Elemi idegi működés, az idegrendszer szerveződése

Átírás

1 Elemi idegi működés, az idegrendszer szerveződése

2 A sejtek membránpotenciálja (MP) XVIII. sz. Galvani, Aldani: "állati elektromosság" galvánelem réz cink ideg réz cink ideg elroncsolt izompólya elernyedt izom összehúzódott izom az izom és az idegszövet elektromosan ingerlékeny az izom és az idegszövet elektromosan vezetőképes 1939, Hodgkin és Huxley: akciós potenciál alapjai kalmár óriás axonon ideg elernyedt izom összehúzódott izom

3 Az idegsejtek alap felépítése dendrit sejttest sejtmag szinaptikus kapcsolat AP kialakulása beérkező ingerületek összegzése szinapszis axondomb preszinapszis szinaptikus rés vezikula axon mielin hüvely az ingerület (AP) terjedése posztszinapszis axonterminális transzmitter felszabadulás

4 membránpotenciál (mv) A sejtek membránpotenciálja (MP) nyugalomban valamennyi élő sejt belseje negatív a külső felszínhez képest: negatív nyugalmi potenciál (E m : -30 és -90 mv [millivolt] között) mérő elektród mérő elektród a sejt belsejében referencia elektród sóoldat transzmembrán potenciál feszültség emelkedés feszültség esés nyugalom ingerlés küszöb visszatérés akciós pot. vége az ingerlékeny sejtekben (ideg-, izom- és egyes érzéksejtek) átmenetileg pozitív akciós potenciál alakulhat ki idő

5 A membránpotenciál kialakulásának fő okai extracelluláris folyadék Cl - Na + K + szivárgási csatorna Na + szivárgási csatorna K-Na pumpa foszfát anion fehérje K + citoplazma szivárgási csatorna: folyamatosan nyitva lévő ioncsatornák (K + - ból sokkal több, mint Na + -ból)

6 A membránpotenciál kialakulásának fő okai mm koncentráció egyenlőtlen ioneloszlás a membrán két oldalán: a sejt belsejében magas K + és alacsony Na + koncentráció folyamatosan működő K-Na ionpumpa: Na + ionokat kifelé, K + ionokat befelé szállítja (elektrogén: 3Na + / 2K + ) szelektív membránpermeabilitás: a sejtmembrán K + ionokra nézve sokkal átjárhatóbb, mint Na + ionokra (Na + -ra nézve majdnem inpermeábilis) a sejt besejében negatív töltésű, nem diffundáló ionok (fehérjék, nukleinsavak) vannak citoplazma extracelluláris tér [Na + ] [K + ] [Ca 2+ ] [Cl - ] [anionok - ] 10 mm 120 mm 140 mm 2,5 mm <10-3 mm (<mikromól) 2mM 3-4 mm 120 mm 140 mm < > < <

7 A Donnan-egyensúly egyensúly [K + ] = [K + ] [Cl - ] = [Cl - ] ha I. és II. oldal között nincs elektromos potenciál-különbség, a két térfél között az ionok koncentrációja kiegyenlítődik egyensúly A - [K + ] > [K + ] [Cl - ] < [Cl - ] ha I-be nem diffundáló, negatív töltésű makromolekula (A - ) kerül, a K + és Cl - ionok aránya megváltozik: a K + koncentrációja megnő az I. oldalon (Donnan-egyensúly) "hajtóerők": 1. az adott ionok koncentráció-különbsége (kémiai koncentráció-gradiens) 2. a membrán két oldala között kialakuló töltéskülönbség, azaz az elektromos gradiens

8 Az egyensúlyi potenciál Egyensúlyi állapotban az elektromos és a kémiai koncentrációgradiens szabadenergia-változása egyenlő és ellentétes irányú. Ennek alapján bármely ion egyensúlyi potenciálja kiszámítható a membrán két oldalán megfigyelhető koncentrációviszonyokból, függetlenül attól, hogy az adott ionra nézve átjárható-e a membrán. R: egyetemes gázállandó z: ion töltésszáma E K RT zf ln T: abszolút hőmérséklet (ºK) K K külső belső F: Faraday állandó Nernst egyenlet; a K + ion egyensúlyi (ekvilibrium) potenciálja 25C-on, átrendezve: E K 58log K K külső belső azaz E K+ = -75,5 mv E Na+ = +55,9 mv

9 A nyugalmi membránpotenciál kiszámítása def: Egy ion egyensúlyi potenciálja az a membránpotenciál érték, ahol az adott ion koncentráció-gradiensének megfelelő vándorlása és a sejtmembrán elektromos töltése egyensúlyban van. a sejtmembrán azonban nem csak egy ionra nézve permeábilis; a permeabilitási különbségeket a permeabilitási konstansok (P ion ) adják meg. Ennek alapján a membránpotenciál értéke: E m RT F ln ( p ( p K K K K külső belső p p Na Na Na Na külső belső p p Cl Cl Cl Cl belső külső ) ) [mv] azaz átrendezve: E m ( p 58log ( p K K K K külső belső p p Na Na Na Na külső belső p p Cl Cl Cl Cl belső külső ) ) [mv] Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) egyenlet vázizomban: E m =-90 mv

10 membránpotenciál (mv) *: az a feszültség-érték, ahol az akciós potenciál kiváltódik Alapfogalmak túllövés a transzmembrán potenciál "megfordulása": a sejt belseje pozitívabb lesz 3: de- vagy hipopolarizáció küszöb potenciál* a membrán 2 felszíne közötti potenciálkülönbség csökken - a sejt belseje kevésbé negatív nyugalmi membránpotenciál a sejt nyugalmi állapotára jellemző membránpotenciál repolarizáció a nyugalmi transzmembránpotenciál visszaállása 1-2: hiperpolarizáció a membrán 2 felszíne közötti potenciálkülönbség nő - a sejt belseje negatívabb lesz helyi (lokális) potenciál: a sejtmembrán kis részletén átmenetileg kialakuló potenciálváltozás

11 A helyi (lokális) potenciálok ioncsatorna nyitása külső ingerre: a membrán adott pontján lokalizált, átmenetileg megváltozó töltésviszonyok ionvándorlás az elektrokémiai hajtóerő alapján, a transzmembrán potenciáltól függő irányba (K + változó; Na +, Ca 2+ ált. befelé, Cl - ált. kifelé) hipopolarizáció: serkentő, excitatórikus potenciál (EPSP - excitatórikus posztszinaptikus potenciál) [mv] EPSP nyugalmi mp. hiperpolarizáció: gátló, inhibitoros potenciál (IPSP - inhibitoros posztszinaptikus potenciál) [mv] nyugalmi mp. IPSP

12 A helyi (lokális) potenciálok membránpoteniciál [mv] [mv] ingererősség tér- és időbeli szummáció: a helyi potenciálok összegződése a lokális potenciál gradálható: nagyobb ingerintenzitás (azaz pl. több receptor aktivációja) nagyobb potenciálváltozást vált ki EPSP nyugalmi mp. receptorpotenciál: az érzősejt membránjában ingerlés hatására kialakuló lokális potenciál - gradálható jelleg igen fontos EPSP EPSP EPSP nyugalmi mp. ingerlékeny sejtek: ha a helyi potenciál eléri a küszöbpotenciált, akciós potenciál alakul ki

13 Lokális, kémiai ingerületkeltés pre-szinapszis szinapszis szinaptikus rés vezikula posztszinapszis

14 membránpotenciál [mv] Az akciós potenciál (AP) ingerlékeny sejtek membránján: ideg-, izomsejtek, egyes receptorok vagy szekréciós sejtek sejttípusra jellemző, állandó alak és időbeli lefutás küszöb feletti inger: EPSP meghaladja a küszöb potenciált, gyors depolarizáció depolarizáció repolarizáció depolarizáció küszöb potenciál utó-hiperpolarizáció nyugalmi membránpotenciál

15 Az akciós potenciál kialakulása közvetlen előzménye: a helyi potenciál megváltozása (hipopolarizáció) ha a hipopolarizáció mértéke eléri a küszöb potenciált: 1. gyors, TTX (tetradotoxin)-szenzitív, feszültség-függő Na + csatornák rövid időre kinyitnak gyors Na + beáramlás: depolarizáció 2. késői, feszültség-függő K + csatornák nyitnak Na + csatorna K + csatorna gyors K + kiáramlás: re- és hiperpolarizáció a feszültség-függő csatornák bezáródása után a nyugalmi membránpotenciált a folyamatosan működő K-Na pumpa állítja vissza

16 Membránpotencial változások Membranpotenzial (mv) Na + Na + Na + Na Depolarizáció: minden aktiválható Na+ csatorna kinyílt Na + influx K + Na + Na + Depolarizáció: minden aktiválható Na + csatorna nyílik K Akcióspotencial Time Nyugalmi potencial 4 4 K + Na + Na + Repolarizációs szakasz: Na + csatornák inaktiválódnak, K + csatornák nyílnak K + efflux 1 aussen Plasmamembran innen Na + Na + -Kanal K + -Kanal K + Aktivierungs-Tor Inaktivierungstor Nyugalmi áll.: minden aktiválható csatorna zárva 5 K + Utópotencial: Na + csatornák nem átjárhatók, a K + csatornák még továbbra is nyitva további K + efflux

17 Az akciós potenciál jellemzői membránpotenciál [mv] abszolút refrakter periódus: a Na + csatornák inaktivált állapota miatt egyáltalán nem váltható ki újabb AP relatív refrakter periódus: a hiperpolarizáció miatt korlátozottan, csak nagyobb ingerrel váltható ki újabb AP depolarizáció repolarizáció utó-hiperpolarizáció abszolút refr. st. relatív refr. st. depolarizáció küszöb potenciál nyugalmi membránpotenciál AP kiváltása csak a megfelelő ioncsatornákkal rendelkező (=ingerlékeny) sejteken lehetséges - feszültség-függő Ca 2+ csatornák Na + csatornák mellett/helyett: sima- és szívizom embrionális (éretlen) idegsejtek egyes idegsejtek sejttestje és dendritje

18 Axonális ingerület keltés és vezetés dendrit szinaptikus kapcsolat sejttest sejtmag AP kialakulása beérkező ingerületek összegzése axon mielin hüvely az ingerület (AP) terjedése axondomb axonterminális transzmitter felszabadulás

19 Az akciós potenciál terjedése membránpoteniciál [mv] ingererősség változatlan amplitúdóval terjed tovább (nem csillapodó vagy dekremens); minden-vagy-semmi törvénye az AP sorozat frekvenciája a posztszinaptikus depolarizáció mértékével arányos, azaz az eredő potenciál nagysága (a szenzoros inger nagysága) frekvencia-kód formájában továbbítódik küszöbinger küszöb alatti inger akciós potenciál küszöb feletti inger küszöbpot. nyugalmi mp.

20 Az akciós potenciál terjedése nem-mielinált axonban velőshüvelyű axonban Ranvier-féle befűződés mielinizáció: ugráló (szaltatórikus) ingerületvezetés a szigetelő hatás miatt velőshüvely nélkül lassú vezetési sebesség (0,5-2 m/s) a vezetési sebesség a rost keresztmetszetével is nő

21 A mielinizáció elektromos "szigetelés" az ECF-től és a szomszédos axonoktól, alatta nincs ioncsatorna; axonra tekeredve alakul ki Ranvier-féle befűződés: nagy mennyiségű ioncsatorna, mielin borítás nélkül központi idegrendszer: oligodendroglia - egy oligodendroglia sejt sok közeli axon egyes szakaszait borítja mielin citoplazma Ranvier-féle befűződés perifériás idegrendszer: Schwann-sejt és szatellita sejt

22 Idegrostok típusai emberben típus átmérő (mm) vezetési sebesség (m/s) funkció mielinált Aa vázizom mozgatóneuron, propriocepció, szomatikus motoneuron Ab tapintás, nyomás Ag izomorsó afferensek Ad < fájdalom, hideg, érintés B nem-mielinált vegetatív idegrendszer, preganglionáris rostok C <1 0,5-2 fájdalom- és hőmérséklet-érző gerincvelői dorzális afferensek, reflexek, mechanoreceptorok

23 Az idegrendszer alapvető felépítése és működése

24 Az idegi kapcsolatok szerveződése inger érző idegsejt inger receptor átkapcsoló sejt (interneuron) érző idegsejt végrehajtó sejt (projekciós neuron) végrehajtó sejt központi idegrendszer feltétlen reflex: a külső ingerre mindig hasonló módon adott válasz reflex ív: a feltétlen reflexes válasz kialakulásában szerepet játszó idegsejtek láncolata

25 Az idegrendszer szerveződése agy Központi idegrendszer gerincvelő Perifériás idegrendszer érző neuronok (bemeneti sejtek) mozgató neuronok (kimeneti sejtek) receptorok szomatikus rendszer autonóm rendszer külső és belső ingerek vázizmok szimpatikus rendszer paraszimpatikus rendszer sima izmok, szívizom, mirigyek

26 Az agy általános felépítése Agykéreg (nagyagy) kisagy talamusz hipotalamusz híd nyúltvelő középagy

27 A gerincvelő felépítése gerincvelői idegek kilépése a gerincvelő keresztmetszeti szövettani képe belül szürkeállomány (sejtek) kívül fehérállomány (axonok alkotta fel- és leszálló pályák)

28 Agyidegek IV. sodorideg II. látóideg I. szaglóideg III. közös szemmozgató ideg V. háromosztatú ideg VI. távolítóideg VII. arcideg IX. nyelv-garatideg VIII. egyensúlyés hallóideg X. bolygóideg XI. járulékosideg XII. nyelv alatti ideg

29 szimpatikus rendszer Vegetatív idegrendszer preganglionáris rostok paraszimpatikus rendszer postganglionáris rostok vágusz ideg agyideg (12 pár) nyaki idegek (8 pár) hasi vegetatív dúc (ganglion celiacum) háti idegek (12 pár) szimpatikus határdúclánc ágyéki ideg ágyéki idegek (5 pár) keresztcsonti idegek (5 pár)

30 A vegetatív idegrendszer szerveződése Szimpatikus idegrendszer Paraszimpatikus idegrendszer

31 A bélben lévő autonóm idegrendszer