A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME. működése. Tárgyszavak: biodiverzitás; ökológia; stabilitás; ökoszisztéma ökológia.

Átírás

1 A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME Biodiverzitás és a környezeti rendszer működése Tárgyszavak: biodiverzitás; ökológia; stabilitás; ökoszisztéma ökológia. Az utóbbi évtizedben a biodiverzitás (biológiai változatosság) és az ökoszisztéma működésének kapcsolata központi kérdéssé alakult az ökológiai és környezeti tudományokban. Az egyre fokozódó emberi dominancia hatására az ökoszisztémák folyamatosan elszegényedtek. Mivel az ökoszisztémák kollektíven meghatározzák a Föld rendszerét szabályozó biogeokémiai folyamatokat, így a biodiverzitás csökkenésének esetleges környezeti következményei nagy érdeklődést váltottak ki. Az erre vonatkozó, újabb kísérleti és elméleti munka szintén élénk vitákat váltott ki. A környezetre gyakorolt emberi hatások egyaránt helyi és globális szinten nemcsak a diverzitás általános csökkenését, hanem előre jelezhető funkcionális eltolódásokat is eredményezhetnek, mivel különleges jellegekkel rendelkező fajcsoportokat más eltérő jellegeket mutató csoportok váltanak fel. A jelenleg folyó vita során a kutatók véleménye eltér a funkcionális helyettesítés és a csökkenő fajgazdagság mint az ökoszisztéma-működés változását meghatározó tényezők viszonylagos jelentőségével kapcsolatban. Összehasonlító vizsgálatokat kezdtek annak kiderítésére, hogy milyen funkcionális helyettesítések változtatják meg az ökoszisztéma tulajdonságait (produktivitás, lebomlási sebesség, tápanyagforgalom, zavaró hatásokkal szembeni ellenálló és tűrőképesség). Másrészt, egy újabb kísérleti hullám során a fajgazdagságot szintetizált modell-ökoszisztémák alkalmazásával manipulálták, mind szárazföldi, mind pedig vízi környezetben. Ezek a megközelítések arra utalnak, hogy egy nagy fajgyűjtemény szükséges az ökoszisztémák állományának és működésének fenntartásához egyre fokozódó, intenzíven művelt földterületeken. Azonban még nem világos, hogy a diverzitástól való függés néhány új faj bevonásának szükségességéből ered vagy sajátos ökoszisztémákban levő, gazdag komplementer fajkészlet igényének tulajdonítható.

2 Kísérletesen megváltoztatott diverzitás Az újabb kísérletek főleg a növényrendszertani és funkcionális csoport diverzitásának a füves ökoszisztémák elsődleges produkciójára gyakorolt hatására irányultak. Ugyanis a növények mint primer termelők képezik a legtöbb ökoszisztéma alapvető alkotórészét, így a részletes vizsgálatok elkezdésére is logikusnak látszanak. Számos, véletlenszerűen összeállított közösséget vizsgáló kísérlet azt mutatta, hogy a primer produkció pozitív összefüggésben áll a növényfajok és a funkcionális csoportok diverzitásával (1. ábra). B külfejtéssel lefejtett terület E = kora évszaki egynyári növények L = késő évszaki egynyári növények P = évelő fűfélék N = N-kötők 1. ábra Az összes (A) és felszíni (B és C) növényi biomassza reakciói a fajgazdagság vagy funkcionáliscsoport-gazdagság kísérleti manipulációira Ezek az eredmények igen nagy érdeklődést váltottak ki, nemcsak újszerűségük miatt, hanem mivel ellentétesek a természetben gyakran megfigyelt mintákkal, ahol a legproduktívabb ökoszisztémákra általában kisfokú fajdiverzitás jellemző. Az eredmények értelmezésével kapcsolatos viták azzal a felismeréssel kezdődtek, hogy különböző mechanizmusokra vezethetők vissza. A vitatott mechanizmusok két fő csoportba sorolhatók: 1. lokális determinisztikus folyamatok, amelyek a vártnál jobban növelik a közösségek teljesítményét ( komplementaritás );

3 2. lokális és regionális véletlenszerű folyamatok, amelyeket a kísérlet során egy fajgyűjteményből való, véletlenszerű mintázással utánoznak. Az ilyen mintavétel igen produktív fajok helyi dominanciájával összekapcsolva szintén nagyobb átlagos primer produkcióhoz vezethet nagy diverzitás kíséretében, mivel sok fajt tartalmazó földdarab esetében nagyobb a valószínűsége igen produktív fajok előfordulásának. Eltérően ítélik meg a mintázási komponens fontosságát a biodiverzitási hatások vizsgálata során. Mivel a mintázási eljárások nem képezték a kiindulási hipotézisek határozott részét, ezért ezeket egyesek rejtett kezeléseknek tekintették, míg mások a legegyszerűbb lehetséges mechanizmusnak, amely összekapcsolja a diverzitást az ökoszisztéma működésével. Ezt a vitát a biodiverzitásra vonatkozó ismeretek szaporodása fogja eldönteni. Ha a domináns fajok szabályozzák az ökoszisztéma folyamatait és ritka fajok kihalnak, akkor a közösség váratlan kialakulása vagy felbomlása alig jelentős. Azonban a környezeti változások és a táj fragmentációja meggátolhatja megfelelő dominánsok bekerülését. Ezenkívül a klímaváltozás fokozatos fajcsökkenéshez vezethet, mivel az abiotikus körülmények kezdik meghaladni a fajok tűréshatárát. Ez azt eredményezheti, hogy a diverzitás változásai hasonlítani fognak azokhoz, amelyeket a véletlenszerűen kialakult közösségben figyeltek meg. Az újabb kísérletek nem szándékoztak a fajveszteség sajátos sorrendjét reprodukálni; olyan potenciális mintákat tükröznek inkább, amelyeket nem befolyásolja a diverzitás csökkenése és az összetételváltozások összefüggése. A legújabb kísérletek az alapul szolgáló, részleges mechanizmusok vizsgálatával sem foglalkoztak. Azonban közvetve vizsgálták a komplementaritás és mintavétel relatív jelentőségét úgy, hogy összehasonlították a keverékek és monokultúrák viselkedését. Ezentúl kiderült, hogy a komplementaritás és a mintavétel egymást nem kölcsönösen kizáró mechanizmusok, mint korábban gondolták. A több fajból álló közösségek nagyobb valószínűséggel tartalmaznak fokozott diverzitást a fenotípusos jellegek tekintetében. A sajátos jellegekkel rendelkező fajok környezeti szelekciója és a különböző jellegeket mutató fajok közötti komplementaritás által kiváltott dominancia eredményezi, hogy ez a fenotípusos diverzitás leképeződik az ökoszisztéma folyamataira. Ezt a két mechanizmust azonban úgy kell tekinteni, mint két pólust egy a tiszta dominanciától a tiszta komplementaritásig terjedő kontinuum felületén. Az átmeneti szcenáriumok tartalmazzák a fajok vagy funkcionális csoportok jellegzetes csoportjai közötti komplementaritást, vagy pedig komplementer fajok jellegzetes alcsoportjainak dominanciáját (2. ábra). A közösség összetételének bármely eltérése, amely a diverzitás és összetétel összefüggéséhez vezet, mind a dominanciára, mind a komplementaritásra kiterjedhet. A korábban közölt adatok újraelemzése arra utal, hogy a fajgazdagságnak szignifikáns hatása van a növényi biomasszára, még bizonyos fajok (hüvelyesek) erős hatásainak szabályozása után is. Bár ezek az új eredmények még kritikai értékelésre szorulnak, arra utalnak, hogy a komplementaritás leg

4 alább néhány olyan faj között előfordul, amelyek különböző funkcionális csoportokhoz tartoznak. Azonban eddig még nincsen világos bizonyíték arra, hogy komplementaritás van nagyobb számú faj között, bár a ritka fajok között komplementaritás nehezen mutatható ki. A jelenlegi ismeretek alapján elvethető az a hipotézis, hogy néhány domináns faj elegendő a funkcionális diverzitáshoz. fajgyűjtemény mintavétel összeállított közösség nagyfokú fajgazdagság jellegvariáció funkcionális csoportok nagyfokú jellegdiverzitás különleges jellegekkel bíró fajok dominanciája komplementaritás különleges fajok vagy funkcionális csoportok között komplementaritás különböző jellegekkel bíró fajok között ökoszisztéma-folyamatok 2. ábra Szintetikus közösségekkel végzett biodiverzitási kísérletekben szereplő feltételezett mechanizmusok A jövőben végzendő kísérletek során arra kell törekedni, hogy legyőzzék azokat a korlátokat, amelyek az újabb vitákat eredményezték. Nagyobb figyelmet kell fordítani arra, hogy milyen egyedi fajok szerepeljenek ezekben a kísérletekben. A kísérletek összetételét gondosan ki kell egyensúlyozni, hogy lehetővé váljanak a kontrasztok jellegzetes fajokat vagy fajcsoportokat tartalmazó földterületek között. Nagy szükség van olyan módszerekre is, amelyek természetes ökoszisztémákon alapulnak, mint pl. az összehasonlító megközelítések, amelyek a diverzitáson kívül a tényezők változását meggátolják.

5 Biodiverzitás mint biztosítás Bár a nagyfokú diverzitás nem kritikus az ökoszisztéma folyamatainak állandó vagy kedvező környezeti viszonyok között való fenntartásához, azonban fontos lehet ezek változó viszonyok közötti biztosításához. A biztosítási és rokon hipotézisek szerint a biodiverzitás egy biztosítást vagy egy puffert nyújt a környezeti ingadozásokkal szemben, mivel a különböző fajok eltérően reagálnak ezekre a fluktuációkra, így jobban előrejelezhetők a közösség vagy az ökoszisztéma tulajdonságai. Ennek megfelelően egy ökoszisztéma esetében funkcionálisan bőségben levő fajok egy adott időben, nincsenek bőségben hosszabb időn át. Ez a tulajdonképpen a régi stabilitási komplexitási vita, amely új alakban került felszínre. Azonban több probléma összezavarja ezt a történeti vitát: 1. A stabilitás általános fogalma adott esetben különböző tulajdonságok széles körét fedi. 2. E tulajdonságok és a diverzitás összefüggése változhat a szerveződés ökológiai szintjei mentén, így a nagy változékonyság a populáció szintjén nem jár együtt az ökoszisztéma-folyamatok nagy variabilitásával. 3. A stabilitást általában egy determinisztikus, egyensúlyi elméleti keretben szemlélik. Az újabb elméleti munkák eltávolítják ezeket az akadályokat és alátámasztják a biztosítási hipotézist. A diverzitás fokozódásával az egyedi populációk változékonysága növekedhet a rendszerben levő, erős faji kölcsönhatások destabilizáló hatása folytán. Azonban az ökoszisztéma sajátságainak változékonysága gyakran csökken, mivel aszinkon fajreakciók a környezeti ingadozásokra stabilizáló hatást fejtenek ki. Azonban még nem világos, hogy ez a stabilizáló hatás kis- vagy nagyfokú diverzitás esetében optimális, ami a modellkörülményektől függ. Míg a kísérleti munka fontos szerepet játszik a biodiverzitásnak az ökoszisztéma működésére gyakorolt, rövid távú hatásaival kapcsolatban, addig az elmélet igen lényeges a diverzitási stabilitási vitában. Számos empirikus és kísérleti vizsgálat mutatta, hogy csökken az ökoszisztéma változékonysága a diverzitás fokozódásával (3. ábra). Azonban ezek a vizsgálatok vagy természetesen, ill. más kezelések után meghatározott diverzitási gradienseken, vagy pedig olyan kísérleteken alapultak, amelyek során figyelembe vették a másolatok közötti változékonyságot is, ami nem zárja ki teljesen az alternatív értékeléseket. Olyan kísérletekre van szükség, amelyek során mind a diverzitást, mind a környezeti fluktuációkat szabályozzák annak érdekében, hogy a biztosítási hipotézist szigorúan ellenőrizni lehessen.

6 Ezenkívül új módszereket kell kifejleszteni, amelyek figyelembe veszik a diverzitás dinamikáját és az alkalmazkodási képességet fenotípusos plaszticitás, evolúciós változások és faji helyettesítés útján. CO2-fluxus SD-je (standard deviáció) CV (variációs korreláció) a növényi biomasszákban fajszám 3. ábra Az ökoszisztéma-folyamatok változékonyságának csökkenése a fajgazdagság növekedésével Kísérletektől a mintákig A produktivitás és diverzitás összefüggését hosszú ideig olyan szempontból vizsgálták, amely eltér az újabb kísérletekben alkalmazottól. Többnyire egy kis, domb alakú görbével ábrázolták a diverzitást a produktivitás függvényében (4/A ábra). Néhány összehasonlító eljárás negatív összefüggést mutatott a növényfaj homogenitása és különböző ökoszisztéma-folyamatok között. Az ilyen széles skálájú, megfigyelésen alapuló módszerek és a szűkebb skálájú, kísérleti megközelítések közötti különbségek újabb vitákat eredményeztek.

7 A kétféle megközelítés különböző oki összefüggéseket vizsgál, eltérő körülmények között. Ezek összeegyeztethetők, tekintetbe véve, hogy a térbeli minták a környezeti tényezők által kiváltott diverzitás és produktivitás összefüggését tárják fel, míg a szűkebb skálájú kísérletek a fajtulajdonságok és diverzitás produktivitására gyakorolt hatását mutatják, amelyeket más környezeti tényezők hatásainak kiiktatása után mutattak ki (4/B ábra). diverzitás A produktivitás B kedvező talaj és éghajlat kedvezőtlen talaj és éghajlat produktivitás talaj és éghajlati hatások diverzitás 4. ábra Feltételezett összefüggés a környezeti viszonyok által irányított diverzitási produktivitási minták (A) között és a fajdiverzitás helyi hatása a produktivitásra (B) A biodiverzitás és ökoszisztéma-folyamatok változásainak megértése és előrejelzése céljából olyan egyirányú, oki megközelítéseket kell alkalmazni, amelyekben a diverzitás ok vagy hatás, valamint a biodiverzitási változások, ökoszisztéma-működés és környezeti tényezők közötti visszacsatolásokat kell vizsgálni. A helyi, területi és regionális skálák összefüggései szintén különleges figyelmet igényelnek. Az ökoszisztémák általánosítása Az újabb kísérletek zöme megállapította, hogy a fajdiverzitásnak jelentős hatásai vannak az elsődleges produkcióra és a tápanyagretencióra. Számos kísérlet során gyakran elmulasztják a felszín alatti bomlási folyamatokra gyakorolt jelentős hatások kimutatását talán azért, mivel ezek a folyamatok mikrobiális kontroll alatt állnak. A füves területeken megfigyelt primer produkció alakulása általánosítható más folyamatokra és ökoszisztémákra is.

8 Szükségesnek látszik az ismeretek bővítése egyéb ökoszisztémákkal (erdők, édesvizek és tengervizek) kapcsolatban. A felülről lefelé végzett ellenőrzésről gyakran feltételezik, hogy gyakoribb édesvízben, mint szárazföldi ökoszisztémákban. Jelentős eltérések várhatók az ökoszisztéma-típusok között, pl. a trofikus szint tekintetében. Általában véve az együttélési mechanizmusok eltérései azt eredményezhetik, hogy különbségek lesznek az ökoszisztéma működésére gyakorolt biodiverzitási hatások tekintetében. Következtetések A tudományban akkor tapasztalható jelentős fejlődés, ha a megfigyelő, kísérletes és elméleti vizsgálatok egybeesnek. Az újabb vizsgálatok bizonyos fokig megfelelnek ennek a diverzitásnak a produktivitásra és időbeli stabilitásra gyakorolt hatásai tanulmányozásakor helyi méretekben, bár még sok, további munkára van szükség, főleg az eredmények szélesebb skálán való alkalmazásakor. Általában megegyeznek a nézetek abban, hogy egy minimális számú faj szükséges az ökoszisztéma működéséhez, állandó viszonyok között. Nagyobb számú faj valószínűleg nélkülözhetetlen az ökoszisztémafolyamatok stabilitásának fenntartásához, változó környezetben. Még nyitott tapasztalati kérdésnek tekinthető, hogy mely fajoknak, mely folyamatokra és milyen ökoszisztémákban van jelentős hatása. Sok oka esztétikai, kulturális és gazdasági van annak, hogy miért akarjuk megőrizni a biodiverzitást. Pusztán funkcionális szempontból a fajok addig fontosak, amíg egyedi jellegeik és kölcsönhatásaik hozzájárulnak az ökoszisztémák és biogeokémiai ciklusok működésének és stabilitásának fenntartásához. Bár a fajgazdagság könnyebben mérhető, egy inkább előrejelző jellegű tudomány alakulhat ki, ha megfelelő funkcionális osztályozásokat alkalmaznak. A funkcionális típusok specifikus ismerete kritikus lehet az ökoszisztéma reakcióinak előrejelzése szempontjából, különböző globális változási szcenáriumok között (pl. komplex agroökoszisztémák, erdészet, ökológiai regenerálás). A hagyományos megközelítés az ökoszisztéma-ökológiában elsődlegesen a domináns fajokra irányul, mint az ökoszisztéma-folyamatok biotikus szabályozóira. A valóságban kölcsönhatások vannak a biodiverzitási változások, az ökoszisztéma működése és az abiotikus tényezők között. Ha ezeket a kölcsönhatásokat egyetlen, egységes képbe integráljuk mind elméletileg, mind kísérletesen az ökoszisztéma-típusok és folyamatok tekintetbe vételével, akkor ez a kihívás elősegítheti a közösségek és az ökoszisztéma-ökológia valódi szintézését. (Dr. Pálfi Ágnes)

9 Loreau, M.; Naeem, S. stb.: Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges. = Science, 294. k sz okt. p Naeem, S.: Biodiversity equals instability? = Nature, 416. k sz márc. 7. p