Bevezetés, irodalmi áttekintés

Átírás

1 Makleit Péter - Nagy László Nagy László Géza - Veres Szilvia Az együttes nevelés hatása a napraforgó (Helianthus annuus L. cv.: NK Brio) és a bojtorján szerbtövis (Xanthium strumarium L.) növekedésére és fotoszintetikus pigment tartalmára The effect of joint production on sunflower s (Helianthus annuus L. cv.: NK Brio) and cocklebur s (Xanthium strumarium L.) growth and photosynthetic pigment content pmakleit@agr,unideb.hu Debreceni Egyetem, Agrár- és Gazdálkodástudományok Centruma, Mezőgazdaság- Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási Kar, Növénytudományi Intézet, Mezőgazdasági Növénytani és Növényélettani tanszék, H-4032, Debrecen, Böszörményi út 138. Összefoglalás A növények által kiválasztott szerves vegyületeknek hatása van a szomszédos növényekre is. Ezeket a potenciálisan negatív, vagy pozitív hatásokat foglalja össze az allelopátia fogalma. A szomszédos növények növekedésének csökkentésével, magvaik csírázásának gátlásával az adott növény előnyökhöz jut a fényért, vízért és tápanyagokért folytatott versengésben. Az allelopátiás hatás kiváltásáért leggyakrabban benzoesav-származékok és fenil-propanoidok felelősek. Nehéz bizonyítani a fent említett vegyületek közvetlen hatását természetes körülmények között, hiszen a talajban lekötődhetnek, vagy a mikrobák lebonthatják azokat. Közismert a napraforgó kiváló gyomelnyomó képessége, valamint a szerbtövis fajok (köztük a bojtorján szerbtövis) gyakorisága és jelentős kártétele. Kísérleteinkben azt kívántuk vizsgálni, hogy az említett két növény, együttes nevelésük során hogyan befolyásolja egymás növekedését, valamint fotoszintetikus pigment tartalmát. Kontrollként a tesztnövényeket külön-külön is neveltük. A nevelés időtartama a növények napos koráig tartott. A növénynevelést tápoldaton végeztük, melybe a mikrobák szaporodását gátló hatású anyagot (Micropur, Katadyn) adagoltunk. A tápoldatokat folyamatosan levegőztettük és a szokásos három naponkénti csere helyett hetente cseréltük, elősegítve ezzel a kiválasztott allelokemikáliák hatásának kifejlődését. A tápoldatokba a módosított Hoagland-féle tápoldat tápelem adagjainak másfélszeresét tettük, biztosítva ezzel a hosszabb idejű tápanyagellátást. A növények túladagolás miatti, toxicitási tüneteket nem mutattak. Az együttes nevelést kétféleképpen oldottuk meg: az egyik esetben a napraforgó volt idősebb, 7 nappal. Ebben az esetben két fejlődési időpontban vettünk mintákat: 15 és 8, valamint 22 és 15 napos korban. A másik esetben a bojtorján szerbtövis volt idősebb 4 nappal. Ebben az esetben is két fejlődési időpontban vettünk mintákat: 17 és 13, valamint 25 és 21 napos korban. A gyökér és a hajtás száraz tömegét, valamint az első lomblevél pigment tartalmát vizsgáltuk (klorofill-a; klorofill-b; karotinoidok). Abban az esetben, amikor a 429

2 napraforgó növények voltak idősebbek a szerbtövis növényeknél, a gyomfaj hajtásának száraz tömege, valamint az első levelének klorofill-a és karotinoid tartalma mindkét vizsgált időpontban szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a kontrollban, külön nevelve. A gyomfaj hajtásának száraz tömeg csökkenése a későbbi vizsgálati időpontban jelentkezett az együttes nevelés hatására, bár akkor igen jelentős volt, elérte a %-ot. A bojtorján szerbtövis gyökerének száraz tömeg csökkenése a második mintavételi időpontban volt mérhető, de szintén jelentősnek bizonyult, mértéke % volt. A szerbtövis növények klorofill-a tartalmának csökkenése maximálisan %, míg a karotinoidoké 9.88 %-os volt. A napraforgó gyökértömege együttes nevelés hatására mindkét mintavételi időpontban szignifikánsan nagyobbnak bizonyult a kontrollhoz képest. A gyökértömeg növekedés maximális mértéke % volt. A hajtástömeg szignifikáns növekedését a második mintavételi időpontban tapasztaltuk. A kísérletekben kimutattuk, hogy, a napraforgó növények egymás növekedését erőteljesebben gátolják, mint a bojtorján szerbtövis egyedek. A napraforgó első leveleinek pigment tartalmában nem volt szignifikáns különbség a kezelések között. Abban az esetben, amikor a bojtorján szerbtövis volt idősebb, mint a napraforgó, a kultúrnövény allelopátiás hatása kevésbé jelentkezett. A gyomfaj gyökerének száraz tömege a második mintavételi időpontban, hajtásának száraz tömege pedig az első mintavételi időpontban volt szignifikánsan kisebb együttes nevelésben, a kontroll külön neveléshez képest. A napraforgó hajtás- és gyökér száraz tömegében nem volt szignifikáns különbség a kontrollhoz képest. Ebben az esetben, a fotoszintetikus pigmentekben sem találtunk szignifikáns különbséget sem a kultúrnövény, sem a gyomfaj esetében. Kísérleteinkben alátámasztottuk a napraforgó allelopátiás hatását közvetlenül a növekedés gátlásán, közvetve a fotoszintetikus pigment tartalom csökkentésén keresztül. A napraforgó allelopátiás negatív hatását erősebbnek találtuk, mint a bojtorján szerbtövisét. Az ok-okozati összefüggések és az allelopátiás hatásért felelős anyagok meghatározása érdekében további vizsgálatokra van szükség. Bevezetés, irodalmi áttekintés A szerbtövis (Xanthium) fajok világszerte gyakori gyomnövényeknek számítanak. Ausztráliában, Indiában, Dél-Afrikában és az egész Amerikai kontinensen elterjedtek (Csiszár et. al 2012). Hazánkban is gyakori gyomnövények (Szőke, 2001). Életformájukat tekintve T 4-esek, melyek főleg a kapás kultúrákban fordulnak elő. Életmódjuk lehetővé teszi, hogy e kultúrnövényekkel együtt fejlődjenek. Elterjedtségüknek ezen kívül is több oka van: tövises terméseikkel könnyen terjednek, kelésük elhúzódó, fejlődésük gyors, gyomirtó szerekkel szemben toleráns biotípusaik fejlődtek ki, valamint allelokemikáliákat tartalmaznak és választanak ki (Dávid et. al, 2005). A különböző szerbtövis fajok allelopátiás hatását többen tanulmányozták (Kadioglu, 2004; Dávid, 2010) ban az International Allelopathy Society az allelopátiát a 430

3 következőképpen definiálta: A növények, algák, baktériumok és gombák által termelt másodlagos anyagcseretermékekhez kapcsolódó olyan folyamat, amely a biológiai, vagy agronómiai rendszerekben a növekedést és fejlődést befolyásolja (Regiosa et. al 2006). Az allelopátia esetünkben azt jelenti, hogy egy növény olyan anyagot, vagy anyagokat termel, amely egy másik növény növekedését, fejlődését, túlélését és szaporodását befolyásolja. Az allelokemkáliák termelése a növény számára jelentős anyag és energiaigénnyel jár, mely az adott egyed kifejlődésének és szaporodásának sikerességét hivatott növelni. E vegyületeket a növények gyökereiken keresztül kiválasztják, illetve a növény pusztulásával, vagy lombullással jutnak a talajba. A benzoesav-származékok és fenil-propanoidok a leggyakoribb allelokemikáliák. A növények által termelt, más növények növekedését szabályozó vegyületek iránt nagy az érdeklődés, mivel e vegyületek potenciális gyomirtó szer hatóanyagok. Nemcsak a gyomok, de a termesztett növények is rendelkeznek az allelokemikáliák termelésének képességével. A napraforgó, mint kultúrnövény bizonyítottan allelopátiás hatású (Leather, 1983; Batlang et. al 2007; Benyas et. al 2010). Az allelokemikáliák termelésének képessége és mértéke még az adott faj és fajta, különböző egyedei között sem egyforma. Nemesítéssel és szelekcióval növelhető az allelokemikáliák termelésének képessége, végül is a termesztett növény természetes gyomelnyomó képessége, ezzel redukálható a gyomirtó szer felhasználás és a környezet terhelése. Kísérleteinkben arra kerestük a választ, hogy a két allelopátiás hatással rendelkező növény közül melyik rendelkezik erősebb potenciállal a másik faj növekedésének és fotoszintetikus pigment termelésének befolyásolásában. A különböző növények allelopátiás hatását elsősorban a hajtás, vagy a gyökérzet kivonatának hatása alapján tanulmányozták. Ezért újszerű az a megközelítés, amelyet alkalmaztunk, - az együttes tápoldatos nevelés.- mely közvetetten a gyökérexudátumok hatásának vizsgálatát teszi lehetővé. Anyag és módszer Kísérleti növényként bojtorján szerbtövist (Xanthium strumarium L.) és napraforgót (Helianthus annuus L.) használtuk fel. A napraforgó hibridek közül, jelentős vetésterülete miatt az NK Brio hibridet választottuk. A bojtorján szerbtövis kaszat terméságazatait Hajdúböszörmény határában szántóföldről gyűjtöttük, majd felhasználásig hűtőszekrényben tároltuk. A napraforgó kaszatterméseit a kereskedelmi forgalomból szereztük be. A növények tápoldatos nevelése során először a propagulumokat ötszörös hígítású hidrogén-peroxiddal sterilizáltuk 5 percig. Ez után steril desztillált vízzel többször leöblítettük azokat. A napraforgó terméseit nedves szűrőpapírlapok között csíráztattuk oly módon, hogy biztosítsuk a sziklevél alatti szárrészek megnyúlását. Ehhez a szűrőpapír csíkok közé helyeztük a terméseket, majd a csíkokat feltekertük és függőleges helyzetbe, egy műanyag edénybe állítottuk. Az edényt alumínium fóliával fedtük. A bojtorján szerbtövis terméságazatai horgas tövisekkel rendelkeznek, ezért szűrőpapír csíkok között nem lehet azokat eredményesen csíráztatni, mivel 431

4 432 a duzzadáshoz szükséges vizet ilyen körülmények között nem tudják felvenni. Ezért a terméságazatokat sterilizált bányahomokba vetettük, majd a hipokotilok megnyúlása után a homokból kimostuk. A legutolsó öblítést steril desztillált vízzel végeztük. A kis növényeket ez után tápoldatra raktuk oly módon, hogy a műanyag edényben lévő tápoldat felett elhelyezkedő lukacsos műanyag lap furataiba rögzítettük azokat, szivacsdarabok segítségével. A sterilitásra elsősorban a baktériumok elszaporodásának megakadályozása érdekében volt szükség, melyek táplálékként a gyökerek által kiválasztott szerves anyagokat és a biztosított tápelemeket is felhasználják. A bakteriális fertőződést a tápoldatba adagolt ezüst-vegyületet tartalmazó anyaggal is akadályoztuk (Micropur, Katadyn). A tápoldatot a Cseh et. al (1982) szerint állítottuk össze. Az eredeti végkoncentrációk e tápoldatban a következők: KNO 3 (1.25 x 10-3 mol L -1 ); Ca(NO 3) 2 x 4H 2O (1.25 x 10-3 mol L -1 ); MgSO 4 x 7H 2O (0.50 x 10-3 mol L -1 ); KH 2PO 4 (0.25 x 10-3 mol L -1 ); H 3BO 3 (1.15 x 10-5 mol L -1 ); MnCl 2 x 4H 2O (4.60 x 10-6 mol L - 1); ZnSO 4 x 7H 2O (1.90 x 10-7 mol L -1 ); Na 2MoO 4 x 2H 2O (1.24 x 10-7 mol L -1 ); CuSO 4 x 5H 2O (8.00 x 10-8 mol L -1 ). Mivel a gyökerek által kiválasztott allelokemikáliák hatását kívántuk vizsgálni, a tápoldatokat nem a szokásos 3 naponta, hanem hetente cseréltük. Ahhoz, hogy tápanyaghiány ne alakuljon ki, a fent leírt mennyiségek másfélszeresét használtuk. A tápoldatokat Fe(III)-EDTA-val egészítettük ki oly módon, hogy annak koncentrációja 1.50 x 10-4 mol L -1 volt. Az edényekben a tápoldat térfogata 2.5 L térfogatot foglalt el, a felettük elhelyezett furatokba 10 növényt raktunk. Az együttes nevelés során mindkét fajból 5-5 növény került behelyezésre. Addig az időpontig, amíg a másik növényfajt be nem ültettük, a korábban beültetett növényfajból 10 db-ot neveltünk, hogy e miatt ne alakuljon ki különbség a növények között a két nevelési módban (külön, illetve együttes nevelés egy adott faj esetén). A tápoldatokat folyamatosan levegőztettük. Minden kezelést 4 ismétlésben állítottunk be. A növénynevelés szabályozott körülmények között klímaszobában történt: termoperiódus 24/20 C o ; relatív páratartalom %; 14 óra nappal/10 óra éjszaka; fényerősség 220 µem -2 s -1 volt. Az együttes nevelést kétféleképpen oldottuk meg: az egyik esetben a napraforgó volt idősebb, 7 nappal. Ebben az esetben két fejlődési időpontban vettünk mintákat: 15 és 8, valamint 22 és 15 napos korban. A másik esetben a bojtorján szerbtövis volt idősebb 4 nappal. Ebben az esetben is két fejlődési időpontban vettünk mintákat: 17 és 13, valamint 25 és 21 napos korban. A gyökér és a hajtás száraz tömegét, valamint az első lomblevél pigment tartalmát vizsgáltuk (klorofill-a; klorofill-b; karotinoidok). A hajtás-és gyökértömegek mérését tömegállandóságig végzett szárítás és a minták lehűlése után, analitikai mérleggel (Ohaus Explorer) végeztük. A pigment tartalmat Moran (1982) szerint spektrofotometriásan, N, N-dimetil-formamid (DMF) kivonószerrel határoztuk meg. A módszer lényege, hogy levélkorongok formájában a megmintázandó levélből 50 mg-ot izolálunk, majd kis üvegedénybe, 5 ml N, N-dimetilformamidba hűtőszekrénybe tesszük. 72 óra múlva az edényekből a korongokat kiszedjük, majd a kivonószert fotometráljuk: a klorofill-a, klorofill-b és a karotinoidok mennyiségét a 647, 664 és a 480 nm hullámhosszon mért abszorbancia értékekből képlet alapján határozzuk meg. A levélkorongokat az adott kezelésben legalább 3 növényről vettük meg úgy, hogy egy levélből

5 2-2 mintát vettünk (6 minta/kezelés) Az adatok értékelését SPSS 13.0 statisztikai programmal végeztük el. Eredmények és értékelésük Az 1-4. képeken a tápoldatról levett növények láthatóak a különböző nevelési kombinációkban. (1) (2) 1. kép: Napraforgó és szerbtövis együttes nevelés, valamint szerbtövis növények külön nevelve 2. kép: Napraforgó és szerbtövis együttes nevelés, valamint napraforgó növények külön nevelve 433

6 (3) (4) 3. kép: Napraforgó és szerbtövis növények külön-külön nevelve 4. kép: Szerbtövis és napraforgó együttes nevelés, valamint szerbtövis növények külön nevelve A/ A gyökerek és hajtások száraz tömegének összehasonlítása eltérő nevelési módokban: Az 1. táblázatban mutatjuk be a napraforgó és szerbtövis növények gyökereinek és hajtásainak száraz tömegét abban az esetben, amikor a napraforgó növények voltak idősebbek a kísérletek során. A növények közötti korkülönbség 7 nap volt a napraforgó javára. A táblázatban az 434

7 együttes nevelés hatására bekövetkező szignifikáns változások vastag betűvel és csillaggal vannak jelölve. 1. táblázat: A kísérleti növények hajtásának és gyökerének száraz tömege, azokban az esetekben, amikor a napraforgó volt az idősebb (mg db -1 ) 1. mintavétel 15 napos napraforgó 8 napos szerbtövis Nevelés/Szerv Külön Együtt Külön Együtt Hajtás ± ± ± ±3.65* Gyökér 33.92± ±4.36* 46.59± ± mintavétel 22 napos napraforgó 15 napos szerbtövis Nevelés/Szerv Külön Együtt Külön Együtt Hajtás ± ±63.76* ± ±7.7* Gyökér 91.53± ±12.95* 75.68± ±4.81* Az első mintavételi időpontban, amikor a napraforgó 15, a szerbtövis 8 napos volt, a kultúrnövény hajtásainak száraz tömegében nem volt különbség a nevelés függvényében. A napraforgó gyökértömege azonban a szerbtövissel történő együttes nevelés során szignifikánsan magasabbnak bizonyult, mint akkor, amikor külön, fajtársaival együtt neveltük. A gyomnövény esetében fordítottan alakult: a két nevelési módban nem volt szignifikáns különbség a gyökértömegek között, a hajtástömegben azonban igen. A hajtástömeg szignifikánsan csökkent a kontrollnak tekinthető külön neveléshez képest. Feltételezhető, hogy ennek oka legalábbis részben a fejlettebb kultúrnövény árnyékoló hatása. A második mintavételi időpontban a napraforgó 22, a szerbtövis 15 napos volt. A kultúrnövény fejlettebb állapotában kiválóan jelentkezett gyomelnyomó képessége, ugyanis a napraforgónak mind a gyökér-, mind a hajtás száraz tömege szignifikánsan magasabb volt szerbtövissel történő együttes nevelésben, mint külön, fajtársaival együtt nevelve. A hajtástömeg növekedés mértéke %, míg a gyökéré % volt. Ennek több oka lehet: az egyik mindenképpen az, hogy a napraforgó által termelt allelokemikáliák jelentősen gátolták a szerbtövis növekedését, mely így kevesebb tápanyagot tudott felvenni, tehát több maradt a kultúrnövénynek. A másik ok mindenképpen az, hogy a fejlettebb napraforgó növények egymásnak erősebb ellenfelei, mint a fejletlenebb szerbtövisek. A szerbtövis esetében ellentétesen alakultak a száraz tömeg változásai, ugyanis mind a hajtás, mind a gyökér száraz tömege szignifikánsan csökkent a napraforgóval történő együttes nevelés hatására a kontrollhoz képest (külön nevelés). A gyomfaj hajtásának száraz tömeg csökkenése együttes nevelés hatására igen jelentős volt: %-os. A gyökér száraz tömeg csökkenése szintén jelentősnek bizonyult, mértéke %-os volt. Az erőteljesebb kultúrnövény egyedei jelentősen gátolták a gyomnövény fejlődését a vizsgált körülmények között. 435

8 A 2. táblázat mutatja be a napraforgó és szerbtövis növények gyökereinek és hajtásainak száraz tömegét abban az esetben, amikor a szerbtövis növények voltak idősebbek a kísérletek során. A növények közötti korkülönbség 4 nap volt a szerbtövis javára. A táblázatban az együttes nevelés hatására bekövetkező szignifikáns változások vastag betűvel és csillaggal vannak jelölve. 2. táblázat: A kísérleti növények hajtásának és gyökerének száraz tömege azokban az esetekben, amikor a szerbtövis volt az idősebb (mg db -1 ) 17 napos szerbtövis 13 napos napraforgó Nevelés/Szerv Külön Együtt Külön Együtt Hajtás ± ±51.66* ± ±24.05 Gyökér 81.66± ± ± ± napos szerbtövis 21 napos napraforgó Nevelés/Szerv Külön Együtt Külön Együtt Hajtás ± ± ± ±84.54 Gyökér ± ±38.98* ± ±23.44 Az első mintavételi időpontban, maikor a szerbtövis egyedek 17, a napraforgó növények 13 naposak voltak, a fejletlenebb kultúrnövényt a gyomnövény nem tudta elnyomni, hiszen a napraforgó hajtás- és gyökér száraztömege a nevelési körülmények függvényében szignifikáns különbségeket nem mutatott. Azonban a gyomnövény gyökértömegében sem lehetett szignifikáns különbségeket kimutatni a különböző nevelési körülmények között. A szerbtövis hajtástömege szignifikánsan csökkent az együttes nevelés hatására a kontrollhoz képest. Ennek oka a napraforgó egyedek gyors fejlődése és széles levélzete lehet. A második mintavételi időpontban, amikor a szerbtövis 25, a napraforgó 21 napos volt, a kultúrnövény gyökerének és hajtásának fejlődésében szintén nem tapasztaltunk szignifikáns különbségeket a nevelési mód függvényében, vagyis a gyomnövény gátló hatása még akkor sem érvényesült, amikor az fejlettebb volt. A gyomnövény gyökér száraz tömege azonban szignifikánsan csökkent a kultúrnövénnyel történő együttes nevelés hatására. A napraforgó tehát még akkor is gátolni tudta a szerbtövis gyökérnövekedését, amikor a gyomfaj volt idősebb. B/ A fotoszintetikus pigmentek mennyiségének összehasonlítása eltérő nevelési módokban: A fotoszintetikus pigmentek mennyiségét azokban a mintavételi időpontokban határoztuk meg, amelyekben a száraz tömegeket is mértük. Az első lomblevélben a klorofill-a, klorofill-b és a karotinoidok mennyiségét mértük. Az eredmények az 3. és 4. táblázatban kerültek bemutatásra. Abban az esetben, amikor a napraforgó növények voltak idősebbek a szerbtövis növényeknél, a klorofill-a és karotinoid tartalom a szerbtövis növények első levelében mindkét 436

9 vizsgált időpontban szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a kontrollban, külön nevelve. A táblázatban az együttes nevelés hatására bekövetkező szignifikáns csökkenéseket vastag betűvel és csillagozással kiemeltük. A gyomfajban a klorofill-a tartalom csökkenés maximális mértéke %, míg a karotinoidoké 9.88 %-os volt. A kultúrnövény esetében nem tudtunk szignifikáns különbségeket kimutatni a kezelések között. A klorofill-a- és a karotinoid tartalom csökkenéséért a napraforgó árnyékoló hatása tehető felelőssé. Abban az esetben, amikor a gyomfaj volt az idősebb, mint a kultúrnövény, a fotoszintetikus pigmentekben nem találtunk szignifikáns különbséget sem a kultúrnövény, sem a gyomfaj esetében. 3. táblázat: Napraforgó és szerbtövis növények első levelének fotoszintetikus pigment tartalma, azokban a kísérletekben, amelyekben a napraforgó növények idősebbek voltak (mg g -1 ): 15 napos napraforgó 8 napos szerbtövis Nevelés/Pigment Külön Együtt Külön Együtt Klorofill-a 12.63± ± ± ±0.24* Klorofill-b 3.85± ± ± ±0.47 Karotinoid 8.02± ± ± ±0.18* Nevelés/Pigment 22 napos napraforgó 15 napos szerbtövis Klorofill-a 11.42± ± ± ±0.37* Klorofill-b 3.81± ± ± ±0.22 Karotinoid 7.61± ± ± ±0.12* 4. táblázat: Napraforgó és szerbtövis növények első levelének fotoszintetikus pigment tartalma, azokban a kísérletekben, amelyekben a szerbtövis növények idősebbek voltak (mg g -1 ): 17 napos szerbtövis 13 napos napraforgó Nevelés/Pigment Külön Együtt Külön Együtt Klorofill-a 13.88± ± ± ±0.12 Klorofill-b 5.02± ± ± ±0.11 Karotinoid 11.47± ± ± ±0.33 Nevelés/Pigment 25 napos szerbtövis 21 napos napraforgó Klorofill-a 13.25± ± ± ±0.44 Klorofill-b 4.57± ± ± ±0.51 Karotinoid 9.94± ± ± ±

10 Következtetések, javaslatok Az allelopátia jelenség létezését nem lehet kétségbe vonni, annál nehezebb viszont bizonyítani. A kiválasztott, illetve a növény pusztulása, vagy lombhullás útján a talajba kerülő anyagok sorsa, jelenlétük időtartama, lehetséges bomlástermékeik és azok hatékonysága, az allelokemikáliák hatását egy sok ismeretlenes egyenlethez teszi hasonlatossá. Nem beszélve arról, hogy egy adott vegyület sorsa nagymértékben függ a talaj adottságaitól és a benne található mikroszervezetek aktivitásától is. Annak érdekében, hogy a gyökerek által kiválasztott allelokemikáliák hatását közvetlenebbül tudjuk vizsgálni, a tápoldatos kultúrában történő együttes nevelést választottuk, törekedve arra, hogy a kiválasztott vegyületek lehetőleg minél hosszabb ideig fennmaradva tudják kifejteni hatásukat. Kísérleteinkben egy kultúr- és egy gyomnövény fajt neveltünk együtt, amelyek mindketten rendelkeznek allaelopátiás hatással. Eredményeik szerint a napraforgó allelopátioás kapacitása (növekedés gátló hatás, árnyékoló hatás) a bojtorján szerbtövishez képest erősebb, mely megmutatkozott a gyomnövény, napraforgóval történő együttes nevelés hatására bekövetkező, növekedés- és fotoszintetikus pigment tartalom csökkenésében. Célszerű lenne összehasonlítani a napraforgó különböző hibridjeit, milyen mértékben képesek a különböző gyomfajok növekedését befolyásolni. Érdekes kutatási irányt jelenthet még a kiválasztott allelokemikáliák minőségi és mennyiségi kimutatása is, e tekintetben különböző napraforgó hibridek összehasonlítása, valamint az allelokemikáliák tesztelése különböző növénynevelési kísérletekben. Felhasznált irodalom BATLANG, U.- SHUSHU, D. D. (2007). Allelopathic activity of sunflower (Helianthus annuus L.) on growth and nodulation of bambara groundnut (Vigna subterranea (L.) Verdc.). J. Agronomy, (6) BENYAS, E. HASSANPOURAGHDAM, M. B. - ZEHTAB SALMASI S.- KHATAMIAN - OSKOOE, O. S. (2010) Allelopathic effects of Xanthium strumarium L. shoot aqueous extract on germination, seedling growth and chlorophyll content of lentil (Lens culinaris Medic.). Rom. Biotech. Let. (15) CSEH, E. BUJTÁS, K. BÚZÁS, I. SZEBENI, SZ.-NÉ MEISEL, T.-NÉ MÁDY, GY. LAKATOS, B. (1982) A vasfelvétel hatékonyságának vizsgálata. Agrokémia és Talajtan. 31: CSISZÁR Á. (szerk.) (2012) Inváziós növényfajok Magyarországon. P Nyugat- Magyarországi Egyetem. ISBN DÁVID, I.-BORBÉLYNÉ-VARGA, M.-RADÓCZ, L., (2005), Néhány allelokemikália szintjének változása az olasz szerbtövisben (Xanthium italicum Mor.) a tenyészidőszak folyamán, Növényvédelem 41 (9). 438

11 DÁVID I, NAGY A. (2010): A tápanyag- és vízellátás hatása az allelopátiára. Magyar Gyomkutatás és Technológia 11/ HODIŞAN N. (2009) Study of allelopathic effect between species Xanthium strumarium L. and some agricultural crops. J. Agric. Sci. (38) Suppl KADIOGLU I. (2004) Effects of hearleaf cocklebur (Xanthium strumarium L.) extract on some crops and weeds. Asian J. Plant Sci. 3(6) LEATHER G. R. (1983) Sunflowers (Helianthus annuus) are allelopathic to weeds. Weed Sci. (31) MORAN, R. (1982) Formulae for determination of chlorophyllous pigments extracted with N,N-Dimethylformamide. Plant Physiol. 69(6): REGIOSA M. J.- PEDROL N.- GONZÁLEZ L. (2006), Allelopathy: a physiological process with ecological implications. Springer, p SZŐKE L. (2001): A melegigényes gyomfajok gyors terjedése és a klímaváltozás összefüggése. Növényvédelem,