1964. I. AZ ORSZÁGOS ERDÉSZETI EGYESÜLET MIKOLÓGIÁI SZAKOSZTÁLYÁNAK KÜLÖN KIADVÁNYA I. л LANDESVEREIN FÜR FORSTWESEN, MYKOLOGISCHE SEKTION

Átírás

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3 M I K O L Ó G I Á I K Ö Z L E M É N Y E K I. AZ ORSZÁGOS ERDÉSZETI EGYESÜLET MIKOLÓGIÁI SZAKOSZTÁLYÁNAK KÜLÖN KIADVÁNYA MYKOLOGI S CHE M I T T E I L U N G E N I. л LANDESVEREIN FÜR FORSTWESEN, MYKOLOGISCHE SEKTION Budapest, V., Sz;abadság tér

4 Felelős szerkesztő: Dr. Kalmár Zoltán Készült az MTESZ Sokszorosító üzemében 250 p

5 - з - TARTALOMJEGYZÉK Dr. RAWALP, WOLFGANG: A magasabbrendü gombák ökológiájáról és a micélium növekedésének Oldal az alomhoz és a fához való viszonyából... 5 Dr. IGMÁNDY ZOLTÁN: A szenes tölgytapló /Xanthochrous cuticularis [Budi.] Pat./ előfordulása és kárositása hazánkban 38 «KISS LÁSZLÓ: A mikorriza-kutatás eredményeinek gyakorlati felhasználása 46 Szakosztályunk tudományos élete...«56 INHALT Dr. WOLFGANG R/\WALP: Über die Ökologie höherer Pilze und die Beziehungen des Mycelwachstums zu Streu und Holz... 5 Dr. ZOLTÁN, IGMÁNDY: Vorkommen und Schädigung des Eichen-Rostporlings /Xanthochrous cuticularis [Bull.] Pat./ in Ungarn LÁSZLÓ, Kl'SS: Praktische Anwendung der Ergebnisse der Mykorrhizaf orschung.. 46 Wissenschaftliche' Ereignis.se im Leben der Mykologische.n Abteilung 56 CONTENT Dr. W. RAWALP; Contributions to the oecology of higher mushrooms and to the development of the mycelium in relation to the forest-litter and the tree 5 Di. Z. IGMÁNDY: The presence of Xanthochrous cuticularis /Bull./ Pat. in Hungary and the damages caused by same.. 38 L. KISS: Use in practice of the findings of mycorrhiza research 46 Scientific life of the Mycologic Section

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7 - 5 - \ ' ÜBER DIE ÖKOLOGIE HÖHERER PILZE UND DIE BEZIEHUNGEN DES t MYCELWACHSTUMS ZU' STREU UND HOLZ DR. WOLFGANG RAWALP, Eberswalde /DDR/ /Institut für Bodenkunde der DAL/ Die ökologische Konstitution der höheren Pilze repräsentiert die besonderen Ansprüche dieser Organismen an die Umwelt, somit aber auch das Ergebnis der Beeinflussung, die das physiologische Leistungsvermögen dieser Organismen im Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung durch die Umweltbedingungen erfahren hat. Die zahlreichen und sehr unterschiedliche Umweltfaktoren /Gross-Klima, Klein-Klima, Pflanzengesellschaft, chemische, physikalische, mikrobiologische und zoologische Bodenfaktoren, Exposition, Wasserhaushalt usw./ wirken gemeinsam, im Komplex auf den Pilzorganismus ein und regulieren auf diese Weise das Vorkommen und die Verbreitung der höheren Pilze wie der anderen Mikroorganismen. Andererseits muss eine solche Beeinflussung, nicht immer direkt, sondern kann auch indirekt erfolgen; z.b. können chemische Bodenkomponenten eine biologische Induktion auch ahf dem Wege über die ph- Verhältnisse des Bodens bewirken. In der qualitativen und quantitativen Eigenart dieses Faktorenkomplexes liegt die ökonomische Spezifität eines jeden Standorts begründet. Somit stellt die ökologische Konstitution höherer Pilze einen ausserordentlich vielseitigen Komplex von Eigenschaften dar, der als Ganzes, als Resultante in Erscheinung tritt und das Vorkommen unter bestimmten Bedingungen, oftmals an einem bestimmten Standorttyp, gewährleistet. Diese Eigenschaften sind keinesfalls unveränderlich, sondern lassen

8 die Möglichkeit der Anpassung und der phylogenetischen Weiterentwicklung offen. Zudem unterscheiden sich die Arten der Mikroorganismen bekanntlich in Bezug auf die ökologische Amplitude, d.h. in dem gering oder stark ausgeprägten Angewiesensein auf eine bestimmte Konstellation von Umweltbedingungen. Es erscheint trotz der Komplexwirkung der Umweltbedingungen in diesem Zusammenhang von Interesse, die Abhängigkeit des Мусelwachsturns höherer Pilze von solchen Paktoren zu prüfen, die für die in Präge kommenden Standorte typisch sind, und von denen man annehmen kann, dass sie zu dem natürlichen Vor kommen der untersuchten Objekte in Beziehung stehen. Dies trifft zweifelsohne auf den am Standort vorhandenen organischen Detritus zu, so dass es angebracht erscheint, den Einfluss zu untersuchen, den Nadel- und Laubstreuarten sowie Holzmehle"^ auf das Mycelwachstum einiger Tricholomen /s.l./ die verschiedener ökologischer Herkunft sind, ausüben. Es ist gewiss nicht von der Hand zu weisen, dass die stoffliche Zusammensetzung solcher organischer Substanzen in Abhängigkeit von klimatischen Einflüssen, von der physiologischen Eigenart der Herkunftspflanze, der Jahreszeit und der Art der Gewinnung, der Aufbereitung /E.MELIN 1925, 1936/ und anderen Einflüssen gewissen Schwankungen unterworfen sein kann. Hinzu kommt, dass der Gehalt der Pflanzenteile vor allem an Wirkstoffen noch nicht exakt angegeben werden kann. Doch sollten daraus keine Nachteile im Sinne der Fragestellung abzuleiten sein, da solche organischen Detriten trotz allem eine entscheidende Umweltkomponente des natürlichen Standorts darstellen. 1/ Ausführliche Darstellung und Erläuterung der Ergebnisse mit weiteren natürlichen Substraten: W. RAVALD, Archiv für Porstwesen, Berlin, I

9 - 7 - Methodik Es wurden zwei methodische Wege eingeschlagen: 1. Kultur auf synthetischer Nährlösung, der Extrakt zugefügt wird; 2. Kultur auf hitzesterilisiertem, reinem Substrat. Die Ergebnisse beider Versuchsarten wurden miteinander verglichen und zur ökologischen Konstitution in Beziehung gesetzt. Unt ers uc hungs-objekt e /Tricholomen s.l./: Nadelwald: Trichplomopsis rutilans /Schaeff. ex Fr./ Sing. 1 t 1 1 Tricholoma portentosum /Fr./ Tricholoma albobrunneum /Fr./ Tricholoma imbricatum /Fr./ Lepista nuda /Bull. Quél. Quél. Qué1. ex Fr./ W. G. Smith Laubwald: Lyophyllum decastes /Fr./ Sing. Tricholoma flavobrunneum /Fr./ Qué 1.- Trjcholoma irinum /Fr./ Quél. Lepista personata /Fr./ W. G. Smith Wälder: Tricholoma saponaceum /Fr./ Quél. Wiesen: Tricholoma album /Schaeff. ex Fr./ Qué1 Tricholoma aurantium /Schaeff. ex Fr./ Ricken Wälder, Wiesen: Lyophyllum conglobatum /Vitt./ Nährlösung /NL/: Glucose - 10,0 g; /Ш 4 / 2 С0^ - 1,0 g; MgS H 2 0-0,5 g; FeCl 3-0,5 ml /einer Lösung, deren Fe-Konzentrâtion 1:500 beträgt/; ZnS0 4-0,5 ml /einer Lösung, deren Zn-Konzentration 1:500 beträgt/; CaS H 2 0-0,1 g; MnS H 2 0-0,01 g; NaCl - 0,5 g; Aneurin ; aqua dest. - ad 400 ml

10 -8-2 Teile dieser Nährlösung wurden mit 3 Teilen Phosphat- Pufferlösung nach SÖRENSEN /aus F. W. KÜSTER, 1958/ versetzt? der Anfangs-pH-Bereich lag bei 4,5-5,5«Verwendete Substrate: Streuarten /frisch vom Baum gewonnene und sofort verarbeitete Blätter und Nadeln/: Kiefer, Fichte, Eiche, Buche, Birke; Holzmehle: Kiefer, Fichte, Eiche, Buche, Birke? Extraktherstellung und -zugäbe: 1 kg natürlichen Substrats wird so weit wie möglich zerkleinert und mit 1 1 sterilem aqua dest. versetzt. Nach 24 h wird die Flüssigkeit dekandiert und der Rückstand noch 2 weitere Male mit sterilem Wasser versetzt, geschüttelt und dekandiert. Die damit gewonnenen insgesamt 3 1 Kaltwasserextrakt werden auf 1000 ml eingeengt und steril aufbewahrt. Von diesem Ansatz werden jedem Kulturkolben 15 ml hinzugegeben. Die Bierwürze wird sterilisiert, filtriert und ebenfalls in der Menge von 15 ml je Kulturkolben zugesetzt. I ph-werte der Extrakte /nach der Sterilisation/: 4,15~5j38. Der Bewertung wurden die Trockengewichte /TG/ der Mycelien zugrunde gelegt. Als Kontrollwert wurde das TG auf Nährlösung ohne Extraktzusatz verwendet. 4 / Angesichts dessen, dass es bei Versuchen, die mit gelatinösem bzw. festem Substrat durchgeführt werden,nicht möglich ist, exakte Trockengewichtsbestimmung durchzuführen, wurde für solche Fälle ein "Gleitender Bewertungsschlüssel" zur Beurteilung des Mcelwachstums entwickelt. Dieser Schlüssel

11 - 9 - berücksichtigt 2 Kriterien des Мусelwachsturns die Wachstumsgeschwindigkeit des Mcels /ausgedrückt in % bewachsener Fläche je Zeiteinheit/ und die Mycelqualität /W. RAWALD, а/. /Abbildung.1./ Der Bewertungsschlüssel sieht die Stufen 1 /schlechtestes Waohstum/ bis 20 /bestes Wachstum/ vor, wobei die Stufen 1-5 der Bewertung solcher Kulturen vorbehalten sind, in denen ausschliesslich submerses, d.h. im Substrat verlaufendes Wachstum zu verzeichnen ist. Ergebnisse 1. Streu Angesichts des spezifischen natürlichen Vorkommens der verwendeten Substrate /Nadelstreu im Nadelwald,Laubstreu im Laubwald usw./ besteht Grund zu der Annahme, dass die Streu- Komponente auf das Gedeihen der Bodenmikroflora des Standorts erheblichen Einfluss nimmt. Streuextrakte induzieren tatsächlich Wirkungen unterschiedlicher Art, die jedoch zum spezifischen Vorkommen der Objekte nicht in Beziehung stehen. Im Durchschnitt sind die durch Kiefernstreuextrakt ausgeübten Wirkungen am stärksten, die durch Eichenstreuextrakt induzierten am geringsten ausgeprägt. /Abbildung 3./ In Bezug auf den Eichenblatt-Extraktbestätigt sich damit die Angabe von J. P. CHUDJAKOW und J. M. WOSNJAKOWSKAJA /1951/. Diese Aussage ist jedoch wenig spezifisch und kann im Grunde genommen nur für die praktische Kulturtechnik eine gewisse Bedeutung haben, da die einzelnen Versuchsobjekte nicht gleichsinnig auf die verschiedenen Extrakte reagieren. I Diese art- bzw. stammspezifischen Reaktionen auf die Anwesenheit der Extrakte stehen jedoch in keiner Weise in Beziehung

12 zur Herkunft der Objekte, d.h. zur Zugehörigkeit zu einer der ökologischen Gruppen /Nadelwald-, Laubwald-, Wald-, Wiesenbewohner, TJbiquist eh/. I Im übrigen können die Streuextrakte auch in qualitativer Hinsicht sehr unterschiedliche Wirkungen ausüben; denn bei einigen Stämmen induzieren sämtliche Extrakte Eindeutige Stimulationswirkungen /z.b. bei Tr. portentosum und Lep. personatа/, auf andere Stämme wirken die Extrakte weitgehend indifferent /z.b. bei'tr.. flavobrunneum, Tr. irinum und Tr. saponaceum/, und das Mycelwachstum einer dritten Gruppe von Stämmen wird durch einige Extrakte stimuliert und durch andere inhibiert /z.b. bei Lep.nuda/.. Offensichtlich vermögen Streuextrakte sowohl, förderliche als auch hemmende Wirkungen auszuüben, wobei jedoch Quantität und Qualität der Wirkungen stammbedingt unterschiedlich ausfallen. Insgesamt reagieren die Nadelwaldbewohner auf die angewendeten Streuextrakte in etwa gleicher Weise wie die Laubwaldbewohner; spezifische Gruppensymptome lassen sich aus diesen Ergebnissen nicht ableiten. /Abbildung 2./ Das Mycelwachstum auf reiner Streu lässt etwas andere Beziehungen erkennen. Denn wenn in der Flüssigkeits-Kultur, in der den Mycelien nur die wasserlöslichen Komponenten der Streuarten zur Verfügung stehen, der Kiefernnadelstreu eine besonders förderliche Wirkung zugesprochen werden muss, erweisen sich bei den reinen Substraten die Laubstreuarten besser geeignet als die Nadelstreuarten. /Abbildung 4./ Dieses Phänomen ist nicht in Eeziehung zur Herkunft der Versuchsobjekte, wohl aber zur Vitalität der Stämme zu bringen; denn vitale, in der Laborkultur a priori gut wachsende Stämme verwerten offensichtlich solche organischen Substanzen besser als schlecht wachsende. /Abbildung 7./ I

13 Holzmehl i Ohne Zweifel ist den Streu-Arten im Rahmen des am natürlichen Standort vorliegenden organischen Detritus eine hervorragende Bedeutung zuzuschreiben, weil sie die umfangreichste Komponente darstellen und ohne Zweifel schon deshalb Einfluss auf die Zusammensetzung der Bodenmikroflora und die Biologie der im Boden lebenden Mikroorganismen nehmen. \ messen daran ist von dem in den Boden gelangenden Holz bei weitem geringerer Einfluss zu erwarten. Dennoch stellen abgefallene Holzteile eine für die entsprechenden Standorte typische Bodenkomponente dar, deren Einfluss auf das Mycelwachstum höherer BodenpilZe zu untersuchen ist. Ge- ein aufschlussreich Obgleich die Versuchsobjekte mit Ausnahme von Tricholomopsis rutilans nicht als Holzbewohner bezeichnet Werden können, ist doch festzustellen, dass die Versuchsobjekte auf den reinen Holzmehlen - wenn auch mit unterschiedlicher Intensität - zu gedeihen vermögen. I Als weitaus am besten vor allem für die a priori langsam wachsenden Stämme ist Birkenholzmehl geeignet, wohingegen auf Eichenholzmehl die durchschnittlich schlechtesten Resultate erzielt werden. Überraschend ist der Umstand an sich, dass diese Stämme auf reinem Holzmehl überhaupt zu gedeihen vermögen, wobei zwischen dem IJbiquisten Ly. conglobatum dem Holzpilz Tricholomopsis rutilans nicht einmal grundlegende Unterschiede hinsichtlich der Intensität des Mycelwachstums auf den verschiedenen Holzmehlen auftreten. /Abbildung 5./ Beziehungen zur ökologischen Konstitution sind und angesichts der geringen Anzahl von Versuchsstämmen nur schwer und kaum beweiskräftig festzustellen. Anzunehmen sind solche Beziehungen bei dem Stamm Ly. decastes, der auf Laubholzmehlen erheblich ausgiebigeres Mycelwachstum entwickelt, als auf Kiefern- und Fichtenholzmehl.

14 Lässt man Ly» decastes unberücksichtigt und beurteilt nur die mit den anderen Stämmen gewonnenen Ergebnisse, meint man, eine Beziehung auch zwischen der Wachstumsintensität auf reinen -Holzmehlen und der Vitalität der Stämme feststellen zu können. Vor allem die mit Ly. decastes gewonnenen Ergebnisse belegen jedoch, dass.die Versuchsstämme - unabhängig von der Vitalität - die verwendeten Holzmehlsorten in unterschiedlichem Masse verwerten. Die Ursache hierfür ist sicherlich in der enzymatischen Aktivität der Arten bzw. Stämme zu suchen /Н. LYR 1963/. Die Tatsache jedoch, dass Birkenholz offensichtlich recht gut, Eichenholz hingegen bei allen Objekten am schlechtesten geeignet ist, lässt sich mit der Existenz stimulierender und inhibierender Stoffkomponenten in den Substraten erklären. Die mit Holzmehl-Extrakten erzielten Ergebnisse lassen erkennen, dass die auf reinen Holzmehlen erzielten Effekte tatsächlich durch Stoffe induziert werden, die nicht oder nur wenig wasserlöslich sind; denn in der Extrakt-Kultur sind - mit einer Ausnahme - eindeutige Hemmwirkungen, niemals jedoch Stimulationswirkungen zu verzeichnen. /Abbildung 6./ Vermutlich ist dieser Effekt darauf zurückzuführen, dass die hemmenden Stoffkomponenten der Holzmehle in weitaus grösserem Masse in die wasserlösliche Phase übergehen, als die stimulierenden Komponenten. Insgesamt gesehen induziert Birkenholz-Extrakt die geringste Hemmung des Mycelwachstums; dies ist mit dem durchschnittlich besten Mycelwachstum der Versuchsstämme auf reinem Birkenholzmehl in Übereinstimmung zu bringen. Hingegen ist in der Extrakt-Kultur eine Parallele zur durchschnittlich schlechten Eignung des Eichenholzes in Form reinen Holzmehls nicht zu finden. Beziehungen zur Zugehörigkeit der Versuchsobjekte zu einer der ökologischen Gruppen lassen sich nicht ableiten, wohl aber ist zu beachten, dass sich Tricholomopsis rutilans, der häufig auf oder neben Baumstümpfen anzutreffen ist, gegen die Extrakte aller verwendeten Holzmehle indifferent verhält, d.h. weder Hemmung noch Förderung erfährt

15 Diskussion Die einzelnen Streuarten induzieren, wie auch E. MELIN /1930/ feststellte, unterschiedliche Wirkungen. Jedoch insgesamt bewertet übt Streu als Extrakt und auch in Form -des reinen Substrats förderliche Wirkungen auf das Mycelwachstum der Versuchsobjekte aus. Auch reine Holzmehle lassen ein Mycelwachstum zu, Holzmehlextrakte hingegen wirken hemmend. Zweifellos sind die förderlichen Wirkungen eines Substrats auf verschiedene Einflüsse zurückzuführen. Auf jeden Fall hat hierfür die Enzymausrüstung und die enzymatische Aktivität der Pilzorganismen eine erhebliche Bedeutung, zumal dann, wenn solche ökologischen Gruppen wie z.b. Holzzerstörer und Mykorrhizapilze verglichen werden /Н. LYR 1963/. Andererseits üben auch die als Wirkungsfaktoren in Erscheinung tretenden Inhaltsstoffe offensichtlich Einflüsse aus. Diese Annahme findet in solchen Fällen Bestätigung, in denen - wie z.b. bei Holzmehlextrakten - Hemmwirkungen zu verzeichnen sind; denn für solche Effekte kann die enzymatische Konstitution eines Pilzorganismus keine Bedeutung haben. Offensichtlich verfügen natürliche Substrate über Aktivierungsfaktoren /Е. MELIN 1946; W. I. ROBBIES 1941, 1943; W. I. ROBBIES und K. C. HAMNER 1940; W. I. ROBBINS und F. KAVANAGH 1942/, wie aber auch über Hemmfaktoren. Beide Wirkungskomponenten treten gemeinsam und N sich teilweise kompensierend in Erscheinung. Sie bilden das "SH-System" /= Stimulätions-Hemm- -System/, das in seiner Zusammensetzung zwar veränderlich, für eine bestimmte Substrat-Art jedoch weitgehend spezifisch ist. Die untershiedlichen, einerseits mit reinen Substraten und andererseits mit deren Extrakten erzielten Ergebnisse lassen die Annahme zu, dass die Wirkungsfaktoren 1. verschiedener Struktur und 2. in sehr unterschiedlichem Umfang wasserlöslich sind I

16 Es muss sehr viel breiter angelegten Untersuchungen vorbehalten bleiben, zu klären, inwieweit die Zusammensetzung der SH-Systeme gattungs-, art- oder stammspezifisch ist, so dass z.b. die Nadelstreu verschiedener Kiefernarten in Abhängigkeit von der enzymatischen Aktivität der Mycelien spezifische Wirkungen induziert. Es bleibt weiterhin zu klären, inwieweit klimatische Einflüsse, die auf die Streu-produzierenden Pflanzenarten eingewirkt haben, oder ob der Zeitpunkt und die Art der Gewinnung des organischen Materials, die Aufbereitungsmethodik usw. Einfluss auf Qualität und Quantität der Wirkung haben. Solche Fälle, in denen Stämme zwar ein Mycelwachstum auf der reinen Streu bz;w. dem reinen Holzmehl entfalten, durch die entsprechenden Extrakte «jedoch eindeutig gehemmt werden, geben Veranlassung, anzunehmen, dass das Mycelwachstum auf reinen Substraten dem Einfluss des kompletten spezifischen SH-Systems ausgesetzt ist, dass jedoch nicht alle Wirkungs- Komponenten in die wasserlösliche Phase übergehen. In welchem Masse das letztere geschieht, ist jedoch von der besonderen Zusammensetzung des jeweiligen SH-Systems aus Hemmfaktoren und Aktivierungskomponenten und von deren Löslichkeitsverhältnissen abhängig. Diese treten als Ganzes, als Resultante in Erscheinung und induzieren den jeweiligen Proportionen entsprechend insgesamt eine stimulierende oder inhibierende Wirkung. In solchen Fällen, in denen natürliche Substrate wie z.b. N Bohnenmehl /М. MOSER 1958/ oder Kartoffelmehl-Fraktionen /Р. HÜBSCH 1963/ stimulative Wirkungen hervorrufen, überwiegt die Aktivierungskoraponente. Es ist nicht zulässig unter Laborbedingungen in künstlicher Kultur gewonnene Ergebnisse ohne weiteres auf die natürlichen Verhältnisse zu übertragen. Denn es unterliegt keinem Zweifel, dass auch diese Einflüsse nur in Verbindung mit allen anderen am Standort einwirkenden Komponenten bewertet werden dürfen. So werden z.b. organische Materialien nicht nur von den höheren Pilzen, sondern von der gesamten, dynamisch ge I

17 festigten Bodenmikroflora angegriffen und verändert. Dadurch entsteht nicht nur ein anderes Spektrum organischer Verbindungen, sondern können auch die SH-Systeme in qualitativer und quantitativer Beziehung verändert werden. Hinzu kommen Einflüsse, die von bodenphysikalischen und bodenchemischen Faktoren sowie vom Wasserhaushalt /Auswaschung/ ausgeübt werden. Dennoch stellen pflanzliche Detriten eine massgebliche biogene Standort-Komponente dar, da ihr Vorkommen kennzeichnend für bestimmte Standort-Typen ist /Nadelstreu im Nadelwald usw./. Es bleibt jedoch offen, inwieweit solche organischen Materialien elektiv auf die Zusammensetzung der Bodenmikrofloren, d.h. auch auf das Vorkommen höherer Pilze einwirken. Diese Frage ist jedoch insofern schwierig zu beantworten, als das Vorkommen höherer Pilze grundsätzlich nach dem Auftreten ihrer Fruchtkörper bewertet wird. Dort, wo Fruchtkörper, einer Pilzart vorkommen, sind selbstverständlich auch die entsprechenden Mycelien im Boden vertreten. Es bleibt jedoch in breitem Masse der Spekulation vorbehalten, zu entscheiden, inwieweit an solchen Standorten, an denen entsprechende Fruchtkörper nicht zu finden sind, diese Pilzart vielleicht aber doch im Mycelstadium vorhanden ist, ohne - aus welchen Gründen auch immer - zur Fruktifikation zu kommen. Es ist selbstverständlich nicht anzunehmen, dass jede höhere Pilzart in Mycelform- an jedem beliebigen Standorttyp vorkommen kann. Noch weniger ist man jedoch berechtigt, zu postulieren, dass eine Pilzart nur dort vorkommt, wo ihre Fruchtkörper auftreten. Ein Hinweis hierfür bietet sich darin, dass bekanntlich Pilzarten an bestimmten Fundorten während mehrerer Jahre nicht zur Fruktif ikation kommen, obwohl sie - generell, d.h. über längere Zeit gesehen - fundorttreu sind. In der begründeten Annahme, dass das Vorkommen höherer Pilzarten nicht.unbedingt und nicht in jedem Fall dem Auftreten '

18 - l e - von Fruchtkörpern dieser Art gleichzusetzen ist, gewinnen Untersuchungen unter weitgehend reproduzierbaren Bedingungen, die dem Wert einzelner ökologischer Komponenten für das Mycelwachstum gewidmet sind, an Bedeutung. Ist es doch nicht zu übersehen, dass das Mycelwachstum der Nadelwaldvertreter unter den Versuchsobjekten durch Streuarten nicht grundsätzlich anders beeinflusst wird, als das der Laubwaldvertreter. Möglicherweise werden die Mycelien unter den Bedingungen des natürlichen Standorts äpders beeinflusst, vielleicht sogar gehemmt. Andererseits ist es möglich, dass Mycelien z.b. als Nadelwaldbegleiter bekannter Pilzarten auch an Laubwald- Standorten vorkommen können, dort aber nicht die Induktions- Faktoren vorfinden, die die Fruchtkörperbildung veranlassen. Es ist uns bis heute im wesentlichen versagt geblieben, die ursächlichen Beziehungen der Fruktifikation höherer vor allem unter natürlichen Bedingungen zu erkennen. jedoch kann mah aus Beobachtungen in der künstlichen Pilze Soviel Kultur und von allem aus den ausserordentlich zahlreichen Beobachtungen am Standort entnehmen, dass die Fruktifikation der höheren Pilze komplex verankert ist, d.h. dass es einer bestimmten Konstellation von Umweltfaktoren, vielleicht sogar einer bestimmten Konstellationsfolge.bedarf, wenn die Fruchtung eintreten soll /W. R4W4LD, c./. Sicherlich werden die zulässigen Abweichungen bei den einzelnen Arten bzw. Stämmen der höheren Pilze unterschiedlich sein. Auf- jeden Fall ist es möglich, dass auch die organischen Detriten in irgendeiner Form zu diesem Faktorenkomplex beitragen. Die Versuchsobjekte reagieren auf die Anwesenheit pflanzlicher Detriten, aber auch verschiedener Kohlenstoff- und Stickstoff quellen /W. RAWALP, a, d/, sowie auf variiertes Vitaminangebot /W. RAWALP, e/ zumeist nicht entsprechend ihrer ökologischen Herkunft. Dieser Umstand deutet einmal mehr darauf hin, dass die Pilzökologie-, wie wir sie heute verstehen, im Grunde genommen nur eine Fruktifikations-öko-.logie ist, die mit der Mycelwachstums-Ökologie nicht iden

19 tisch und - wie diese - nur ein Teil der gesamten Pilzökologie ist. Den schlüssigen Beweis hierfür müssen weitere, wesentlich umfangreicher angelegte Untersuchungen erbringen. Dass hierbei der Frage der physiologischen Homogenität Heterogenetität. der Arten /W. RAWALP, f/, d. h. der herkunfts bedingten Spezifität der Stämme, durch Verwendung V liehst zahlreicher Herkünfte einer jeden Art Rechnung getragen werden muss, liegt auf der Hand. bzw. mög- Zusammenfassung Einige Laub- und Nadelstreuarten sowie Holzmehle wurden auf ihren Wert für das Mycelwachstum einiger Tricholomen /s.l./ geprüft. Die einzelnen-streuarten eignen sich in Form des reinen Substrats wie auch als Extrakte unterschiedlich, für die verschiedenen Versuchsobjekte; sie induzieren jedoch im Durchschnitt in beiden Fällen stimulative Wirkungen. Kiefernstreuextrakt übt die durchschnittlich stärkste Wirkung, Eichenstreuextrakt die geringste Wirkung aus. Insgesamt übertreffen die Extrakte der Nadelstreuarten diejenigen der Laubstreuarten. Im Gegensatz hierzu entfalten die Versuchsobjekte auf reiner Laubstreu stärkeres Mycelwachstum als auf Nadelstreu. Holzmehl ext nakte wirken 'fast ausnahmslos hemmend; lediglich das Mycelwachstum des Holzbewohners Trlcholomopsis rutilans wird nicht beeinflusst. Im Gegensatz hierzu entfalten die getesteten Tricholoma-Arten auf reinen Holzmehlen überraschend gute Wuchsleistungen. Birkenholzmehl induziert als Extrakt wie auch in Form des reinen Substrats die besten Wirkungen. Beziehungen zwischen dem Mycelwachstum der untersuchten Tricholomen /s.l./ auf Streu-Arten und Holzmehlen bzw. deren gg. ' '

20 Extrakten zur Zugehörigkeit der Objekte zu einer der ökologischen Gruppen /Nadelwaldbewohner, Laubwaldbewohner usw./ waren nicht festzustellen. Es ergeben sich jedoch Beziehungen zur Vitalität der Stämme. Die durch natürliche Substrate bzw. deren Extrakte hervorgerufenen Wirkungen sind vor allem dann, wenn Hemmwirkungen zu verzeichnen sind, auf substrateigene Wirkungsfaktorén zurückzuführen. Natürliche Substrate verfügen über ein "SH-SyStem" /= ßtimulations-Hemm-System/, das sich aus Aktivierungsfaktoren und Hemmfaktoren zusammensetzt. Die quantitative und qualitative, für die Substrate kennzeichnende Zusammensetzung des SH-Systems ist unterschiedlich. Aus der Zusammensetzung des SH-Systems resultiert die Gesamtwirkung der Substrate. Die Wirkung der Extrakte unterliegt darüber hinaus der unterschiedlichen Wasserlöslichkeit der Wirkungsfaktoren. Der ökologische, standortspezifische Wert dieser wie auch anderer ökologisch bedeutsamer Faktoren für das Vorkommen höherer Pilze ist nicht zu beurteilen, so lange wir nicht über das natürliche Vorkommen nicht fruktifizierender Mycelien unter verschiedenes ökologischen Bedingungen informiert sind. Literaturverzeichnis I GHUDJAKOV, J.P. und VOZNJAKOVSKAJA, J.M : Reinkulturen Mykorrhizapilzen. - Mikribiol. 20, 13.. HÜBSCH, P : Die Beeinflussung des Mycelwachstums von Reinkulturen von Boletazeen durch Kartoffelextrakte. /"Mykorrhiza", Tagungsbericht d. Мук.-Symposiums, Jena./ KÜNSTER, F. W : Logarithmische Rechentafeln für Chem., ~~ Pharm., Mediz. und Physiker. - Berlin I

21 LYR., H : Zur Frage des Streuabbaus durch ektotrophe Mykorrhizapilze. /"Mykorrhiza", Tagungsbericht d. Мук.-Symposiums, Jena./ MELIN, E. I925.: Untersuchungen über die Bedeutung der Baummykorrhiza. - Jena. MELIN, E. I93O.: Biological decomposition of some types of litter from North American forests. - Ecology, il. MELIN, E : Methoden der experimentellen Untersuchung mykotropher Pflanzen. In: Abderhalden, Handbuch d. biol. Arbeitsmeth.,. 11. /4./ IOI5-HO8. MELIN, E : Der Einfluss von Waldstreuextrakten auf das Wachstum von Bodenpilzen mit besonderer Berücksichtigung der Wurzelpilze von Bäumen. - Symb. Bot. TJpps., 8. /3./ MOSER, M. I958.: Die künstliche Mykorrhizaimpfung an Forstpflanzen. - Forstw. CBL., 77- /1/2./ RAWALP, W.,а/ 1962.: Zur Abhängigkeit des Mycelwachstums höherer Pilze von der Versorgung mit Kohlehydraten /Z. f. Allg. Mikr./. RAWALP, W., b/ 1963.: Das Mycelwachstum höherer Pilze in sei-. nen Beziehungen zu natürlichen Substraten und deren Extrakten /Arch. f. Forstw., im Druck/. RAWALP, W., с/ 1962.: Zur Fruchtkörperbildung höherer Pilze in künstlicher Kultur /Z. f. Р./. RAWALP, W., d/ 1963.: Untersuchungen zur Stickstoff-Ernährung der höheren Pilze /"Mykorrhiza", Tagungsbericht des Mykorrhiza-Symposiums, i. Dr./. RAWALD, W., e/ 1962.: Über die Bedeutung wasserlöslicher Vitamine für das Mycelwachstum höherer Pilze /Arch. f. Mikr./. RAWALD, W., f/ I962.: Das Artproblem bei höheren Pilzen in physiologischer Sicht /Z. f. Р./. ROBBINS, W. I. I94I.: Further observations on factor Z. - Bot. Gaz., 102. ROBBINS, W. I : Further observations on the specificity of hypoxanthine for Phycomyces - Proc. Nat. Acad. Sei., USA 29. ROBBINS, W. I. a KAVANAGH, F : Hypfoxanthine, growth substance for Phycomyces. Ibid., 28. ROBBINS, W. I. a HAMNER, K : Effect of potato extracts on growth of Phycomyces. - Bot. Gaz., I

22 1. Abbildung. " G l e i t e n d e r * B e w e r t u n g s s c h l ü s s e l " zur B e u r t e i l u n g d e s Мусelwachsturns i n k ü n s t l i c h e r K u l t u r u n t e r B e r ü c k s i c h t i g u n g d e r Wachstumsg e s c h w i n d i g k e i t und d e r M y c e l q u a l i t ä t. S t u f e n á b r a. "Fokozatos é r t é k e l é s i k u l c s " a micélium növekedésének meghatározására mesterséges t e n y é s z e t e k b e n, f i gyelemmel a növekedés g y o r s a s á g á r a é s a micélium minőségére fokozat. NADELWALD&EWOHNER ЩЩКи/ег I 1 LAJUË> WALDßE WOHNER ftchb Е йбс>>«gü&we I 2. Abb. D i e m i t t l e r e B e e i n f l u s s u n g d e s М у с e l w a c h s t u r n s d e r n a d e l w a l d b e w o h n e n d e n und d e r l a u b w a l d b e w o h n e n d e n V e r s u c h e s t ämme d u r c h S t r e u e x t r a k t e. Angaben i n % m i t t l e ren r e l a t i v e n Trockengewichts über Kontrolle. 2. á b r a A fenyvesek és a lomboserdők k i s é r l e t i gombatörzsei m i c é l i u m a n ö v e k e d é s é n e k á t l a g o s b e f o l y á s o l á s a az a l o m k i v o n a t o k á l t a l. Az a d a t o k a k o n t r o l l - s u l y s z á z a l é k á ban a d j á k a v i s z o n y l a g o s s z á r a z s u l y k ö z é p é r t é k é t.

23 Abb. 2 Teile, a und b Die B e e i n f l u s s u n g des Mycelwachstums e i n i g e r T r i c h o lomen / s. 1. / a u f s y n t h e t i s c h e r N ä h r l ö s u n g d u r c h b t r e u è x t r a k t e, ausgedrückt durch das m i t t l e r e r e l a t i v e TG. 3. á b r a. / 2 r é s z e s,, a é s Ь/ Néhány T r i c h o l o m a / s. l. / m i c é l i u m a n ö v e k e d é s é n e k a l o m kivonatok á l t a l történő befolyásolása mesterséges táp oldaton, kifejezve a viszonylagos szárazsuly középértékében I

24 Abb. Das Wachstum einiger Tricholomen /s.l./ auf Blattund Nadelstreu. Angaben in Stufen des "Gleitenden Bewertungsschlüssels". 4. ábra. Néhány Tricholoma /s.l./ növekedése lomb- és tüalmon. Az értékek a "fokozatos értékelési kulcs" fokozat aiban. 5. Abb. Das Wachstum einiger Tricholomen /s.l./ auf Holzmehlen. Angaben in Stufen des "Gleitenden Bewertungsschlüssels". 5«ábra. Néhány Tricholoma /s.l./ növekedése faliszteken. Az értékek a "fokozatos értékelési kulcs" fokozataiban I

25 Abb. Die B e e i n f l a s s a n g des Mycelwachstums e i n i g e r T r i c h o lomen / s. l. / auf s y n t h e t i s c h e r N ä h r l ö s u n g d u r c h H o l z m e h l e x t r a k t e, ausgedrückt durch das m i t t l e r e r e l a t i v e TG. 6. á b r a. Néhány T r i c h o l o m a / s. l. / m i c é l i u m a n ö v e k e d é s é n e k b e folyásolása mesterséges tápoldaton f a l i s z t - k i v o n a t o k á l t a l, kifejezve a r e l a t i v szárazsuly középértékében. 7. Abb. Das Wachstun) e i n i g e r T r i c h o l o m e n / s. l. / auf S t r e u a r t e n und H o l z m e h l e n. Von l i n k s n a c h r e c h t s : T r i c h o l o m o p s i s r u t i l a n s, Lyophyllum conglobatum, Lyophyllum d e c a s t e s, T r i c h o l o m a a u r a n t i ü m und T r i c h o l o m a a l b u m. Von o b e n nach unten: B i r k e n b l a t t s t r e u, K i e f e r n n a d e l s t r e u, B i r k e n h o l z m e h l und K i e f e r n h o l z m e h l. 7. á b r a. Néhány T r i c h o l o m a / s. l. / n ö v e k e d é s e a l o m f a j o k o n é s f a liszteken. Balról jobbra: Tricholômopsis rutilans-, T. c o n g l o b a t u m, T.' d e c a s t e s, T. a u r a n t i u m é á T. a l b u m. Pelülro l e f e l é : nyirfalevé1-alom, erdeifenyőtü-alom, nyirfa-faliszt, erdeifenyo-faliszt I