási szakaszból valamint a sejtosztódások közötti interfázisból áll. A sejtciklus interfázisa hosszabb, kb. a sejtciklus 90%-át teszi ki, míg a sejtosztódás a maradék 10%-át. Az interfázisban a sejt növekszik és megkettőzi a genetikai állományát. A sejtosztódások közötti szakasz, az interfázis három fázisra: G 1, S, G 2 fázisra osztható, amelyekben a sejt anyagainak szintézise és a sejt növekedése történik (33. ábra). A G1 fázis (Ggap, rés) az előszintézis fázisa, amely a replikációhoz (DNS megkettőződése) 65

66 szükséges enzimek, és a centriólumok (sejtközpont) megkettőződését foglalja magába. Az S-szintézis fázisban a sejt genetikai anyagának, a DNS-nek, a megkettőződése játszódik le valamint a hisztonfehérjék szintézise. Ez a másolás nagyon pontosan megy végbe, hogy a DNS minden szakaszáról másolat készüljön és csak egyetlen példányban. Tehát az S szakaszban szintetizálódnak a homológ kromoszómák testvérkromatidáinak kialakulásához szükséges DNS fonalak és hisztonfehérjék. A G 2, utószintézis fázisban pedig a sejtosztódáshoz, azaz az osztódási orsó kialakulásához szükséges fehérjéknek a szintézise történik. 33. ábra. A sejtciklus fázisai (Forrás: Az egyes fázisok időtartama függ a sejt típusától és a körülményektől. Emlőssejtek sejtciklusa szövettenyészetekben kb. 24 óra, amiből az M fázis 1 óra, az S fázis kb. 8 óra, a G 2 4 óra, a leghosszabb és legváltozóbb a G 1 fázis. A gyorsan osztódó sejteknél a G 1 fázis rövid, sőt az embrionális sejteknél teljesen kimaradhat. A kifejlett szervezet legtöbb szövetében a sejtekre hosszú G 1 fázis jellemző, a sejtek gyakorlatilag kilépnek a sejtciklusból, és a G 0 nyugalmi fázisba kerülnek. 66

67 A sejtek szaporodása: sejtosztódás A sejtosztódás vagy a mitózis két szakaszra osztható, a sejtmag osztódási szakaszára (kariokinézis), amely mitotikus osztódással megy végbe, valamint a citoplazma osztódására (citokinézis), amely a leánysejtek szétválását jelenti. A mitózis után a sejt vagy osztódási előkészületek növekedési és nyugalmi fázisba tud lépni (G 0 fázis), amelyben vagy teljesen (idegsejt) vagy időszakosan (különböző hosszúságú G 0 fázis után új sejtciklusba lép) elveszíti osztódási képességét. Az epiteliális sejtek (véredények falát borító hámszöveti sejtek) például folyamatosan osztódnak, így a sejtciklus végén keletkezett leánysejtek újra belépnek egy következő sejtciklusba. Más differenciálódott sejtek, pl. a májsejtek a sejtciklus után egy időre változatlan állapotba kerülnek (G 0 állapot). Az idegsejtek viszont véglegesen kilépnek a sejtciklusból, és az egyed egész élete során G 0 fázisban maradnak. 1. CÉDULA. A sejtciklus szabályozása A sejtciklus szabályozásának bonyolult folyamatainak feltárásáért 2001-ben egy amerikai illetve két angol kutatót (Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt és Paul M. Nurse) tüntettek ki orvosi Nobel-díjjal. A fent említett kutatók azonosították azokat a kulcsfontosságú géneket és fehérje molekulákat, amelyek az eukarióta sejtek növekedését és osztódását irányítják. A kutatásuk azért is volt nagyon időszerű, mert a sejtciklus szabályozásának hibái olyan elváltozásokhoz vezethetnek, mint pl. a daganatos betegségek. A kutatócsoport kiderítette, hogy a sejtciklus fő szabályozói olyan fehérjekomplexek, amelyek két alegységből állnak (egy katalitikus fehérjekináz és egy szabályozó ciklin). Ezek a fehérjekomplexek (amelyeket ciklin dependens kinázoknak neveznek) a sejt különböző pontjain fejtik ki az ellenőrző tevékenységüket. A fehérjekomplexek olyan biokémiai folyamatokat indítanak be, amelyek a sejtciklus egyik fázisából a másikba juttatják át a sejtet, és ellenőrzik a fázisok egymásutániságát. A sejt csak akkor tud átlépni az egyik fázisból a másikba, ha az előzőt tökéletesen befejezte, így nem eshet meg, hogy a kromoszóma bizonyos része elvesszen, vagy ne másolódjon le. Ha a genetikai állományt mégis valamilyen károsodás éri, akkor a G 1 fázisban a fehérjekomplexek leállítják a sejtciklust, addíg amíg ki nem javítódik a DNS-ben keletkezett hiba. Ezek az ellenőrző folyamatok tehát a daganatos betegségek kialakulását kontrollálják. 67

68 A sejtciklus minden szakasza ellenőrzés alatt áll. Ennek a szabályozása bonyolult folyamat, amelynek szerepe, hogy a sejtciklus egyes fázisai megfelelő sorrendbe következzenek be, és addig ne tudjon a sejt átlépni a következő fázisba, amíg az előzőt tökéletesen be nem fejezte. Ellenkező esetben kromoszómák veszhetnek el, vagy kromoszóma részek, amelyek elváltozásokat okoznának az utódsejtekben. Például a G 1 ellenőrző pontnál ha a DNS károsodást mutat, akkor a sejtciklus leáll. A sejtciklus aberrációinak következménye a daganatos betegségek kialakulása. A többsejtű szervezetben a szervezet igényei előbbre valók, mint az egyes sejteké. A sejtek osztódása, illetve az egész sejtciklus tehát szigorú szabályozás alatt áll. Ha e szabályozás zavart szenved, ha egy sejt kibújik a szabályozás alól, akkor olyan burjánzó sejttömeget hozhat létre, amely előbb-utóbb az élettel összeegyeztethetetlen folyamatokhoz vezethet. A sejtosztódásnak két típusát különböztethetjük meg, a mitotikus vagy a számtartó sejtosztódást, amely a testi (szomatikus) sejtekre jellemző, valamint az ivarsejtek kialakulásában szerepet játszó meiotikus vagy számfelező sejtosztódást Mitózis Tágabb értelemben a mitózis az a folyamat, amelynek során egy eukarióta sejt osztódással két genetikailag egyenértékű utódsejtet hoz létre. Szűkebb értelemben a mitózis a mag osztódását (kariokinézis) jelenti, amely során a megkettőződött testvérkromatidák szétválnak. A kariokinézist a sejttest befűződéssel történő osztódása követi (citokinézis), amely során a citoplazma és annak organellumai osztódnak. Mindkét folyamat a sejtciklus M fázisában zajlik le. A kariokinézist a mikrotubulusokból felépülő magorsó végzi, és a szétválasztás rendkívül pontos. A citokinézis a miozint és aktint tartalmazó kontraktilis gyűrű segítségével valósul meg, és előfordul az is, hogy a két utódsejt tömege eltérő. A mitózisnak 5 szakaszát különböztetjük meg: profázis, prometafázis, metafázis, anafázis és a telofázis, az utóbbit a citokinézis követ. A mitózis előtt, az interfázisban, a sejt genetikai anyaga megkettőződik, tehát a sejtek két kromatidás állapotba kerülnek, és a centriólumot (sejtközpont) tartalmazó centroszómák is megkettőződnek. 68

69 A sejtek szaporodása: sejtosztódás Profázis A profázis során változások állnak be mind a sejtmagban mind a citoplazmában. A sejtmaghártya feloldódik és a kromoszómák összeszerelődnek. Minden megkettőződött kromoszóma két testvérkromatidából áll, amelyek a centromer régióban kapcsolódnak össze. A centromer régióban speciális fehérjék találhatók, amelyek egy-egy korongszerű képletbe, a kinetochorba csoportosulnak (34. ábra). Ez az a hely a kromoszómán, ahová a magorsó mikrotubulusai be tudnak kötődni. Centromer régió hiányában a kromoszóma nem tud a szállítóapparátushoz kötődni, ezért véletlenszerűen sodródik egyik vagy másik utódsejtbe. A profázis során a citoplazmában az osztódási orsó vagy magorsó kezd összeszerelődni, a két centroszóma eltávolodik és kialakulnak közöttük a magorsó fonalak (mikrotubulusok). 34. ábra. A kromoszóma centromer régiója, kinetochor (Forrás: hap11.htm) 69

70 Prometafázis A prometafázis során a kromoszómák és a szállítókészülék összekapcsolódnak. Ebben a szakaszban a pólusokon a két sejtközpont (centroszóma) körül véglegesen kialakul a magorsó vagy osztódási mikrotubuláris rendszere, mely kinetochor és nem kinetochor mikrotubulusokból áll. A kinetochor mikrotubulusok a kromoszómákat kapcsolják a pólusokhoz. A nem kinetochor mikrotubulusok nem kapcsolódnak kromoszómához, a magorsó felezősíkjában végeikkel egymásba csúsznak (lásd 35. ábra). Prometafázisban a kromoszómák a két pólus között véletlenszerűen mozognak, amíg minden kinetochorhoz hozzákötődik néhány mikrotubulus. Ha a kromatidákon levő egyik kinetochor kapcsolatot létesít valamelyik pólussal, a másik csak az ellentétes pólushoz tud kötődni, így a két kromatida ellentétes pólushoz kötődik. Az osztódási orsó mikrotubulusokból szerveződik. A sejt citoszkeletonját (sejtváz) alkotó mikrotubulusok lebomlanak és az osztódás kezdeti fázisában az osztódási orsó kialakításában vesznek részt. A mikrotubulusok összeszerelődése a centroszómában kezdődik, amelyet mikrotubulus szervező központnak is neveznek. 35. ábra. Az osztódási orsó (Forrás: 70

71 A sejtek szaporodása: sejtosztódás Metafázis A metafázisban a centroszómák a sejt két ellentétes pólusán helyezkednek el. A kromoszómák a két pólus közötti felezővonal síkjában (ekvatoriális sík) sorakoznak fel. Ennek alapja, hogy a kromoszómákra a két pólus felől ható ellentétes erők a felezővonalban egyenlítődnek ki. A metafázisban egy ellenőrzőpont működik, a sejt csak akkor lép át anafázisba, ha az összes kromoszóma elfoglalta helyét az ekvatoriális síkban (lásd 36. ábra) Anafázis Az anafázis a kromatidák szétválásával kezdődik, amikor a kromoszómák centromer régiói szétválnak. A mozgást a kinetochor mikrotubulusok lebomlása (a polimerizált fehérjék elbomlása) hozza létre, miközben a kapcsolat a pólus és a kromoszóma között nem szűnik meg. A kromoszómák kb. 1 mikron/perc sebességgel vándorolnak az ellentétes pólusok felé. Ugyanakkor a két pólus is távolodik egymástól, amely a sejt megnyúlását eredményezi Telofázis A telofázis során a nem kinetochor mikrotubulusoknak köszönhetően a sejt tovább nyúlik. A leánysejtek új maghártyája a szülői sejt maghártyájából alakul ki, valamint az endomembrán rendszer más membránjaiból. Mintha a profázis és prometafázis ellentétes folyamatának lennénk tanúi. Újra kialakulnak a sejtmagvacskák, a két sejtpólus közelébe érő kromoszómák fellazulnak, széttekerednek és a magorsó is kezd szétszerelődni. Már az anafázis során megkezdődik és a telofázisban befejeződik a citokinézis. Mikroszkóposan megfigyelhető a sejt középvonalának befűződése Citokinézis A citokinézis, azaz a két új leánysejt kialakulása, az állati és növényi sejtek esetében különböző módon megy végbe. Az állati sejtekben a sejthártya alatt található aktin és miozinból álló fonalak gyűrűszerű struktúrája hozza létre a kontraktilis gyűrűt, amely segítségével megtörténik a sejt befűződése (lásd 37. ábra). 71

72 36. ábra. A mitózis fázisai (Forrás: A növényi sejtek sejthártyáján kívül egy cellulóz sejtfal található. Ennek következtében nem kontraktilis gyűrű alakul ki, hanem a sejtfal kialakulása zárja a sejtosztódást. A sejtfal kialakulásának első lépése a membránnal körülvett vezikulák kialakulása, majd a telofázis során kialakul a középlemeznek nevezett struktúra. A sejtosztódás időzítése és gyakorisága a növényi és állati szervezet normális növekedése során nagyon fontos. Egyfajta rendszerességet figyelhetünk meg bizonyos specializálódott sejtek osztódásában. 72

73 A sejtek szaporodása: sejtosztódás 37. ábra. A citokinézis az állati és növényi sejteknél (Forrás: Meiózis Az ivarosan szaporodó fajokra jellemző, hogy a diploid (2n, n=kromoszómaszám) egyedek életciklusuk bizonyos szakaszában haploid (n) gamétákat hoznak létre. A diploid sejtek két példányban tartalmazzák a kromoszómákat, míg a haploidok egy példányban. Tehát egy diploid humán sejt 46, egy haploid pedig 23 kromoszómát tartalmaz. A gaméták az ivarszervekben alakulnak ki a meiózisnak nevezett folyamatban, mely két módosult sejtosztódásból áll. Általában kétféle, méretében, tulajdonságaiban eltérő gaméta képződik: hím egyedekben kis, mozgékony spermiumok, nőstényekben sok tartalék anyagot tartalmazó, nagyméretű, mozgásra képtelen petesejtek. A petesejt és a spermium összeolvadása hozza létre a zigótát, amely diploid, és amelyből osztódások sorozata új szervezetet hoz létre. Az ivaros szaporodás elterjedését az élővilágban a vele járó előnyök magyarázzák, a meiózis és a megtermékenyítés lehetővé teszi, hogy az utódok szüleiktől új génkombinációkat örököljenek, ami növeli a változatosságot és az alkalmazkodás lehetőségeit. A meiózis két módosult sejtosztódásból áll, amelynek eredményeként egy diploid (2n) sejtből 4 haploid (n) sejt jön létre. Az osztódás fázisai és a kromoszómákat mozgató mechanizmusok a mitózishoz hasonlók. A meiózisba lépő sejt az osztódását megelőzően ugyanazon a folyamatokon megy keresztül, mint a mitózist végző sejt: az S-fázisban DNS tartalma megkettőződik, 73

74 kromoszómaszáma 2n, tehát minden kromoszóma kétkromatidás. A mitózissal ellentétben a meiózis során két egymásutáni sejtosztódás játszódik le Meiózis I: a homológ kromoszómák szétválása Minden diploid sejt a kromoszómáinak két változatát tartalmazza, a homológ kromoszómákat. A meiózist megelőzően az interfázisban a sejt genetikai anyaga megkettőződik, így minden sejt tartalmaz minden kromoszómáról egyegy másolatot, azaz testvérkromatidát. Ezáltal úgy a mitózis mind a meiózis kezdetekor az osztódó sejtek két megkettőződött homológ kromoszómát tartalmaznak. 38. ábra. Homológ kromoszóma párok és a génkicserélődés (Forrás: A meiózis I-ben a homológ kromoszómák szétválása történik, ennek a fázisai hasonlítanak a mitózisnál tanultakhoz: profázis I, metafázis I, anafázis I, telofázis I és citokinézis. 74

75 A sejtek szaporodása: sejtosztódás A meiózis profázisa hosszabb és komplexebb, mint a mitózis esetében. A profázis I-ben a kromoszómák összeszerelődnek, a megkettőződött homológ kromoszómák párba rendeződnek, ezáltal tetrádok alakulnak ki. Több helyen a kromoszóma hossza mentén a homológ kromoszómák kromatidái összecsavarodnak (kiazmák alakulnak ki), így a kromatidák között génkicserélődés megy végbe (crossing-over, lásd 38. ábra). A metafázis I-ben a homológ kromoszómapárok a sejt középső síkjába rendeződnek, minden kromoszómához az osztódási orsó egy-egy fehérjefonala kapcsolódik. Az anafázis I-ben a homológ kromoszómapárok tagjai elválnak egymástól és a sejt ellentétes pólusai felé mozognak. A kromoszómapárok tagjainak szétválása véletlenszerű, tehát nem tudható, hogy melyikük vándorol az egyik, és melyikük a másik pólusra (lásd 39. ábra). A telofázis I és a citokinézis során kialakul a két sejtmaghártya és kettéválik a citoplazma is. Az első osztódási fázis végével az utódsejtek haploidok (n), de a kromoszómák kétkromatidások lesznek, azaz tartalmaznak még egy-egy másolatot. 39. ábra. A meiózis I fázisai (Forrás: 75

76 Meiózis II: a testvérkromatidák szétválása Ahogy a meiózis I lezárul a sejtek a következő sejtosztódási fázisba lépnek, anélkül, hogy a genetikai anyag még egyszer megkettőződne. A második sejtosztódási fázisban lényegében mitózis zajlik, az első osztódás során képződött mindkét sejtben. A folyamat során a kromoszómák kromatidái válnak szét. A II-ik profázisban ismét kialakulnak a kromoszómák és lebomlik a maghártya, a metafázis II-ben pedig a kromoszómák a sejt középsíkjába rendeződnek. A II. anafázisban a kromoszómák kromatidái elválnak egymástól, míg a telofázis és citokinézis során egykromatidássá alakult kromoszómák széttekerednek, kialakul az utódsejtekben a sejtmaghártya, és kettéválik a citoplazma (40. ábra). Így a meiózis II végére a kezdeti diploid sejtből négy haploid sejt keletkezik. 40. ábra. A meiózis II fázisai (Forrás: A mitózis és a meiózis összehasonlítása A meiózis I profázisában a megkettőződött kromoszómák a homológjaikkal összepárosodnak. A négy kromatida jól látható a mikroszkópban tetrádok formájában. A mikroszkópi képen 76

77 A sejtek szaporodása: sejtosztódás megfigyelhetők a kiazmák is, a nem testvérkromatidák közötti génkicserélődés helyei. A kiazmák a genetikai átrendeződés, a crossingover helyén alakulnak ki. A kiazmák és a kromoszóma tetrádok jellegzetesek a meiózisban, egyikük sem figyelhető meg a mitózisban. A meiózis I metafázisában a homológ kromoszómapárok sorakoznak fel az osztódási orsó egyenlítői síkjába, míg a mitózis metafázisában a testvérkromatidák. A meiózis I anafázisában a centromérák nem osztódnak és a testvérkromatidák nem válnak szét, mint a mitózisban. Minden kromoszóma testvérkromatidái együtt maradnak és ugyanazon pólus felé vándorolnak. A második meiótikus osztódás során történik meg a testvérkromatidák szétválása, amely hasonlít a mitótikus osztódáshoz. Mivel a két meiótikus osztódás között nincs replikáció, ezért a meiózis eredménye négy haploid sejt. Összefoglalás Minden élő sejt jellemzője, hogy képes osztódni. Az egysejtű szervezetek számára a sejtosztódás egy szaporodási forma, míg a többsejtű szervezetekben a növekedést, a regenerálódást vagy éppen a szaporodást szolgálja. A sejt osztódását megelőzően viszont a sejtnek fel kell készülnie az osztódásra, növekedés és a genetikai anyag megkettőződése révén. A sejt felkészülési időszakát a sejtosztódásra interfázisnak nevezzük. Az interfázis és a sejtosztódás a sejtciklus, amelyen a sejt legalább egyszer, de akár többször is végighalad élete során. A sejtosztódás során, mivel a genetikai anyag egy hosszú fonál formájában található meg a sejtmagban, a DNS kondenzálódik és kromoszómákat hoz létre. A sejtosztódás két típusát különböztethetjük meg, annak függvényében, hogy a genetikai anyag hogyan oszlik el az utódsejtekben. A testi sejtekre jellemző a mitotikus sejtosztódás, amelynek két genetikailag azonos leánysejt az eredménye. Az 77

78 ivarsejtek kialakulása meiotikus sejtosztódással történik, amely során a homológ kromoszómapárok között génkicserélődés mehet végbe. Ennek a folyamatnak is köszönhető a genetikai változatosság. A meiózis végén a diploid szülői sejtből négy haploid utódsejt jön létre. Ellenőrző kérdések Hogyan szaporodnak a baktériumok? Miből épülnek fel és mikor alakulnak ki a kromoszómák? Melyek a sejtciklus fázisai? Mi az osztódási orsó szerepe? Mi történik a mitózis metafázisában? Mit nevezünk citokinézisnek? Miben különbözik a meiózis a mitózistól? 78

79 5. SZAPORODÁS ÉS FEJLŐDÉS A NÖVÉNY ÉS ÁLLATVILÁGBAN A szaporodás a fajok, az élő szervezetek fennmaradását és elterjedését szolgálja. A szaporodás során az élőlények önmagukhoz hasonló utódokat hoznak létre. A genetikai utasítás átadása (öröklődés) következtében az utódok nagymértékben vagy többé-kevésbé hasonlítanak az elődökre. A megtermékenyített petesejt, a zigóta az egyedfejlődés kiindulópontja, mely folyamat során következik be az egyed mennyiségi gyarapodása, a növekedés. Ez a fejezet a növényi és állati szervezetek szaporodását és egyedfejlődését tárgyalja A szaporodás formái A szaporodás egy olyan biológiai folyamat, amely során egy új utódnak nevezett egyed jön létre a szülői egyed vagy egyedek hozzájárulása révén. A szaporodásnak két típusát különböztetjük meg, az ivaros és ivartalan szaporodást Ivartalan szaporodás Ivartalan szaporodásról beszélünk abban az esetben, amikor meiotikus sejtosztódás, gamétaképzés, valamint megtermékenyítés nélkül megy végbe a szaporodás. Az ivartalan szaporodásban csak az egyik szülő vesz részt, és az utód genetikai állománya azonos a szülőével. Az ivartalan szaporodás elsődlegesen az egysejtű szervezetek (prokarióták és egysejtű eukarióták) szaporodási formája. A gomba-, a növény- és az állatfajok is képesek ivartalan szaporodásra. Bár az állatvilágban ritkán figyelhető meg az ivartalan szaporodási forma, mégis egyes élő szervezetek abban az esetben ha kedvezőek a környezeti tényezők ivartalan úton gyors populációnövekedést érnek el. Ezek az ivartalan úton létrejött egyedek viszont genetikailag azonosak 79

80 a szülői egyedekkel, ezáltal nem nő a genetikai változatosság a populációban. Mivel az ivaros szaporodás genetikai változatosságok kialakulására ad lehetőséget, változó környezeti tényezők esetén ez a szaporodásforma sokkal eredményesebb a populáció fennmaradását illetően. Az ivartalan szaporodás formái a kettéhasadás, bimbózás vagy sarjadzás, növények vegetatív szaporodása, a szűznemzés vagy partenogenézis, a fragmentáció és a spóraképzés (mitospóra). A baktériumok kettéhasadással (amit leegyszerűsítve gyakran osztódásnak neveznek) szaporodnak. E folyamat során a DNS megkettőződését a sejt növekedése és kettéosztódása követi. Ez a szaporodási forma eltér a mitózistól, hiszen a prokarióta szervezeteknek nincs sejtmagja és a sejtközpontok is hiányoznak. A bimbózás vagy sarjadzás egy olyan ivartalan szaporodási forma, amely során a szervezet egyenlőtlenül osztódik. A szülői szervezet testén bimbószerű duzzanat jelenik meg, majd miután elér egy megfelelő nagyságot, leválik. Az anyaszervezet, amely ilyen módon hozott létre utódokat, tovább él (41. ábra). Ilyen bimbózással való szaporodást figyelhetünk meg a hidráknál, a szivacsoknál, ahol a szülői test kinövéséből alakulnak ki az utód egyedek. A magasabb rendű ivartalan, vegetatív szaporodással szaporodó növények esetében az egyedfejlődés során speciális szaporodó szervek (hagymák, gyöktörzsek, tarackok, gumók, sarjak, indák stb.) jönnek létre. Az ivartalan szaporodás megtalálható a gombáknál, lehetővé téve, hogy gyors szaporodásnak induljanak az ivartalan spóráknak köszönhetően (mitospóra). Több mint gombafaj ivartalan módon szaporodik. A külső elhelyezkedésű spórát konídiumnak nevezzük, és jellemzően a hifák végén fejlődik ki. Amikor a konídiumok megfelelő tápközegre kerülnek, akkor micéliumot fejlesztenek ki, amelyből újabb konídiumok alakulnak ki. Például a citrusféléken kialakuló zöld penészgomba egy ismert példája a konídiumokkal szaporodó gombáknak. Egyetlen penészgomba 40 millió konídiumot képes termelni óránként két napon keresztül. 80

81 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban 41. ábra. Bimbózó édesvízi hidra (Forrás: A szaporodás a vízben élő kerekesférgeknél és az ágascsápú rákoknál is sajátos. Kedvező időszakban a meg nem termékenyített diploid (2n) petéből amely előzetesen nem osztódott meiotikusan nőstény egyedek fejlődnek ki. Ezt a folyamatot partenogenézisnek nevezzük, és ez a szaporodásforma az egyedszám gyors növekedését eredményezi a populációban. A kedvezőtlen időszak beálltával pedig a meg nem termékenyített petesejtek egy részéből nőstény egyedek alakulnak ki, míg másokból gyengén fejlődött hímek, amelyek nem táplálkoznak, hanem csak addig élnek amíg párzanak. A megtermékenyített petéből zigóta alakul ki, amely vastag védőburkának köszönhetően hosszú élettartamú, és átvészeli a kedvezőtlen időszakot Ivaros szaporodás A legtöbb élőlény ivaros módon is képes szaporodni, amihez két szülőre van szükség. Az ivaros szaporodás megtermékenyítést feltételez, egy olyan folyamatot amely során két haploid (n) gaméta egyesül és egy diploid (2n) sejtet, ún. zigótát hoz létre. A többsejtű szervezetek esetében a zigóta növekszik és mitotikusan osztódik addig, amíg egy többsejtű, diploid sejtekből álló szervezet jön létre. Az ivaros szaporodás esetében tehát az utód mindkét szülő genetikai anyagának felét tartalmazza. Általában a gaméták a két nemnek 81

82 megfelelően különbözőek, a hím ivari gaméta a spermium vagy mikrospóra, míg a női ivari gaméta a petesejt vagy makrospóra. Ha az ivartalan és ivaros szaporodást össze szeretnénk hasonlítani, akkor elmondhatjuk, hogy az ivartalan szaporodás gyorsabb, mint az ivaros szaporodás, ami kedvező körülmények között előnyt jelenthet. Evolúcióbiológiai szempontból viszont az ivartalan szaporodás nem ad genetikai változatosságot, ellentétben az ivaros szaporodással. A változatosság pedig, kedvezőtlen életfeltételek között, szükséges egy faj fennmaradásában A növények ivaros szaporodása és fejlődése Nemzedékváltakozás A növények életciklusa során két nemzedéket, a haploid (n) és a diploid (2n) nemzedéket lehet elkülöníteni. A haploid (n) spórák a diploid (2n) sporofitonból alakulnak ki a meiózis eredményeképpen. A diploid (2n) szakasz a spóraképző (sporofiton) nemzedék, a haploid (n) szakasz a gamétaképző (gametofiton) nemzedék. A spórák mitotikus sejtosztódása során többsejtű gametofitont képeznek. A gametofiton némely sejtjéből gaméták alakulnak ki. A meiózis és megtermékenyítés folyamata alkotja az átmenetet a sporofiton és a gametofiton szakasz között, kialakítva a nemzedékváltakozást (lásd 42. ábra). A sporofiton nemzedék a petesejt és hímivarsejt összeolvadása után létrejövő zigótával kezdődik. Folytatódik a zigótából kialakuló embrió kifejlődésével, amelyből a fajra jellemző alakú és tulajdonságú sporofiton nemzedék alakul ki. A magvas növényeknél (nyitvatermőknél és zárvatermőknél egyaránt) a fotoszintetizáló sporofiton nemzedék lényegesen nagyobb és hosszabb életű az önálló életre és fotoszintézisre képtelenné vált gametofitonnál. A sporofitonon fejlődik ki a gametofiton, amely a virág termő és porzótájában van, néhány sejtből áll és el sem válik, sőt, rajta élősködik a sporofiton nemzedéken. A virágos növények ivarsejtjei egy, az ivarszervek csökevényeit is magába foglaló szaporító szervben, a virágban jönnek létre. Ebben a megtermékenyítés folyamata a víztől függetlenné vált, aminek az éghajlat szárazabbá válásakor 82

83 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban nagy jelentősége volt. Amíg a nyitvatermők virágai még nyitott porzó- és termőleveleket tartalmaznak, a zárvatermők virágai zárt porzó- és termőlevelűek. Mindezek következtében a nyitvatermők magja nyitott termőlevélen érik meg, míg a zárvatermőké zárt termésben keletkezik. A virág, a mag és a termés a magvas növények fajfenntartó szervei. 42. ábra. Nemzedékváltakozás (Forrás: A virág gyakran egy hosszabb-rövidebb tengelyen helyezkedik el, amelynek alsó, megnyúlt része a kocsány, felső, kiszélesedő része pedig a vacok. Ez utóbbin helyezkedik el a zárvatermő virág, a takaró- és az ivarlevelei. A kétszikű virág takarólevelei kétfélék: többnyire zöld csésze- és színes sziromlevelekből állnak. Az egyszikű virág takarólevelei ezzel szemben egyfélék, és lepelleveleknek nevezzük őket. 83

84 A hím ivarlevelek a porzók. A porzó részei a porzószál és az annak csúcsán elhelyezkedő portok. A portokban képződik a virágpor, amelyben a hímivarsejt jön létre. Pollen keletkezése: Anyasejt (2n) meiotikusan osztódik virágporszemkezdemény (n) mitotikusan osztódik virágporszem / pollen (n). A pollen egy vegetatív és egy generatív sejtből áll. A női ivarlevelek a termők. A termő részei az alsó, kiöblösödő magház, a magház csúcsán elhelyezkedő bibeszál és a bibeszál végén ülő bibe. A magház belsejében vannak a magok kezdeményei (magkezdemények), amelyekben női ivarsejtek, más néven petesejtek fejlődnek. Embriózsáksejtek keletkezése: Anyasejt (2n) meiózis (4 sejt keletkezik, amelyből 3 elsorvad, 1 megmarad) embriózsákkezdemény (n) mitózis (3-szor) embriózsáksejtek, 8 darab (n) Növények megporzása és a megtermékenyítés Ahhoz, hogy a hímivarsejt és a petesejt egyesülhessen, és így a megtermékenyítés végbemehessen, a virágpornak el kell jutnia a termő bibéjére. A leggyakrabban a termő nem ugyanannak a virágnak a virágporával, hanem egy másikéval porzódik be. A sikeres beporzás csak azonos fajhoz tartozó egyedek között lehetséges. Az ilyen megporzásmódot kölcsönös megporzásnak nevezzük. Önmegporzásnak nevezzük azt a folyamatot amely során a termőt ugyanabból a virágból származó virágpor porozza meg. Ez a beporzástípus ritkábban fordul elő. A megorzás végbemehet biotikus tényezők (pollinátor általi: rovar, madár, emlős) vagy abiotikus tényezők által (szél, víz). A megporzás csupán a megtermékenyítés előfeltétele, de nem azonos vele. A bibén megtapadó virágporszem ugyanis csak szállítója azoknak a sejteknek, amelyek egyikéből a későbbiekben a hímivarsejtek kialakulnak. A virágpor a bibén egy tömlőt hajt, amelyben az általa szállított sejtek elindulnak a bibeszálon, majd a magház üregén keresztül a magkezdeményben meghúzódó petesejt felé tartanak. Közben a tömlőben előrenyomuló generatív sejt 84

85 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban kettéosztódik, létrehozva két hímivarsejtet. A vegetatív sejt bontja a bibe anyagát, amin a hímivarsejtek lejutnak az embriózsákhoz. Az egyik hímivarsejt megtermékenyíti a petesejtet, így képződik a zigóta (2n). A zigótából csíra alakul ki. A másik hímivarsejt összeolvad a központi sejttel, és egy triploid (3n) sejt alakul ki. Ebből lesz később a tápszövet (lásd 43. ábra). 43. ábra. A megtermékenyítés folyamata (Forrás: A megtermékenyítés következtében kialakul a zigóta. A zigóta a mitotikus osztódás következtében egy terminális sejtből áll, amelyből az embrió és a sziklevelek alakulnak ki, valamint egy bazális sejtből, amely a felfüggesztést szolgálja. Az embrió eleinte még teljes egészében osztódó sejtekből áll. Az embrió sejtjei között három merisztéma (osztódószövet) típust különböztethetünk meg: a protodermát (bőrszövet), az alapmerisztémát (alapszövet), és a prokambiumot (szállítószövet). Az embrió megnyúlásának következtében kialakul a gyökér-hajtás tengely. Az embrió fejlődése során 85

86 kialakul a gyököcske, a rügyecske és a sziklevelek. A sziklevelek a kétszikűekben tartalék tápanyagot raktároznak, az egyszikűekben közvetítenek a táplálószövet és az embrió között A termés és a mag szerkezete és a termés. Magvak csirázása A termés a zárvatermők jellegzetes szerve, amely nem jellemző más növénycsoportra. Egyes nyitvatermők esetében, például a tiszafánál, megfigyelhetünk termésszerű képleteket. A termés egyrészt védi, másrészt pedig segíti a növényi magvak szétszóródását (44. ábra). A magvak szétszóródásának következtében csökken a vízért és tápanyagért való versengés a szülő és az utód egyed között. A megtermékenyítés után a virág takarólevelei és porzói elfonnyadnak és csak a magház marad meg. A termés a virág magházából alakul ki, de néha a virág más részei is részt vesznek a termés kialakításában. Ha a virág valamely része, például az alma esetében a csésze részt vesz a termés kialakulásában, akkor áltermésről beszélünk. 44. ábra. A mag és a termés felépítése (Forrás: 86

87 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban A megtermékenyítést követően létrejövő mag, benne a kialakult embrióval, nyugalmi állapotba kerül. A nyugalmi állapot kialakulását külső és belső feltételek biztosítják. Külső tényezők a nem megfelelő környezeti értékek lehetnek, például alacsony hőmérséklet és víztartalom. A belső feltételeket különféle csírázást gátló anyagok felszabadulása jelenti, ugyanis a legtöbb magnak létrejötte után még utóérésre van szüksége. A nyugalmi állapot kialakulásában szerepe van a mag víztartalom csökkenésének, az enzimek inaktiválódásának és a csírázást gátló anyagoknak. A csírázás véget vet a magvak nyugalmi állapotának. A csírázás az embrionális fejlődés heterotróf időszakának utolsó fázisa, amelynek során felhasználódnak a magvak tartaléktápanyagai, a magból pedig kifejlődik a csíranövény. A folyamat első szakaszában a mag vizet vesz fel, duzzadt állapotba kerül és fokozódik az anyagcsere intenzitása, valamint enzimek aktiválódnak. Az embrió szikleveleiben felhalmozott tartaléktápanyagok vízben oldódó egyszerű vegyületekre bomlanak, amelyek az embrió szerveibe jutnak, és annak fejlődését szolgálják. A megduzzadt és növekedésnek indult embrió gyököcskéje áttöri a maghéjat, majd az egész embrió szabaddá válik. A gyököcskéből a növény gyökere, míg a rügyecskéből a hajtás fejlődik ki. A lomblevelek megjelenésével elindul a növények fotoszintézise, azaz a szerves anyagok szintetizálása. A legfontosabb csírázást befolyásoló környezeti tényezők: a levegő, a hőmérséklet, a fény és a vízfelvétel. A csírázási folyamat első lépése a víz felvétele (vízabszorpció), amely során a magvak megduzzadnak, tömegük és térfogatuk megnövekszik és a tartaléktápanyagokat bontó enzimek aktiválódnak. A tartalék szénhidrátok oxidációs lebontásához elengedhetetlen az oxigén, amely a levegőből származik. A növények csírázásához szükséges optimális hőmérséklet fajonként változik. A hőmérséklet alapvetően a csírázás sebességét, és nem a teljes csírázási folyamatot befolyásolja. Mérsékelt égövi fák esetében például. ez a hőmérséklet 2,3 C 45 C intervallumban változhat. A fény tekintetében a legtöbb növény magvának a csírázása közömbös, némelyeké viszont csak sötétség vagy fény hatására megy végbe. 87

88 5.3. Az állatok ivaros szaporodása és fejlődése Az egyedi fejlődés és növekedés, vagy ontogenézis azokat a megfordíthatatlan működési, szerkezeti, alaki és nagyságbeli változásokat jelenti, amelyeken az állatok az egyedi életük során, tehát a megtermékenyített pete állapotától a halálukig végigmennek. Az embrionális fejlődés a megtermékenyítéstől a peteburok elhagyásáig (megszületés) tart, míg a posztembrionális szakasz ezt követően a szervezet kifejlődésén keresztül a haláláig terjed. Az ivaros szaporodású állatok egyedi élete az ivarsejtek egyesülése után indul meg. A női ivarsejt (petesejt) és a hím ivarsejt (ondósejt) egyesülése után kezdődik az egyedi élet, a zigóta állapot. A hím és a női gaméták az ivarszervekben termelődnek Az ivarsejtek A petesejt: lényegében ugyanazokat a sejtalkotókat tartalmazza, mint a többi sejt, különbség a kromoszómaszám megváltozásában mutatkozik. Jelentős mennyiségű szikanyagot tartalmaz, amelynek az embrió energia- és anyagcseréje szempontjából van jelentősége. A termelt petesejtek száma az állatvilágban nagyon különböző, de kevesebb képződik, mint hímivarsejtből. A szabadban fejlődő peték és külső megtermékenyítés esetén az állatok nagy tömegű petét raknak le, a belső megtermékenyítés esetén kevesebb számú pete termelődik bizonyos élettani ciklusokban. A hímivarsejt vagy spermium lehet: amöboid típusú pl. a fonálférgek és egyes rákfajok esetében, vagy explóziós típusú a tízlábú rákok esetében, valamint szabadon mozgó, ostoros típusú. A gerinces állatok spermiuma jól differenciált: feji, nyaki és farki részből áll. A farki rész felel a spermiumok mozgásképességéért és a mozgáshoz energiát igényel. Az energiát a nyaki részben található mitokondriumok szolgáltatják. A feji rész a sejtmagot és a kromoszómákat foglalja magába. A feji részhez tartozik egy akroszómának nevezett speciális struktúra, amely a benne található fehérjebontó enzimeknek köszönhetően segíti a petesejt burkán való átjutást. Az emlősök hímivarsejtjeiből sok képződik, ezek kisebbek mint a petesejt és mozgékonyak (45. ábra). 88

89 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban 45. ábra. Az ivarsejtek felépítése (Forrás: Megtermékenyítés A megtermékenyítésen az ivarsejtek egyesülését értjük. Ahhoz, hogy a spermium megtermékenyítse a petesejtet, a két gaméta fizikailag kapcsolatba kell kerüljön. Ez a kapcsolat megtörténhet a nőstény egyed testén kívül (külső megtermékenyítés) vagy belül (belső megtermékenyítés). Külső megtermékenyítés esetén az állatok olyan fajspecifikus viselkedésformát mutatnak, amely eredményeképpen az ivarsejtek találkozása létrejöhet. Párzási időszakban például a hím béka átkarolja a nőstény egyedet ezáltal stimulálva, hogy lerakja a petéit a vízbe. Peterakás közben pedig megtermékenyíti őket. A külső megtermékenyítés során létrejött megtermékenyített petesejtek ki vannak téve a környezeti tényezők változásának. Az így szaporodó állatok általában nagyon sok ivarsejtet raknak le, hiszen nagy a veszteség. Ez a megtermékenyítés típus jellemző a tengeri sünökre, a halakra (porcos halak kivételével) és a kétéltűekre. 89

90 Belső megtermékenyítés esetén a párzást követően a peték az anya testén belül találkoznak a hím ivarsejtekkel. Ahhoz, hogy a hímivarsejtek bejuthassanak egy másik egyed szervezetébe, járulékos ivarszerveknek kellett kifejlődniük. Ez a megtermékenyítésforma főleg a szárazföldi állatokra jellemző, de megfigyelhető a vízi életmódot folytató állatfajoknál is. A tipikus belső megtermékenyítést (amikor a spermiumok a hímek párzószervének segítségével jutnak be a női ivarjáratokba) a fonálférgek, kerekesférgek, szárazföldi csigák, rovarok, hüllők, madarak és az emlősök körében figyelhetjük meg. A farkos kétéltűek hímjei által lerakott spermatofórát a nőstények kloakájukkal veszik fel, a kagylók esetében a víz szállítja a spermiumokat a nőstény köpenyüregében található petesejtekhez (nem tipikus belső megtermékenyítés) Barázdálódás és a csíralemezek kialakulása A megtermékenyítés után a petesejt anyagcserefolyamatai nagymértékben felgyorsulnak és oxigénfogyasztása megnő. Az anyagcserefolyamatok megélénkülése a megtermékenyített petesejt osztódásához vezet. Ez a folyamat a barázdálódás. A közönséges sejtosztódásokkal ellentétben a barázdálódások során egymást követő sejtosztódások között nincs növekedési szakasz. Ennek következtében a keletkező sejtek egyre kisebbek lesznek. Tehát a kiinduló sejt némileg eltérő sejteket hoz létre. Ez nem csak nagyságrendi eltérés, hanem a sejtek és környezetük közötti kapcsolatba is változás áll be. A petesejt egész felületén érintkezett a környezetével, a barázdálódás során képződő sejtek felszínének kevesebb részét határolja a külső környezet, így nagyobb lesz a szomszédos sejtekkel érintkező felület. A barázdálódás végére az ízeltlábúakban mintegy 6000, lándzsahalban 9000, a békában közel utódsejt alakul ki. A szedercsírában egymással szorosan érintkező sejtek annyira összehúzódnak, hogy a belsejében egy üreg alakul ki. Végül megjelenik az az állapot, amikor a növekvő számú sejtek egyetlen réteget alkotva a szeder alakú csírából létrehozzák a hólyag alakú csírát (lásd 46. ábra). 90

91 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban 46. ábra. A zigóta osztódása: barázdálódás (Forrás: Azoknál a fajoknál, ahol az embrionális fejlődés az anya testén kívül megy végbe, és a megtermékenyített peték ki vannak téve a környezeti változásoknak és a ragadozóknak, a barázdálódás során a természetben megfigyelhető leggyorsabb sejtciklus megy végbe. Például a kétéltű peték esetében a sejtciklus alig 20 percet tart, ami alatt végbemegy a teljes genom replikációja, a mitózis és a citokinézis. Azoknál a fajoknál, ahol ez a folyamat az anya testében megy végbe és a megtermékenyített petesejt védve van, a sejtciklus 12 órát is eltarthat. A barázdálódás után a hólyag alakú csírából indul meg a csíralemezek kialakulása. A hólyag alakú csíra fala betüremkedik, és ilyen módon kettős falú, serleg alakú képződmény, az ún. kehely vagy bélcsíra (gastrula) jön létre. A bélcsíra szakaszban kialakuló legelső testnyílás, az ősszáj és ekkor alakul ki az ősbélüreg is. A bélcsíra állapotban levő embrió három csíralemezből épül fel, a külső, középső és belső csíralemezből. Azok a sejtek, amelyek a csíralemezeket alkotják részlegesen differenciálódott sejtek, és a különböző szövetek későbbi kialakulását szolgálják. A külső csíralemezből (ektoderma) alakul ki a bőr hámja és a bőr származékai, az idegrendszer nem kötőszövetes elemei (idegsejt, idegrost, gliasejt), valamint az ingerfelvételt és védelmet végző szervek. A középső csíralemezből (mezoderma) származnak az anyagok továbbvitelét, a támasztást és a törzs mozgatását végző szervek. A belső csíralemezből (endoderma) alakul ki az emésztőrendszer hámja, a légző- és a kiválasztó rendszer hámja, valamint a táplálékfelvéltet és átalakítást szolgáló szervek (lásd 47. ábra). 91

92 47. ábra. A csíralemezek és későbbi jelentőségük (Forrás: Brooker és mtsai. 2011) Összefoglalás A szaporodás formái igen változatosak az élővilágban. Attól függetlenül, hogy ivartalan vagy ivaros módon megy végbe, az élet folytonosságát biztosítja a földön. Az ivartalan szaporodás 92

93 Szaporodás és fejlődés a növény és állatvilágban egyes élőlények gyors szaporodását teszi lehetővé (baktériumok, kerekesférgek és ágascsápú rákok), míg az ivaros szaporodásforma egy időigényesebb folyamat (kétéltűek, madarak, ember). A két szaporodásforma közötti legjelentősebb különbséget az képezi, hogy az ivartalan szaporodás során keletkezett utód egyed az elődjének genetikailag tökéletes mása, míg az ivaros szaporodás genetikai változatosságot eredményez. Az utód mindkét szülő egyed kromoszómáinak egy-egy másolatát hordozza. A növények ivaros szaporodása során a megtermékenyítés előfeltétele a megporzás. A megtermékenyítést követően a magkezdeményből mag alakul ki, amely nagy mennyiségű tartalék tápanyagot és a csíranövényt tartalmazza. Az állatok ivaros szaporodása, az ivarsejtek találkozása két módon mehet végbe, külső vagy belső megtermékenyítéssel. A megtermékenyített petesejt, a zigóta osztódni kezd (barázdálódik), majd kialakulnak azok az embrionális szövetek, amelyek a felnőtt állat szervezetét felépítő differenciálódott szöveteket hozzák létre. Ellenőrző kérdések Mi a különbség az ivaros és ivartalan szaporodási formák között? Mit nevezünk nemzedékváltakozásnak? Hol alakulnak ki a virágos növények ivarsejtjei? Mi a különbség a megporzás és a megtermékenyítés között? Hasonlítsd össze a petesejtet és a hímivarsejtet! Milyen formái vannak a megtermékenyítésnek az állatvilágban? Milyen folyamatokon megy keresztül a petesejt a megtermékenyítést követően? 93

94 6. SOKSEJTŰ SZERVEZETEK KIALAKULÁSA. SZÖVETTAN. Az evolúció során az élővilág fejlődése az egyszerű egysejtű szervezetektől a soksejtűek felé vezetett. A soksejtűek kialakulása és a soksejtűvé válás során az addig teljes értékű, mindenre képes sejtek működési és alaki differenciálódás során sajátos tulajdonságokat alakítottak ki. Ezek a sajátos tulajdonsággal és funkcióval rendelkező sejtek csoportjai szövetekbe szerveződtek. Ebben a fejezetben a fontosabb növényi és állati állandósult szöveteket ismertetjük Ősmerisztémák és őssejtek A növények egyetlen sejtből, a zigótából (megtermékenyített petesejt) fejlődnek tovább. Az osztódás képességével eleinte minden sejt rendelkezik, de ez csak az embrió bizonyos helyeire korlátozódik. Ezek a sejtek életük végéig megőrzik osztódóképességüket, és ők alkotják az ős-osztódószövetet, vagy ősmerisztémát. Tehát a növényekben az osztódó, differenciálatlan sejteket nevezzük merisztéma sejteknek. Az ősmerisztéma a hajtás és a gyökér tenyészőkúpjában található. Működése következtében a növény egész életén át növekszik. Az ősmerisztéma hozza létre az elsődleges osztódószövetet. A merisztémasejtek az ősmerisztémasejtek még osztódó, de fokozatosan differenciálódó utódai, amelyek ezután kialakítják a tovább osztódni képtelen állandósult szöveteket: a bőrszövetrendszert, a szállítószövet-rendszert és az alapszövetrendszert. Ha az állandósult szövetek újra osztódóképessé válnak, másodlagos osztódószövetről beszélünk. Az állatvilágban a differenciálatlan, osztódni képes sejteket, amelyekből még számos sejttípus kialakulhat, őssejteknek nevezzük. Ezek a többsejtű élőlények nagyrészénél megtalálható sejtek. Lehetnek embrionális őssejtek, amelyek az embrió hólyagcsíra állapotában találhatók és felnőtt, vagy szöveti őssejtek. A 94

95 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan felnőtt szervezetekben az őssejtek a test specializálódott szöveti sejtjeinek javításában, pótlásában és az állandóan megújuló szövetek (pl. vér, bőr stb.) sejtjeinek folyamatos kialakításában vesznek részt (48. ábra). 48. ábra. Embrionális őssejtek (Forrás: A magzatkezdemény még mindenre-képes (ún. totipotens) sejtekből áll. Az embrionális őssejtek elveszítik a totipotens jellegüket, és csökkent képességekkel rendelkező, de mindhárom csíralemez kialakítására és ivarsejtek képzésére is alkalmas sejtekké alakulnak. A magzati fejlődés során kis számban megmaradnak olyan nem specializálódott sejtek is, melyeket szöveti őssejteknek nevezünk. 95

96 Ezek az őssejtek (multipotens), amelyek bármilyen sejttípus létrehozására alkalmasak, de ivarsejtképzésre már nem. A születéskor a köldökzsinórból nyert vér is ilyen őssejteket tartalmaz. A specializálódott szöveti sejtek pótlását és megújulását unipotens őssejtek végzik, amelyek egyetlen sejttípus előállítására képesek Sejtek differenciálódása A megtermékenyítés után tehát egy sejtből (zigóta) ismételt sejtosztódás révén sok, külsőleg lényegesen nem különböző új sejt keletkezik. Ezek az embrionális sejtek a növény- és állatvilágban még eléggé megegyeznek egymással. Később differenciálódnak, a kezdeti totipotens embrionális sejtekből meghatározott funkció ellátására alkalmas állandósult sejtek alakulnak ki. A sejtek tehát feladják az egysejtű önállóságot, szakosodnak, és működésüket más hasonló specializálódott sejtekkel együtt szövetekben folytatják. Ez a szöveti differenciálódás alakítja ki a szöveteket jellegzetes sejtformáikkal, amely sejtek az általános sejtműködéstől eltekintve a szövetben meghatározott funkció ellátásához szükséges működést végeznek. A sejtdifferenciálódás során a kevésbé szakosodott sejtből tehát egy szakosodott (specializált) sejt alakul ki. A specializált sejtben a gének egy része nem működik. Minden specializált sejt a génállományának azon részét működteti, amelyre szüksége van a funkció ellátásához. Ezt a génexpresszió szabályozása révén érik el a sejtek. A végleges differenciálódással számos sejt elveszíti osztódóképességét, míg mások képesek tovább osztódni Állandósult szövetek Állandósult növényi szövetek A védőszövetek Az elsődleges bőrszövet vagy epidermisz a növények zöld részeit (pl. levél, virágok, fiatal hajtások) borítja, határréteget képezve a belső szövetek és a 96

97 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan külső környezet között. Élő sejtekből áll, amelyeknek nagy vakuólumuk van, és soha nem tartalmaznak színes plasztiszokat (pl. kloroplasztiszt). Az epidermiszt általában egy sejtsor alkotja, a sejtek oldalirányban szorosan egymáshoz kapcsolódnak. Alapfeladata a gázcsere, a párologtatás és a mechanikai védelem. Védi a mélyebben elhelyezkedő szöveteket az UV-sugárzástól, a túlzott vízveszteségtől és a paraziták megtelepedésétől is. Az epidermisz alkotói tehát az epidermiszsejtek, a gázcserét megvalósító sztómasejtek, a nektármirigyek, hidatódák, kiválasztó sejtek, kiválasztó szemölcsök, és az epidermisz szőrök. Az epidermiszsejtek alakja változatos, legtöbbször négyzetes, téglalap vagy sokszögű. Az epidermisz sejteket összefüggő kutinréteg borítja. A sejtfalak megnövekedő kutintartalma az epidermisz védő funkcióját adja, védelmet nyújt a mikroorganizmusokkal szemben. A kutikularéteg és a felszínt erősítő viaszréteg csökkenti a sejtfal permeabilitását, de teljes egészében nem gátolja meg a növény vízveszteségét. Az epidermisz nagyszámú gázcserenyílást (sztóma) is tartalmaz. A gázcserenyílások az epidermisz sajátos képződményei, amelyek biztosítják és szabályozzák a növény és az őt körülvevő légkör közötti gázcserét. A gázcserenyílás két zárósejtből és az általuk közrezárt légrésből és a légrés alatt található légudvarból áll (lásd 49. ábra). 49. ábra. A gázcserenyílás felépítése (Forrás: %20plant.htm) 97

98 A légrést közrezáró zárósejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak, és alakváltozásra képesek. A zárósejtek a vízfelvételüknek köszönhetően megduzzadnak, a hasi faluk eltávolodik egymástól, és a légrés kinyílik. A légrés záródása akkor megy végbe, amikor a zárósejtek vizet adnak le, és a sejtek elernyednek. Ennek az alakváltozásnak köszönhető a sztóma nyitása és záródása. A növények ilyen módon szabályozzák a párologtatás és a gázcsere intenzitását. A víznyílásokon vagy hidatódákon keresztül a víz nem gőz, hanem cseppfolyós állapotban választódik ki, így sok növény epidermiszének felszínén cseppfolyós halmazállapotú víz is megjelenhet. A víz a növény edénynyalábjának farészéből származik, és a gyökérnyomás hatására jut el az epidermiszen lévő víznyíláshoz, a hidatódához. A víznyílások a levelek hegyén, vagy a levélfogakon találhatók. A folyamatot cseppkiválasztásnak vagy guttációnak nevezzük. Az epidermisz felületén kiemelkedő sejtek vagy sejtcsoportok szőrképleteket alkotnak (50. ábra). Feladatuk és alakjuk szerint megkülönböztetünk fedőszőröket, amelyek a párologtatás és a hideg ellen védnek, serteszőröket, amelyek az állatok ellen védik a növényt, csalánszőröket, papillát, amely felületnagyobbító szereppel bír (megfigyelhető a virágok sziromleveleinek epidermiszén), kapaszkodószőröket és repítőszőröket amelyek a magvak, termések szétszóródását segítik elő, és mirigyszőröket, amelyek váladékot termelnek és választanak ki (például illóolajok az aromanövényeknél). A csalánszőr egy egysejtű szőr, amelynek egy elkeskenyedő nyaki része van, és fejecskében végződik. A fejecske könnyen letörik, mert a sejtfala mész- és kovatartalmú. A felszínre jutó hisztamin és acetilkolin a bőrrel érintkezve égető-viszkető érzést okoz. A rizodermisz a fiatal gyökér elsődleges bőrszövete. Működését jellegzetes struktúrája teszi lehetővé, sejtfalai ugyanis vékonyak, felszínén nem alakul ki viasz- vagy kutikularéteg, sztómákat nem tartalmaz. Jellegzetes képződményei a gyökérszőrök. Feladata a víz és a benne oldott ásványi sók felszívása. 98

99 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan 50. ábra. Szőrképletek (Forrás: A másodlagos bőrszövetek az idősebb növényi részekre jellemzőek, és a leváló elsődleges bőrszövet helyét veszik át. A másodlagos bőrszövet sokkal ellenállóbb, vastagabb és hosszabb ideig megmarad. A másodlagosan megvastagodott, fásodó szárak védőszövetét a paraszövet képezi. A bőrszövettel ellentétben ez egy több sejtsoros, megvastagodott sejtfallal rendelkező víz és gázok számára átjárhatatlan réteget képez. A sejtek falába szuberin rakódik le, és a sejtek fokozatosan elhalnak. A gázcserét sajátos képződményei, a paraszemölcsök teszik lehetővé, amelyek szerepüket tekintve megfelelnek az elsődleges bőrszövet gázcserenyílásainak Alapparenchimák Az alapparenchimák azt a szövettípust képezik, amelyek a növények minden részében megtalálhatók, hiszen a növényi élet számára elengedhetetlen alapvető anyagcserefolyamatok színterei. Az alapparenchimák szerepük alapján lehetnek: asszimiláló alapszövetek vagy klorenchimál, raktározó alapszövetek, víztartó alapszövetek és átszellőztető alapszövetek. 99

100 Az asszimiláló alapszövet (klorenchima) szerepe a fotoszintézis. Parenchimatikus dús plazmájú, sok zöld színtestet tartalmazó sejtekből áll, számos sejtközötti járattal. Legnagyobb mennyiségben a levél mezofillumában található. A raktározó alapszövet szerepe a tartalék tápanyag raktározása. Elsősorban a fénytől elzárt növényi szervekben, termésekben alakul ki, amelyeknek legnagyobb tömegét képezi (pl. burgonya gumója). Jelentős a földfeletti szárak és gyökerek raktározószövete is. Plasztiszaiban, vakuólumaiban vagy más sejtalkotóiban tartalék tápanyagot halmoz fel, keményítő, cukor, olaj, fehérje vagy hemicellulóz formában. A víztartó alapszövet a száraz, vízhiányos vagy magas sótartalmú élőhelyekhez alkalmazkodott szárazságtűrő növények jellegzetes szövete. A víz tárolása az élő sejtek üregeiben sejtnedv formájában történik. A víztároló szövetekre jellemzőek a nagyméretű, vékonyfalú, kevés citoplazma tartalmú és nagy vakuólumú, koncentrált sejtnedvvel és nyálkaanyagokkal telített sejtek. Az átszellőztető vagy levegőtartó alapszövet a vizes élőhelyhez alkalmazkodott növényeknél figyelhető meg. Az alapszöveti sejtek jórészt hasadással kialakult, nagyméretű, levegőt tartó sejtközötti járatokat (lakúnák) határolnak (lásd 51. ábra). A levegő raktározása nem a sejtekbe, hanem a sejtközötti járatokban valósul meg. Az üregek és sejtek lehetnek szabályos alakúak, például a szittyóféléknél megfigyelhető csillagparenchima esetében Szilárdítószövetek A szilárdító, támasztó vagy mechanikai szövetek szerepe a növény testsúlyának fenntartása és a külső hatások (szél, víz, élőlények) elleni mechanikai védelem. A sejtek megvastagodásának a módja és típusa alapján kétféle szilárdító szövetféleséget különböztethetünk meg, a kollenchimát és a szklerenchimát. A kollenchima élő sejtekből áll, a még növekvő (fiatal) növényrészekben található. A sejtek megnyúlt alakúak, és a sejtfalba egyenlőtlen cellulóz sejtfalvastagodást figyelhetünk meg. A kollenchimaszövet szakítási szilárdsága, hajlíthatósága és képlékenysége nagy, így mechanikai hatásra elhajlik majd visszaegyenesedik. A kollenchima a növény öregedése során szklerenchimává alakulhat. A szklerenchima a kifejlődött növényi testet szilárdítja. A szklerenchima sejtfalába a másodlagos sejtfalvastagodás során lignin rakódik le 100

101 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan (néha cellulóz). A sejtek egyenletes megvastagodást mutatnak, szűk üregűek, elhaltak, plazmát már nem tartalmaznak (lásd 51. ábra). 51. ábra. Növényi alapparenchimák és szilárdító szövetek: (a) parenchima, (b) átszellőztető alapszövet, (c) kollenchima, (d) szklerenchima, (e) asszimiláló alapszövet (Forrás: Szállítószövetek A növényi törzsfejlődés egyik döntő lépése a hajtásos növények fejlett tápanyagszállító szöveteinek kialakulása volt. A gyökerek által felvett vizet és ásványi sókat el kell juttatni a levelekbe, a szerves vegyületeket pedig a növényi test minden élő sejtjébe. Az anyagok szállítása sejtről-sejtre ozmózissal történik, amely egy igen lassú folyamat. A hosszabb távolságra való gyors szállításra ezért az ozmózis nem alkalmas. Így a víz és ásványi sók, valamint a 101

102 szerves anyag szállítására hosszú sejteknek kellett kialakulniuk, amelyek folytonos csőrendszerként végighaladnak a növény testén. A szállítószövet e feladat elvégzésére két irányba differenciálódott, a környezetből felszívott vizet és az ásványi sókat a farész sejtes elemei, míg a fotoszintézis során termelődő szerves anyagokat a háncsrész sejtes elemei szállítják (lásd 52. ábra). A szállítószövet farészének feladata a víz és az ásványi sók szállításán kívül a szilárdítás és a raktározás. A szállítószövet egyes elemei megvastagodott és elfásodott falu sejtekből állnak. Aránylag korán elhalnak, de a sejtfal vastagodása meggátolja, hogy a sejtek összeessenek. A szállítószövet farésze tehát olyan szövet, amelyik elhalt állapotban működik. A farész hosszú vízszállító sejtjei az áledények vagy tracheidák. A tracheidák, mint a legegyszerűbb szállítóedények, az edényes virágtalanokra és a nyitvatermőkre jellemzők. A vízszállító edények vagy tracheák szélesebb vízszállító csövek. Több egymás felett elhelyezkedő sejt harántsejtfalának teljes vagy részleges felszívódásával alakulnak ki. A tracheák a zárvatermők farészében találhatók. A faparenchima sejtek a farész élő plazmatartalmú, vékony sejtfalú elemei, melyeknek a fő funkciója a tápanyagok ozmotikus szállítása, de raktározási feladatot is ellátnak. Alakjukat tekintve hosszú, megnyúlt sejtek, és az edények körül helyezkednek el. A farész támasztó és szilárdító részét a farostok képezik, amelyek megnyúlt, vastag falú, kihegyezett végű szklerenchimatikus jellegű sejtek. Tápanyagot nem szállítanak. A szállítószövet háncsrészének a feladata, hogy az asszimilációs termékeket szállítsa a felhasználás helyére. A háncs sejtes elemei közül a szállító funkciót a rostacsövek töltik be. Ezek egymásra épülő hosszú sejtek, és a faedényekkel ellentétben élő sejtek, amelyeknek a sejtmagja és a vakuólumot határoló hártyája eltűnik a jobb folyadékáramlás megvalósulása érdekében. A kísérősejtek a rostacsövek oldalfalánál helyezkednek el. A kísérősejtek intenzív anyagcserét folytatnak, magjukat egész életük folyamán megtartják. A háncsparenchimát vékony sejtfalú, élő plazmatartalmú, szállító és raktározó szereppel rendelkező sejtek alkotják. A szénhidrátok és cukrok szállítására, illetve raktározására szolgálnak. A háncsrost sejtjei hosszirányban megnyúlt, kihegyezett, cellulóz vagy lignin tartalmú, vastag sejtfalú szilárdító sejtek. A háncsrész szilárdító elemét alkotják. 102

103 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan 52. ábra. Növényi szállítószövetek (Forrás: Kiválasztó és váladéktartó képződmények A növények anyagcseréje közben képződő termékek egy része a növény számára nem hasznosítható, esetleg mérgező. Némely kiválasztott anyag védelmet, csalogatást illetve gátlást szolgálhat. A kiválasztott másodlagos anyagcseretermékek kémiailag nagyon különböző természetű anyagok lehetnek (például illóolaj, gyanta, nyálka- és cseranyagok, tejnedv). A kiválasztást jellegzetes parenchimasejtek végzik, amelyek valamilyen anyag kiválasztására differenciálódtak. Ezek lehetnek magányosak vagy sejtcsoportot alkotók. A külső szekréciós képződmények általában bőrszöveti eredetűek, és a váladékukat a növényi test felületére ürítik. A külvilágba való kiválasztás jó példája a mirigyszőrök (a muskátli levelén), a rovarfogó tentákulumok (a 103

104 kereklevelű harmatfű levelén), és a nektáriumok (virágon). Az intercelluláris szekréciójú szövetek jellemzője, hogy a szekréciós sejtek termékét nem a külvilágba, hanem a különböző szervek belsejébe juttatják, a sejtközötti járatokba. A kiválasztott másodlagos anyagcseretermék csak akkor jut a szabadba, ha a szövetek megsérülnek. Ilyen módon alakulnak ki a narancs illóolajtartói valamint a fenyőfélék gyantajáratai. Intracelluláris kiválasztó képződményekre jellemző, hogy a kiválasztott anyagaikat a sejtek üregébe (önmagukba) halmozzák fel. Ezek a belső kiválasztó képződmények lehetnek például tejedények és tejcsövek Állandósult állati szövetek Hámszövetek A szervezet védelmét látják el, külső vagy belső felszínen helyezkednek el. A hámszövetet alkotó sejtek szorosan egymás mellett fekszenek, nincsenek sejtközötti járatok. A hámszövetet hálózzák be vérerek, alapja mindig a kötőszövet, ahonnan diffúzióval táplálódik. A határfelszínt a kettő között az alaphártya alkotja. A fedőhámokat a sejtek alakja szerint a következőképpen osztályozzuk: - laphám: lapított sejtek alkotják, lapított vagy gömbölyded sejtmagjuk van; - köbhám: sokszögű sejtek alkotják, szélességi, hosszúsági és magassági méreteik közel azonosak; - hengerhám: metszetben prizma alakú sejtek alkotják, magassági mérete felülmúlja a hosszúsági és szélességi méreteket. Az ugyanezen irányban megnyúlt sejtmag a sejt alapi részéhez közel helyezkedik el. Betöltött szerepük szerint több típusát különböztethetjük meg: a fedőhámok a szervezet és szervek védelmét biztosítják, a mirigyhámok a váladéktermelést, a felszívóhám a felszívásban, míg az érzékhám az ingerfelfogásban játszik szerepet. A fedőhámok elsődleges feladata a védelem. A fedőhámok lehetnek egyrétegűek vagy többrétegűek. Egyrétegű laphám az endotélium és a mezotélium. Endotélium a vér- és nyirokerek, valamint a szív belső felszínét 104

105 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan borítja, míg a mezotélium a mellhártya, szívburok, hashártya felszínén található. Egyrétegű köbhám figyelhető meg a gerinctelen állatok bőrében, a vesecsatornákban, a mirigyek kivezető falában és a petefészekben. Egyrétegű hengerhám borítja a légcsövek falát. Többrétegű, el nem szarusodó fedőhám alkotja a halak bőrét és a hüvely falát az emlősök esetében. A szárazföldi gerincesek bőrének felszínét elszarusodó többrétegű fedőhám alkotja, amely legfelül elhalt szaruréteget képez, ezáltal védi a szervezetet a kiszáradástól (53, ábra). 53. ábra. Hámszövetek (Forrás: A mirigyhám más szövetekkel együtt a mirigyet építi fel. A mirigyhám különféle funkciójú és összetételő váladék termelésére specializálódott szövetféleség. Működés szerint külső elválasztású és belső elválasztású mirigyekre oszthatjuk. A külső elválasztású mirigyek vagy a testfelszínre vagy a szervek üregeibe öntik váladékukat a kivezető járatokon keresztül. Külső elválasztású mirigyek például a verejtékmirigy és a nyálmirigy. A belső elválasztású mirigyek, például a pajzsmirigy a vérbe vagy a testfolyadékba üríti a váladékát, a hormonokat. 105

106 Az állati szervezetben az egyrétegű hámszövet a felszívóhám végzi a felszívást. A beleket egyrétegű hengerhám, míg a vesecsatornákat egyrétegű köbhám béleli. A hámsejtek felszínén kialakuló mikrobolyhok a felszívó felületet többszörösére növelik. Az érzékhám az emlősöknél a szaglószervben, az egyensúlyi és hallószervben, és az ízlelő érzékszervben fordul elő. Az érzékhámsejtek citoplazmája közvetlenül vagy idegrostba folytatódik, azaz tulajdonképpen egy felületi idegsejt, vagy a sejt alapi része van ingerületvezető idegrosttal behálózva. A hámszövet regenerálódó képessége a többi szövetekhez viszonyítva jó, képes az elpusztuló sejtek pótlásán kívül a kisebb-nagyobb sérülések kijavítására is Kötő- és támasztószövetek A kötő- és támasztószövet sejtjei nagy mennyiségű extracelluláris mátrixot termelnek, ezért erre a szövettípusra jellemző, hogy a sejtközötti állomány nagy tömegű, a sejtek nem alkotnak egységes réteget. A sejtes állományuk igen változatos, a sejtközötti állomány rostokból és alapállományból épül fel. Ez a szövet alkotja a szervezet vázát. Jellemző, hogy az egyik szövetféleség a másikká alakulhat át. Kitöltik a szervek közötti hézagokat, és részt vesznek a szervek védelmében. A porcszövet kivételével a kötő- és támasztószövetekben mindig találhatók vér- és nyirokerek, valamint idegek. A szövetek típusokba sorolásánál a sejtközötti állomány mennyiségét és szilárdító szerepét vesszük alapul. A kötő- és támasztószöveteket így négy típusba soroljuk: tulajdonképpeni kötőszövet, zsírszövet, porcszövet és csontszövet. A tulajdonképpeni kötőszövet rendkívül sokoldalú szerepet tölt be. A szervezetben mindenütt jelen van, az elpusztult szövetek helyét tölti ki, anyagokat tárol, nagy jelentősége van a szövetnedvekkel és a vérrel való kapcsolata miatt. A laza-rostos kötőszövet az állati szervezet legelterjedtebb szövete. A nevét a benne található rostok közötti laza kapcsolatról kapta. Benne enyvadó (kollagén) rostok, rugalmas (elasztikus) rostok és rács (retikuláris) rostok jelennek meg. A rostokat fehérjék építik fel, a kollagén rostokat kollagén, a rugalmas vagy elasztikus rostokat elasztin, míg a retikuláris rostokat szintén kollagén építi fel. A tulajdonképpeni kötőszövetek másik típusa a tömött-rostos kötőszövet (ínszövet), amely az evolúció során az izomrendszerrel 106

107 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan együtt jelenik meg először. Az egyedfejlődés során a mechanikai igénybevétel alakítja ki. A zsírszövetet pecsétgyűrű alakú sejtek alkotják és ezek adják a szövet fő tömegét (lásd 54. ábra). A sejtekben felhalmozódó zsír a citoplazmát és a sejtmagot visszaszorítja. A zsírsejtek között vékony kötőszöveti rostok találhatók. Nagyobb mennyiségben a bőr alatti kötőszövetben van jelen. 54. ábra. Kötő- és támasztószövetek típusai (Forrás: A támasztószövetek alkotják a szervezet vázát. Támasztószövetek két típusát különböztethetjük meg: a porcszövetet és a csontszövetet. A porcszövetben sok 107

108 a sejtközötti állomány és kevés sejt található benne. A porcszövetben nincsenek vérerek, a szövetlégzés és anyagforgalom különleges feltételek között zajlik. A sejtközötti állományt a kondrin alkotja. Porcsejtek egyesével vagy többessével a sejtközötti állomány üregeiben, finom hártyatokokban, porctokokban helyezkednek el. A porcszövet a sejközötti állomány minősége szerint lehet üvegporc, ha a sejtközötti állománya egynemű. A csontok ízesüléseinél a forgó felületeket vonja be ez a szövetféleség. Rugalmas porc esetében a sejtközötti állományban rugalmas rostok vannak. Ilyen porc található a fülkagylóban és a gégefőben. A rostos porc sejtközötti állományát tömött kollagén rostok alkotják. A csigolyák közötti porcokban jut fontos szerephez. Csontszövetből épül fel a gerincesek vázrendszere. A csontszövet csontsejtekből és sejtközötti állományból épül fel, kémiailag szerves és szervetlen alkotóelemekből. A csontsejtek nyúlványos, lapított sejtek. A csontszövet sejtközötti állománya az állati test legszilárdabb, legkeményebb anyaga. Természetes állapotban a csont 15-40% vizet tartalmaz, a többi része szilárd anyag (30-40% osszein, 60-70% szervetlen anyag). A szerves anyag bizonyos fokú rugalmassága és a szervetlen anyag lemezes elrendeződése a csontnak jelentős ellenállóképességet ad Izomszövet Külső ingerek hatására minden sejt képes összehúzódni. Az izomszövetet intenzív és gyors összehúzódás jellemzi. Az állati test mozgásában ez játssza a döntő szerepet. Az izomszövet izomsejtekből áll amelyekre jellemző, hogy nagyszámú mikrofilamentumot (mikrofibrillát, aktin és miozin fonalakat) tartalmaz és citoplazmát (szarkoplazma). A simaizomszövetet hosszú, megnyúlt, végén elhegyesedő, orsó alakú sejtek alkotják. A sejtek közepén egyetlen, nagy pálcika alakú mag van. Az egyes izomsejteket kötőszöveti rostok fűzik egymáshoz, így izomrétegeket alkotnak. A simaizomszövet lassan de tartósan, hosszának felére tud összehúzódni. Ott találjuk, ahol a szervek működése akarattól független, pl. bélcsatorna falában, vérerek falában, légcsőben. A harántcsíkolt izomszövetet hosszú, több magvú sejtek, azaz izomrostok alkotják. A fibrillumok száma és a szarkoplazma mennyisége állatfajonként és izomtípusonként változik. A sejttest anyagának mennyisége szerint 108

109 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan megkülönbözetünk fehér és vörös izomrostokat. A fehér izomrostokban több az izomfibrilla, és kevesebb a szarkoplazma, a vörös izomrost esetében pedig éppen fordítva. Izomrostokat izomnyalábokká finomabb kötőszövet fogja össze, míg kötegekké nagyobb tömegű kötőszövet. 2. CÉDULA: Az izomösszehúzódás Az izomösszehúzódás jelensége az aktin és a miozin fibrilláris elrendeződése révén jön létre. Az aktin molekulák füzérszerűen kapcsolódnak egymáshoz, két füzér összecsavarodásából jön létre az aktin filamentum. A miozin molekulák jellegzetes buzogány alakúak, ezek fonallá is úgy kapcsolódnak, hogy a jellegzetes buzogányfejek kiállnak a láncból. A kettős fénytörést (simaizomszövet) a miozin molekulák adják. Az idegi úton érkező impulzus az idegvégfácskáról (neuron) az izommembránra (szarkolemma) tevődik át. Az ingerület a szarkoplazmatikus hálózatnak megfelelő csatornarendszeren keresztül hatol be az izomrost belsejébe. Az ingerület hatására a szarkoplazmatikus hálózat tárolóhelyeiről kálcium szabadul fel, amely a összehúzó rendszert úgy aktiválja, hogy egyes miozin filamentumok és aktinmolekula gömböcskék között kötődések jönnek létre. Ez eredményezi az aktin filamentumok becsúszását a miozin filamentumok közé. Az aktiválás alatt fokozódik az ATP-bontás, ami energia felszabadítással jár. Ez az energia használódik fel az izommunka során. Az izomösszehúzódás alapja tehát nem egyetlen molekula megrövidülése, hanem két molekula aggregátum, az aktin és miozin fonalak egymásba tolódása. A szívizom a harántcsíkolt izomszövet egyik alakja (55. ábra). A szívizomszövet hosszú, több magvú sejtből, izomrostokból épül fel, ezek tulajdonképpen több sejt fúziójával alakulnak ki. A harántcsíkolt- és simaizomtól eltérően a szívizomrostok nem párhuzamos lefutásúak, hanem valamennyi izomrost kapcsolatban van a szomszédos rostokkal. A szívizom hosszantartó és rendkívül nagy erőkifejtésre képes anélkül, hogy elfáradna, működése és beidegzése akaratunktól független. Jellemző rá a simaizmok bizonyos 109

110 sajátossága, azaz az állandó, ritmusos mozgás és a harántcsíkolt izmok egy tulajdonsága, vagyis, hogy erőteljes összehúzódásokra képes. 55. ábra. Izomszövetek típusai (Forrás: Idegszövet A szervezet legdifferenciáltabb szövete. Kétféle sejt alkotja: az idegsejt vagy neuron, és a támasztósejt vagy gliasejt. Az idegszövet sajátos működése azon alapszik, hogy az élő sejt alapvető tulajdonságai közül kettő, az ingerlékenység és ingerületvezetés sokkal nagyobb mértékben jelentkezik. A neuron a sejttestből és annak nyúlványaiból áll. A neuron nyúlványai a dendritek és az axon, amely a végfácskában végződik. A neuronok fő tömegét a sejttest képzi. A dendritek (a rövidebb nyúlványok) más sejtektől veszik át az ingerületet és továbbítják a sejttest felé. Az axon (a hosszabb nyúlvány), amelyből neurononként általában csak egy van, az ingerületet a sejttest felől az axonvég felé vezeti. Az idegsejteket speciális gliasejtek veszik körül. Régebb úgy gondolták, hogy ezeknek a sejteknek csak támasztó szerepük van, de kiderült, hogy más feladatokat is ellátnak mint az idegsejtek táplálása vagy az ingerület továbbításának elősegítése. Például a neuron axonját a támasztósejtek veszik 110

111 Soksejtű szervezetek kialakulása. Szövettan körül, és egy velőshüvelyt alakítanak ki. A velőshüvellyel körülvett axon az idegrost. 56. ábra. Az idegsejt felépítése (Forrás: Összefoglalás Az embrionális fejlődés során a sejtek elveszítik a totipotens jellegüket és szakosodott, meghatározott funkció betöltésére alkalmas szöveti sejtekké alakulnak. A szöveti differenciálódás következtében igen változatos felépítésű és funkciójú növényi és állati szöveteket különböztethetünk meg. A növényi szervezetet kívülről bőrszövet védi, amely alatt megtalálhatók a változatos funkciót betöltő alapszövetek (például a raktározó alapszövetek a raktározó gyökerekben, illetve az asszimiláló alapszövetek a levelekben). A növényi szervek közötti anyagszállítást (víz, ásványi sók, szerves anyagok) a szállítóedények végzik. A növényi szervek formájukat és tartásukat a szerkezetükben megtalálható szilárdító szöveteknek köszönhetik. Az állati szervezet védelmét a hámszövet látja el, a hámszövet alatt pedig 111

112 kötőszövet és a szervezet vázát alkotó támasztószövet található. A váz és szervek mozgatását az izomszövet biztosítja. Az ingerek felfogásáért, az ingerületvezetésért és az inger feldolgozásáért az idegszövet felelős. Ellenőrző kérdések Mi jellemzi az ősmerisztémákat és az őssejteket? Hogyan megy végbe a sejtek szakosodása? Hasonlítsd össze a növények epidermiszét és rizodermiszét! Milyen típusait ismerjük az alapparenchimáknak és mi a szerepük? Hasonlítsd össze a két típusú szilárdítószövetet! Hasonlítsd össze a két típusú szállítószövetet! Adj példát különböző típusú hámszövetekre! Sorold fel az emberi szervezetben megtalálható kötő- és támasztószövet típusokat! Mi a különbség a három típusú izomszövet között? Mi jellemzi az idegszövetet? 112

113 7. ÖRÖKLŐDÉS ÉS VÁLTOZATOSSÁG A természetben megfigyelt rendkívüli változatosság magyarázata régóta foglalkoztaja a természettudósokat. Az örökléskutatás két fő kérdésköre az utód-szülő közötti hasonlóság, valamint az utód és szülő közötti nem teljes azonosság volt. Az öröklésmenetet úgy képzelték el, mint egy festő palettáját. Pl. a hullámos papagájok esetében a toll színének öröklését úgy magyarázták, hogy a zöld szín a sárga és kék keveredéséből alakul ki. Viszont ez a hipotézis nem adott választ arra a jelenségre, hogy a tulajdonságok generációkat ugranak át, és pl. a nagyszülői tulajdonságok az unokákon fedezhetők újra fel. Ez a hipotézis a keveredés elmélete néven lett ismert. A keveredés hipotézisének alternatívája, hogy a tulajdonságok nemzedékről nemzedékre való átöröklésének diszkrét egységei vannak, a gének. Az élő szervezetek pedig gének sokaságát tartalmazzák és örökítik át generációról generációra. Az egyed génjeinek összességét öröklöttségnek vagy genomnak nevezzük. Az egyedfejlődés során nem minden gén jut érvényre. A működő gének összessége a genotípus. A szervezet tulajdonságainak, jellemvonásainak összességét fenotípusnak nevezzük. Az öröklődés és változékonyság szabályszerűségeinek, törvényeinek felderítésével foglalkozó tudományterület a genetika A genetika kezdetei. Mendeli genetika Mendel törvényszerűségei 1865-ben egy osztrák szerzetes, Gregor Mendel először vizsgálta borsónövények öröklődési mintázatait és kimutatta, hogy egyszerű statisztikai szabályokat követnek. Habár a növények nem minden jegyükben mutattak ilyen öröklődési mintázatokat. A keresztezések elemzéseiből arra következtetett, 113

114 hogy az öröklődésnek van alapegysége, amit allélnak nevezett el. Az allél kifejezés a mendeli értelemben a gént jelentette, viszont ma az allél a génnek egy változatát jelenti. 3. CÉDULA. Mendel életútja Johann Mendel osztrák biológus szegény családból származott. A troppani gimnáziumban kezdte tanulmányait, majd Olmücben járt egyetemre, filozófia szakra (volt Osztrák-Magyar Monarchia, a mai Csehország területe). A Gregor nevet akkor veszi fel amikor tanulmányai befejeztével 1843-ban egyházi pályát választ (anyagi okok miatt) és belépik a brünni Szent Ágoston rendi kolostorba ben helyettes tanárként dolgozik, de mivel vizsgája nem sikerül visszakerül a kolostorba ben a Morvaországi és Sziléziai Mezőgazdasági Társulat természettudományi szekcióját alakítja meg. Majd között Bécsbe küldik továbbtanulni. Itt 4 félévet tanul, és két számára fontos, meghatározó emberrel találkozik: egy fizikussal, Dopplerrel aki a kísérleti tanulást szorgalmazta diákjai körében, valamint Franz Ungerrel aki növényfiziológiát és mikroszkópos technikát oktatott ban visszatér a kolostorba, 1856-ban kezd a borsónövényeken kísérletezni ben mutatja be, majd publikálja a Kísérletek növényhibridekkel című munkáját. Vizsgálatainak eredményeit a tudósok szkeptikusan fogadták tól visszalépik tudományos munkájától, részben kolostorfőnöki munkája, másrészt pedig sikertelen hölgymálokon végzett kísérletei miatt. A borsónövények kiválasztásánál szerepet játszott, hogy sok változatát ismerték. Az egyik változat pl. lila, a másik meg fehér virágú volt. A másik előnye a borsóval végzett kísérletnek, hogy a borsónövény önmegporzású, a virág női és hím ivarszervei, a termő és a porzók a sziromlevelekbe zártak. Így teljes a megporzás fölötti kontrol. Mendel olyan borsónövényeket keresztezett amelyek különböző tulajdonságokkal bírtak, pl. fehér és lilavirágú borsó növényeket, zöld és sárga magvúakat, valamint rücskös és sima magfelületű növényeket. A keresztezések során vizsgálta a tulajdonságoknak az öröklésmenetét, legalább három 114

115 Öröklődés és változatosság generáción keresztül. A szülői generciót P betűvel (P-parentes) míg az utódnemzedéket F1, F2, betűvel (F-filio) jelölte. Amikor a lila és fehér virágú borsónövény öröklésmenetét vizsgálta, Mendel arra lett figyelmes, hogy a lila és fehérvirágú szülői generáció keresztezéséből az F1-ben mind lila virágú utódok jöttek létre, majd a fehér virágszín az F2-ben jelent meg újra. Ebből rájött arra, hogy a fehér virágszínért felelős örökítő tényező nem tűnt el az F1-ben, csak nem nyilvánult meg, azaz recesszív tulajdonságváltozat. Az F2-ben megfigyelt jellegek aránya 3 (lila):1 (fehér) volt (lásd 57. ábra). Mendel hasonló öröklődésmenetet figyelt meg hat más tulajdonságváltozat esetében, és ezen megfigyelések alapján több következtetést is megfogalmazott. Mendel következtetéseit az alábbiakban foglaljuk össze: Az öröklés egysége a gén. Egy bizonyos tulajdonságot örökítő gén (pl. virág színe) két változatban található meg egy génhelyen, ezt nevezzük allélpárnak. Az allélok tehát a gének tulajdonságváltozatai. Ha a két tulajdonságváltozat különbözik, akkor azt a tulajdonságváltozatot, amely megnyilvánul dominánsnak (P lila), azt, amelyik csak heterozigóta formába nyilvánul meg, recesszívnek (p fehér) nevezzük. Minden tulajdonság két változata található meg az élő szervezetekben, és egy egyed mindkét szülőtől örököl egy génváltozatot. A génváltozatok tehát az ivarsejtekben (gamétákban) szétválnak, és ezek véletlenszerűen egyesülnek, hiszen a meiózis során az ivarsejtekbe a homológ kromoszómák közül mindig csak az egyik kerül be. Ezt Gregor Mendel a gamétatisztaság előfeltételének nevezte. Az allélok szegregációja véletlenszerű esemény. Tehát amikor egy Pp heterozigóta egyed gamétákat hoz létre akkor 50% esély van arra, hogy a petesejtbe a P allél kerüljön. 115

116 57. ábra. A borsó virágszínének öröklésmenete (Forrás: Mendel a szegregáció törvényét az egygénes öröklésmenet vizsgálatok eredményeképpen határozta meg. Mi történik akkor, amikor két tulajdonság együttes öröklődését vizsgáljuk? Mendel a borsónövény maghéjának színét (sárga domináns, zöld recesszív) és formáját (sima domináns, rücskös recesszív) vizsgálta. Megfigyelte, hogy a két tulajdonság együttes öröklődésére is vonatkozik az uniformitás és a szegregáció szabálya. A tulajdonságok az F2- ben újszerűen kombinálódtak: sárga rücskös és zöld sima magvú borsók is megjelentek. A Mendel által megfigyelt fenotípusos hasadási arány: 9:3:3:1 volt, azaz 9 sárga sima héjú (mindkét tulajdonság domináns), 3 sárga rücskös (egyik tulajdonság domináns), 3 zöld rücskös és 1 zöld rücskös (mindkét tulajdonság recesszív, lásd 58. ábra). 116

117 Öröklődés és változatosság 58. ábra. Dihibrid öröklésmenet (Forrás: Mendel, miután borsón végzett genetikai kísérletei statisztikailag értékelhető eredményeket adtak, megalkotta három alapvető törvényét. Az uniformitás törvénye kimondja, hogy ha homozigóta (AA, aa) szülőket keresztezünk, az utódnemzedék (F1) összes tagja genotípusában és fenotípusában is egyforma. A hasadás törvénye szerint, ha homozigóta szülőket keresztezünk, az első utódnemzedékben a szülői tulajdonságok nem módosulnak, hanem a domináns megnyilvánul, és az F2 nemzedékben változatlanul megjelennek. Tehát a tulajdonságok az F2-ben szétválnak. A független öröklődés törvénye, amelyben 117

118 Mendel azt állítja, hogy a különböző tulajdonságok egymástól függetlenül öröklődnek. Ez azonban csak akkor igaz, ha a vizsgált tulajdonságokat meghatározó gének nem ugyanazon a kromoszómán, egymás közelében vannak, akkor ugyanis kapcsoltságról, kapcsolt öröklődésről beszélünk, mert ezek jellemzően együtt öröklődnek tovább A fenotípus és genotípus közötti kapcsolat Allélkölcsönhatások Mendel a tanulmányozott növény kiválasztásakor nagyon szerencsés volt, hiszen olyan tulajdonságokat tanulmányozott, amelyeket egyetlen gén határozott meg, és minden génnek két változata (allélja) volt, amelyek közül az egyik domináns, a másik pedig recesszív volt. De ezek a körülmények nem vonatkoznak minden öröklődő tulajdonságra, még a borsónövény esetében sem. A genotípus és fenotípus közötti kapcsolat viszont bármilyen komplex öröklésmenetre is alkalmazható. A génváltozatok között többféle kölcsönhatástípus figyelhető meg, nem csak a domináns-recesszív kölcsönhatás. Vannak olyan esetek, amikor két vagy több allélpár hatásában befolyásolja egymást. Domináns és recesszív tipusú kölcsönhatás: ilyen esetben a genotípus heterozigóta (Aa, Bb) azaz tartalmazza a gén két változatát (domináns, recesszív) és a heterozigóta valamint a domináns homozigóta fenotípusa nem különíthető el. Nem teljes dominancia (intermedier öröklődés): a heterozigóta mind fenotípusában mind pedig genotípusát tekintve különbözik a homozigóta egyedektől. A két tulajdonságváltozat között olyan kölcsönhatás alakul ki, amely a két tulajdonság köztes fenotípusát alakítja ki. Pl. a fehér és piros oroszlánszáj virágok keresztezéséből az F1-ben rózsaszín virágú egyedek fejlődtek ki. A második generációban (F2) viszont a tulajdonságok szétváltak, megfigyelhetők mind a szülői mind pedig a heterozigóta rózsaszín virágszínek. Kodomináns allélok: ebben az esetben mindkét allélváltozat megnyilvánul, és a kettő közösen alakítja ki a heterozigóta egyed fenotípusát. Egyik példája a vércsoport öröklődés, ahol az AB vércsoport 118

119 Öröklődés és változatosság mint fenotípus úgy jön létre, hogy mind az A, mind a B vércsoportra jellemző tulajdonságváltozat között kodomináns kölcsönhatás van. Letális allélok: vannak olyan recesszív allélok, amelyek heterozigóta formában letálisak. 2. táblázat. A vércsoportot meghatározó kölcsönhatástípusok Fenotípus Genotípus Kölcsönhatás A I A I A, I A i Domináns-recesszív B I B I B, I B i Domináns-recesszív AB I A I B Kodomináns O ii Domináns-recesszív Többallélos öröklődés Ha a fenotípus tekintetében több mint négy lehetséges fenotípust különböztetünk meg, akkor a tulajdonság kialakításában nem kettő, hanem több allél is részt vesz. Ezen tulajdonság öröklődését többallélos öröklődésnek nevezzük. Pl. a vércsoport esetében a 3 allél (I A,I B és i) négy fenotípust hoz létre. Az I A és I B allélok dominánsak az i alléllhoz viszonyítva, de egymással kodomináns viszonyban vannak. Az A vércsoportot tehát az I A I A, és az I A i genotípus határozza meg, míg a B vércsoportot a I B I B és a I B i genotípus. Az AB vércsoport a I A I B allélok közötti kodomináns, míg az O vércsoport az allélok közötti domináns-recesszív kapcsolatból alakul ki (ii). Tehát a vércsoport kialakításában hat különböző genotípus figyelhető meg, amely négy fenotípust alakít ki Poligénes öröklődés Eddig olyan tulajdonságok öröklődéséről beszéltünk, ahol az öröklött tulajdonság önálló egységet alkotott és kifejezhető volt a fenotípussal (lila vagy fehér virág). A legtöbb tulajdonság esetében a fenotípust nem tudjuk diszkrét kategóriába sorolni, hiszen folytonos tulajdonságváltozatok figyelhetők meg a 119

120 természetben (gondoljunk az ember bőrszínére). Ezeknek a tulajdonságoknak a kialakulásában a környezet hatása is szerepet játszik, és mennyiségi tulajdonságoknak nevezzük őket. 4. CÉDULA: Hogyan határozzák meg a vércsoportot? Vércsoport meghatározás: ha különböző vércsoportú emberek vérét összekeverjük, akkor a vérsejtek kicsapódnak. Ezt a jelenséget agglutinációnak nevezzük. Ez alapján 1901-ben Karl Landsteiner négy vércsoportot különböztetett meg. Az A vércsoportú emberek vére egy olyan ellenanyagot tartalmaz amely kicsapja a B vércsoportú emberek vérét, ezt béta antitestnek, vagy B-antitestnek nevezzük. A B vércsoportú emberek vére egy olyan ellenanyagot tartalmaz amely kicsapja az A vércsoportú emberek vérét, ezt alfa antitestnek, vagy A- antitestnek nevezzük. Az ember esetében mennyiségi tulajdonság a magasság, a testsúly, a bőrszín, a metabolizmus rátája és a szív mérete. A háziállatok és a termesztett növények esetében az ember által kedvezőnek vélt tulajdonságok mennyiségi tulajdonságok, például a csirkék által tojt tojások száma, a tehenek által adott tej mennyisége vagy akár az almák száma az almafán. A környezet hatása jelentősen befolyásolja a mennyiségi tulajdonságok kialakulását, ugyanis a tehén által adott tej mennyiségét nemcsak a genetika, hanem a táplálkozás is befolyásolja, vagy az almatermés jelentősen függ az eső és a napsütés mennyiségétől. A mennyiségi tulajdonságok poligénesen öröklődnek, ami azt jelenti, hogy több gén járul hozza a tulajdonság kialakításához. Vegyünk egy hipotetikus példát, hogy három gén (T1, T2 és T3) határozza meg a pulyka testtömegét. A T tulajdonságváltozat a súlyos tulajdonságváltozat, a t tulajdonság pedig a könnyű, és feltételezzük, hogy a súlyos tulajdonságváltozat extra 1 kilogrammal 120

121 Öröklődés és változatosság járul hozzá a pulyka testsúlyának kialakításához. Akkor az a pulyka, amely homozigóta mind a három súlyos allélra (T1T1T2T2T3T3), 6 kilóval súlyosabb mint az az egyed, amelyik homozigóta mindhárom könnyű allélra (t1t1t2t2t3t3). Az a pulyka amelyik heterozigóta mind a három génre (T1t1T2t2T3t3), közepes testsúllyal rendelkezik, azaz 3 kilóval könnyebb mint az a homozigóta amelyik 6 súlyos tulajdonságváltozatot hordoz, hiszen a heterozigótának csak 3 súlyos tulajdonságváltozata van. Ha az ember bőrszínét vesszük példának, és azt állítjuk, hogy körülbelül három gén kölcsönhatásának eredménye, és az A, B, C allélok mind a sötét bőrszínért felelnek, míg az a, b, c allélok a világos bőrszínért, akkor az a személy amely mindhárom génre homozigóta vagy nagyon sötét (AABBCC) vagy nagyon világos bőrszínű (aabbcc, lásd 59. ábra). 59. ábra. A bőrszín poligénes öröklésmenete (Forrás: tml) A humán rendellenességek közül említhetünk néhányat, amelyek poligénes öröklődést mutatnak, mint az autizmus, a rák és a cukorbetegség. A poligénes öröklődésre jellemző néhány specifikus tulajdonság: Minden génnek kis, de megközelítőleg egyenlő hatása van; 121

122 Az allélok hatása additív; Az allélkölcsönhatásokra jellemző az intermedier kölcsönhatás típus A sejtmagon kívüli gének öröklődése A sejtmagon kívüli öröklődést más néven citoplazmikus öröklődésnek is nevezzük, hiszen a citolplazmában található sejtszervecskék genetikai anyagának öröklődéséről van szó. Ilyen szemiautonóm sejtszervecskék, amelyek saját genetikai anyaggal rendelkeznek a kloroplasztisz (növények esetében) és a mitokondrium. Mindkét sejtszervecske genetikai anyaga viszonylag kevés gént tartalmaz, de kódolnak fontos, a funkciójuk ellátásához szükséges fehérjéket. A mitokondriális genom az emlősök esetében 37 gént tartalmaz, amelyből 24 gén trns-t és rrns-t kódol (amelyek a mitokondrium saját transzlációs folyamataiban játszanak szerepet), valamint 13 gén az oxidatív foszforilációban (a mitokondrium energiatermelő folyamata) szerepet játszó fehérjét kódol. A kloroplasztisz genomja megközelítőleg gént tartalmaz, amelyek a fotoszintézishez szükséges fehérjéket kódolnak. A kloroplasztiszok öröklődhetnek anyai, apai vagy kétszülős ágon is Az öröklődés kromoszomális alapjai Mendel munkásságának jelentőségét csak a XX. század elején értették meg, amikor a citológusok és a genetikusok párhuzamot figyeltek meg a kromoszómák és Mendel örökletes tényezőinek viselkedése között. Rájöttek, hogy a kromoszómák és a gének is párban figyelhetők meg a diploid (2n) sejtekben, majd a meiózis során szétválnak. Ekkor fogalmazódott meg az öröklődés kromoszóma elmélete. Mendel úgy gondolta, hogy minden tulajdonság egymástól függetlenül öröklődik (a szabad kombinálódás szabálya). Thomas Hunt Morgan szkeptikus volt a gén és kromoszómaelmélet tekintetében. Az ecetmuslicán (Drosophila melanogaster) végzett kutatásai viszont igazolták, hogy a kromoszómák Mendel örökletes tényezőinek, a géneknek a helyei. Minden kromoszóma a gének nagy csoportját tartalmazza, az ecetmuslicának több mint 1000 génje 4 122

123 Öröklődés és változatosság pár kromoszómán található. Tehát nem a tulajdonságok, hanem a kromoszómák kombinálódnak szabadon. Morgan további kísérletei során megfigyelte, hogy az ivari jelleghez is kötődhetnek gének. Például amikor a fehér szemű hím egyedet vörös szemű nősténnyel kereztezte, az F1 generációban minden egyednek vörös szeme volt. Arra a következtetésre jutott, hogy a vörös szemszín a domináns. Az F2-ben arra lett figyelmes, hogy csak a hím egyedek esetében jelenik meg a fehér szemszín. Az összes nőstény és a hímek fele vörös szemű volt. Valahogy tehát a szemszín öröklése az ecetmuslica esetében nemhez kötött volt (60. ábra). 60. ábra. A szemszín X kromoszómához kötött öröklésmenete az ecetmuslicánál (Forrás: and_related_experiments) 123

124 Ebből és más kísérletekből következtetett arra, hogy a szem színét meghatározó gén X kromoszómához kötötten öröklődik. Azokat a géneket amelyek ivari kromoszómákon helyezkednek el, ivarhoz kötött géneknek nevezzük. 5. CÉDULA: Morgan életútja Thomas Hunt Morgan: amerikai embriológus/genetikus felismerte, hogy az ecetmuslica (Drosophila melanogaster) alkalmas kísérleti objektum a variáció és az öröklődés kutatására, mert az egyes nemzedékek rövid időközökben követik egymást, és megfigyelhetők a lárvák nyálmirigy - sejtjeiben levő óriáskromoszómák. Az ivarhoz kötött öröklődés tanulmányozása során felfedezte a kapcsolódás és a génkicserélődés jelenségét. Az öröklődés kromoszóma - elméletének megalapozása terén kifejtett korszakalkotó munkásságát orvosi - élettani Nobel - díjjal tüntették ki (1933) Crossing over vagy génkicserélődés Morgan megfigyelései tehát alátámasztották, hogy a kromoszómák nagyszámú gént tartalmaznak, akár több 100 vagy több 1000 gén is lehet egyetlen kromoszómán. Azok a gének, amelyek ugyanazon a kromoszómán helyezkednek el, együtt öröklődnek, és ezeket a géneket kapcsolt géneknek nevezzük. Például az ecetmuslica esetében a szárny mérete és a test színe együtt öröklődik, mert ugyanazon a kromoszómán található a két gén. Erre Morgan akkor lett figyelmes, amikor a szárny méret és a testszín öröklődését vizsgálta. A szürke, normál szárnyú nőstény és a fekete, rövid szárnyú hím keresztezéséből egyenlő arányban kellett volna szürke, normál szárnyú, fekete rövid szárnyú, szürke rövid szárnyú és fekete normál szárnyú egyedek szülessenek abban az esetben, ha a tulajdonságok szabadon kombinálódnak. Ennek ellenére a kapott eredmény jelentősen eltért a várttól, hiszen nagyon kis 124

125 Öröklődés és változatosság arányban jelentek meg olyan egyedek, amelyek a két tulajdonság újszerű kombinációját tartalmazták (szürke rövid szárnyú és fekete normál szárnyú). Az újszerű kombinációk kialakulása a génkicserélődésnek azaz crossing-overnek volt tulajdonítható. Ezeket a kombinációkat rekombinánsoknak nevezték el Az ivari meghatározottság kromoszomális rendszerei Az ivar az egyik legfeltűnőbb fenotípusos jellemzőnk. Annak ellenére, hogy a női és hím egyedek között anatómiájukat tekintve nagyon sok különbség figyelhető meg, ennek genetikája rendkívül egyszerű. Az XY rendszer az emlősök és az ecetmuslica esetében megfigyelhető, ahol a hímek heterogamétások (XY) és a nőstények a homogamétások (XX). Ebben az esetben az ivari kromoszómák két változatát ismerjük, az X és az Y kromoszómákat. Tehát ha egy egyed mindkét szülőtől X kromoszómát örököl, akkor nőstény, ha pedig az egyiktől X a másiktól pedig Y kromoszómát örököl, akkor hím egyed fejlődik ki. Tulajdonképpen 50-50% az esélye annak, hogy a születendő egyed hím vagy nőstény ivarú lesz. 61. ábra. Az X kromoszóma inaktiválása a foltos macskáknál (Forrás: 125

126 A nőstényeknél az egyik X kromoszóma inaktiválódik, hiszen két példányban található az egyedben. Az egyedi életük kezdetén a sejtek eldöntik, hogy melyik X kromoszóma lesz aktív és melyik inaktív. Jó példa erre a foltos nőstény macskák, hiszen a macska szőrének színe (vörös és fekete foltok) azon múlik, hogy melyik X kromoszómája inaktiválódott különböző sejtekben a fejlődés kezdeti szakaszában. A hím macskák viszont csak egyetlen X kromoszómát tartalmaznak, ezek szőrszíne vagy fekete vagy vörös (61. ábra). 62. ábra. Az ivari meghatorozottság típusai (Forrás: 126

127 Öröklődés és változatosság Az ivari meghatározottsági rendszerek különböznek egyes élőlénycsoportoknál. A ZW rendszer: madarakra jellemző, ahol a heterogamétás ZW a nőstény ivart határozza meg, míg a homogamétás ZZ a hím egyedek ivarát határozza meg, míg a ZO rendszer a rovarokra jellemző, ahol a ZO genotípus a hím egyedekre, míg a ZZ genotípus a nőstény egyekre jellemző (lásd 62. ábra) Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS tehát olyan genetikai információt hordoz, amely meghatározza az élő szervezetek tulajdonságait. A többsejtű szervezetek esetében, mint a növények és állatok, a genetikai anyagban tárolt információ lehetővé teszi, hogy a megtermékenyített petesejtből előbb egy embrió majd egy felnőtt egyed fejlődjön ki. A genetikai anyag tehát egy szervezet kialakulásához és működéséhez szükséges információt tárol, lemásolódik (replikálódik) a sejtosztódást megelőzően, képes átadódni a szülői szervezetből az utód szervezetébe és változékony, ugyanis egy fajhoz tartozó egyedek között vannak különbségek. Hogyan fedezték fel a genetikai anyagot? Az 1800-as években kezdtek el azon gondolkodni, hogy az élő szervezetek hasonlóságának kell legyen biokémiai alapja. Ebben az időben a sejt alkotóinak és a kromoszómáknak a megismerése zajlott, és a tudósok azonosították a kromoszómát, mint az örökletes tényezők hordozóját. A mikrobiológiai kutatások igen jelentősen hozzajárultak a genetikai anyag felfedezéséhez, ugyanis 1928-ban Frederick Griffith baktériumokon végzett kísérletei során felfedezett egy olyan molekulát, mely képes átjutni egyik baktériumból a másikba. Griffith a Streptococcus pneumoniae tüdőgyulladást okozó baktériumok fertőzésének folyamatát vizsgálta egereken. A Streptococcus pneumoniae baktériumnak két törzse volt ismeretes, a tokképző virulens S törzs és a tokképzésre képtelen avirulens R törzs. Megfigyelte, hogy a hőkezelés következtében a virulens S törzs baktériumai nem okoztak tüdőgyulladást az egereknél, viszont ha ezeket a hőkezelt baktériumokat az R törzs élő egyedeivel összekeverte, akkor a fertőzőképesség átjutott az S törzs baktériumaiból az R törzs baktériumaiba. Azt a folyamatot, amely során a genetikai anyag átjut az egyik baktériumból a másikba Griffith transzformálásnak nevezte el (63. ábra). 127

128 63. ábra. Griffith egereken végzett Streptococcus pneumoniae kísérlete (Forrás: re már ismert volt, hogy a kromoszómát DNS és fehérje alkotja, de a fehérjéket gyanították, az öröklődés makromolekuláinak. A fehérjék azért voltak a kutatások középpontjában, mert szerkezetük kialakításában 20 aminosav vesz rész, így változatosabb makromolekulának tűntek, mint a DNS. A DNS szerkezetének felépítésében 4 nukleotid játszik szerepet, ezért a tudósok monoton szerkezetű makromolekulának tekintették ben három kutató, Oswald Theodore Avery, Colin McLeod és Maclyn McCarty megismétlik Griffith kísérleteit, azzal a különbséggel, hogy ők arra keresték a választ, hogy melyik makromolekula felelős az S és R törzsek között végbemenő transzformálásért. Ahhoz, hogy ezt meghatározzák kidolgoztak olyan biokémiai módszereket, amelyek segítségével a DNS-t, RNS-t és a fehérjéket izolálni tudták a Streptococcus törzsekből. Összekeverték az S törzs DNS-ét az R törzs baktériumaival, és arra lettek figyelmesek, hogy az addig avirulens R törzs egyedei transzformálódtak, azaz S törzsé alakultak. Hogy 128

129 Öröklődés és változatosság teljesen biztosak legyenek a kapott eredménybe, megismételték a kísérletet úgy, hogy az S törzsből származó DNS-t fehérje, RNS és DNS bontó enzimekkel kezelték. Amikor az S törzsből származó DNS-t RNS és fehérje bontó enzimekkel kezelték, akkor a DNS képes volt az R törzsek transzformálására, viszont ha DNS bontó enzimet adtak hozzá, akkor elveszítette transzformáló képességét. Ezek az eredmények tehát egyértelműen bizonyították, hogy nem a fehérje, hanem a DNS örökít. Egy másik kísérlet, ami ugyanezt igazolja az az 1952-ben elvégzett Hershey- Chase kísérlet, amely során a kutatók bebizonyították, hogy a fágok genetikai információja a DNS-ben található. A bakteriofágok (fágok) a baktériumok vírusai, és egy nagyon egyszerű felépítést mutatnak, ugyanis egy külső fehérje burokból és egy ezáltal közrezárt genetikai anyagból (DNS) állnak. A kísérletük során a genetikai agyag bejutását vizsgálták a bakteriofágból a baktériumsejtbe úgy, hogy radioizotópokkal jelölték a fehérje ( 35 S) és a DNS ( 32 P) molekulákat. Az izotópos jelölésnek köszönhetően kimutatták, hogy a foszfortartalmú DNS bejutott a baktériumsejtekbe, amely hordozza a bakteriofágok genetikai információját. A biológiában ismert elv, hogy a forma meghatározza a betöltött funkciót. Miután a DNS funkcióját meghatározták, a DNS szerkezetének megfejtése következett. Friedrich Miescher 1868-ban a sejtmagból izolált egy foszfor tartalmú vegyületet, amelyet nuklein -nek nevezett el, hiszen egy savas és bázikus részből állt. A DNS nukleotidokból, a nukleotidok pedig foszfát csoportból, pentóz cukorból és nitrogén bázisokból (adenin, timin, guanin és citozin) áll. Az alkotóelemeket és a funkciót ismerve James D. Watson és Francis Crick 1953-ban javasolta a DNS szerkezeti modelljét, amely szerint a DNS dupla hélix szerkezetű. A DNS makromolekula tehát nukleotidokból áll, a nukleotidok közötti kovalens kötések alkotják a DNS láncot és a láncok közötti hidrogénkötések a kettős hélixet. Már a kromoszómák megismerése és tanulmányozása során rájöttek, hogy a sejtek osztódása előtt az előkészületi szakaszban az örökítő anyag megkettőződik. A kérdés csak az volt, hogy milyen módon megy végbe a DNS megkettőződése a replikáció. A replikációnak három lehetséges módozatát 129

130 képzelték el, a konzervatív, diszperzív és a szemikonzervatív replikációt (64. ábra). 64. ábra. A DNS replikációjának lehetséges módozatai (Forrás: ban Meselson és Stahl kísérletével igazolja, hogy a DNS szemikonzervatív replikáción megy keresztül. A molekula két szála előbb szétválik, és ezek külön mintaként szolgálnak egy-egy új szál felépítéséhez, az új szál tehát teljesen megegyezik az eredeti szál párjával; az így kapott teljes DNS-ek jutnak el az utódsejtekbe. A kutatók baktériumokat neveltek olyan táptalajon, amely a nitrogén egy nagy atomsúlyú izotópját tartalmazta, és a mikroorganizmusok azt beépítették a DNS-ükbe. Amikor a baktériumokat közönséges táptalajra helyezték vissza, az osztódásuk után létrejött sejtek DNSe közepes súlyúnak bizonyult. Ez a DNS melegítés hatására fele részben nehéz, fele részben pedig könnyű szálakra hasadt szét. Meselson és Stahl ebből arra következtettek, hogy az új DNS-molekulák egyik szála nehéz ezt a szüleiktől örökölték, a másik szála viszont könnyű ezt újonnan szintetizálták. Tehát a 130

131 Öröklődés és változatosság megkettőződés során különválik egymástól a két DNS-lánc és egy-egy újabb DNS-szál szintézisének mintájaként szolgál. Az élő szervezetek bármilyen életjelensége, az anyagcsere, a mozgás, fehérjék működésén keresztül valósul meg. A különböző feladatokért specifikus fehérjék felelősek (például az izom mozgatásáért az aktin és a miozin). A fehérjék abban különböznek egymástól, hogy más az aminosav sorrendjük. Az aminosavak sorrendjének információja a DNS molekulában rejlik és a DNS nukleotidjainak sorrendjével hozható összefüggésbe. Eukariótákban az információt hordozó DNS a sejtmagban helyezkedik el, ugyanakkor a fehérjék szintézise a citoplazmában zajlik. A DNS tehát közvetlenül nem szolgálhat mintaként a fehérjék szintéziséhez. Ebből arra a következtetésre jutottak a tudósok, hogy a DNS az információt egy közvetítő molekulának adja át, amely kijutva a citoplazmába irányítja a fehérjék szintézisét. Ezt a szerepet a hírvivő, vagyis a messenger RNS (mrns) látja el. A DNS szálról a transzkripció során a genetikai információ átíródik mrns-re. A kémiai különbség az információ a tároló DNS és az információt közvetítő mrns között csekély, az RNS-ben a dezoxiribóz helyett ribóz, a timin helyett uracil van. Szerkezetét tekintve viszont a DNS kétszálú míg az RNS egyszálú makromolekula. 3.táblázat. A DNS és RNS molekulák közötti különbségek DNS RNS pentóz cukor dezoxiribóz ribóz nitrogénbázis timin (T) uracil (U) molekula kétszálú egyszálú Egy másik kérdés az, hogy a DNS-ben foglalt információ az mrns molekulák közvetítésével hogyan határozza meg a specifikus fehérjemolekulák aminosav sorrendjét. A nukleinsavak nyelvezete négy betűs (4 féle nukleotid), a fehérjéké pedig húsz (20 aminosav). A két nyelv közötti kapcsolatot a genetikai kód teremti meg, amely felfedezésére 1961-ben került sor. A genetikai kód alapját a kodon képezi, amely 3 nukleotidból álló egység, és egy kodon egy aminosavat kódol (például az UUU kodon a fenilalanin aminosavat). Mivel az mrns 131

132 kodonjai közvetlenül semmilyen módon nem hozhatók kapcsolatba az őket kódoló aminosavakkal, ezért az aminosavaknak először egy közvetítő molekulához (trns) kell kapcsolódniuk, amely a maga során kapcsolódni képes az mrns-el. Tehát az mrns molekulákban található genetikai információ a genetikai kódszótár segítségével átíródik (transzláció) polipeptid lánccá. Ha a fenti folyamatokat összegezzük, akkor megfogalmazhatjuk a sejten belüli információ áramlásának az útvonalát, amelyet centrális dogma néven ismerünk (65. ábra). A sejten belüli információáramlás mindig egyirányú, a DNS-ről az információ a transzkripció során átíródik mrns-é, míg az mrns-ről a transzláció során lefordítódik fejérjévé. 65. ábra. A centrális dogma (Forrás: ic/mitochondria/diseasesatthemolecularlevel.htm) Összefoglalás Az öröklődésre vonatkozó első ismeretek Gregor Mendel nevéhez fűződnek, aki növénykísérletei során vizsgálta az örökletes tényező szülőből utódba való jutásának törvényszerűségeit. Az öröklődés egyszerű formáira (egy gén, 132

133 Öröklődés és változatosság két nem kapcsolt gén) ma is érvényesek és használhatók a Meldeli genetika ismeretei. A mennyiségi tulajdonságok meghatározásában több gén játszik szerepet és a környezeti tényezők is jelentősen befolyásolják (például a bőrszín öröklése). Azt a feltételezést, hogy az örökletes tényezők kromoszómákon találhatók Morgan ecetmuslica kísérletei igazolták. A kromoszómát viszont DNS és fehérje építi fel. Az örökítő anyag, a DNS szerkezetének meghatározását követően sikerült a DNS szerepét és működését is pontosítani. A DNS kettős hélixe a sejtciklus szintézis fázisában a replikációnak nevezett folyamat során megkettőződik. A DNS-ben kódolt információ kifejezésében az RNS-nek is szerepe van, hiszen a DNS a transzkripció során mrns-é íródik, majd a transzláció során fehérjévé fordítódik le. Ellenőrző kérdések Sorold fel a Mendel által meghatározott törvényszerűségeket! Adj példát domináns-recesszív és kodomináns allélkölcsönhatás típusra! Mit nevezünk poligénes öröklődésnek? Honnan tudjuk, hogy a gének kromoszómákon helyezkednek el? Milyen ivari kromoszómákat ismersz, és ezek miben különböznek a testi kromoszómáktól? Milyen molekula építi fel az örökítő anyagot és hogyan fedezték fel? Mi a különbség a DNS és az RNS szerkezete között? Mit mond ki a centrális dogma? 133

134 8. AZ EVOLÚCIÓ BIOLÓGIAI ALAPJAI. A FÖLDI ÉLET KIALAKULÁSA Az élet keletkezésére, a különböző életformák kialakulására és fejlődésére a tudománytörténet során számtalan magyarázat született. Arisztotelész ókori görög filozófus azt vallja, hogy.. a földben és a vízben mindenütt állatok és növények jönnek létre, mert a földben nedvesség, a vízben éltető elem van, s mindenütt megtalálható a lelki melegség. Azzal kapcsolatos kételyek, hogy az élőlények az elemekből, bizonyos anyagokból vagy a földből jönnek létre a XVIII. századtól jelentkeztek. Ebben az időben már ismerték a fosszíliákat is, amelyek a Föld történetében az élőlények változásának legfontosabb bizonyítékai voltak. Ekkor még az a nézet uralkodott, hogy a Föld élővilágának változását a fajok cseréje okozza. Az az elmélet, amely a fajok egymásból való keletkezését körvonalazza, és amelyet evolúcióelmélet néven ismerünk, Charles Darwin nevéhez fűződik. Az evolúció tehát azokra a folyamatokra vonatkozik, amelyek következtében a Földön a korai életformákból ilyen nagyfokú diverzitás alakulhatott ki, amely ma is jellemző Az evolúció kezdetei Az ógörög filozófus Anaximandrosz 12 és a római Lucretius 13 voltak az első filozófusok akik azt vallották, hogy az élőlények a tengerből származnak és egy fejlődési folyamat eredményei, tehát az élőlények az idők során változnak. Ezt 12 Görög filozófus, Kr. e között élt, ő az első, akiről biztosan tudhatjuk, hogy megpróbált átfogó és részletes magyarázatot adni a látható fizikai világra. 13 Teljes nevén Titus Lucretius Carus (Kr. R ), római költő. 134

135 Az evolúció biológiai alapjai az elképzelést Arisztotelésznek 14 azon megfigyelése erősítette meg, hogy az élő szervezet az egyszerűtől a komplexig felépíthető. Arisztotelész elképzelései szerint az élet fejlődése az élettelen anyagtól a növények, aztán az állatok és végül az ember ( teremtés koronája ) felé tötént évig élt az a hit, amely szerint a fajok stabilak, állandók és nem változnak. A XVIII. században egy svéd fizikus és botanikus, Carl von Linné rendszerezte az élőlényeket, mondván: Isten teremtette, Linné elrendezte. Őt tekintjük a taxonómia atyjának. Hierarchiát épített fel az élővilágban az élő szervezetek közötti hasonlóságok alapján, bár ennek a rendszernek nem volt evolúcióbiológiai alapja a tudós szemében. Ebben az időben, a XVIII. század végén Cuvier fosszíliákat kezdett tanulmányozni, azaz paleológiával foglalkozni. Megfigyelte, hogy minden rétegben más és más fajok fordulnak elő. Ekkor rájött, hogy a kihalás az élettörténet során többször is előfordult, és megalkotta a katasztrófa elméletét. Cuvier úgy magyarázta a fajok kihalását és egy terület benépesedését, hogy minden katasztrófa után az élővilág más katasztrófa által nem súlytott területekről telepedett vissza. Cuvier nem nyilatkozott a fajok eredetéről, azt állította, hogy egy ismeretlen folyamat során jönnek létre és a környezet megváltozásának következtében ismét kihalnak. Lamarck az első, aki a fosszíliákat evolúciós kontextusba helyezi. A XVIII. század vége fele néhány természettudós támogatta azt a gondolatot, amely szerint az élet a Föld kialakulása során változott. Fosszilis puhatestűeket vizsgált, és észrevette, hogy sok jelenleg is élő tengeri puhatestűnek volt fosszílis megfelelője. A fosszíliákat időrendi sorrendbe állítva sikerült egy törzsfejlődési sort felállítania és eljutott egy jelenkori fajig. Lamarck abban az évben publikálja az evolúció elméletről szóló gondolatait, amikor Darwin születik. Ennek eredményeképpen két fő gondolatot fogalmaz meg: az evolúció egyre nagyobb komplexitás irányába történik, és ezt egy belső késztetés mozgatja; 14 Arisztotelész (Kr.e ), görög tudós és filozófus, a modern európai tudomány atyja és előfutára. Mesterével,Platónnal együtt a nyugati kultúra legnagyobb hatású gondolkodói közé tartozik. 135

136 a szervezetek képesek a környezeti tényezőknek megfelelően változni és ezek a szerzett tulajdonságok öröklődnek. Lamarck evolúciós modellje egy progresszív evolúciós modell, amelynek megfelelően a fajok fejlődnek, közös származás nélkül A Darwini szemlélet Charles Darwin 22 éves volt, amikor csatlakozott a Beagle fedélzetének legénységéhez. A Beagle hajó legénységének célja a Dél-Amerikai partvonal feltérképezése volt. Így Darwinnak lehetősége nyílt arra, hogy a Dél-Amerikai flóra és fauna exotikus és diverz példányait megfigyelje és begyűjtse. A Dél Amerikától 900 km-re fekvő Galapagos szigeten sajátos élővilágra lett figyelmes, amely hasonlított a Dél-Amerikában megfigyelthez és mégis más volt. Itt 13 típusú pintyet is megfigyelt, amelyek bár hasonlítottak egymáshoz, mégis mutattak néhány feltűnően különböző jellemvonást. A pintyek csőre közötti különbségekre lett figyelmes, amelyek a különböző táplálékfogyasztás következtében alakultak ki (66. ábra). 66. ábra. A pintyek csőrének adaptációja a fogyasztott táplálékhoz (Forrás: 136

137 Az evolúció biológiai alapjai Hazatérve Nagy Britanniába a madarászoktól megtudta, hogy az általa megfigyelt 13 pintyféle különböző fajokhoz tartozik. Kezdett rájönni, hogy az új fajok megjelenése és az adaptáció egymáshoz nagyon közeli folyamatok ben fogalmazza meg elméletét, amely szerint a természetes szelekció az evolúció mechanizmusa. Tehát a Darwinizmus kettős értelmű, egyrészt az evolúció létének elismerése az élet diverzitásának magyarázata. Másrészt pedig az evolúció mozgatórugója, a természetes szelekció szerepének hangsúlyozása Evolúciót alátámasztó tények Biogeográfia A biogeográfia (más néven életföldrajz) a földrajztudománynak az élőlények elterjedésével, eloszlásával és a táj élőlény kölcsönhatással foglalkozó ága. Magába foglalja a földtörténeti fejlődés és az állat- és növényvilág közti természeti kapcsolatok kiterjesztését a különböző földterületekre. Első biogeográfiai bizonyítékkal Darwin szolgált, hiszen az ő megfigyelései is azt bizonyították, hogy a szárazföld és a közelében lévő szigetek élővilága hasonlóságot mutat, de mégis megfigyelhetők különböző, de egymással rokon fajok. Ez arra enged következtetni, hogy ezek a fajok közös ősből alakultak ki, amelyek ezeket a régiókat betelepítették. A szigetek tehát sok sajátos növény és állatfajjal rendelkeznek, a szárazföldtől való elszigeteltségüknek köszönhetően. Vegyük például Ausztráliát, a szigetkontinenst, és nézzük meg, miért akkora a diverzitása az erszényes emlősöknek. Nem azért, mert Ausztrália kedvezőtlen a méhlepényes emlősök számára (betelepített nyulak elterjedtek), hanem azért mert a sajátos fauna egy olyan szigetkontinensen alakult ki, amely el volt zárva azoktól a területektől, ahol a méhlepényes emlősök elődjei éltek Fosszilis maradványok A kronológiai megjelenítése a fosszilis maradványoknak, például a gerinces állatok körében jó bizonyítéka az evolúciónak. Így előbb a halak, majd a kétéltűek, hüllők, madarak és végül az emlősök megjelenése dokumentált a leletekben. 137

138 Egy ismert fosszília a Tiktaalik, a bojtosúszójú halak és tüdőshalak egy kihalt neme, amely a késő devon időszakban (földtörténeti időszak volt az óidőben amely 416 millió évvel ezelőtt és 360 millió éve ért véget) élt. Számos jellege rokonságot mutat a négylábú állatok jegyeivel, és számos más, a bojtosúszójú halak és tüdőshalak osztályába tartozó halhoz hasonló. Olyan sekélyvizű élőhelyhez való adaptációt figyelhetünk meg, amely a kétéltűek megjelenéséhez vezetett. Jó állapotban lévő fosszíliái 2004-ben Kanadából, a Nunavut tartományban lévő Ellesmere-szigetről kerültek elő (67. ábra). 67. ábra. Tiktaaliknak nevezett fosszília és rekonstrukciója (Forrás: Összehasonlító anatómia Az összehasonlító anatómia a különféle élőlények testfelépítésében mutatkozó hasonlóságok és különbségek feltárásának köszönhetően enged következtetni az egyes csoportok közötti rokonsági kapcsolatokra, illetve e csoportok törzsfejlődésének állomásaira is. Ilyenek például a homológ struktúrák, az emlősök (ember, macska, bálna és denevér, lásd 68. ábra) mellső végtagjai valamint a csökevényes szervek (például a medence csökevénye az óriáskígyóknál). 138

139 Az evolúció biológiai alapjai 68. ábra. Homológ struktúrák: emlősök mellső végtagjai (Forrás: Campbell, 1996) Összehasonlító embriológia Az egymáshoz közeli rokonságban levő fajok az embrionális fejlődésük során hasonló stádiumokon mennek keresztül, pl. az összes gerinces embriónak egy adott stádiumban kopoltyúja van (69. ábra). Az embrionális kopoltyú a halak esetében kopoltyút, míg az emlősök esetében a középfül fülkürtjét eredményezi (ez köti össze a középfület és a torkot az embernél). Embrionális fejlődési stádiumban a halak, kétéltűek, hüllők, madarak és emlősök közötti hasonlóságok sokkal feltünőbbek, mint a különbségek Molekuláris biológia A legfontosabb molekuláris biológiai kapcsolat, amely a különböző fajokat összeköti az a DNS és a fehérjék, azaz gének és gének által meghatározott tulajdonságban nyílvánul meg. Ha a DNS szekvenciák két élőlény között nagy hasonlóságot mutatnak, akkor a két élő szervezet DNS-e egy közös ősből másolódott le valamikor, az evolúció során. 139

140 69. ábra. Homológ struktúrák: emlősök mellső végtagjai (Forrás: Evolúció: A változatosság kialakulása A modern evolúciós szintézis az evolúciót a genetikai változatosság időbeni változásaként definiálja. Egy adott tulajdonságváltozat gyakorisága a populációban ingadozik, gyakoribbá vagy ritkábbá válik az adott gén más tulajdonságváltozataihoz viszonyítva. Az evolúciós hatások ezen gyakoriságbeli változások irányításában mutatkoznak. Egy tulajdonságot jellemző variáció megszűnik, ha egy adott tulajdonságváltozat teljesen eltűnik a populációból, vagy ha teljesen kiszorítja rivális változatait. Genetikai változatosság keletkezhet mutáció, génáramlás, és a genetikai állományt átrendező ivaros szaporodás (rekombináció) következtében. Változatosság keletkezhet továbbá fajok közti géncsere során (ilyen például a horizontális géntranszfer a baktériumok esetében) Mutáció A mutáció az egyed genomjában bekövetkező véletlenszerű változás, melynek hátterében többek közt a radioaktív sugárzás, vírusok, transzpozonok, mutagén 140

141 Az evolúció biológiai alapjai vegyszerek hatása, továbbá a meiózis vagy DNS-replikáció során fellépő hibázás lehetősége áll. Ezen mutagén hatások különböző típusú változásokat idéznek elő a DNS szerkezetében. Ezek egy részének nincsen hatása, mások megváltoztatják a génterméket, és léteznek olyan változások is, melyek meggátolják az adott gén működését. A természetes szelekció a káros mutációkat hamar kiszűri, azonban vannak esetek, amikor az ilyen változatok relatív előnyöket biztosítanak. Például a sarlósejtes vérszegénység egy autoszomális recesszív öröklődést mutató genetikai rendellenesség. Hátterében a humán 11-es kromoszóma rövid karjában történő pontmutáció áll, amelynek következtében a vörösvértestekben az oxigén szállításáért felelős hemoglobin molekula változást szenved (70. ábra). Az ilyen vörösvértestek membránja rendellenességet mutat, a vértestek sarló alakúak és sérülékenyek. A tünetek már kora gyermekkortól jelentkezhetnek, a serdülőkort elérve a lép gyakran már olyan mértékben károsodik, hogy működésképtelenné is válhat. 70. ábra. Sarlóssejtes vérszegénységet okozó mutáció (Forrás: A sarlósejtes vérszegénység nagyfokú védelmet biztosít a maláriával szemben. A malária kórokozója, a Plasmodium parazita életciklusának egyik szakaszában 141

142 vörösvértestek belsejében él. A vértest általában életben marad a kórokozó szaporodási ciklusának végéig, ám a sarlósejtes hemoglobint tartalmazó sejtek hamarabb elpusztulnak előbb, mint hogy a kórokozó utódai elhagynák azt. Így azokon a területeken, ahol a malária járványos méreteket ölt, a sarlósejtes vérszegénységet okozó gén gyakorisága a 10%-ot is meghaladhatja Rekombináció A nem ivarosan szaporodó élő szervezetek esetében a gének pontos másolatai átjutnak a szülői sejtből az utódsejtbe, és mindig genetikailag azonosak a szülői sejttel. Az ivaros szaporodás esetén azonban az utódok a szüleik kromoszómáinak véletlenszerű keverékét öröklik, melyek független kombinálódás során jönnek létre. Az ivarsejteket képző számfelező sejtosztódás során (meiózis) a homológ kromoszómák között DNS szakaszok is kicserélődhetnek (crossing-over) Horizontális géntranszfer A horizontális géntranszfer esetében a genetikai információ átadása nem szülőés utódszervezetek között zajlik (vertikális géntranszfer). A jelenséget először 1959-ben írták le baktériumok közötti antibiotikumrezisztencia-kísérletek során végzett megfigyelésekre alapozva, amikor plazmidok révén egyik baktériumból a másikba jutott az antibiotikum rezisztencia gén (lásd 71. ábra) Az evolúció mechanizmusai Az evolúciós változások három alapvető mechanizmusa ismert: a természetes kiválasztódás, a genetikai sodródás és a génáramlás. A természetes szelekció azon géneknek kedvez, melyek a túlélés és a szaporodás esélyét növelik. A genetikai sodródás az allélgyakoriság véletlenszerű változása, mely a szaporodás során bekövetkező véletlenszerű mintavétel következménye. A génáramlás alatt a gének vándorlását értjük a populáción belül és egyes populációk között. 142

143 Az evolúció biológiai alapjai 71. ábra. Horizontális géntranszfer egy lehetséges módja (Forrás: Természetes szelekció Természetes szelekciónak azt a folyamatot nevezzük, mely során a szaporodást elősegítő génváltozatok elterjednek a populációban. A természetes szelekció központi tényezője az egyed evolúciós rátermettsége. A rátermettséget azok a jellegek növelik, amelyek növelik az egyed életképességét és/vagy szaporodóképességét. Azokra a jellegekre, amelyek kedvezők, pozitív szelekciós nyomás hat. Azok a jellegek, amelyek a fent említett képességeket csökkentik, az élőlény rátermettéségét is csökkentik. A szelekciós nyomás tehát ezen tényezők ellen hat. A természetes kiválasztódás speciális esete a nemi vagy ivari szelekció, mely olyan jellegekre fejt ki szelekciós nyomást, amely befolyásolja az élőlény attraktivitását a potenciális partner számára. A szexuális szelekció hatására kialakult jellegek különösen feltűnőek néhány állatfaj hím példányainak esetében: agancsok (szarvas), párzási hívóhangok (levelibéka), vagy élénk színek (gőték nászruhája, páva faroktollazata), amelyek felkelthetik a ragadozók figyelmét, csökkentve az egyes egyedek túlélési esélyeit. Ezt a túlélés esélyét csökkentő hátrányt ellensúlyozza a magas szaporodási siker Genetikai sodródás A természetes szelekció tehát egy tulajdonságváltozat gyakoriságának az előfordulását annak függvényében változtatja, hogy az kedvező vagy 143

144 kedvezőtlen az adott helyen és időben. A genetikai sodródás során, a szelekcióval ellentétben egy adott populáció allélfrekvenciája (tulajdonságváltozatok gyakorisága) megváltozását csupán véletlenszerű események határozzák meg. Ez a jelenség főleg kis polulációkra, kis génállományra jellemző, ahol az allélfrekvencia egyik generációról a másikra megváltozhat Génáramlás Génáramlás alatt a gének legtöbbször azonos fajhoz tartozó populációk közti átadását értjük. A fajon belüli génáramlásra példa az egyedek elvándorlása és új populációban való szaporodása. A migráció során megvalósuló génáramlásnak köszönhetően új tulajdonságváltozatok juthatnak be egy populációba (72. ábra). 72. ábra. Génáramlás (Forrás: Evolúciós változások A fajok átalakulását és az új fajok kialakulását a populáció génállományának megváltozása eredményezi. A módosító hatások között vannak olyanok, amelyek a környezethez való alkalmazkodás során érvényesülnek. Ezeket a szelekciós alkalmazkodással végbemenő folyamatokat adaptív evolúciós változásoknak nevezzük. 144

145 Az evolúció biológiai alapjai Adaptáció Az adaptáció olyan tulajdonság, mely az élőlény számára a túlélési és a szaporodási sikerességet tekintve előnyös. Az adaptív jellegek folyamatosan keletkeznek az apró, véletlenszerű változások megjelenésével, és a sikeresebb változatok megmaradnak a populációban a természetes szelekció hatásaként. A folyamat hozzájárulhat új tulajdonság kialakulásához, de egy ősi jelleg elvesztéséhez is. Az adaptációt a divergens és konvergens evolúció példáján keresztül mutatjuk be. A divergens evolúció az a folyamat, melyet a közös evolúciós eredettel rendelkező élőlények jellegeinek széttartó fejlődése jellemez. Az emberi kar, a denevérek szárnya, a bálnák és delfinek uszonya, a lovak patája közös evolúciós eredettel rendelkezik, azonban a különböző életmódhoz való alkalmazkodás folyamán eltérő fejlődési utat jártak be. A konvergens evolúció alatt azt a folyamatot értjük, mely során nem szoros rokonsági kapcsolatban lévő élőlények egymástól függetlenül hasonló jellegeket fejlesztenek ki a hasonló környezethez való adaptáció során. A konvergens evolúció jelenségét jól példázza a madarak, a rovarok és a denevérek szárnyának hasonló természete. Ezek mindegyike a repülés célját szolgálja, felépítésük hasonló, de mindegyikük különálló fejlődés során alakult ki Koevolúció A koevolúció vagy együttes evolúció során az új jellegek annak következtében jelentek meg, hogy élőlények egymáshoz alkalmazkodtak. Az élőlények közös evolúciójuk során olyan felépítés- és viselkedésbeni változásokat fejlesztettek ki, melyek információt hordoznak más élőlények számára. A koevolúciónak egyik példája a virágok és a megporzó rovarok egymáshoz való alkalmazkodása. A legyek által beporzott virágok általában apró virágúak és illatanyag nélküliek (például az ernyősvirágzatúak). A döglegyeket a foltos, dögszagú virágok vonzzák, amelyek beporzóikat gyakran fogságba is ejtik. Különösen változatosak a méhek általi beporzáshoz alkalmazkodott virágok. A megporzó rovar számára leszállóhelyet nyújtanak, színük élénk (gyakran sárga, 145

146 kék vagy ibolya), illatoznak és a nektárt kiválasztó mirigyeiket (nektárium vagy mézfejtő) nem rejtik el mélyre. Egyes élőlények olyan jellegekkel rendelkeznek, amelyek felhívják magukra a figyelmet. Ezek az élőlények általában megengedhetik maguknak, hogy feltűnő mintázatot viseljenek, hiszen többnyire mérgezők. Az ilyen mintázatok a többi állat számára figyelmeztető jelzésként szolgálnak. Ezen figyelemfelkeltő jelzések kölcsönösen előnyösek mind a vadászó állatnak, mind az ezeket kifejlesztő potenciális prédának. Vannak olyan élőlények is, amelyek igyekeznek hamisítani ezeket a jelzéseket, így megtévesztve a többi állatot. Ezt a jelenséget álcázásnak vagy mimikrinek nevezzük. Egyes zengőlegyek például mind színükben, mind mintázatukban és viselkedésükben kifejezetten hasonlítanak a méhekhez és a darazsakhoz, de teljesen ártalmatlanok (73. ábra). 73. ábra. Álcázás (Forrás: Más élőlények az adaptációt arra használják, hogy alkalmazkodjanak környezetükhöz. A pókok, imádkozó sáskák és a botsáskák a környezetbe való beolvadás nagy művészei. A ragadozó életmódot folytató karolópókok a virágok színéhez alkalmazkodtak, a botsáskák a faágakhoz hasonlítanak, míg az imádkozó sáskák egyes fajai virágokhoz, levelekhez, fakéreghez egyaránt hasonlók. A lábasfejűek (polipok, tintahalak) és a kaméleonok aktív módon 146

147 Az evolúció biológiai alapjai képesek alkalmazkodni környezetükhöz, felvéve annak aktuális színét, esetleg mintázatát. Összefoglalás A földi élet és a fajok kialakulásának magyarázatára Charles Darwin adott elsőként elfogadható magyarázatot. Darwin megfogalmazta, hogy a fajok egymásból alakultak ki, tehát egy közös ősi eredet jellemzi az élővilágot, valamint a nagy változatosság kialakulását a természetes szelekciónak tulajdoníthatjuk. A biológiai evolúció létét a biogeográfia, a fosszilis maradványok, az összehasonlító anatómia, az összehasonlító embriológia, a molekuláris biológia bizonyítékai támasztják alá. A változékonyság kialakulásában a mutáció, a rekombináció és a horizontális géntranszfer játszik szerepet. A keletkezett tulajdonságváltozatok pedig szelekciós nyomásnak vannak kitéve, a kedvező tulajdonságok megmaradnak, a kedvezőtlenek kiválogatódnak a populációból. Ellenőrző kérdések Fogalmazd meg Darwin evolúcióelméletét! Hogyan támasztja alá az evolúció létét az összehasonlító embriológia? Hogyan járul hozzá a rekombináció a változatosság kialakulásához? Adj példát természetes szelekcióra! Mi a különbség a konvergens és a divergens evolúció között? Mit értünk a mimikri fogalma alatt és milyen evolúciós változás eredménye? 147

148 9. RENDSZERTAN Az evolúciós változások eredményeként igen nagy diverzitás alakult ki a Földön. Amint visszatekintünk a Földi élet kezdeteire, rájövünk, hogy ha meg akarjuk érteni a különböző egykor élt élőlények közötti kapcsolatokat, akkor elengedhetetlen ezek rendszerezése. A rendszertan legmagasabb taxonómiai csoportja a domén, amelyről korai gyerekkorunktól fogva azt hittük, hogy kettő van, az állatok és növények doménje. Aztán a mikroszkópikus világ felfedezésével megismertük a baktériumokat, az egysejtűeket és a gombákat is. A mai rendszertan alapját ezek az élőlénycsoportok alkotják Hogyan alakult ki az élet? Négy milliárd évvel ezelőtt, amikor a Föld felszíne kezdett megszilárdulni, feltételezhetően az élettelen anyagból élő, replikációra és szaporodásra képes szervezetek alakultak ki. Az élő szervezetek kialakulása a maitól teljesen eltérő környezetben történhetett. Oparin és Haldane megállapították, hogy az élőlényeket alkotó legtöbb szerves vegyület oxigén jelenlétében nem stabil, és az élet keletkezése feltehetően oxigénmentes körülmények között történt. A Föld ősi légköre tehát lényegében oxigénmentes volt, és jórészt hidrogénből, metánból, ammóniából és vízgőzből állhatott. E gázkeverékből a légköri villámlások hatására egyszerű, szerves vegyületek szintetizálódhattak. Ezt a feltételezést Miller kísérletileg bizonyította. Egy lombikban vizet forralt és a gőzét egy nagyobb palackba vezette, ahol gyakori elektromos kisüléseket hozott létre. A rendszerből a levegőt a feltételezett ősi légkörnek megfelelő gázkeverékkel (H 2 O, CH 4, NH 3 ) szorította ki. A víz forralásából fejlődő vízgőz a gázpalackba jutott, ahol a kisülések hatására a gázeleggyel reakcióba lépett, majd a termékek a hűtőben lecsapódó vízgőzzel ismét a vizes lombikba 148

149 Rendszertan kerültek vissza. A kísérletet két hétig folytatta, majd a termékeket elemezte. Az eredmény meglepő volt, hiszen a metánként (CH 4 ) bevitt szén 15%-a különféle oldott szerves anyaggá alakult át (hangyasav, aminosavak). Az ilyen abiotikus jellegű anyagátalakulások képesek voltak létrehozni a biológiai molekulák építőköveit (monomerjeit), amelyekből szintetizálódhattak az első polimer makromolekulák is, köztük a nukleinsavak. Ezek már képesek voltak valamilyen módon másolatokat is előállítani saját magukról, vagyis replikátorok lehettek. Az ős prokarióták vagy probionták voltak az első élőlények a Földön, amelyek a makromolekulák összeszerveződéséből jöttek létre. Az első élőlények az ős prokarióta szervezetek voltak, amelyeket ma fosszílíák formájában ismerünk. Olyan rétegelt köveket, ún. sztromatolitokat találtak Nyugat Ausztráliában, Dél- Afrikában, amelyek nagyszámban tartalmaznak egysejtű fosszíliákat A rendszerezés jelentősége, a rendszertan kialakulása Az élet ma látható formái a biológiai evolúció eredményeként alakultak ki. Hogy hány faj él ma a Földön? A fajok száma meghökkentő, hiszen a becsült adatok alapján 5-50 millió között változhat. Edward O.Wilson 1991-ben az ismert fajok számát 1,4 millióra becsülte. Jelenleg körülbelül 1,8 millió fajt írtak le világszerte. Sok faj többnyire prokarióta szervezetek azonosítása még napjainkban is zajlik. Az élőlények sokféleségét és az élőlényekről felhalmozott ismeretanyagot rendszerezés nélkül lehetetlen áttekinteni. A rendszerezés és osztályozás tehát azért szükséges, mert ez az egyetlen lehetséges eszköz, amellyel az élő szervezeteket olyan felismerhető kategóriákba csoportosíthatjuk, amelyekből azok bárki számára kikereshetők és megérthetők. Az osztályozás nemcsak a taxonómusok vagy a biológusok igénye, mert az élő szervezetek minden ember hétköznapi életéhez hozzátartoznak. Ezért nem meglepő, hogy az osztályozást az emberiség természetesen és ösztönösen végzi és végezte kezdettől fogva, mivel az élelmiszerek, a fák, a fűszerek és gyógyászati anyagok, az állatfajok pontos felismerése létfontosságú volt számára. Az élőlények csoportosításával, leírásával, elnevezésével foglalkozó tudományágat rendszertannak nevezzük. A rendszertannak két szakterületét különböztetjük meg, a taxonómiát és a szisztematikát. 149

150 A taxonómia az a résztudományág, amely leírja, elnevezi és rendszerezi az összes földön élő és valaha élt élő szervezeteket. A taxonómia 300 éves múltra tekint vissza, amikor Carl von Linné rendszerezte az élővilágot; sok ma is használatos elnevezést neki köszönhet a biológia. Az ő nevéhez fűződik a fajoknak a kettős elnevezése. A fajokat kettős latin névvel látják el, az első név a nemzetségre, a második név a fajra jellemző. A szisztematika a biológiai diverzitás és az élő szervezetek közötti evolúciós kapcsolat tanulmányozásával foglalkozik. Kialakulása az 1950-es évekre vezethető vissza, amikor Willi Hennig német származású rovarász új módon kezdte csoportosítani az élőlényeket. Hennig javasolja, hogy a csoportosítás alapját az élőlények evolúciós rokonsági viszonya kell, hogy képezze Az élővilág rendszerezése Az első rendszerezés a XVIII. században született meg, amikor Carl von Linné az élőlényeket két nagy világra osztja: a növényvilágra és az állatvilágra. Ennek a rendszernek az alapját a fotoszintetizáló képesség megléte vagy hiánya képezte. A rendszernek hiányossága, hogy a ma ismert élő szervezetek egy részét (baktériumok, barna vagy vörösmoszatok, gombák) nem lehet besorolni. Ezt az osztályozásformát egy másik váltotta fel, amely a valódi sejtmaggal való rendelkezésen alapult. Ilyen módon két birodalmat különböztethetünk meg, a prokarióták és az eukarióták birodalmát ben Robert Whittaker az öt országos rendszert javasolja, amely szerint az élővilágot a prokarióták, egysejtű eukarióták, gombák, növények és állatok csoportjába sorolja. Az öt ország elméletének egyeduralmát a késő hetvenes években Carl Woese által megfogalmazott rendszerezési mód váltotta fel, amely molekuláris genetikai adatokon alapul. Woese bevezeti a domén fogalmát, amely az ország fölött álló rendszertani egység és az élővilágot 3 doménbe sorolja, a Bacteria (baktériumok), Archaea (archeák) és az Eucarya (eukarióták) doménbe. A rendszertanban többnyire 8 alapkategóriába soroljuk az élővilágot (domén, ország, törzs, osztály, rend, család, nemzetség, faj). A taxonómiai rangok hierarchiáját az ember rendszertani besorolásával példázzuk (4. táblázat). 150

151 Rendszertan 4.táblázat. A rendszertani kategóriák és az ember rendszertani besorolása Rendszertani kategória domén ország törzs osztály rend család nemzetség faj Példa eukarióták állatok gerinchúrosok emlősök főemlősök emberfélék Homo Homo sapiens 9.4. Az archeák doménje Az archeák vagy ősbaktériumok sajátos jellemvonásokat mutatnak. A sejtstruktúrájukat és anyagcseréjüket tekintve hasonlóak a prokariótákhoz. Azonban a genetikai anyag átírása (transzkripció) és lefordítása (transzláció, a molekuláris biológia két alapvető folyamata) a baktériumokra jellemző sajátosságoknak csak egy részét mutatja, és sok szempontból hasonló az eukariótákéhoz. Az archeák esetében például megfigyelték a DNS-hez kötött hisztonfehérjék meglétét, amelyek az eukariótákhoz való hasolnóságot erősítik meg. Az ősbaktériumok membránösszetételében található zsírsavakban a baktériumoktól és eukariótáktól eltérően nem észter hanem éter kötés fordul elő. Az éter kötés magasabb rezisztenciát biztosít az extrém körülmények elviselésében (5. táblázat). Ez ad magyarázatot arra, hogy az ősbaktériumok extrém élőhelyeket is képesek benépesíteni. Olyan élőhelyeken élnek, ahol magas a sótartalom, a savasság, a metántartalom vagy éppen a hőmérséklet, és ahol a baktériumok és eukarióták nagyrésze elpusztul. Ezért extremofileknek nevezzük őket. 151

152 5.táblázat. A baktériumok, archeák és eukarióták közötti különbségek Tulajdonság Baktériumok Archeák Eukarióták kromoszóma cirkuláris cirkuláris lineáris kromoszóma kettéosztódás kettéosztódás mitózis/meiózis szegregáció sejtkompartimentálódás nincs nincs van zsírsav kötés észter éter észter Az extremofil ősbaktériumok egyik csoportját a metanogén ősbaktériumok képezik. Például a metántermelő Methanopyrus amely mélytengeri hévízforrásokban él, ahol a hőmérséklet C között változik. 72. ábra. Az acidofil és hipertermofil Sulfolobus islandicus élőhelye (Forrás: the_evolution_of_hot_springs_microbe/) 152

153 Rendszertan Megfigyelték, hogy ennek az ősbaktériumnak a sejtjei 122 C kőzegben is életképesek maradnak. Ez az ősbaktérium tehát nemcsak metanogén, de hipertermofil is. Ismerünk olyan ősbaktériumokat, amelyek extrém sós környezetben élnek, ezeket halofil ősbaktériumoknak nevezzük. Képviselőik a Halobacteriaceae családba tartoznak, és sókristályosító tavakban, sóbepárló medencékben, vagy tengerekről levált sós tavakban élnek. A hipertermofil ősbaktériumok 80 C fölött élnek, és változatos anyagcserefolyamatokat folytatnak, vannak közöttük szulfát redukálók, metanogének és aerob légzők is. A hipertermofil Sulfolobus acidofil is, hiszen 1-5-ig terjedő ph tartományban is képes növekedni. A Natranobacterium gregoryi ősbaktérium olyan élőhelyeken él, ahol a kémhatás meghaladja a 9-es értéket, tehát alkalofil A baktériumok doménje A valódi baktériumok nem rendelkeznek membránnal borított sejtmaggal, örökítőanyaguk, a DNS rendszerint egy darab körkörös kromoszómába van szerveződve. A sejtmembránon kívül a bakteriális sejtfal helyezkedik el, amely a baktériumot védi a környezeti hatásoktól. A sejtfal fő alkotórésze a peptidoglükán, azaz olyan molekulák, amelyekben a peptidekhez kovalens kötéssel poliszacharidláncok kapcsolódnak. Tehát a bakteriális sejtfal eltér a növények és a gombák sejtfalától, mivel azok a növények esetében cellulózból, illetve a gombák esetében kitinből állnak. A sejtek 1-5 μm (mikrométer) nagységrendűek. A kis méret nem teszi lehetővé, hogy tartalékoljanak, de kedvező a gyors szaporodás szempontjából. Kedvező feltételek esetén egy nap alatt többször is osztódnak. A legtöbb baktériumfaj gömb vagy pálcika alakú. A gömb alakúak másik neve kokkusz, míg a pálcika alakúak másik neve bacilus. Tipikus képviselőjük a kólibacilus (Escherichia coli). Néhány pálcika alakú baktérium hajlott vessző alakú, ezt vibrionak nevezzük (például a koleravibrio Vibrio cholerae). A spirillumok merev, csavar alakú baktériumok (lásd 73. ábra). A baktériumok ostorok és csillók segítségével mozognak, tapadnak meg adott felületeken. Az ostorok körülbelül 20 nanométer átmérőjű, és akár 20 mikrométer hosszúságú merev fehérjeképződmények, melyek az aktív 153

154 helyváltoztatást szolgálják. A csillók 2 10 nanométer átmérőjű és legfeljebb néhány mikrométer hosszú fehérjefonalak. Mai ismereteink alapján a szilárd felületekhez vagy más sejtekhez történő tapadásban játszanak szerepet, és egyes patogén baktériumok fertőzőképességét is meghatározzák. 73. ábra. Baktériumok leggyakrabban előforduló alakjai (Forrás: A baktériumok doménjébe a korszerű molekuláris taxonómiai ismereteket véve alapul körülbelül 50 törzs sorolható. Vannak közöttük olyan fajok amelyek extrém körülmények között élnek, de főleg azokat az élőhelyeket népesítik be ahol a feltételek kedvezőek. Sok baktérium szimbiotikus kapcsolatot alakít ki az eukariótákkal, ezért az orvostudomány és a mezőgazdasági tudományok nagy figyelmet fordítanak ezek tanulmányozására. A legtöbb ismert baktérium a proteobaktériumok és a cianobaktériumok törzsébe tartozik. Mindkét baktériumtörzsről már tettünk említést, amikor a mitokondriumok és a kloroplasztiszok eredetét tárgyaltuk. A mitokondriumok ős proteobaktériumokból, míg a kloroplasztiszok ős cianobaktériumokból alakultak ki. 154