Válasz. Dr. Bán Rita opponensi véleményére

Átírás

1 Válasz Dr. Bán Rita opponensi véleményére Köszönöm Opponensem alapos, minden részletre kiterjedő bírálatát, kritikai észrevételeit, hasznos tanácsait a dolgozat szerkesztésével kapcsolatban és nem utolsósorban dicsérő szavait. Válasz az általános megjegyzésekre Opponensem észrevételét a dolgozat szerkesztésével kapcsolatban köszönöm, valóban a szakmai tartalmon kívül nagy jelentőséggel bír a megértés szempontjából az ábrák, táblázatok elhelyezése. Opponensem megjegyzi, hogy a tartalomjegyzék alapján a dolgozat nagyobb mértékben részletezett, mint arra szükség lenne. A munkahelyi vitán merült fel javaslatként, hogy különítsem el egymástól határozottabban a két kórokozóval kapcsolatos az irodalomban fellelhető eredményeket, e javaslatot figyelembe véve alakítottam át a disszertációt. A fejezetcímeknél is a pontos meghatározásra, a kísérletek egyértelmű azonosíthatóságára törekedtem, aminek következtében ezek valóban néhol hosszúak lettek. Ennek egyik oka, hogy e két kórokozó tudományos neve is igen hosszú, ezt is igyekeztem több helyen rövidíteni. A dolgozatban valóban elég sok táblázat és ábra szerepel. Az eredmények és következtetések fejezetet Opponensem szerint célszerű lett volna különválasztani. Valószínűleg szerencsésebb lett volna egy külön következtetések fejezetet is nyitni. Mivel azonban ezt a doktori iskola külön nem követelte meg, továbbá a munkahelyi vitán sem merült fel a házi bírálók részéről erre vonatkozó javaslat, továbbá számomra könnyebb volt az egyes eredményekből azonnal levonni a következtetéseket, így ezen a szerkezeten nem változtattam. Válasz a részletes véleményre A disszertáció címével kapcsolatosan Opponensem megjegyzi, hogy a latin nevekhez kicsit furcsa magyar ragozást illeszteni. A hazai szakirodalomban többféle ragozással találkoztam (Csősz 2007, Csősz és mtsai 2009, 2010). Néhány irodalomban kötőjellel, máshol egybe írták a magyar ragot a latin fajnévvel. Az Opponensem által javasolt megoldás, miszerint a latin nevek után a fajok szó, és annak ragozott változatai szerepelhetnének valóban könnyebbé tehette volna a címek értelmezését. Az irodalmi áttekintésben Opponensem felhívta a figyelmemet arra, hogy a 3. és 5. ábránál kimaradt a szövegbeli hivatkozás, illetve a 8-9. ábránál az ábra után történt szövegbeli hivatkozás. A jövőben fokozott figyelmet fordítok majd az ilyen típusú hibák elkerülésére. A mikroszkópos fotókon valóban fel kellett volna tüntetni a nagyítás mértékét, vagy mércét. Erre is figyelni fogok a későbbiekben. Az Anyag és módszer fejezettel kapcsolatban Opponensem megjegyzi, hogy érdemes lett volna egy összefüggő táblázatot készíteni a kísérletek rendszeréről. Az M1-es táblázat ezt volt hivatott összefoglalni, az egyes években elvégzett kísérletek közötti legnagyobb különbség a vizsgált fajták összetételében volt. Mivel az utóbbi években már a sárga levélfoltosság is felkerült az MgSzH növénykórtani vizsgálatainak listájára, ezért Intézetünkben nemcsak fajtáinkat, de a fajtajelölteket és a nemesítési törzsek ellenállóságát is minden évben vizsgáljuk, emiatt változott évenként a vizsgálandó búzafajták és -törzsek összetétele. A gomba fertőzöttség értékelésénél valóban kimaradt a levélfelület %-os borítottságára vonatkozó skála értékelése. A levélfelület borítottság értékelését mindkét kórokozó esetén James (1971, cit. Stubbs et al, 1986) által összeállított skála alapján végeztük. 1

2 Opponensem tartalomra vonatkozó javaslatait köszönöm, valóban a és a fejezetek rövid terjedelme nem tette volna indokolttá további negyed- és ötödrangú alfejezetekre való bontását. Opponensem kérdezi, hogy mi volt az oka annak, hogy a különböző kórokozók esetében eltérő spóraszámmal végeztük a fertőzést (A P. nodorum fajnál ez db konídium/ml, míg a P. tritici-repentis esetében db konídium/ml volt). A konídium koncentráció megválasztásakor mindkét kórokozó fajnál főként irodalmi forrásokban közölt adatokra hagyatkoztunk. A P. nodorum izolátum keverékét Németországból kaptuk, ahol Gál Mariann kolléganőm dolgozott ezzel az izolátummal, így az általa közölt cikkben leírtakat vettük alapul (Gál, M. és Oettler, G. (2003): Diallel analysis of resistance to Stagonospora nodorum in winter triticale. Cereal Research Communication, 31: ). A P. tritici-repentis gombafajnál Raymond és munkatársai módszerét alapján végeztük a kísérleteket (Raymond, P. J., Bockus, W. W. és Norman, B. L. (1985): Tan spot of winter wheat: Procedures to determine host response. Phytopathology, 75: ). Ezt egészítettük ki a konídiumos fertőzéssel, amivel reprodukálni tudtunk egy esetleges epidémia kialakulásának folyamatát. Az irodalmi források szerint a P. nodorum esetében milliós, míg a P. tritici-repentis fajnál csak ezres nagyságrendű spóra koncentrációval végezték a fertőzéseket. Ennek oka lehet, a két kórokozó konídiumainak méretbeli különbsége. Az előbbi kórokozó konídiuma kisebb ( m), míg utóbbié nagyobb ( m). A két kórokozó fertőzőanyagának előállíthatósága közötti eltérés is lehet magyarázat. Saját tapasztalataink szerint a P. nodorum kórokozó milliós koncentrációjú szuszpenziója nagy mennyiségben is könnyen előállítható, míg a P. tritici-repentis kórokozójára jellemző, hogy in vitro körülmények között nehezebben sporulál (Csősz szóbeli közlés), és kevesebb konídiumot képes termelni. Mivel e kórokozónál igen nehezen tudtuk előállítani a fertőzőanyagot, ezért elkezdtünk olyan módszerek után kutatni, amivel könnyen nagy mennyiségű konidiumot tudunk előállítani. Ezek a kísérletek még kezdeti stádiumban vannak. Azt mindenképpen érdemes lenne megvizsgálni, hogy a különböző konídium koncentrációkkal elvégzett fertőzés, hogyan befolyásolja a genotípusok ellenállóságát. Tapasztalataink szerint azonban a kísérleteinkben használt koncentrációkkal is megbízhatóan erős, reprodukálható fertőzést sikerült kiváltanunk. Az Eredmények és következtetések című fejezettel kapcsolatban köszönöm Opponensem bírálatát, valóban érdemes lett volna egy külön következtetések fejezetben összevetni a kapott eredményeket más kutatások eredményeivel. A Pannon Egyetem Georgikon Kar Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolája e két fejezet határozott elkülönítését nem követelte meg, ezért a két fejezetet összevontam, mivel számomra is egyszerűbbnek tűnt az eredmények után levonni a következtetéseket. A fejeztek címének hosszával kapcsolatban ismét csak megköszönni tudom Opponensem alaposságát a 4.1. alfejezeteiben (4.1.1., , ) valóban kicsit túlbonyolítottam az alfejezet címek megfogalmazását. Az ábrák és táblázatok elhelyezésével kapcsolatban, mint már korábban is, most is szeretném megköszönni Opponensem kritikai észrevételét. Valóban igen nagyszámú ábra és táblázat található a dolgozatban, ha ezeket Opponensem útmutatása szerint csoportosítottam volna, elképzelhető, hogy kevésbé szabdalták volna fel a szöveget. 2

3 Válaszok Opponensem kérdéseire A Pyrenophora tritici-repentis kórokozóval szembeni fiatalkori rezisztencia vizsgálatoknál a különböző felvételezési/értékelési módszerek (léziótípus AUDPC, levélfelület borítottság % AUDPC) használatával néhány fajta az egyik módszerrel felvételezve a kevésbé érzékenyek, míg a másik módszert alkalmazva az érzékenyebb genotípusok közé tartozott (pl. Mv Ködmön, Mv Kolompos). Mindezt két éves eredmények támasztják alá (2008 és 2010). Mi lehet ennek a magyarázata? Melyik értékelési módszert javasolná a jelölt az általa használtak közül a fajták minősítésénél a két vizsgált betegséggel szemben? Ugyanez a kérdés a szántóföldi kísérleteknél a felnőttkori rezisztencia értékelése esetén is! Válasz: A léziótípusokon alapuló értékelési skála a tünetek típusa alapján értékeli a genotípusok ellenállóságát, a %-os borítottság alapján történő értékelésnél pedig azt vettük figyelembe, hogy a fertőzés a levélfelület hány százalékát érintette. Lamari és Bernier (1989b, 1991) megállapították, hogy a Pyrenophora tritici-repentis két egymástól jól megkülönböztethető tünetet okoz nagy kiterjedésű klorózist és nekrózist, ami rasszonként is eltérő. Az általunk használt izolátum, ami az 1-es rasszba tartozik, mindkét tünetet okozza. Megfigyelésünk szerint a nagy kiterjedésű klorózis a borítottság megítélésekor nehézségeket okozott. Így előfordulhatott néhány genotípusnál, - ez főleg az átmeneti, vagy átlagos fertőzöttségű genotípusokat érintette-, hogy a borítottság értékelésénél a klorózis miatt nagyobb borítottsági értéket kapott. Az említett két genotípus (Mv Ködmön és Mv Kolompos) mindhárom évben ( ) statisztikailag igazoltan az átlagos ellenállóságú genotípusok közé tartozott a fiatalkori kísérletekben, mindkét értékelési módszernél. Kísérleteink kiértékeléséhez olyan módszert kerestünk, ami alapján a leghatékonyabban tudjuk szelektálni azokat a fajták, illetve törzseket már fiatalkorban (fiatalkori tesztek előnye, hogy rövid idő alatt nagyszámú genotípus tesztelhető), amelyek fiatal és felnőttkorban jó ellenállósággal rendelkeznek a kórokozókkal szemben és egy esetleges epidémia kialakulásakor sem romlik a minőségük. A fiatalkori ellenállóság megítélésben mindkét értékelési módszernek fontos szerepe van, a léziótípus értékkel megadjuk a reakciótípust, a borítottsággal pedig megállapítjuk a fertőzöttség mértékét. A martonvásári nemesítésű fajták felnőttkori ellenállóságát két évben (2008 és 2010) volt lehetőségünk vizsgálni mesterségesen fertőzött körülmények között. Egyetértek Opponensem kételyével, hogy két év eredménye alapján nem lehet messzemenő következtetéseket levonni, azonban fontos információt kaphatunk a módszerek hatékonyságáról, és a fajták ellenállóságáról. A martonvásári nemesítésű fajták ellenállóságának megállapításához mindenképpen további kísérletek szükségesek, amelyeket minőség vizsgálatokkal kell kiegészíteni. A távolabbi célunk olyan értékelési módszer kidolgozása, ami alapján megbízhatóan szelektálhatjuk a jó ellenállósággal rendelkező és kiváló termésbiztonságú fajtákat. Hároméves szántóföldi és minőségvizsgálati eredményeink ( ) alapján a genotípusok Saari-Prescott skála alapján történt értékelése és az egyes technológiai tulajdonságok (ezerszemtömeg, szemátmérő) volt szignifikáns összefüggés a két kórokozónál. Megfigyeléseink szerint a P. tritici-repentis gombafajjal fertőzött kísérletben mind a Saari- Prescott, mind az egésznövény borítottság értékelés alapján hatékonyan lehetett olyan ellenálló genotípusokat szelektálni, melyeknek sem az ezerszemtömege sem a szemátmérője nem csökkent. Van-e adat vagy saját megfigyelés arra vonatkozóan, hogy egyéb a búzán előforduló betegségek hogyan befolyásolják a P. tritici-repentis és a P. nodorum előfordulását? 3

4 Válasz: Irodalmi adatok szerint a P. tritici-repentis agresszívebb kórokozó, mint a P. nodorum a sporuláció intenzitása alapján (Adee és mtsai 1990). A szerzők azt azonban megjegyzik, hogy fertőzés mértékét egyéb tényezők is befolyásolhatják, melyek egyike a genotípusok fogékonysága/ellenállósága a kórokozókkal szemben. Al-Naimi és munkatársai (2005) csíranövényekkel végzett vizsgálataiban megállapította, hogy a P. tritici-repentis erősebb kompetítor a levélrozsdával szemben, amit a P. tritici-repentis nekrotóf életmódjával magyaráztak. Négy éves szántóföldi vizsgálataink során a 2009-es évben levélfoltosság provokációs tenyészkertünkben természetes eredetű levélrozsda fertőzést észleltünk, ami a párásított körülmények között igen gyorsan terjedt az arra fogékony genotípusokon. A kéttényezős varianciaanalízis eredménye szerint a levélrozsda fertőzés szignifikánsan erősebb volt a P. tritici-repentis fajjal fertőzött kísérletben. Vizsgálatainkban a P. tritici-repentis fajjal szemben ellenálló genotípusoknál a levélrozsda fertőzés befolyásolta jelentősebb mértékben az ezerszemtömeg és szemátmérő változását (r=0,93*), azonban a sárga levélfoltossággal szemben fogékony genotípusoknál a P. triticirepentis befolyásolta e két malomipari tulajdonságot. E genotípusoknál a levélrozsda fertőzésnek nem volt hatása a minőségi paraméterekre. Csősz (2007) hasonló eredményekre jutott természetes levélrozsda és mesterséges levélfoltosság fertőzés hatásának vizsgálatakor az őszi búza fajták termésére. A P. nodorum fajjal fertőzött kísérletben a P. tritici-repentis fajjal fertőzött kísérlethez hasonlóan a levélrozsda fertőzés több technológia tulajdonságot ( ezerszemtömeg, szemátmérő, Zeleny- érték) jelentősen befolyásolt. Hazai megfigyelések szerint mivel P. tritici-repentis a lisztharmathoz hasonlóan alulról felfelé terjedő betegség- a lisztharmat korai, nagyobb mértékű megjelenése az alsó leveleken bizonyos mértékig akadályozza a P. tritici-repentis korai megjelenését és terjedését (Csősz személyes közlés). Hogyan értékeli a kalászon megjelenő Alternaria és Cladosporium fajok jelentőségét a termés mennyisége szempontjából? Válasz: Ilyen irányú kutatásokat nem végeztünk ezért ebben a kérdésben csak az irodalmi adatokra tudok hagyatkozni. Fischl és munkatársai (1993), Bakonyi (1994) illetve Szunics és munkatársai (1996) végeztek hazánkban e témakörrel kapcsolatos kutatásokat. Eredményeik szerint a búzán és durum búzán a feketecsírájúság előidézésében különböző mikroszkópikus gombák vesznek részt, melyek közül Alternaria és Bipolaris fajoknak jelentős szerepet tulajdonítottak. Cladosporium jelenlétét is kimutatták, de ezen szaprofita kórokozó jelenléte elenyésző volt. Vizsgálataikban az erősen fertőzött durum búza tétel 14%-kal gyengébben csírázott a vizsgált aestívum búzáknál. Szunics és munkatársai (1996) továbbá felhívták a figyelmet arra, hogy a betegség hatására csökken a durum búza sárgapigment tartalma, nő a barna indexe, így romlik a tésztaipari minősége. Tudna-e olyan martonvásári nemesítésű búzafajtát ajánlani, amely jó ellenállósággal bír a hazánkban előforduló fontosabb kórokozókkal szemben (köztük az Ön által vizsgált két betegséggel szemben is) és jó technológiai tulajdonságokkal is rendelkezik? Válasz: A martonvásári búzanemesítési program a régi magyar búzafajták példájából kiindulva alapvetően a kemény endospermium-szerkezetű, valamint a jó malom- és sütőipari minőségű fajták nemesítési hagyományait követi (Rakszegi és mtsai 2002). Napjainkban alapvető fontosságú a termesztett fajták megfelelő technológiai minősége, illetve olyan fajták nemesítése, amelyek jól tolerálják a kedvezőtlen környezeti körülményeket (Láng és mtsai 4

5 2008, Veisz és mtsai 2009). A genetikailag kódolt rezisztencia főleg olyan körülmények között értékelődik fel, amikor vegyszeres növényvédelem valamilyen környezeti tényező miatt kivitelezhetetlen. Láng és Bedő szerint (2006) tökéletes fajta nincs, ezért a fajta-előállító nemesítésben a nemesítőknek sokszor kompromisszumot kell kötniük egy-egy fajta bejelentésénél, szelekciójánál. A szerzők továbbá fontosnak tartják, hogy a termelők ismerjék a fajták tűrőképességét, ami alapján felmérhetik az esetleges kockázatokat. Eredményeink szerint a martonvásári nemesítésű fajták közül az Mv Karizma noha fiatalkorban átlagos fertőzöttséget mutatott mindkét kórokozóval szemben szántóföldi körülmények között kiváló ellenállóságú volt. E fajta ősszel és tavasszal egyaránt vethető, járóbúza. Különlegessége, hogy a hagyományos búzákhoz képest nagyobb mennyiségben termeli az 1Bx7 jelű tartalékfehérje alegységet, ami kiváló tésztaminőséget eredményez. Kalászfuzáriummal, lisztharmattal szemben az ellenállóbb fajták közé tartozik, levélrozsdával az átlagosnál erősebben fertőződhet. Az Mv Vekni és az Mv Bodri mindkét kórokozóval szemben fiatal- és felnőttkorban is kiváló ellenállóságú volt. Az Mv Vekni lisztharmattal fertőződik, de szárrozsdával és a kalászfuzáriummal szemben jó ellenállóságú búzafajta. E fajtában megtalálható az Lr37-es levélrozsda rezisztenciagén, amely egészen az utóbbi évekig kiváló hatékonyságú volt Magyarországon. Az utóbbi kéthárom évben ez a rezisztencia letört, így a levélrozsda már képes fertőzni az Mv Vekni fajtát is. Bőtermő, jó alkalmazkodó képességű, nagy sikértartalmú, B 1 -A 2 -es farinográfos értékszámú Az Mv Bodri lisztharmattal és levélrozsdával szemben rezisztens, szárrozsdával és kalászfuzáriummal szemben közepesen ellenálló. Jó minőségű kenyérbúza, nedvessikértartalma nem túl magas, de a sikér minősége kiváló, A 2 -es farinográfos értékszámmal rendelkezik évjárattól és termőhelytől függetlenül. Esésszáma stabilan magas. Mi lehet a magyarázata annak, hogy több, fogékony genotípus technológiai jellemzői nem romlottak a fertőzés hatására, míg néhány ellenállóé igen? A évi kísérletünkben figyeltük meg azt a jelenséget, hogy több ellenálló búzafajta esetén (Alcedo, Mv Makaróni, Atlas66, Disponent), bár nem volt erős a P. nodorum fertőzöttség mértéke mégis e genotípusoknál szignifikánsan csökkent az ezerszemtömeg és a szemátmérő. Ez a jelenség Szunics és Szunics (1990) megfigyelésével magyarázható, mely szerint az ellenálló növény részéről a kórokozó leküzdése jelentős mennyiségű energiát igényel. Ezzel szemben több fogékony genotípusnál (ND495, Martonvásári 4) az ellenállókéhoz képest kisebb vagy azonos mértékű ezerszemtömeg, vagy szemátmérő csökkenést figyeltünk meg. A búzafajták termését vizsgálva hasonló eredményre jutott Csősz (2007) is, kísérleteiben néhány genotípus az átlagosnál jobban tolerálta a fertőzést. Végezetül ismételten szeretném megköszönni Opponensem segítőszándékú bírálatát, építőjellegű kritikáit a dolgozat szerkesztésével kapcsolatban, hasznos tanácsait, melyek segítségemre lesznek későbbi kutatásaimban. Martonvásár, április 26. Károlyiné Cséplő Mónika PhD hallgató 5