PDF Creator: PDF4U Pro DEMO Version. If you want to remove this line, please purchase the full version
|
|
- Norbert Deák
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1
2 VESZPRÉMI EGYETEM GEORGIKON MEZÕGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR NÖVÉNY- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI INTÉZET KERTÉSZETI TANSZÉK NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskolavezetõ: DR. GÁBORJÁNYI RICHÁRD egyetemi tanár, az MTA doktora Témavezetõ: DR. KOCSIS LÁSZLÓ egyetemi docens, a mg. tud. kandidátusa A MAGYARORSZÁGON ELÕFORDULÓ SZÕLÕ-GYÖKÉRTETÛ POPULÁCIÓK VIZSGÁLATÁNAK ÚJABB EREDMÉNYEI Készítette: Lipicsné Tóth Hajnalka Ilona PhD hallgató KESZTHELY 2006
3 AZ ÉRTEKEZÉS CÍME A Magyarországon elõforduló szõlõ-gyökértetû populációk vizsgálatának újabb eredményei Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Lipicsné Tóth Hajnalka Ilona **Készült a Veszprémi Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Doktori Iskolája keretében Témavezetõ: Dr. Kocsis László egyetemi docens Elfogadásra javaslom (igen / nem) A jelölt a doktori szigorlaton... % -ot ért el, (aláírás)** Veszprém/ Keszthely,... a Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:... igen /nem. (aláírás) Bíráló neve: igen /nem. (aláírás) ***Bíráló neve:......) igen /nem. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...% - ot ért el Veszprém/Keszthely, A doktori (PhD) oklevél minõsítése.... a Bíráló Bizottság elnöke Az EDT elnöke Megjegyzés: a * közötti részt az egyéni felkészülõk, a ** közötti részt a szervezett képzésben résztvevõk használják, *** esetleges
4 TARTALOMJEGYZÉK: oldal 1. Kivonatok Magyar nyelvû kivonat Angol nyelvû kivonat Német nyelvû kivonat 8 2. Bevezetés 9 3. Irodalmi áttekintés Szõlõfajok kialakulása és jellemzõi Szõlõ-gyökértetû és a szõlõ növény kapcsolata A szõlõfajok filoxéra rezisztenciája A szõlõ-gyökértetû A faj bemutatása A kártevõ fejlõdési alakjai A filoxéra életmódja A szõlõ-gyökértetû változatai Filoxéra kártétele Filoxéra Magyarországon Borászatunk helyzete a kártevõ megjelenése elõtt A szõlõ-gyökértetû elterjedése Magyarországon Filoxéravész következményei Szõlõ-gyökértetû kutatás a világban A hazai filoxéra kutatás Vizsgálatok anyaga és módszere Laboratóriumi gyökérteszt anyaga és módszere Laboratóriumi gyökérteszt anyaga Laboratóriumi gyökérteszt módszere Tenyészedényes kísérlet anyaga és módszere Tenyészedényes kísérlet anyaga Tenyészedényes kísérlet módszere Genetikai vizsgálat anyaga és módszere Genetikai vizsgálat anyaga Genetikai vizsgálat módszere Vizsgálatok eredményei és eredményeinek értékelése Laboratóriumi gyökérteszt eredményei és eredményeinek értékelése Laboratóriumi gyökérteszt eredményei Laboratóriumi gyökérteszt eredményeinek értékelése Tenyészedényes kísérlet eredményei és eredményeinek értékelése Tenyészedényes kísérlet eredményei Tenyészedényes kísérlet eredményeinek értékelése Genetikai vizsgálat eredményei és eredményeinek értékelése Genetikai vizsgálat eredményei Genetikai vizsgálat eredményeinek értékelése Következtetések, javaslatok Összefoglalás Köszönetnyilvánítás Szakirodalom jegyzéke Az értekezés tézisei Az értekezés tézisei magyar nyelven Az értekezés tézisei angol nyelven 129
5 5 1. KIVONATOK MAGYAR NYELVÛ KIVONAT A Magyarországon elõforduló szõlõ-gyökértetû populációk vizsgálatának újabb eredményei A szõlõ-gyökértetû (=filoxéra, Daktulosphaira vitifoliae FITCH) az 1800-as évek második felében került Európába és pár évtized alatt kipusztította a szõlõültetvényeket. Az es években Franciaországban, az 1990-es évek elején Németországban számos alanyon újra észleltek filoxéra fertõzésre visszavezethetõ tõkepusztulást. Ez felveti annak lehetõségét, hogy a szõlõtermesztésben általánossá vált oltványhasználat ellenére a rovar ismét károsít. A szõlõalanyok tartós használata, a változó termesztéstechnológia és a környezeti adottságok megváltozatása egyaránt elõsegítheti a kártevõ tápnövényhez való adaptálódását. A rovar kultúrnövényhez való alkalmazkodása és gyors szaporodása miatt újra indokolttá vált a kártevõ életmódjának és a szõlõalanyok filoxéra rezisztenciájának alapos vizsgálata. Ezek figyelembe vételével célul tûztük ki a szõlõalanyfajták filoxéra rezisztenciájának vizsgálatát, Magyarország borvidékeirõl begyûjtött szõlõ-gyökértetû populációk különbözõ szõlõfajtákon való fejlõdésének és szaporodásának tanulmányozását, valamint a szõlõ-gyökértetû genetikai vizsgálatával a filoxérák közötti különbségek és azonosságok megállapítását. Az alanyfajták filoxéra rezisztenciájának értékelésekor megállapításra került, hogy a Georgikon 28 alanyfajta (Vitis vinifera származék) filoxéra ellenálló képessége jelenleg jó, mely az évek során feltehetõen gyengülni fog. A Teleki 5C alanyfajta gyökerén egyes populációk nagyon szaporodtak, nodozitásokat és tuberozitásokat okoztak. Így arra a következtetésre jutottunk, hogy a Teleki 5C és a filoxéra kapcsolatában változás állt be. A magyarországi szõlõ-gyökértetû populációk szaporodási sajátosságait, populációdinamikai változásait és genetikai felépítését in vitro laboratóriumi (10 populáció), tenyészedényes (20 populáció) és genetikai (23 minta) kísérletekben megfigyelve bizonyosságot nyert, hogy a hazai filoxérák a vizsgált tulajdonságokban eltérõek.
6 6 A genetikai vizsgálatban 12 különbözõ DNS sávot tudtunk kimutatni a vizsgált filoxérák mintázata között, így a DNS-szintû elemzés igazolta, hogy a hazai filoxérák között nem csak szaporodásbiológiai, hanem genetikai különbség is van. Bár a laboratóriumban vagy az üvegházban kapott eredmények, következtetések szabadföldi körülmények között nem minden esetben igazolódnak, az újabb növényegészségügyi gondok felmerülése elõtt javasoljuk a Vitis berlandieri x Vitis riparia alanyok filoxéra rezisztenciájának felülvizsgálatát.
7 ANGOL NYELVÛ KIVONAT The further results of researches for grape phylloxera populations existing in Hungary Hungarian grape phylloxera populations were studied according to their development, reproduction, genetic structure and survival on roots. The phylloxera feeding on the roots of resistant cultivar (Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C) was described in this study. Our results indicate that a revised study of the relationship of rootstock and grape phylloxera in the field is required. These experiments were the first concerning with the diversity of the reproduction and development in grape phylloxera populations originating from different Hungarian vinedistricts. The population from Sopron and some population near the Lake Balaton reproduced well on roots and caused some nodosities and tuberosities. Our experiment was the first to examine grape phylloxera in Hungary by molecular genetic tools. Differences in Hungarian phylloxera populations were demonstrated with laboratory bioassay, glasshouse examinations and genetic methods.
8 NÉMET NYELVÛ KIVONAT Die neue Ergebnisse der Untersuchung von der ungarischen Reblauspopulationen In unserer Arbeit wurden zum ersten Mal die Populationsdynamik, der Anwuchs und die genetische Konstruktion der meisten ungarischen Reblauspopulationen untersucht. Die unterschiedliche Schadwirkung der Reblaus wurde bei der toleranten Unterlagssorte (Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C) aufgeschrieben. In den kommenden Jahren sollte man diese Erhebung weiterführen und in der Anlage sollte die Veränderung der physiologischen Verbindung von der Unterlagen und der Reblaus erforschen. Die Population Sopron und die Population Balatongegend haben sich kurzhin vermehrt und haben viele Nodosität und Tuberosität verursacht. In diesem Werk wurde die Differenz der genetischen Struktur von den ungarischen Reblauspopulationen bewiesen. Zwischen den verschiedenen ungarischen Reblauspopulationen wurden die Unterschiede mit dem laboratoriumischen Test in vitro, mit der Arbeit im Gewächshaus und mit genetischer Laborarbeit gefunden.
9 9 2. BEVEZETÉS A szõlõ-gyökértetû (Daktulosphaira vitifoliae FITCH) vagy más néven a filoxéra a szõlõ egy régóta ismert kártevõje, mely a szõlõ növény levelét és gyökerét egyaránt megtámadja. Az 1860-as évek elején került be Európába és ezután a szõlõ legveszedelmesebb kártevõje lett. Az élénkülõ szaporítóanyag-forgalommal világszerte elterjedt, így az 1870-es években Magyarországra is eljutott. A kártevõ megfékezése az elsõ sikeresnek tekinthetõ biológiai védekezési eljárás, az oltványhasználat általános elterjedésével valósult meg. Az új szaporításmód használatáig 1869 és 1900 között a kártevõ 2, 8 millió hektár saját gyökerû szõlõültetvényt pusztított el Európában, s hasonló mértékû kárt okozott a világ többi részein is (BOUBALS, 1966). Az egyes szõlõfajok és fajták filoxéra rezisztenciája különbözõ. Ennek oka az, hogy 65 millió évvel ezelõtt a földrészek szétválása után a különbözõ éghajlati adottságok és a domborzat miatt a növényzet is eltérõen fejlõdött a földrészeken. Más szõlõfajok alakultak ki Amerikában, mások Eurázsiában és Kelet-Ázsiában. Az amerikai szõlõfajokkal (pl. Vitis riparia Michx., Vitis rupestris Scheele, Vitis aestivalis Michx, Vitis cordifolia Michx) a kártevõ koevolúcióban élt, így ezeknek a filoxérával szemben természetes rezisztenciájuk van. Ez a magyarázata annak, hogy a filoxéra eredeti hazájában, Amerikában eleinte nem okozott észrevehetõ kárt. Az eurázsiai és kelet-ázsiai szõlõfajok, a Vitis vinifera L. és a Vitis silvestris viszont nagyon fogékonyak. Az elmúlt évek kutatási eredményei szerint a tõkék pusztulását a filoxéra a gombák és a baktériumok közremûködésével együttesen okozza. A kutatók kísérlete során bizonyítottá vált, hogy a kórokozók a filoxéra által okozott sérüléseken keresztül jutnak be a gyökérbe. A szõlõ tõkepusztulását számos kórokozó, elsõsorban gombák (Phomopsis viticola, Eutypa lata, Fusarium sp., Phytium sp., Stereum hirsutum, Rosellinia necatrix, Roesleria hypogea) okozhatják (OMER és mtsai, 1995; OMER és mtsai, 1997; OMER és GRANETT, 2000a). Sokáig keresték a kártevõ elleni védekezés lehetõségét, de ez idáig a leghatékonyabb filoxéra elleni védekezési módszernek a rezisztens szõlõalanyok használata bizonyult. A rezisztenciára való nemesítés eredménye csak akkor tartós, ha sem a gazdanövény, sem a kártevõ örökletes alapja nem változik meg. Elméletileg azonban a gazdanövénynél rügymutáció révén elõfordulhatnak változások.
10 10 Másik oldalról gondot jelenhet még a kártevõ megváltozása, melyre több kutató is felhívta a figyelmet. A vizsgálatok során arra a következtetésre jutottak, hogy a filoxéra alkalmazkodik a gazdanövényhez és a környezethez. Erre elsõsorban a populáció nagyságából következtethetünk, hisz az együttélés bizonyos populáció nagyságig nem befolyásolja a faji változatosságot (KOCSIS és mtsai, 1999a). Európában általánossá vált az oltványhasználat, ennek ellenére a XX. század második felében a szõlõ-gyökértetû újra tõkepusztulást okozott, melyet a filoxéra új biotípusainak kialakulásával és a nemesített fajták gyengébb morfológiai felépítésével magyaráznak. Az es években Franciaországban Chasselas x Berl. 41 B (BOUBALS, 1966), az 1980-as évek második felében Kaliforniában Aramon x Rupestris Ganzin 1, az 1990-es évek elején Németországban V. berlandieri x V. riparia Teleki 5C alanyon észleltek filoxéra fertõzésre visszavezethetõ tõkepusztulást (PORTEN és mtsai, 2000a). Hazánkban több mint száz éve ugyanazokat a szõlõ-gyökértetû ellenálló szõlõalanyokat használják a szõlõtermesztésben. Ez felveti annak lehetõségét, hogy az oltványhasználat ellenére a rovar ismét károsítóként lép fel. CÉLKITÛZÉS Magyarországi felmérések azt mutatják, hogy a szõlõ-gyökértetû minden hazai borvidéken megtalálható. Az alanytelepek és elhanyagolt ültetvények környékén kártétele már gazdasági méreteket is ölt (KOCSIS és mtsai, 1999b). A kártevõ gyors fejlõdését és alkalmazkodó képességét figyelembe véve újra indokolttá vált a rovar szaporodásának és a szõlõalanyok filoxéra rezisztenciájának részletes vizsgálata. A szõlõ-gyökértetû biológiája, elterjedési területe és a kultúrnövényhez való alkalmazkodása kevéssé kutatott. A kártételi veszélyhelyzet értékeléséhez azonban ilyen irányú vizsgálatokra is szükség van. A fentiek figyelembe vételével munkánk során célul tûztük ki: a szõlõalanyfajták filoxéra rezisztenciájának vizsgálatát, a borvidékekrõl begyûjtött szõlõ-gyökértetû populációk különbözõ szõlõfajtákon való fejlõdésének és szaporodásának vizsgálatát, a szõlõ-gyökértetû DNS-szintû elemzését, a filoxérák között fennálló genetikai különbségek és azonosságok megállapítását.
11 11 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS SZÕLÕFAJOK KIALAKULÁSA, JELLEMZÕI Vitis alnemzetségek, fajtacsoportjaik és fajok kialakulásáról azért kell beszélnünk, mert ennek nagy jelentõsége van a szõlõ növény és a szõlõ-gyökértetû között kialakult kapcsolatban. Vitis alnemzetségek, fajtacsoportok és fajok a természetes elterjedési területeken koevolúcióban éltek a filoxérával. Ezáltal néhány Vitis alnemzetségnél, fajtacsoportnál és fajnál kialakult a szõlõ-gyökértetûvel szembeni természetes rezisztencia, melyet késõbb a filoxéra elleni védekezésnél is felhasználtak (KOZMA, 1964, 1966 és 1991). A Vitis nemzetségen belül két alnemzetség - Euvitis és a Muscadinia -, több taxonomiailag elkülönített fajcsoport vagy fajsorozat, továbbá földrajzilag elkülönült fõés alcsoportok alakultak ki. Az Euvitis alnemzetség a Föld északi féltekén, túlnyomóan a mérsékelt éghajlatú övezetben, Európában, Ázsiában és Észak-Amerikában s kisebb részben a szubtrópusi, trópusi övezetben, Észak- és Közép-Amerikában, Délkelet-Ázsiában haladt végig a természetes evolúción, s foglalták el jelenlegi fajai (mintegy 59) és alfajai ismert areájukat. A Muscadinia 3 fajának az areája Észak-Amerika déli, meleg éghajlatú tájain (Florida, Mexikó) található (LÕRINCZ, 1999). A Muscadinia alnemzetség fajai immunisak a szõlõ-gyökértetûvel szemben. A két alnemzetség egymástól tulajdonságaiban jól elkülönült. A különbségek arra engednek következtetni, hogy a két alnemzetség õsi képviselõi régen elváltak a fejlõdés útján. A Vitis nemzetség fejlõdéstörténetében jelentõs folyamat volt a fajok földrajzi csoportjainak kialakulása. Ezt a folyamatot a kontinensek és nagyobb tájegységek eltérõ földrajzi-ökológiai hatásai irányították. A több százezer éves különélés a földrajzi fajcsoportokban jellegzetes morfológiai, különösen biológiai bélyegek és sajátosságok kialakulását eredményezte. A szõlõfajoknak fõleg azok a tulajdonságai alakultak ki, amelyek a környezetük viszonyaihoz való alkalmazkodást tették lehetõvé (pl. a hideg- és szárazságtûrés, kórokozókkal és kártevõkkel szembeni ellenállóság stb.). Viszont a faj fennmaradásával kevésbé kapcsolatos bélyegek (levél, virágtípus, termés) azonosak maradtak. A filoxérával szembeni ellenálló képességük a földrajzi elkülönülés alapján
12 12 változó. A legtöbb ellenálló faj Észak Amerikában maradt fenn. Három nagy Vitis fajcsoport az észak- amerikai, az európai- nyugat- ázsiai (eurázsiai) és a kelet- ázsiai Szõlõ-gyökértetû és a szõlõ növény kapcsolata Az amerikai szõlõfajok (pl. Vitis berlandieri, V. rupestris, V. riparia) egyes fajtái a kártevõ bizonyos biotípusaival szemben levél-, illetve gyökér ellenállóságot mutatnak. RAVAZ (1894) és HUSMANN (1930) is vizsgálta a különbözõ fajok, fajták filoxéra rezisztenciáját, melyben 20-as skálán értékelve Vitis rotundifolia, Vitis riparia, Vitis monticola és Vitis cordifolia bizonyultak a legellenállóbbnak. Teljes immunitást csupán a Vitis cinerea esetében tapasztaltak (BÖRNER és HEINZE, 1957). Az európai szõlõk (Vitis vinifera, V. silvestris) gyökérzete erõsen megsínyli a kártevõ gyökérlakó alakjának támadását, de erõsen károsodhatnak egyes amerikai fajok (V. labrusca) is. A filoxéra rezisztens alanyhibridek létrehozásában hazánkban Teleki Zsigmond jelentõs eredményeket ért el és az amerikai fajok keresztezésével elõállított hibridjeit világszerte használják napjainkban is (BÉNYEI és LÕRINCZ, 1999). A szõlõfajok ellenálló képessége azonban az F 1 és F 2 nemzedékben lecsökkenhet (1. táblázat), ezért fontos a fajták filoxéra ellenállóságának folyamatos vizsgálata. 1. táblázat. A filoxéra levéllakó alakjával szembeni ellenálló képesség átöröklõdése a szõlõfajok közötti hibridjeinek F 2 nemzedékében (NEGRUL, 1936)
13 13 F 2 hibridek Nem károsodnak A magoncok mennyisége (db) Szúrások Steril Félig norm. gubacsok gubacsok Normális gubacsok Chasselas rose x Rup %- ban 4,6 7,9 4,9 73,5 9,2 Mourvédre x Rupestris %-ban 9, ,6 1,7 Riparia x Gamay %-ban 12,1 11,1 2,1 46,8 28 Riparia x Gamay %-ban 6,7 11,8 4,2 53,3 23,9 Riparia x Gamay %-ban 8,4 6,4 4,2 55,5 25, A szõlõfajok filoxéra rezisztenciája (Az egyes fajok, fajták immunitásának kérdése) A filoxérával szembeni ellenálló képesség komplex tulajdonság, sokféle magyarázat született rá. Az amerikai fajták ellenálló képességét kémiai tulajdonságaikkal, savak és gyantaszerû anyagok valamint polifenolok jelenlétével magyarázza PETRI (1910a, 1910b, 1911), nem pedig a másodlagos kéregréteg gyors megújulásával. Más feltevés szerint a szõlõ ellenálló képessége attól függ, hogy a filoxéra nyálával a növénybe jutott ingeranyagok mennyire válnak hatástalanná a növényben (BÖRNER, 1930). Ez az anyag csak az erõs fejlõdésben lévõ levélen vált ki reakciót, ahol igen intenzív a sejtosztódás. BÖRNER (1933) késõbbi vizsgálatai során is azt igazolta, hogy a szõlõ kémiai védõanyagai teszik hatástalanná a filoxéra gubacsot kiváltó ingeranyagait. A szõlõgyökértetû ingeranyaga szerinte a szõlõre nem mérgezõ. Erre a tényre abból következtetett, hogy a gubacsok a kártevõ idõ elõtti elpusztulásakor többé-kevésbé teljesen visszafejlõdnek és valamennyi sejt - a szipókával közvetlenül érintkezõk kivételével - életben maradnak. A filoxéra szúrásának ingermezejében nekrózis következik be, amint a kártevõ gubacsképzõ ingeranyagait a növény védõanyagai közömbösítik, és már csak a szõlõ-gyökértetû erõsen alkálikus hatású nyála hat pusztítólag az érintett sejtekre. A reakció kiváltójának a nyálban található ß-
14 14 indolecetsavat tartották, azonban a mai kutatások szerint bár a ß-indolecetsav okoz hasonló tüneteket, a hatás mégsem azonos a filoxéranyál hatásával (GRANETT, 1990). Megfigyelhetõ, hogy a gubacsképzésre nem képes V. vinifera fajtákon a tuberozitások nekrózisát korhadás követi, mely az egész gyökérzetre kiterjed. Azt, hogy a szõlõ védekezési anyagai a filoxérára nem mérgezõek, az bizonyítja, hogy a heteken át nekrózis hatásnak kitett rovarok, védekezési anyagokat nem képzõ szõlõre átkerülve, normálisan fejlõdnek. Mások szerint ennek magyarázata a gazdanövény érzékenységében rejlik (túlérzékenységi reakció). A specializálódás ezek szerint az ingeranyagok kvantitatív különbségein és a szõlõ sejtjeinek eltérõ érzékenységén alapszik. A körülményeknek megfelelõen nekrózis, nekrobiózis vagy ingerhatás fog fellépni. Ha a gazdanövény vagy a sejtje nem érzékeny, akkor a gubacsképzõdés el is maradhat. A filoxérarezisztencia-nemesítéssel kapcsolatban azt állítják, hogy egy szõlõfajta csak akkor mondható ellenállónak ha a parazitának semmi, vagy legalábbis nem kielégítõ életlehetõségeket nyújt. Ilyen esetben a kártevõ elvándorol vagy fiatal korában elpusztul. Ez a felfogás az elsõ pillanatban meggyõzõnek látszik, ezért a legtöbb nemesítési módszernek ez volt az alapja. Sajnos ez egyáltalán nem egyezik meg a gyakorlati tapasztalatokkal. HUSFELD és SCHERZ (1934) szerint a szõlõ igen fogékony genotípusai a legerõsebb fertõzés esetén sem mutatnak károsodást. HUSFELD (1952) késõbbi kutatásai során vizsgált más genotípusokat is, amelyek a filoxérának semmi vagy csekély életlehetõséget nyújtanak. Ezért többé-kevésbé rezisztensnek kellett volna lenniük, ennek ellenére az aránylag jelentéktelen szívás esetén is jelentõsen károsodtak. Újabban éppen azokat a genotípusokat értékelik pozitívnak, amelyek a legjobb életfeltételeket biztosítják a filoxérának, mivel éppen ezeken a szõlõfajtákon észlelhetünk abnormálisan erõs fertõzés esetén is aránylag jelentéktelen károsodást. A szõlõ gyökércsúcsa a levéllel azonos módon reagál a gubacskiváltó ingerekre (ANDERS, 1957b). Itt is elég nagy mitózis gyakoriságra van szükség az életképes gubacsok fejlõdéséhez. A levélen csak igen rövid ideig vannak meg a gubacsképzõdéshez szükséges elõfeltételek (ANDERS, 1959), a gyökércsúcson viszont közvetlenül a gyökérsüveg mögött minden idõben igen nagy számban fordul elõ sejtmagosztódás és ezért állandóan kedvezõek a feltételek a kárképek elõidézéséhez. A károsítás elengedhetetlen feltétele a fokozott mitózis aktivitás, tehát a levélen idõhöz, a gyökéren helyhez kötött (ANDERS, 1957a).
15 15 Az ellenálló amerikai fajtáknál keskeny bélsugarakat találunk, s a gubacsos részeket másodlagos pararéteg választja el az ép gyökérrésztõl. Egyes kutatók így azt gondolták, hogy az ellenálló képesség a sebpara képzõdés gyorsaságától függ (SZPIRIN, 1961). Valószínûsíthetõ, hogy a tömött gyökérszöveti szerkezet az élénk anyagcsere, a gyors regeneráció, a cserzõanyag tartalom, az alacsony keményítõ- és fehérjetartalom együtt eredményezi az ellenálló amerikai fajták rezisztenciáját (SZALAY-MARZSÓ, 1989). Morfológiai-anatómiai tényezõk is befolyásolják a szõlõ ellenállóságát. A levél és a vitorla szõrözöttsége, szélessége is befolyásolja a szõlõ-gyökértetû megtelepedését a levélen (JOHNSON és LEWIS, 1993). A filoxéra károsításával szemben védelmet jelent a vastag epidermisz és kutikula, a szövetek szoros kapcsolódása. A rezisztens és nem rezisztens szõlõfajták felépítése teljesen más, melyet az évek során többen is vizsgáltak. A rezisztens szõlõfajták gyökerének felépítése sûrû, szerkezetük apró sejtû, növekedésük és fásodásuk gyors. Szerkezeti részek hirtelen mennek át egymásba. A xilém-gyûrûk jól kialakultak, a kambiális tevékenység erõteljes. A periderma jól kifejlõdött és rajta vastagodások vannak. A parenchima szövetek fejlõdése gyenge, nagy számú és keskeny bélsugár fejlõdik, amelynek eltérési szöge kicsiny. A prozenchima szövetek fejlõdése erõs. A cseranyagtartalom magas, míg a keményítõ- és a fehérjetartalom alacsony. A sejtfalak ligninesedettek. A szárazanyagtartalom magas, a kalciumoxalát kristályok mennyisége kevés. A daganatképzõdésre ellenálló fajtákon a kártevõ sertéi felszínesen tudnak csak behatolni a tömöttebb szöveti szerkezet miatt. A károsodás mértéke kicsi, a daganatképzõdés és szétesés lassú. A keményítõszintézis szinte zavartalan. Az ellenálló fajták gyökérszövetének védõ reakciója során a seb-periderma tömör rétegû, a szövetek gyorsan forradnak. A háncs ledobása gyûrûsen történik, miközben a cseranyagok az endodermiszben fejhalmozódnak, melynek következményeként a seb-periderma több rétegûvé válik. A gyökerek és a szövetek regenerálódása fokozott (DOBOSNÉ, 1958). Nem rezisztens szõlõfajták gyökerének felépítése laza, a szerkezete nagysejtû, a szerkezeti elemek fokozatosan mennek át egymásba. A növekedés és fásodás lassan zajlik le. A xilém-gyûrûk gyengén fejlettek. A kambiális tevékenység kevéssé erõteljes. A periderma fejlõdése szintén gyenge, melyben vastagodások ritkán fordulnak elõ. A parenchima szövetek fejlõdése erõs, a bélsugarak szélesek és kis számúak. A parenchima szövetek fejlõdése gyenge, a cseranyagtartalom alacsony, viszont a keményítõ- és
16 16 fehérjetartalom magas. A sejtfalak uralkodóan cellulózból állnak. A gyökér szárazanyag tartalma kevés, viszont a kalciumoxalát kristályok mennyisége sok. A gyökerek károsodása nagy, szövetek daganatosodása mélyreható, mivel a kártevõ szúrósertéi mélyre tudnak hatolni benne. A daganatok képzõdése és szétesése gyors, mely során a keményítõszintézis megszûnik. A fogékony fajták gyökérszövetének védõreakciói során seb-periderma ritkán képzõdik. A szövetek forradása során a szállítóedények elzáródása következik be. A háncs ledobása részleges, az endodermiszben cseranyagok nem halmozódnak fel. A seb-periderma általában egyrétegû. Gyökerek szöveteinek regenerálódása lassan indul meg (DOBOSNÉ, 1958).
17 A SZÕLÕ-GYÖKÉRTETÛ A faj bemutatása 1. ábra. Szõlõ-gyökértetû kõnyomata (Horváth László nyomán) Társnevei: filoxéra, filloxera, fillokszéra, phylloxera Latin neve: Daktulosphaira vitifoliae FITCH, Viteus vitifolii FITCH, Dactylosphera vitifolii SHIN, Pemphigius vitifolii FONCOLOMB, Peritymbia vitisana WESTWOOD, Phylloxera vastatrix FONCOLOMB, Rhizaphis vastatrix PLANCHON, Pemphigus vitifoliae FITCH, Phylloxera pemphigoides DONNADIEU, Filloxera quercus BOYER de FOUSCOLOMBE. A faj jelenleg érvényes neve: Daktulosphaira vitifoliae FITCH, de az irodalmakban megemlítik Viteus vitifoli FITCH néven is. Rendszertani helye: Ízeltlábúak törzse (Arthropoda), Rovarok osztálya (Insecta), Növénytetvek rendje (Sternorrhyncha), Levéltetvek alrendje (Aphidina), Filoxéra vagy törpetetû-félék családja (Phylloxeridae) (JENSER és mtsai, 1998). Elterjedése: Geopolita kártevõ, az egész világon elterjedt. Õshazája az Amerikai Egyesült Államok, jelenleg Kis-Ázsiában, Kelet-Ázsiában, Indiában, Mexikóban, Középés Dél-Amerikában, Ausztrália egyes részein, Új-Zélandon, Észak- és Dél-Afrikában, Madeira szigetén és Európában mindenhol megtalálható. Tápnövényei: A filoxérának mintegy 27 faja ismeretes, mely nagy része termesztett növényeken szembetûnõ kárt nem tesz. A Phylloxeridae-hez tartozó kártevõ károsítását pl. a Pecan dió (Carya illinoensis) levelén is igazolták (HEDIN és mtsai, 1985). A szõlõn élõ faj monofág, melyet a szõlõ legjelentõsebb kártevõjeként tartanak számon. Néhány észak-amerikai fajon (Vitis berlandieri, Vitis rupestris, Vitis riparia) a fejlõdési ciklusa teljes, ezeknek a föld feletti részén is él. Egyes fajoknak, amelyek gyökere ellenálló csak a levelét fertõzi. Az európai fajtákon nem teljes a fejlõdési ciklusa, ezeknek fõleg a gyökerén él (1. ábra), a levelein csak ritkán képes kifejlõdni. Az újabb kutatások viszont azt is igazolták, hogy az európai szõlõfajták levelén is képes fennmaradni (DIÓFÁSI és MÁJER, 1999; GYÖRFFYNÉ és MÁJER, 2001, GYÖRFFYNÉ és mtsai, 2002; GYÖRFFYNÉ és mtsai, 2003).
18 A kártevõ fejlõdési alakjai 1.) Gyökérlakó alak (radicola): Kifejlõdve 1,2-1,8 mm hosszú, télen sárgásbarna, nyáron sárgászöld színû (SZALAY-MARZSÓ, 1998). Szárnyatlan, teste lapított, ovális (5. ábra). Hátoldalán 70, harántsorokba rendezett, sötétbarna szemölcs látható. Csápja 3 ízbõl áll. 3 pár lába rövid, csak az utolsó ízek látszanak ki a test alól. Nyugalmi állapotban az elsõ lábak között, a hasi oldalon látható szívószája, mely a csõszerû szipókából és a benne elhelyezkedõ 4 szúrósertébõl áll (LEHOCZKY és REICHART, 1968). A szúróserték és a 3. lábpár lábszárának hossza alapján különíthetõk el az eltérõ életmódot folytató alakjai. A rövid szipókájú (vitifolii) rassz gubacsban született gubacslakó egyedeire 2,5; a gubacsban született, gyökérlakó egyedeire 2,7 átlagos index jellemzõ, míg a hosszú szipókájú (vastatrix) rassz gubacslakó egyedeire 3,2-es, a gyökérlakó egyedeire a 3,3-as átlagos index jellemzõ (BÖRNER, 1939). 2.) A gyökérlakó alak tojása: Sima, fénytelen felületû, ellipszoid, világossárga (2. ábra), mely a lárva kelése elõtt olajzöldre sötétül. Hossza 0,3-0,5 mm, szélessége 0,16 mm. 3.) Gyökérlakó alak lárvája: Színe az anyaállathoz hasonló (3. ábra), de teste csak 0,4 mm hosszú. 4.) Nimfa: Nyúlánk, zöldessárga, kétoldalt barnás szárnykezdeményeket visel. Átalakulásig színe okkersárgává színezõdik és szemölcsössé válik. 5.) Szárnyas alak: Szûznemzéssel szaporodó nõstények. Teste sárga, a szárnya tövénél barna gyûrû van. Szemölcsös teste 1-1, 25 mm hosszú. 2 pár szárnya víztiszta testénél hosszabb (4. ábra). 2. ábra. Filoxéra fejlõdési alakjai gyökéren (Fotó: J. Granett) 3. ábra. Filoxéra gyökérlakó alakjának lárvája (Fotó: J. Granett) 4. ábra. Filoxéra szárnyas alakja (Fotó: Pintér Csaba)
19 19 Hossza összecsukott szárnyakkal 2 mm. Csápja 3 ízbõl áll, 3 pár lába hosszúnak látszik. Csápjai között találhatók nagy összetett szemei, s a környékükön további 6 pontszeme. 6.) Szárnyas alak tojása: Világos- vagy okkersárgák, hatszögletes sejtalakban bordázottak, két típusba sorolhatók. A kisebbek 0, 26-0, 27 mm hosszúak és 0, 12-0, 14 mm szélesek. Ezekbõl kelnek ki a hímek. A nagyobb tojások 0,44 mm hosszúak és 0,18-0,2 mm szélesek, belõlük fejlõdnek ki a nõstények. 7.) Hím: Szárnyatlan, a gyökérlakó alakhoz hasonlít, de csupán 0,27 mm hosszú és 0,13 mm széles, sötétbarna színû (5.ábra). Kifejlõdött ivarszerve van, de tökéletlen szájszerve miatt táplálkozásra képtelen (HEGEDÛS és mtsai, 1966). 8.) Nõstény: Szárnyatlan, zöldessárga. A hímnél jóval nagyobb, 0,48 mm hosszú és 0,24 mm széles. Rendelkezik kifejlett ivarszervvel, de szájszerve fejletlen, így táplálkozásra képtelen. 9.) Téli tojás: Olajzöld, 0,27-0,30 mm hosszú és 0,11-0,13 mm széles. Felületén hatszögletes sejtbordázat van, egyik végén kampós függeléket visel. 10.) Õsanya (fundatrix): Duzzadt testû, sárgászöld és szárnyatlan (6. ábra). Hátoldalról sem csápjai, sem lábai nem láthatók. Testén nincsenek szemölcsök. Hossza 1,5-2 mm (PRINCZ, 1962). 11.) Õsanya tojása: Fényes világos zöldek (6. ábra), 0,25-0,28 mm hosszú és 0,11-0,14 mm széles. 12.) Õsanya lárvája: Alakra és méretre is hasonló a gyökérlakó alak lárváihoz (6. ábra). 13.) Gubacslakó alak (gallicola): Sötét okkersárga (7. ábra, 8. ábra), 1, 6-1, 8 mm hosszú, és 1-1, 2 mm széles. 14.) Gubacslakó alak tojásai és lárvái: Hasonlók az õsanya tojásaihoz, illetve a gyökérlakó és õsanya-lárvákhoz (7. ábra, 8. ábra). 5. ábra. Filoxéra hím (Fotó: J. Granett) 6. ábra. Filoxéra õsanya, tojásai és lárvái (Fotó: J. Granett)
20 20 7. ábra Filoxéra gubacslakó alakja és tojásai (Fotó: L. Tóth) ábra Filoxéra fejlõdési alakjai a gubacsban ( (Fotó: J. Granett) A filoxéra életmódja A szõlõ-gyökértetû életmódját számos tudós vizsgálta. Az elsõk között volt APPENDIX (1880), aki már az 1870-es években elkezdte vizsgálni a rovar fejlõdését, majd tapasztalatait a Sonoma-i konferencián mutatta be. Úgy gondolta, hogy a filoxéra minden földrészen téli tojásokkal telel át. Szerinte az esõs idõ beköszöntése után egyre több téli alak alakul ki és ez a fejlõdési alak többé-kevésbé már az alvó forma. Kortársai Planchon, Lichtenstein és Balbiani is azt állítják, hogy a filoxéra hibernált (alvó) tojásból kel ki. Ezt a feltevést kiegészítve hozzá kell tennünk, hogy a hazai megfigyelések szerint a talajban történõ telelését nem hibernált tojás, hanem hibernált fejlõdési alak (lárva vagy nimfa) formájában tölti, viszont a föld feletti telelése elõfordulhat tojás alakban is (HORVÁTH és mtsai, 2000). A kifejlõdött egyed a levélre felmászva gubacsot hoz létre és megtermékenyítés nélkül több száz tojást rak le. Planchon a hibernált alak utáni elsõ generációnál közel 800 tojást számolt. Ha ez igaz, akkor egy vegetáció alatt a nyolc generáció közel 56 billió egyedet hoz létre. Hazai körülmények között az elsõ generáció fajtától függõen átlagosan tojást hoz létre, így egy tojásból évente körülbelül 25 millió egyed fejlõdhet ki. Az év vége felé aztán a kártevõ öltözetet vált, szárnyas alakok fejlõdnek. Ezek pedig a levegõ áramlásának segítségével messzire juthatnak. A szárnyas alakok néhány tojást (2-5) hoznak létre, mely közül a kisebb a hím, a nagyobb a nõstény. A kártevõ csak a levélgubacsokban él, ha az idõjárás megfelelõ. Ha viszont az idõjárás kedvezõtlenné válik, akkor a levéllakó alak gyökéren élõ alakká változik. Planchon
21 21 kutatásai is felhívták a figyelmet a két alak közötti hasonlóságra. Említésre méltó, hogy már ebben az idõben is megkülönböztették a szõlõ-gyökértetû nõstény és hím alakját. Fatio az 1800-as évek végén a gyökéren élõ alakokat vizsgálva a kortársaihoz hasonlóan a gyökéren lévõ nodozitás okozói és a levélgubacsok lakói között azonosságot állapított meg. A filoxéra föld alatti és a föld feletti alakja annyira eltérõ, hogy korábban ezeket külön fajnak vélték és így a hasonlóság feltárása nagy lépést jelentett a filoxéra kutatás terén (PONGRÁCZ, 1978). VIALA (1893) négy fejlõdési alakot különített el: a szexuális formát, a levéllakó alakot, a gyökérlakó alakot és a szárnyas nõstényt. Szaporodásbiológiai vizsgálatai során alapvetõ megállapításokat tett, amelyel hozzájárult a filoxéra kutatás fejlõdéséhez. A vizsgálataiban megfigyelte, hogy a szexuális alak a szárnyas nõstény lerakott tojásából kel ki. A levéllakó alak tavasszal jelenik meg és levélgubacsokat hoz létre, melynek nyílása a levél színén van. A gyökérlakó alak pedig nodozitást és tuberozitást okoz. WINKLER (1962) kutatásai alapján azt tapasztalta, hogy a szexuális alak nem fejlõdik Kaliforniában, így a föld feletti ciklus itt nem zajlik le. BRAUN és RIEM (1950) fejlõdési ciklusa kiváló ábrázolása a kártevõ életmódjának, mely segít a rovar bonyolult szaporodásának megértésében. A vizsgálat eredményeként megkülönböztettek egy föld feletti és egy föld alatti ciklust, amely egymásba fonódik és körfolyamatot alkot. Megállapították, hogy a hibernált gyökérlakó alak szûznemzõ nimfává alakul és tojásokat rak. A tojásokból kikelõ lárvák újra nimfákká fejlõdnek, majd több átalakuláson szárnyas alakká formálódnak és a földfelszín fölé másznak. A szárnyas alak aztán ivaros tojásokat rak (hím és nõstény tojás), melyekbõl kikelõ egyedek egymással szaporodva ivaros tojást hoznak létre. Az ebbõl kikelõ egyedek felmásznak a levélre és a fejlõdési folyamatok végeredményeként nimfává alakulva több száz tojást raknak le a gubacsokban. A hideg beköszöntésével a fejlõdési alakok a talaj felé igyekeznek és ott hibernált lárva alakban telelnek át (9. ábra). A Braun és Riem-féle fejlõdési ciklus nagyon jónak bizonyult, ezért módosítások nélkül is sokáig ezt használták. A filoxéra életmódját sokan kutatták, melyek közül a Braun és Riem-féle (9. ábra), a Lewin-féle (10. ábra) és a Granett-féle (11. ábra) életciklus a legismertebb. Fejlõdése földrészenként, elterjedési területenként változik, így az életmódját a helyi sajátosságokat figyelembe véve kell kutatni. Biztosat ma sem állíthatunk, de
22 22 legvalószínûbbnek az tûnik, hogy hazánkban a következõkben leírt módon zajlik a szõlõgyökértetû fejlõdése (12. ábra). A gyökérlakó alak nõstényekbõl áll, melyek lárvaként (egyes leírások szerint nimfa) telelnek a vékony gyökereken. Tavasszal kifejlõdve a nõstény 3-4 vedlés után ivaréretté válik és szûznemzéssel 4-6 hét alatt lerakja tojását, melyekbõl 5-10 nap után kelnek ki a lárvák, amik a gyökereket kezdik szívogatni. Körülbelül 4 hét és 3 vedlés után ivaréretté válnak, s szintén szûznemzéssel továbbszaporodnak. Hazai viszonyok közt 6-7 nemzedéke is lehet évente (PONGRÁCZ, 1978). Más irodalmak szerint csupán 4 nemzedéke fejlõdik ki egy évben (BOGNÁR és HUZIÁN, 1979). Az embrionális fejlõdés üteme a hõmérséklettõl függ: 13 C-on 57 napig, 25 C-on 13 napig tart. A nemzedékszám is hõmérsékletfüggõ: Németországra a 4, Szicíliára a nemzedék éves kifejlõdése a jellemzõ (SZALAY-MARZSÓ, 1989). Nyár végén és õsszel a gyökérlakó alak egy része eltérõen fejlõdik az eddig leírtaktól. A fejlõdési alak 3 vedléssel szárnykezdeménnyel rendelkezõ nimfává alakul, mely a talajfelszín felé mozog. A felszín közelében újra átalakul, ezúttal szárnyas szexupar nõsténnyé, mely nyár végén, õsszel rajzik ki. Egyes kutatások szerint a szárnyas szexupar nõstény a szárnyai és a szél segítségével nagy távolságot tesz meg. Leszállva 7-8 tojást rak le a szõlõtõkék fás részeire vagy a levelek fonákára. A kisebb tojásokból ivarérett hímek, a nagyobbakból nõstények fejlõdnek ki. A táplálkozásra képtelen ivaros alakok a kikelés után párosodnak. A megtermékenyült nõstény egyetlen tojást rak le a 2-3 éves vesszõk repedéseibe -ez az ún. "téli tojás"-, majd a nõstény is elpusztul. Az áttelelõ téli tojásból ún. õsanyává fejlõdõ lárvák (nimfa) a felszín fölé mászva a föld feletti életmódú nemzedéksor kiinduló tagjai lesznek. Az ún. õsanyák május közepétõl-végétõl (JENSER, 1960) a fejlõdõ levelek színére vándorolnak, s ott megtelepedve szívogatni kezdik a növényi nedvet. Nyáluk hatására a levél fejlõdése sérül. Az õsanya alatti sejtek besüllyednek, a mellette fekvõk kiemelkednek, majd egy kis nyílás kivételével - melyet növényszõrök zárnak le - össze is zárulnak felette; május végére létrehozzák a jellegzetes filoxéra-gubacsot. Ez a körülbelül borsó nagyságú, a levélfonák felé dudorodó képzõdmény csak az amerikai szõlõfajtákra és hibridjeikre jellemzõ, de már az európai szõlõfajtákon is elõfordul (BOGNÁR és KANYÓ, 1984). Az újabb kutatási eredmények igazolják, hogy a filoxéra gubacsa nem homológ a korábban vélt indol-ecetsav hatására keletkezõ gubaccsal (GRANETT, 1990).
23 23 A nõstény a gubacsában tojást rak, melyek a gubacs nyílásán kijutva a szomszéd leveleken hasonló gubacsok képzõdését indukálják. Tapasztalataink szerint a gubacsban létrejövõ tojások mennyisége nagy mértékben függ a fajtától, az ültetvény korától is. Az elsõ fejlõdési fokú lárvák két napig mozognak, táplálkoznak a leveleken, majd vedlésük után tovább fejlõdnek. A második fejlõdési fokú lárva szívogatásának hatására indul meg a gubacsképzõdés, mely a 6-7. napon fejezõdik be a gubacs záródásával (JENSER, 1960). Ezekben a fiatal lárvák kifejlõdnek, s szûznemzéssel 4, egymásba folyó nemzedéket nevelnek (BOGNÁR és HUZIÁN, 1979). A nyár elõrehaladtával a 4 nemzedék tagjainak egyre nagyobb hányada gyökérlakó lárvaként kel ki. Ezek levonulnak a gyökérre, ott kifejlõdve szûznemzéssel gyökérlakó nemzedéket nevelnek. Év végén a gubacsból származó teljes lárvanemzedék gyökérlakó alakká válik a szõlõ gyökerein, lezárva ezzel a 2 éves teljes fejlõdési ciklust (a levélgubacsban nem képes áttelelni). A teljes ciklus az európai szõlõfajokon és fajtákon csak elvétve megy végbe, rajtuk csak a gyökérlakó alak él meg. A fejlõdési ciklus teljessége elterjedési területenként, szõlõfajonként és fajtánként is eltérõ. Az Észak-Kelet Amerikában õshonos szõlõfajokon fõleg a levéllakó alak figyelhetõ meg - ritkább a gyökérlakó alak. Az ivaros szakaszt szárnyas nimfák kezdik meg. Ugyanitt a V. vinifera-n csak a gyökérlakó alak él meg és az ivaros szaporodás is föld alatt zajlik (GRANETT és mtsai, 2001). A tapasztalat alapján a Dél- Nyugat Amerikában õshonos szõlõfajokon csak levéllakó alak él, sem szárnyas, sem ivaros alakot nem találtak a gubacsokban. Kaliforniában a V. vinifera-n és hibridjein csak gyökérlakó alak él. Az amerikai kutatások szerint a szárnyas alakok kifejlõdnek ezeken, de többségük tojásrakásra nem képes (GRANETT és TIMPER, 1987). Ahol az oltvánnyal telepített ültetvényeken élõ szõlõ-gyökértetû populáció mérete igen kicsiny, ott a levélgubacsok csak elvétve fordulnak elõ - évtizedenként 1-2 évjáratban. Amerikai kutatók a V. californica-n csak néhány gyökérlakó alakot találtak, viszont Oregon, Washington és Brit Kolumbia V. vinifera ültetvényein csak a gyökérlakó változat él meg. Az ültetvényekben megfigyelték a szárnyas alak kialakulását is, de nem tudják, hogy ez képes-e termékeny tojások rakására. Elõfordulnak olyan venezuelai õshonos szõlõfajok, melyeken csak a levéllakó alak él meg. A perui V. vinifera ültetvényeken levél és gyökérlakó alak is elõfordul. Ausztráliában a V. vinifera-n csak gyökérlakó alakot találtak, oltványokon gyökér- és levéllakók egyaránt elõfordulnak (GRANETT szóbeli közlése alapján).
24 A szõlõ-gyökértetû fejlõdésmenetei közül a legismertebbek: ábra. Braun and Riem-féle életciklus (1950) 10. ábra. Lewin-féle életciklus (1993)
25 ábra. Granett-féle javított fejlõdési ciklus (GRANETT és mtsai, 2001) 12. ábra. Filoxéra hazai fejlõdésmenete, életmódja (HORVÁTH és mtsai, 2000)
26 A szõlõ-gyökértetû változatai A szõlõ-gyökértetûnek két eltérõ típusa régóta ismert: a "Phylloxera vastatrix" (KRIESCH, 1872) és a "Phylloxera vitifolii", melyeket szipókájuk hossza alapján különböztetünk meg (SCHILDER, 1947). Régebben még két külön fajnak vélték a két típust, melyek egymással keresztezõdhetnek és így a típusokon belül több fiziológiai rassz is létrejön. Az 1950-es és az 1960-as években JENSER (1959a) vizsgálta a filoxéra rövidszipókájú rasszának elõfordulását hazánkban. Nemesítési szempontból 8 rassz jelentõs (BÖRNER, 1933; CSIZMAZIA, 1958), melyek alaptípusai közül az R436 hosszúszipókájú (vastatrix) és a 378 rövidszipókájú (vitifolii). A 208-as és a 438-as rassz hibrid, az 521-es fiziológiai rassz öntermékenyülésbõl keletkezett. További rasszok: 20-as, 140-es, 943-as. A rasszok az indukált tüneteiben és morfológiailag is eltérést mutatnak (DOBOSNÉ, 1958). A filoxérának nemcsak rasszai vannak, számos tudós beszámol a különbözõ biotípusok létezésérõl is. Elsõként Kanadából gyûjtött filoxéra törzseket vizsgálva STEVENSON (1970, 2000) állapította meg, hogy legalább kétféle biotípus él Ontarioban. Amerikában a leromló szõlõket vizsgálva 1983-ban Goheen (DE BENEDICTIS, 1996) a szõlõ gyökerén filoxérát talált. A körülmények a filoxéra okozta tõkepusztulásra utaltak, mely hatására újabb kutatási áramlat indult el világszerte tõl egy új "B-típus" károsított Kaliforniában, mely 40-szeres szaporulatával egy milliárd USA dollár kárt okozott az Aramon x Rupestris alanyú szõlõültetvényekben, és a felmérések szerint további adaptálódott típusok megjelenésére és károsítására is lehet számítani (HERPAY, 1994). Az amerikai kutatásokban a "Btípus"-ú filoxéra a tojásrakás gyakoriságában, szaporodási rátájában, élethosszában, tojásszámban és fertõzõképességben is meghaladta a többi Napa-völgyi filoxéra populációt. A vizsgálat szerint megél, sõt szaporodik az "A-típusra" rezisztens St. George alanyon is, viszont a V. vinifera õs nélküli alanyokon nem képes fennmaradni (GRANETT és mtsai, 1985). Valószínûsíthetõen a filoxéra populációk alkalmazkodnak az élõhelyükhöz és több szõlõfajhoz kötõdõ biotípusuk jön létre (SONG és GRANETT, 1990; KOCSIS és mtsai, 1997). Erre utal, hogy a világ különbözõ tájairól és eltérõ szõlõfajairól,
27 27 szõlõfajtáiról gyûjtött filoxéra-típusok eltérõ mértékû kártételt mutattak gyökértenyészeteken és szabadföldi kísérletekben. A filoxéra osztályozására a rassz, a biotípus és a törzs szavakat használják, melynek angol megfelelõi a race, a biotype és a strain szó. Sokszor a genetikai jelentésük nélkül használják a kifejezéseket (GRANETT és mtsai, 2001), ezért ezek tisztázása nélkülözhetetlen (PAP, 2004): A rasszok az egymástól elsõsorban morfológiai, részben biológiai tulajdonságaik alapján is elkülöníthetõ csoportok (BALÁS és SÁRINGER, 1982). A biotípusok valamilyen biológiai tulajdonság, elsõsorban az egyes tápnövényeken való viselkedés alapján egymástól különbözõ populációk. Ez azt jelenti, hogy az egyes biotípusok a szõlõfajokat, fajtákat és hibrideket különbözõ mértékben képesek fertõzni, illetve egyeseken egyáltalán nem tudnak megtelepedni, szaporodni (BALÁS és SÁRINGER, 1982). A törzs egyetlen tojásból származó, ivartalanul szaporodó populáció, melynek egyedei genetikai állományukban teljesen megegyeznek (GRANETT és mtsai, 1996) Filoxéra kártétele A filoxéra kártétele levélen és gyökéren egyaránt jelentkezhet. A levéllakó (v. gubacslakó) alak szívogatásának hatására a levél fonákán vagy a hajtáson apró borsószem nagyságú, rücskös felületû gubacsok jönnek létre (13. ábra). A gubacsok nyílása mindig a levél színén található, melyeket sûrû serték zárnak le (BOZAI és ÁNGYÁN, 1989; BREIDER, 1939). Nagy levélfertõzés régebben csak az amerikai szõlõfajokon és hibridjeiken fordult elõ. 13. ábra. A filoxéra levélgubacsai (Fotó: L. Tóth H.)
28 28 Az amerikai szõlõfajokon és hibridjeiken lévõ rövidszipókájú rassz fertõzése olyan mértékû is lehet, hogy a gubacstömegtõl a levél csõvé sodródik (BÖRNER, 1914; BÖRNER és SCHILDER, 1933). A képzõdõ gubacs alakja a szõlõfajtától és a vegetációs állapottól függ: lehet nyeles vagy ülõ, gömbölyded vagy hosszúkás, sima vagy rovátkolt, szürkészöldes, 14. ábra. Vörös gubacsos fiatal levél szürkés barnás, vöröses (14. ábra), (Fotó: J. Granett) barnás vagy sárgás (BÖRNER, 1939). Az 1950-es évek végén a filoxéra a hazai szõlõalany-telepeken 10 %-os vesszõhozam csökkenést okozott a V. berlandieri x V. riparia hibrideken és a V. riparia portalis-on (JENSER, 1960). A kártevõ terjedése növényi részekkel, szerszámokkal, karókkal és oltványokkal fokozottabb mértékû a természetes terjedési módnál. Repedésekben, elváló kéregrészek alatt nagyobb csoportokban él. A gyökérlakó alak szívása nyomán, a korábbi kutatások szerint a nyálban talált béta-indolecetsav hatására (NYSTERAKIS, 1948; MILES, 1968) a vékony szõlõgyökereken gémfejre emlékeztetõ vastagodások (nodozitások) jönnek létre (15. ábra, 16. ábra). 15. ábra. Filoxéra kártétele szõlõgyökéren 16. ábra. Filoxéra gyökéren (Fotó: J. Granett) (Fotó: J. Granett)
29 29 Szívogatásuk hatására a vastagabb gyökereken 1,5-2 mm széles és 0,5 mm magas dudorok (tuberozitások) keletkeznek. Vastagabb gyökereken a torzulás akár ökölnyi is lehet. A dudorok idõvel elhalnak, leválásuk után alattuk kerek, barna folt marad (OMER és mtsai, 1999b). Õsszel a gyökérgubacsok a baktériumok, a sebzéseken át fertõzõ gombák - fõként Fusarium és Aspergillus fajok - közremûködésével szétesnek, elrothadnak és az egész gyökérrész tönkremegy (SZPIRIN, 1961). Egyes kutatók szerint a tõkék pusztulását a filoxéra a gombák és a baktériumok közremûködésével együttesen okozza. Amerikai kutatók kísérlete során bizonyítottá vált, hogy a filoxéra által okozott sérüléseken keresztül jutnak be a gyökérbe a kórokozók (OMER és mtsai, 1995). GRANETT (1998a) más kutatók munkájával egybehangzóan arra a következtetésre jutott, hogy a filoxéra vektorként a gombákat az egészséges növényre szállítja, így a filoxérának másodlagos kártételérõl is beszélhetünk. A gomba feltehetõen a filoxéra által okozott sebeken keresztül jut be és befolyásolja a filoxéra fejlõdését és szaporodását is. A késõbbi kutatások azt igazolták, hogy az elhalást Fusarium solani, Fusarium oxysporum és Pythium ultimum fajok okozták. Összefüggés figyelhetõ meg az egyes szõlõfajok filoxéra ellenálló képessége, és a F. oxysporum érzékenysége között. A fertõzés következtében bekövetkezõ gyökérrothadás visszaveti a rovar túlélési és szaporodási mutatóit, ezért a szõlõ-gyökértetû elvándorol a rothadó gyökérrészekrõl, és új helyen fertõz (OMER és GRANETT, 2000a). Feltételezik azt is, hogy a korhasztó gombákon kívül a szõlõ-gyökértetû a szõlõ sárga mozaik vírusát (GFLV) is terjeszti (HORVÁTH, 1972; L. TÓTH és mtsai, 2004b). A szõlõ pusztulásának vizsgálatakor OMER (2000b) összehasonlította a talajban élõ fitopatogének valamint a szõlõ-gyökértetû szerepét. A kísérletben a gomba aktivitása o C között megnövekedett és kártételének jelentõsége felért a filoxéráéval. A szõlõ-gyökértetû károsításának következtében a gyökérzet pusztulni kezd, majd tönkremegy. Ennek hatására a föld feletti része gyengébben fejlõdik. A rothadás jele a felszíni részek gyengülõ fejlõdése - a rövidebb, vékonyabb vesszõképzõdés. Az ilyen vesszõk ízközei rövidebbek, levelei kisebbek és halványabbak, a termés elmarad, vagy törpe fürtök, töpörödött, lehulló szemek jellemzik.
30 30 A szõlõ-gyökértetû okozta kártétel mértékére a hosszanti gyökérnövekedésbõl is következtethetünk, de ehhez tudnunk kell a különféle szõlõfajokon és fajtákon a nodozitástól független hosszanti gyökérnövekedés %-os arányát. A pusztulóban lévõ tõkérõl a gyökértetvek az egészségesre vándorolnak, így a fertõzött gócok egyre szélesednek. A fertõzés körkörösen szokott terjedni. A tõkék pusztulása összefügg a kondíciójukkal, így silányabb talajon 3-4, jó termõtalajon 6-7 év alatt következik be (2. táblázat). 2. táblázat. A nodozitásképzés és a továbbnövekedési képesség 4 szõlõfajtán 4 különbözõ talajban (n=10 növény) (Hoffmann, 1957 cit. DOBOSNÉ, 1958) Fajta Talajnem Az összes nodozitások mennyisége Rizling 90 A túlnõtt nodozitások mennyisége A túlnõtt nodozitások %-a Kerti föld ,7 Meszesmárga ,8 Homokos vályog ,7 T.K. 5BB F.S Agyag ,3 Kerti föld ,7 Meszesmárga ,1 Homokos vályog ,9 Agyag ,6 Kerti föld ,9 Meszesmárga ,5 Homokos vályog ,2 F.S Agyag ,9 Kerti föld ,3 Meszesmárga ,1 Homokos vályog ,8 Agyag ,6
31 FILOXÉRA MAGYARORSZÁGON Borászatunk helyzete a kártevõ megjelenése elõtt A reformkorban megindult fejlõdésnek további lendületet adtak az 1867-es kiegyezés teremtette kedvezõ gazdasági feltételek. Elkezdõdött a szakemberképzés, melyre már nagy szükség volt. A Vincellér- és Kertészképzõ Gyakorlati Tanintézet ezidõtájt nyitotta meg kapuit. Ekkor az ültetvényeinkre jellemzõ volt a szabálytalan telepítés, a nagy tõkeszám ezer tõke/hektár -, a bak- és fejmûvelés valamint a rövidcsapos metszés. Területeink jelentõs részén semmilyen támaszrendszert nem alkalmaztak, máshol is csak karót használtak. Sokféle fajtát termesztettek hazánkban, de fõleg a pontusiakat részesítették elõnyben. Csemegeszõlõ-termelésünk elenyészõ volt, a termelt bor 58,4 %- ban fehér, 41,6 %-ban vörös és rozébor volt (CSELÕTEI és mtsai, 1978). Mindezek ellenére az 1890-es évekig Magyarország a 4,5 millió hektoliternyi éves átlagtermelésével a világ negyedik bortermelõje volt és a minõség terén boraink a francia borokkal vetekedtek az elsõ helyért A szõlõ-gyökértetû elterjedése Magyarországon A Nyugat-Európai ültetvények fokozódó mértékû pusztulását a szaklapok - Borászati Füzetek, Természettudományi Közlöny leközölték ugyan, de a késõbb vaklármának bizonyuló 1872-es pozsonyi szõlõ-gyökértetû elõfordulása ösztönözte csak lépésre a Földmûvelésügyi Minisztériumot. A Minisztérium ezután körlevelekben szólította fel a gazdasági és borászati egyleteket a kártevõ felbukkanásának azonnali jelentésére, és figyelmeztette a termelõket a francia és olasz szõlõvesszõ-behozatal veszélyességére. A kártevõ felbukkanásának hatására 1873-ban azonnal megtiltották a gyökeres vesszõk behozatalát (HERMAN, 1879). Ekkor még nem tudhatták, hogy elkéstek ezekkel az intézkedésekkel (BECK, 2000). A filoxéra hazánkba történõ behurcolásában valószínûleg a legnagyobb szerepet a Klosterneuburg kísérleti szõlõültetvényeinek késõn felismert (1874) fertõzõdése játszotta, mivel a szaporítóanyag innen az ezt megelõzõ idõszakban Magyarország legkülönbözõbb részeire került (SZALAY-MARZSÓ, 1989).
Az alanyfajták termesztési értékét meghatározó tulajdonságok
Az alanyfajták termesztési értékét meghatározó tulajdonságok Alanyfajták tulajdonságai (Az anyatelepeken) Vesszők beérlelése - a tenyészidő függvénye - befolyásolja a ráoltott nemes érési folyamatait Vesszőhozam:
RészletesebbenAz alanykiválasztás- termőhely összefüggései Kocsis László, Németh Gyöngyi, Lajterné Farkas Bernadett, Chinchille Mathilde
Az alanykiválasztás- termőhely összefüggései Kocsis László, Németh Gyöngyi, Lajterné Farkas Bernadett, Chinchille Mathilde www.georgikon.hu; kocsis-l@georgikon.hu Elvárásaink a szőlőalany fajtákkal szemben:
RészletesebbenRövid ismertető az amerikai szőlőkabócáról
Rövid ismertető az amerikai szőlőkabócáról Az amerikai szőlőkabóca (Scaphoideus titanus) Észak-Amerikából származó egynemzedékes, kisméretű kártevő. Fő tápnövénye a szőlő, amelynek a levélfonákán szívogat.
RészletesebbenRÜGYVIZSGÁLAT EGERBEN (KŐLYUKTETŐ)
RÜGYVIZSGÁLAT EGERBEN (KŐLYUKTETŐ) 2017.02.08 2017.02.17. A 2016/2017 telének tartós és kemény fagyokat hozó időjárása a korábbi enyhe évekhez képest próbára tette a szőlőtőkék állóképességét. Ebben az
RészletesebbenTiszavirágzás. Amikor kivirágzik a Tisza
Tiszavirágzás Amikor kivirágzik a Tisza Tiszavirág (Palingenia longicauda) A tiszavirág Magyarország és Európa legnagyobb méretű kérésze, mely látványos rajzása - tiszavirágzás - révén vált közismertté.
RészletesebbenA nagy termés nyomában. Mezőhegyes, szeptember 11.
A nagy termés nyomában Mezőhegyes, 2014. szeptember 11. Időjárás Trágyázás, növénytáplálás, talaj- és növénykondícionálás Levegőből támadó rovarok Levegőből támadó gombák Herbicid-használat Vetésidő Talajlakó
RészletesebbenMezo- és mikroelemek hiánya a szőlőben
A növényben legnagyobb mennyiségben jelen lévő, úgynevezett makroelemek (nitrogén, foszfor, kálium) mellett közepes mennyiségben megtalálható mezo- (magnézium, kalcium, kén) és a legkisebb arányban jelenlévő,
RészletesebbenA szőlő aranyszínű sárgaság betegség (Flavescence Dorée) Kiemelt fontosságú feladat a területek folyamatos monitorozása
A szőlő aranyszínű sárgaság betegség (Flavescence Dorée) Kiemelt fontosságú feladat a területek folyamatos monitorozása Útmutató a jó gyakorlatok felhasználásához A projekt az Európai Unió Horizon 2020
RészletesebbenMit kell tudni az aranyszínű sárgaság szőlő betegségről?
Mit kell tudni az aranyszínű sárgaság szőlő betegségről?,hazánkban a NÉBIH a szőlő aranyszínű sárgaság (Flavescence dorée, rövidítve: FD) betegséget 2013 augusztusában azonosította Zala megyében a szlovén
RészletesebbenA szőlő rendszertana. Euvitis mintegy 70 faj; 2n = 38, vastag diafragma; 3 földrajzi csoport
A szőlő rendszertana Törzs: zárvatermők - Angiospermae Osztály: kétszikűek - Dicotyledonopsida Rend: bengevirágúak - Rhamnales Család: szőlőfélék - Vitaceae kacsokkal kapaszkodó liánnövények 10 nemzetség
RészletesebbenA feketerothadás? tünetei és a védekezés lehetőségei
A feketerothadás? tünetei és a védekezés lehetőségei Őshazája Észak-Amerika, Turner 1848-ban írta le részletesen, az amerikaiak a legrettenetesebb szőlőbetegségnek tartották Scribner 1886. A szőlő feketerothadását
RészletesebbenSzéchenyi Programirodák létrehozása, működtetése VOP-2.1.4-11-2011-0001
A fenntartható szőlőtermesztés fajtaválasztékának bővítése új nemes-rezisztens fajtákkal, fajta specifikus környezetkímélő termesztés-technológia kialakítása és innovatív bio termék prototípusának kifejlesztése
RészletesebbenA Fusarium solani-val szembeni ellenállóképesség vizsgálata különböző zöldborsó fajtákon és nemesítési kombinációkon
A Fusarium solani-val szembeni ellenállóképesség vizsgálata különböző zöldborsó fajtákon és nemesítési kombinációkon Mendlerné Drienyovszki Nóra 1 Mándi Lajosné 2 Debreceni Egyetem Agrártudományi Centrum,
Részletesebbengei Kép: internet Fotó: internet
A keresztes virágúak betegségei gei Kép: internet Fotó: internet 1 Káposztafélék gyökérgolyválya (Kertész) Plasmodiophora brassicae (Protozoa) Gazdanövények: Keresztesek, pl.: Repce Retek Torma Karalábé,
RészletesebbenKajszi járványos betegségei (Monilíniás, sztigminás és tafrinás betegség) Nagy Géza NÉBIH NTAI (SZIE KertK Növénykórtani Tanszék)
Kajszi járványos betegségei (Monilíniás, sztigminás és tafrinás betegség) Nagy Géza NÉBIH NTAI (SZIE KertK Növénykórtani Tanszék) Uralkodó időjárási körülmények 2013 Szélsőséges (tavaszi) időjárás 2014
RészletesebbenTámadnak az ormányosok: a mogyoró növényvédelme
1. kép A mogyoró lisztharmata a faj közismert betegsége, de súlyos károkat csak esetenként okoz. A betegség következtében a leveleken szürkésfehér penészgyep képződik (1. kép). Augusztus közepére, végére
RészletesebbenAz evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak.
Evolúció Az evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak. Latin eredetű szó, jelentése: kibontakozás Időben egymást
RészletesebbenA búza rozsdabetegségei
NÖVÉNYVÉDELEM ROVATVEZETŐ: Dr. Békési Pál c. egyetemi tanár Veszélyes növénybetegségek (II./2.) A sorozat megtervezésében és szerkesztésében közreműködik Dr. Békési Pál és Dr. Fischl Géza A burgonya Y
RészletesebbenA dohány növényvédelme
A dohány növényvédelme Kórokozók I. Vírusbetegségek : 1./ Dohánymozaik (Tobacco mosaic tobamovirus,tmv) 2./ Dohány érbarnulás (Potato Y potyvirus, PVY) 3./ Uborkamozaik vírus (Cucumber mosaic virus, CMV)
RészletesebbenÉti csiga. Fekete csupaszcsiga
Kedves Olvasó! Újságunk segítségével nem csak a Vadak Ura kártyajáték kedvelőinek szeretnénk további segítséget, tanácsokat adni, hanem szeretnénk információkat adni ahhoz a természettudományi versenyhez,
RészletesebbenIgényeim: Félárnyékos helyeket kedvelek. Mezofita, azaz közepes vízigényű vagyok. A normál kerti talajokat kedvelem. Gondozási igényem csekély
Igényeim: Félárnyékos helyeket kedvelek Fény Fényen is jól fejlődök, ha fokozottabb vízellátásról gondoskodsz számomra Mezofita, azaz közepes vízigényű vagyok Víz Kisebb szárazságot még elviselek, kánikulában
Részletesebbenwww.syngenta.hu A köszméte és a ribiszke védelme
www.syngenta.hu A köszméte és a ribiszke védelme A ribiszke és a köszméte termesztése során évről-évre jelentős gazdasági kárt okoznak a lisztharmat a lombozat fertőzésével és a különböző levéltetű fajok
RészletesebbenA vizet és az ásványi anyagokat egész testfelületükön keresztül veszik fel, melyet a szárukban található kezdetleges vízszállító sejtek továbbítanak.
Mohák (törzse) Szerkesztette: Vizkievicz András A mohák már szárazföldi növények, ugyanakkor szaporodásuk még vízhez kötött. Kb. 360 millió (szilur) évvel ezelőtt jelentek meg, a tengerek árapály zónájában
RészletesebbenA kabakosok betegségei
A kabakosok betegségei gei Kép: internet Fotó: internet 1 Uborka mozaik vírus Cucumber mosaic virus (CMV) Gazdanövények: Sárgadinnye Görögdinnye Uborka Tökfélék Paradicsom Gyomnövények Dísznövények stb.
RészletesebbenRizoktónia. Velünk kezdõdik. www.kws.hu. A narancs a KWS egyik védjegye.
Rizoktónia www.kws.hu A narancs a KWS egyik védjegye. Velünk kezdõdik. Tartalomjegyzék Szakkifejezések...4 Rhizoctonia solani...6 Származása, története, elterjedése, gazdasági jelentôsége...7 Tünetei...12
RészletesebbenMóri borvidék betegség-előrejelzése. Szőlő növényvédelmi előrejelzés a móri borvidék szőlőtermesztői számára
betegség-előrejelzése Szőlő növényvédelmi előrejelzés a móri borvidék szőlőtermesztői számára 2019.06.13. Az Ezerjó hazája Május 30-án elállt az eső. Korábban azt vártuk, hogy essen, de most már örültünk
RészletesebbenA burgonya y vírussal kapcsolatos nemzetközi kísérlet eredményei (Debrecen-Pallag, )
A burgonya y vírussal kapcsolatos nemzetközi kísérlet eredményei (Debrecen-Pallag, 1996-5) NAGY GYULA VARGA LAJOS Agrotab Kft. BEVEZETÉS A dohánykutatás nemzetközi szervezetének, a CORESTA-nak a növénykórtani
RészletesebbenVigyázat, a szegecsfejű gyökérgomba a faiskolából fertőz!
Vigyázat, a szegecsfejű gyökérgomba a faiskolából fertőz! Dr. Véghelyi Klára címzetes egyetemi docens Budapest A kórokozó A röszleriás gyökérgomba, a termőtest alakjára utaló elnevezés szerint szegecsfejű
RészletesebbenHiányozhatnak a virágzatkezdemények o C-ig egyre több virágzatkezdemény. - Sok szőlőfajta termékenysége a trópusok felé haladva növekszik
A virágzatok és a termés kialakulási folyamatai A főhajtások fürtjei két vegetatív ciklus alatt fejlődik ki Hónaljhajtások másodfürtjei: néhány hónapos folyamat A kialakuló téli rügyekben végbemenő folyamatok
RészletesebbenA fagyal növényvédelme
A fagyalnak számos fajtáját ültetik A fagyalnak több mint 50 faja ismert, amelyek zöme Kelet- és Dél-Ázsiában honos, de akad Közép- és Dél-Európában, Észak-Afrikában, valamint Kis-Ázsiában honos faj is.
RészletesebbenA bogyós gyümölcsök betegségei
A bogyós s gyümölcs lcsök betegségei gei (Kertész) 1 Szamóca nyálkagombás károsodása Kórokozó: Diachea leucopodia (Myx) Képek: internet 2 Szamóca mikoszferellás levélfoltossága Kórokozó: Mycosphaerella
RészletesebbenÁLLATMENTÉSRE FELKÉSZÜLNI! TÁRSASJÁTÉK ÁLLATKÁRTYÁK
ÁLLATMENTÉSRE FELKÉSZÜLNI! TÁRSASJÁTÉK ÁLLATKÁRTYÁK Csány-Szendrey Általános Iskola Rezi Tagintézménye 2017 Foltos szalamandra Szín: fekete alapon sárga foltok Testalkat: kb.: 20 cm hosszú Élőhely: Lomberdőben
RészletesebbenMegérkezett a márványos poloska is
A zöld vándorpoloska és a levéllábú poloska néhány év alatt az egész országban elterjedt. Az újabban felbukkant márványos poloska hasonlóan jó repülőképessége miatt szintén gyorsan teret hódított. Nem
RészletesebbenVarga László
Új mikrobiológiai talajkezelési lehetőségek és termékfejlesztések az ökológiai 2017. 12. 09. termesztésben, misztériumok nélkül Varga László +36 30 928 6172 Mik a termelés kritikus pontjai? Időjárás Kártevők
RészletesebbenOrganikus szőlő növényvédelme
Organikus szőlő növényvédelme Rész 1: Növényvédelmi stratégiák Az Európai Unió Lifelong Learning Programme ja támogatásával. Az Európai Bizottság támogatást nyújtott a projekt költségeihez. A kiadvány
RészletesebbenTudós Rektor Természettudományi Csapatverseny 8. évfolyam részére. Csapat neve:... Csapattagok neve:... Iskola: Település:
Tudós Rektor Természettudományi Csapatverseny 8. évfolyam részére Csapat neve:... Csapattagok neve:...... Iskola: Település: 2. forduló 1. Nevezzétek el a képeken látható szöveteket és oldjátok meg a feladatokat,
RészletesebbenA 2015. év agrometeorológiai sajátosságai
A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A. Globális áttekintés (az alábbi fejezet az Országos Meteorológiai Szolgálat honlapján közzétett információk, tanulmányok alapján került összeállításra) A 2015-ös
RészletesebbenA magvak életképességétiek meghatározása festési eljárással
A vegyszer kiszórására, a vegyi védekezés végrehajtására ezért csak a kézi porozó vagy permetezőgépek alkalmasak, mivel ezekkel lehet legjobban hozzáférni a tuskóhoz, a hajtások alsó részéhez és vegyszer
RészletesebbenGOP -1.1.1-11-2012-0159
GOP -1.1.1-11-2012-0159 A KLÍMAVÁLTOZÁSHOZ ALKALMAZKODÓ GABONAFÉLÉK BIOTIKUS ÉS ABIOTIKUS REZISZTENCIA NEMESÍTÉSE, NÖVÉNYVÉDELMÉNEK FEJLESZTÉSE, VALAMINT AZ ÉLELMISZERBIZTONSÁG NÖVELÉSE A növény- és vetőmagtermesztésben,
RészletesebbenHazai szelídgesztenyések helyzete és lehetséges védekezési módozatok a kéregrák (Cryphonectria parasitica) ellen
Hazai szelídgesztenyések helyzete és lehetséges védekezési módozatok a kéregrák (Cryphonectria parasitica) ellen Készítette: Csizmár Mihály Környezettan BSc Témavezető: Dr. Bratek Zoltán Egyetemi adjunktus
RészletesebbenFrancia Orobanche toleráns fajták gyakorlati alkalmazhatóságának vizsgálata az ULT Magyarország Kft. és a Nyidoter Kft.-nél
Francia Orobanche toleráns fajták gyakorlati alkalmazhatóságának vizsgálata az ULT Magyarország Kft. és a Nyidoter Kft.-nél Bevezetés A dohánytermesztők körében a vajvirág vagy dohány virág jól ismert,
RészletesebbenA parlagfű Magyarországon
Előadás a Környezetvédelmi Világnap alkalmából Csongrád, 2012. június 5. A parlagfű Magyarországon Szerzők: Dr. Juhászné Halász Judit Exner Tamás Parlagfűmentes Magyarországért Egyesület A parlagfű bemutatása
Részletesebben56. Belépés a gázcserenyílásokon (G)
56. Belépés a gázcserenyílásokon (G) A peronoszpóra Plasmopara viticola A gomba micéliumai behatolnak a sztómákon* a növény szöveteibe és az élő sejtekből táplálkozik. Ennek következtében a megtámadott
RészletesebbenPEAC SZŐLÉSZETI ÉS BORÁSZATI KUTATÓINTÉZET,
PEAC SZŐLÉSZETI ÉS BORÁSZATI KUTATÓINTÉZET, BADACSONY BESZÁMOLÓ JELENTÉS A szőlőültetvényben, kisparcellás kísérlet keretében, a Symbivit nevű, mikorrhiza gombát tartalmazó mikrobiológiai készítmény vizsgálatának
RészletesebbenKözlemény: Megjelent Magyarországon a szőlő legpusztítóbb fitoplazmás betegsége, az aranyszínű sárgaság Grapevine flavescence dorée (FD)
Közlemény: Megjelent Magyarországon a szőlő legpusztítóbb fitoplazmás betegsége, az aranyszínű sárgaság Grapevine flavescence dorée (FD) Az aranyszínű sárgaság betegség első, azonosított előfordulása Magyarországon
Részletesebben(ÁT)VÁLTOZÁS. Budainé Kántor Éva Reimerné Csábi Zsuzsa Lückl Varga Szidónia
(ÁT)VÁLTOZÁS Budainé Kántor Éva Reimerné Csábi Zsuzsa Lückl Varga Szidónia Feladat kiosztása Lapozd át a Szitakötő tavaszi számát, és keresd ki azokat a cikkeket amelyek változással, illetve átváltozással
RészletesebbenA szőlő származása és elterjedése
A szőlő származása és elterjedése Kréta időszak (kb. 100 millió éve) - A Vitaceae család ősei Harmadkor Számos fosszilis lelet bizonyítja a V. nemzetség elterjedtségét, pl.: - V. minuta (Anglia) - V. arctica
RészletesebbenKérdések, feladatok: 1. Milyen tényezők járulhatnak a populációk génállományának megváltozásához?
III. BESZÁMOLÓ A populációk genetikai egyensúlya Az ideális populációra mely külső hatásoktól mentes a genetikai egyensúly jellemző. A reális populációkban folyamatos változás jellemző. Ennek következtében
RészletesebbenMAGYAR NÖVÉNYVÉDŐ MÉRNÖKI ÉS NÖVÉNYORVOSI KAMARA Hajdú-Bihar Megyei Területi Szervezet. Hajdú-Bihar Megye növényvédelmi időszakos helyzetképe
MAGYAR NÖVÉNYVÉDŐ MÉRNÖKI ÉS NÖVÉNYORVOSI KAMARA Hajdú-Bihar Megyei Területi Szervezet Hajdú-Bihar Megye növényvédelmi időszakos helyzetképe Hajdú-Bihar megye növény-egészségügyi helyzetének alakulásáról
RészletesebbenSzőlő fajták. Vörös borszőlő fajták. Syrah. Turán
Szőlő fajták Vörös borszőlő fajták Syrah Október elején érik. Fürtje hosszúkáshengeres, tömött, középnagy (130 gr). Bogyója gömbölyű, kicsi, hamvas, kék, húsa puha. Középerős növekedésű, bőtermő. Talaj
RészletesebbenÚjpesti Bródy Imre Gimnázium és Ál tal án os Isk ola
Újpesti Bródy Imre Gimnázium és Ál tal án os Isk ola 1047 Budapest, Langlet Valdemár utca 3-5. www.brody-bp.sulinet.hu e-mail: titkar@big.sulinet.hu Telefon: (1) 369 4917 OM: 034866 10. évfolyam Osztályozóvizsga
Részletesebben4.4 BIOPESZTICIDEK. A biopeszticidekről. Pécs Miklós: A biotechnológia természettudományi alapjai
4.4 BIOPESZTICIDEK A mezőgazdasági termelésnél a kártevők irtásával, távoltartásával növelik a hozamokat. Erre kémiai szereket alkalmaztak, a környezeti hatásokkal nem törődve. pl. DDT (diklór-difenil-triklór-etán)
RészletesebbenÚj és várható kártevők és kórokozók az erdészetben és dísznövényeken. Dr. Tuba Katalin Soproni Egyetem Erdőművelési és Erdővédelmi Intézet, Sopron
Új és várható kártevők és kórokozók az erdészetben és dísznövényeken Dr. Tuba Katalin Soproni Egyetem Erdőművelési és Erdővédelmi Intézet, Sopron Jogszabályi háttér 7/2001. (I. 17.) FVM rendelet a növényegészségügyi
RészletesebbenA patkánysiklók élete a természetben. (Pantherophis obsoletus)
A patkánysiklók élete a természetben. (Pantherophis obsoletus) Írta: Thurn Tamás Köszönet a képekért: http://www.herp-pix.org http://www.edu.ge.ch/co/renard/coursfacbio/welcome.htm Ez a csodálatos hüllő
RészletesebbenNÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 A növényi növekedés és fejlődés áttekintése Előadás áttekintése 1. A növekedés, differenciálódás és fejlődés fogalma
RészletesebbenA paradicsom védelme
A paradicsom védelme Rovarkártevôk elleni védelem A paradicsom növényvédelmi szempontból az egyik legigényesebb kultúrnövény. A magvetéstôl a betakarításig-szedésig a károkozók egész sora veszélyeztet
RészletesebbenMELLÉKLET. a következőhöz: A BIZOTTSÁG (EU) /... FELHATALMAZÁSON ALAPULÓ RENDELETE
EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2018.4.30. C(2018) 2526 final ANNEX 1 MELLÉKLET a következőhöz: A BIZOTTSÁG (EU) /... FELHATALMAZÁSON ALAPULÓ RENDELETE az 1143/2014/EU európai parlamenti és tanácsi rendeletnek
RészletesebbenBiológia egészségtan Általános iskola 7. osztály
Általános iskola 7. osztály A tanuló értse az éghajlati övezetek kialakulásának okait és a biomok összetételének összefüggéseit az adott térségre jellemző környezeti tényezőkkel. Ismerje a globális környezetkárosítás
RészletesebbenBorászati technológia I.
Borászati technológia I. A borszőlő minőségét befolyásoló tényezők Az alapanyag minősége alapvetően meghatározza a termék minőségét! A szőlész és a borász együttműködése nélkülözhetetlen. A minőségi alapanyag
RészletesebbenNövényvédelmi Tudományos Napok 2014
Növényvédelmi Tudományos Napok 2014 Budapest 60. NÖVÉNYVÉDELMI TUDOMÁNYOS NAPOK Szerkesztők HORVÁTH JÓZSEF HALTRICH ATTILA MOLNÁR JÁNOS Budapest 2014. február 18-19. ii Szerkesztőbizottság Tóth Miklós
RészletesebbenA Duna Borrégió hungarikumai
A Magyar Nemzeti Értékek és Hungarikumok szerepe a területi fejlődésben és fejlesztésben című konferencia A Duna Borrégió hungarikumai Készítette: Féja Fruzsina GTK-GVAM II.évfolyam 2014 Főbb pontok: Hungarikum
RészletesebbenTermészetmadárvédelem. gyerekszemmel
Természetmadárvédelem gyerekszemmel Tiszakécske Párkereső 1 izhá csaka 2 sitéve júvar 3 héref aglyó 4 artipcsekef 5 dajármég 6 nakadrilyás b d e 7 tulipán( t betűcsere = vízimadár ) a c f g Madártotó képben
RészletesebbenA monszun szél és éghajlat
A monszun szél és éghajlat Kiegészítő prezentáció a 7. osztályos földrajz tananyaghoz Készítette : Cseresznyés Géza e-mail: csgeza@truenet.hu Éghajlatok szélrendszerek - ismétlés - Az éghajlati rendszer
RészletesebbenHajtásos növények gyökér hajtás szár levélre
Hajtásos növények A hajtásos, szövetestes testfelépítése a legfejlettebb testszerveződés a növények országában. A hajtásos növények testében a különféle alakú és működésű sejtek szöveteket alkotnak, a
RészletesebbenSzőlő és alma növényvédelmi előrejelzés (2012. augusztus 9.)
Szőlő és alma növényvédelmi előrejelzés (2012. augusztus 9.) Nagykőrös-Cegléd-Monor-Kecel-Lőrinci térségére Kiadva: 2012.08.09. 12:00-kor. Érvényes: 2012.08.16-ig. Várható frissítés: 2012.08.16. 12:00-kor.
Részletesebben10/b tétel. Dr. Forgó István Gerinces rendszertan II.
10/b tétel GERINCES RENDSZERTAN II. KÉTÉLTŰEK TÖRZS: GERINCESEK (VERTEBRATA) ALTÖRZS: ÁLLKAPCSOSAK (GNATHOSTOMATA) OSZTÁLY: KÉTÉLTŰEK (AMPHIBIA) REND: FARKOS KÉTÉLTŰEK» CSALÁD: SZALAMANDRAFÉLÉK Testük
RészletesebbenA legújabb adatok összefoglalása az antibiotikum rezisztenciáról az Európai Unióban
A legújabb adatok összefoglalása az antibiotikum rezisztenciáról az Európai Unióban Legfontosabb tények az antibiotikum rezisztenciáról A mikroorganizmusok antibiotikumokkal szemben kialakuló rezisztenciája
RészletesebbenA napraforgó betegségei. gei. Fotó: internet
A napraforgó betegségei gei 1 Napraforgó peronoszpóra Plasmopara halstedii A napraforgó egyik legveszedelmesebb betegsége. Korábban a fogékony fajtákon jelentős terméskiesést okozott. Ma a kereskedelemben
RészletesebbenMAGYAR FAVÁLASZTÉK SZOKVÁNYOK FOGALMAK
MAGYAR FAVÁLASZTÉK SZOKVÁNYOK Készítették: Tisza Ottó dr. Gólya János Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőhasználati Tanszék FOGALMAK Ággöcsök: A göcsösség a leggyakoribb és a legfontosabb fahiba. Göcsnek
RészletesebbenA káposztafélék védelme
A káposztafélék védelme Talajfertôtlenítés A káposztafélék növényvédelmében meghatározó szerepe van a fajta tenyészidejének. Egyes károsítók a rövid tenyészidejû, míg mások inkább a kései káposztaféléket
RészletesebbenFejtetű? Serkék? Megijedt?
Fejtetű? Serkék? Megijedt? A NYDA mindet eltünteti. Kedves Szülők! Ha az orvos fejtetűt talált a gyermekükön, az első és legfontosabb cél a tetű és a fejlődés különböző stádiumában levő serkéinek hatékony
RészletesebbenA Lumiposa Technikai tulajdonságai Rácz István, DowDuPont Agrodivizió kiemelt partner kapcsolatok és inszekticid portfolió
A Lumiposa Technikai tulajdonságai Rácz István, DowDuPont Agrodivizió kiemelt partner kapcsolatok és inszekticid portfolió Áttekintés Mi a Lumiposa Új hatóanyag Lumiposa - röviden Legfontosabb kártevők
RészletesebbenBIOLÓGIA OSZTÁLYOZÓ VIZSGA ÉS JAVÍTÓVIZSGA KÖVETELMÉNYEK (2016)
BIOLÓGIA OSZTÁLYOZÓ VIZSGA ÉS JAVÍTÓVIZSGA KÖVETELMÉNYEK (2016) 1 Biológia tantárgyból mindhárom évfolyamon (10.-11.-12.) írásbeli és szóbeli vizsga van. A vizsga részei írásbeli szóbeli Írásbeli Szóbeli
RészletesebbenSzőlő növényvédelmi előrejelzés a Pannonhalmi borvidék szőlőtermesztői számára
Szőlő növényvédelmi előrejelzés a szőlőtermesztői számára 2018.08.21-től 08. 30 ig Fenológia: érés szüret körül 1 Merlo Időjárás(08.12 08. 21.) Folyamatosan kánikula volt, csapadék nélkül. A napi átlagos
RészletesebbenA szőlő aranyszínű sárgaság betegség (Flavescence dorée) kezelése az ültetvényekben
A szőlő aranyszínű sárgaság betegség (Flavescence dorée) kezelése az ültetvényekben A betegséggel fertőzött területeken elkerülve annak további terjedését Hogyan kezeljük célzottabban a szőlő aranyszínű
RészletesebbenKiváló Nagyon jó Jó Elfogadható Gyenge
DEKALB HÍRLEVÉL 2012.08.02. 2012/10. Szám A repcék télállósága A repcék betegség ellenálló képessége Hasznos információk Árutőzsdei információk Agrometeorológia Szaktanácsadás www.monsanto.hu Télállóság
RészletesebbenA STRATÉGIAALKOTÁS FOLYAMATA
BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM VÁLLALATGAZDASÁGTAN INTÉZET VERSENYKÉPESSÉG KUTATÓ KÖZPONT Szabó Zsolt Roland: A STRATÉGIAALKOTÁS FOLYAMATA VERSENYBEN A VILÁGGAL 2004 2006 GAZDASÁGI VERSENYKÉPESSÉGÜNK VÁLLALATI
RészletesebbenA bal oldali kezeletlen állomány, a jobb oldali Trifenderrel kezelt.
A Trifender alkalmazása a burgonyában. Készítette: Osváth Zoltán email:osvathz@enternet.hu A Trifender egy hiper parazita gomba, amely készítmény a Trihoderma asperellum gomba egy agresszív törzsét tartalmazza.
RészletesebbenDengue-láz. Dr. Szabó György Pócsmegyer
Dengue-láz Dr. Szabó György Pócsmegyer Történelem Az ókori Kínában leírták. 1906-ban igazolták, hogy szúnyog terjeszti a betegséget. 1907-ben igazolták, hogy vírus. A II. világháború után kezdett megvadulni
RészletesebbenScaphoideus titanus lárva és imágó határozási segédlet, gyűjtési módszerek
Scaphoideus titanus lárva és imágó határozási segédlet, gyűjtési módszerek 1. Életmódja: Az amerikai szőlőkabóca egynemzedékes, tojás alakban telelő faj. A nőstények a tojásaikat a két éves cser foszló
RészletesebbenDr. Bujdosó Géza Nemzeti Agrárkutatási és Innovációs Központ Gyümölcstermesztési Kutató Intézet
Dr. Bujdosó Géza Nemzeti Agrárkutatási és Innovációs Központ Gyümölcstermesztési Kutató Intézet dr. Bujdosó Géza NAIK Gyümölcstermesztési Kutató Intézet Árutermelő gyümölcsültetvények kritériumai min.
RészletesebbenA nyárfarák elleni védekezés lehetőségei
FELHASZNÁLT IRODALOM 1. Soó Rezső: Növényföldrajz, 1945. 2. Soó Rezső: Növényföldrajz, 1953. 3. Rubner: Die pflanzengeograph. Grundlagen des Waldbaues, 1953. 4. Braun Blanquet: Pflanzensoziologie, 1951.
RészletesebbenLakóhelyi szuburbanizációs folyamatok a Budapesti agglomerációban
Széchenyi István Egyetem Regionális Gazdaságtudományi Doktori Iskola Doktori iskolavezető Prof. Dr. Rechnitzer János Schuchmann Júlia Lakóhelyi szuburbanizációs folyamatok a Budapesti agglomerációban Témavezető:
RészletesebbenTERMÉSZETVÉDELEM A DUNA MENTI TERÜLETEKEN ÖKOLÓGIAI SZŐLŐMŰVELÉSI TECHNOLÓGIA BEVEZETÉSÉVEL Projektszám: HUSK/1101/2.2.1/0294
TERMÉSZETVÉDELEM A DUNA MENTI TERÜLETEKEN ÖKOLÓGIAI SZŐLŐMŰVELÉSI TECHNOLÓGIA BEVEZETÉSÉVEL Projektszám: HUSK/1101/2.2.1/0294 SZAKÉRTŐ NEVE: Prof. Dr. Benedek Pál Feladat megnevezése: KABÓCA FELDERÍTÉS
RészletesebbenNÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése
Részletesebben1 Elnevezésük 2 Elterjedésük 3 Megjelenésük 4 Életmódjuk 5 Szaporodásuk 6 Fajaik 7 A vérszívó szúnyogok elleni védekezési módok 8 Jegyzetek 9 Források
Szúnyogfélék A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából (Szúnyog szócikkből átirányítva) Ugrás: navigáció, keresés Szúnyogfélék Anopheles cf. gambiae Ország: Törzs: Osztály: Öregrend: Rend: Alrend: Alrendág:
RészletesebbenP Európa: ország P Ázsia: 1 ország P Afrika: 2 ország P É-Amerika: < USA (10) < Kanada < Nyugat-Indiák. P D-Amerika < Argentína, Chile, Peru
Dámszarvas Nagyvadállományok hasznosítása A dám jellemzése P Elõ- és Kisázsiából származik < Európai és mezopotámiai v. perzsa dám 100000 éve élt Európában egy hasonló faj K-Macedóniában 4600-1900 évvel
RészletesebbenBIOLÓGIA VERSENY 8. osztály február 20.
BIOLÓGIA VERSENY 8. osztály 2016. február 20. Kód Elérhető pontszám: 100 Elért pontszám: I. feladat. Fogalomkeresés (10 pont) a. :olyan egyedek összessége, amelyek felépítése, életműködése, élettérigénye
RészletesebbenXVIII-XIX. SZÁZADBAN KÉZMŰVES TECHNOLÓGIÁVAL KÉSZÍTETT KOVÁCSOLTVAS ÉPÜLETSZERKEZETI ELEMEK VIZSGÁLATA
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Építészmérnöki Kar Csonka Pál Doktori Iskola XVIII-XIX. SZÁZADBAN KÉZMŰVES TECHNOLÓGIÁVAL KÉSZÍTETT KOVÁCSOLTVAS ÉPÜLETSZERKEZETI ELEMEK VIZSGÁLATA Tézisfüzet
RészletesebbenTrichodrma fajok alkalmazása a szőlő tőkebetegségek elleni védekezésben Európában
Trichodrma fajok alkalmazása a szőlő tőkebetegségek elleni védekezésben Európában A WINETWORK projekt ügyvivő szakértőinek közös munkájának eredménye. A felhasznált adatok forrása a szőlőtermesztők körében
RészletesebbenA baktériumok (Bacteria) egysejtű, többnyire pár mikrométeres mikroorganizmusok. Változatos megjelenésűek: sejtjeik gömb, pálcika, csavart stb.
BAKTÉRIUMOK A baktériumok (Bacteria) egysejtű, többnyire pár mikrométeres mikroorganizmusok. Változatos megjelenésűek: sejtjeik gömb, pálcika, csavart stb. alakúak lehetnek. A mikrobiológia egyik ága,
RészletesebbenSERTÉS KOKCIDIÓZIS Dr Valler József Vitamed Pharma Kft.
Dr Valler József Vitamed Pharma Kft. EGY KIS TÖRTÉNETI VISSZATEKINTÉS : Hazai sertésekben főleg malackorban gyakori az Eimeria debliecki, E.scabra, E. polita véglények előfordulása. Amerikai kutatók Isospora
RészletesebbenAGROÖKOLÓGIAI TÉNYEZŐK HATÁSA A FŐBB GABONANÖVÉNYEINK FUZÁRIUM FERTŐZÖTTSÉGÉRE ÉS MIKOTOXIN TARTALMÁRA
A MAGYAR TOXIKOLÓGUSOK TÁRSASÁGÁNAK KONFERENCIÁJA TOX 2018 Konferencia - Lillafüred, 2018. október 17-19. AGROÖKOLÓGIAI TÉNYEZŐK HATÁSA A FŐBB GABONANÖVÉNYEINK FUZÁRIUM FERTŐZÖTTSÉGÉRE ÉS MIKOTOXIN TARTALMÁRA
RészletesebbenCopyright Arcjóga Arctorna Method, Minden jog fenntartva. Koós Viktória
A Szép Arc Titka Hogyan ápold helyesen a bőröd? Első rész Miért fontos a bőrápolás? A szépségápolással kapcsolatos problémák, általában az arcbőrrel kapcsolatosak, ezért fontos néhány anatómiai ténnyel
RészletesebbenTANMENETJAVASLAT. 1. témakör A növények és az állatok élete, életműködései. környezeti tényezők;
Éves óraszám: 55,5 óra Heti óraszám: 1,5 óra TANMENETJAVASLAT A harmadik osztályos természetismeret témakörei az új leckék óraszámával: 1. témakör: A növények és az állatok élete, életműködése 9 óra 2.
RészletesebbenParlagfű. A parlagfű elterjedése, kártétele
Parlagfű A parlagfű elterjedése, kártétele A parlagfű, helyesebben ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) Észak- Amerikából került Európába különböző terményszállítmányokkal. Magyarországon már
RészletesebbenI. kategória II. kategória III. kategória 1. Jellemezd a sejtmag nélküli szervezeteket, a baktériumokat. Mutasd be az emberi betegségeket okozó
Szóbeli tételek I. kategória II. kategória III. kategória 1. Jellemezd a sejtmag nélküli szervezeteket, a baktériumokat. Mutasd be az emberi betegségeket okozó baktériumokat és a védőoltásokat! 2. Jellemezd
RészletesebbenÚjabb adatok a H1N1 vírusról. Miért hívják H1N1-nekÍ?
Újabb adatok a H1N1 vírusról Miért hívják H1N1-nekÍ? Az Influenza vírusnak három nagy csoportja van az A, B és C. típus- Ezek közül az A vírus a veszélyesebb és fordul elő gyakrabban emberekben is. A rezervoire
RészletesebbenPannon löszgyep ökológiai viselkedése jövőbeli klimatikus viszonyok mellett
Pannon löszgyep ökológiai viselkedése jövőbeli klimatikus viszonyok mellett Cserhalmi Dóra (környezettudomány szak) Témavezető: Balogh János (MTA-SZIE, Növényökológiai Kutatócsoport) Külső konzulens: Prof.
RészletesebbenTOVÁBBHALADÁS FELTÉTELEI minimum követelmény 11. osztály - 2015
TOVÁBBHALADÁS FELTÉTELEI minimum követelmény 11. osztály - 2015 1.1. Európa általános természetföldrajzi képe Ismertesse a nagytájak felszínformáit, földtörténeti múltjukat Támassza alá példákkal a geológiai
Részletesebben