Az ökológia alapjai. Metapopuláció. A populációk hagyományos szemlélete:

Átírás

1 Az ökológia alapjai Metapopuláció A populációk hagyományos szemlélete: pánmiktikus a párosodások véletlenszerűek egyensúlyi a populáció elérheti az eltartóképesség szintjét a populáció létszámától függ, determinisztikus kapcsolat az élőhely/környezet homogén nincs térbeli variabilitás az egyedek egyformák nincs egyedi heterogenitás az állományban térbeli elkülönülés a többi populációtól demográfiai elkülönülés: nincs számottevő vándorlás genetikai elkülönülés: nem keveredik a génkészlete más populációkéval 1

2 Mindez többé-kevésbé nem igaz: a populáció belülről nem homogén sztochasztikus jelenségek korcsoportok szerinti eltérések ivarok közti különbségek, többnyire nincs térbeli lehatárolás, van migráció ill. diszperzió, különböző mértékű génkicserélődés stb. Térbeli különbségek figyelembe vétele: elméleti populáció egységes, homogén valójában, tájszinten nem az ugyanabban az időben de térben elkülönülten létező populációk, többé-kevésbé különböző dinamikával gyakorlati nehézségek: nehéz a különböző helyeken található egyedek terepi nyomonkövetése átjárhatóság a helyi populációk között? nehéz a különböző helyeken zajló folyamatok egyidejű modellezése számítógépekre van szükség metapopulációs modellek: sok leegyszerűsítés, de jól használható 2

3 Metapopulációk a térben strukturált populációk modellezése Metapopuláció (Levins 1970): helyi populációk (démek) halmaza. A démek között a megtelepedésre alkalmatlan mátrix van. A démek között génáramlás van. Minden populációnak saját dinamikája van (pl. A logisztikus növekedési modell szerint változik) A démekben lehet sűrűségfüggő szabályozás. Minden egyes élőhely-folt valamilyen kihalási valószínűséggel rendelkezik. A foltot bevándorlással más foltokból érkező egyedek népesíthetik újra. A kihalásnak és az újranépesítésnek dinamikája van, amit a kihalási és kolonizációs ráták határoznak meg a dém akkor halhat ki, ha a kihalási ráta >> kolonizációs ráta. (A magas kihalási valószínűség pislogást, periodikus kihalást és újra népesülést okoz). Az üres helyek a diszperzió révén töltődnek fel Ha a kolonizációs ráta >> kihalási ráta egyetlen populáció jön létre a populáció fixálódik. 3

4 Levins (1969) modellje: dp/dt = mp(1-p) ep p = az elfoglalt foltok aránya, e = helyi kihalási ráta, m = helyi kolonizációs ráta az egyensúlyi állapot mp(1-p) - ep = 0 megoldása alapján p = 1-e/m. Ez a modell lényegében megegyezik a logisztikus modellel: dp/dt = (m-e)*p* 1 p/{ 1-e/m} K = 1-e/m, r = m-e Az egyes foltokon belül a dinamikát nem vizsgálja, a létszám vagy 0 vagy maximális (K). Metapopuláció szerkezeti típusai a: klasszikus (Levinsféle), b: kontinens-sziget, c: foltosan létező pop. egy habitatban, d: nem egyensúlyi e: intermedier (a-d kombinációi) feketefolt: foglalt habitat üres: nem foglalt nyíl: diszperzió 4

5 A tapasztalati megfigyelések alátámasztják a metapopulációk létezését, a démek felvillannak, majd eltűnnek. Leggyakoribb lehetőségek: Kontinens-sziget a démek létezése egy tartós forráspopuláció lététől függ. Foltokból álló populációk, ahol a foltok közti diszperzió erőssége miatt lényegében az egész rendszer egyetlen populációként működik (m>>e) Nem egyensúlyi metapopulációk, ahol a helyi populációk (démek) kihalása a faj egyedszámának általános csökkenésével együtt következik be. A kihalás helyi jelenség és nem központi jellemző fragmentálódó élőhelyek A metapopuláció dinamikai, működési típusai a különböző élőhelyi foltok között minőségi különbség van, centrum - periféria: központi és periférikus démek létezhetnek, forrás lefolyó v. nyelő (source - sink): aktív diszperzió egy forrás démből nagy lefolyó démeket tarthat fenn ha a forrás dém telítődik, akkor a feleslegnek ki kell lépnie a kis szaporodási esély is nagyobb, mint a nem szaporodás vesztesége a nyelő dém magában kihal (determinisztikus folyamat)! a forrás démet a saját sűrűségfüggése szabályozza 5

6 Forrás és nyelő populációk kapcsolata (Lawton, 1993) a forrás dém r értéke a magterületén maximális, másutt r>0 növekszik túlnépesedés kivándorlás szabályoz nyelő dém. r<0 csökken a bevándorló egyedek tartják fenn A gímszarvasok megoszlása a hajósszentgyörgyi erdők (középen), hajósi mg. (Ny) és az Imre-hegyi erdők (ÉK) között rádiós nyomkövetés (fent) és nyomsűrűségbecslés (lent) alapján. A hajósszentgyörgyi ter. forrás, a mg-i (?) és az Imre-hegyi ter. nyelő. 6

7 A metapopulációk genetikai sajátosságai a pop. feldarabolódása genetikai különbségek az egyes démek között kihalás újratelepülés alapító hatás (kevés hasonló egyed) kis genetikai változatosság a forrástól eltérő genetikai háttér eredmény hosszabb távon: csökkenő genetikai variabilitás differenciálódás a helyi pop. között A metapopuláció stabilitásának feltételei a modellek alapján: aszinkronitás (máskülönben egy populáció lenne) sűrűségfüggés minden dém korlátozott létszámra nőhet nagy létszámú dém tendenciajellegű jelenségek a diszperzió kisebb, annál, mint ami a szinkronizációt lehetővé tenné a diszperzió elég nagy ahhoz, hogy a kihalásokat ellensúlyozza ellenkező esetben előfordulhat, hogy minden folt kihal a génáramlás elég nagy a helyi szelekció és a fajképződés megakadályozásához 7

8 A be- és kivándorlás szerepe - a diszperzió: Fontos, de nehéz mérni differencia a diszperzió és a migráció között filopátria - helyhűség A diszperzió típusai: Szaturációs diszperzió: a populáció telítődik a forrásokhoz viszonyítva, ezért az agresszívebb egyedek a többit távozásra kényszerítik Preszaturációs diszperzió: azok az egyedek, amelyeknek kivándorlási hajlama van, az élőhely telítődése előtt távoznak A migráció és a diszperzió különbsége (Hassel és Southwood 1978 nyomán) Diszperzió: szétszóródás ált. egy habitaton belül néhány egyed véletlenszerű mozgása (vö. kóborlás) Migráció: nagyobb távolságokra habitatok között sok egyed (vagy az összes) rendszeresen ismétlődik 8

9 A diszperzió szerepe: megelőzi, hogy az adott hely túlnépesedjen bizonyíték kerítés hatás bekerítést követő katasztrófális pusztulás/leromlás maximális kivándorlás (analógia: MSY) itt a legnagyobb a számszerű növekedés! a diszpergáló egyedeknek fiataloknak kell lenni kisebb reproduktív érték vagy öregnek, amelyek szaporodási esélye kicsi (oroszlánok és kafferek) a diszperzió stabilizálhat egyébként kaotikussá váló populációs folyamatokat (modellezés) A diszperzió mérése: a diszperziós távolság mérése torzított (pl. valahol lelövik az egyedet, de még lehet, hogy vándorolt volna) rádiós nyomkövetés hosszabb ideig a realista metapopuláció modellekhez jól kellene ismerni a migrációt Ökológiai folyosók kapcsolat a démek között az átjárhatóság mérése a mátrix korlátozó szerepe 9

10 A medve számára alkalmas élőhelyek és az azokat összekötő legkisebb költségű útvonalak forrás: Bioregio Carpathians SEE program Medve, farkas és hiúz legkisebb költségű útvonalak a Börzsöny környékén forrás: Bioregio Carpathians SEE program 10

11 A metapopuláció kialakulása fragmentálódás: a korábban egységes élőhely valamilyen élőhelyi változás hatására történő feldarabolódása (pl. tájátalakítás, mg., erdősítés, vízszabályozás, közlekedési útvonalak) élőhelyromlás: mátrix kialakulása a populáció a legjobb foltokba húzódik vissza túlzott hasznosítás: szintén okozhat mátrixszá alakulást A metapopuláció kialakulása szigetszerű élőhelyfoltok kialakítása: élőhely rekonstrukció védett területek tájátalakítás: pl. telepített, elkülönült erdőtömbök apróvad visszaszorulása, nagyvad terjeszkedés 11

12 A metapopuláció kialakulása ami az egyik faj számára alkalmas élőhely az a másiknak akadály (barrier) megoldás: lépőkövek nem folytonos élőhelyek, hanem különböző élőhelytípusok mozaikja ezek összekapcsolódásának foka: a konnektivitás az adott faj területhasználati szokásaihoz, mozgékonyságához kell alkalmazkodni Élőhely szerkezetének változása H = 2.16 H = 1.96 DIVERZITÁS ÉRTÉKEK táblák darabszámával táblák területével H = 0.08 H =

13 APRÓVADFAJOK ÁLTAL HASZNÁLHATÓ TERÜLET BECSLÉSE A fácán által használható terület becslése 13

14 Egy alkalmazás: élőhelyfejlesztés, vadföldek kialakítása A konzervációs szegély gyakorlati megvalósítása: 6 méteres szegély aránya a tábla területéhez viszonyítva 14

15 az élőhely aprózódása miatt a populáció metapopuláció-szerűvé válik az izolálódó foltok között az egyedek átjutási valószínűségének (konduktivitás) mérése (pl. rádió telemetria, nyom- és ürülékszámlálás stb.) modellek jóslatai a feldarabolódás hatása nem lineáris, hirtelen jelentkezik a hátrányos változások késéssel jelentkeznek kellenek üres foltok (még nem elfoglalt, de lakható habitatok) az újratelepüléshez (lépőkövek) 15

16 SLOSS (single large or several small) dilemma egy nagy populációnak nagyobb az esélye a katasztrófa miatti kihalásra, mint sok kis populációnak. Ellenkezője is igaz: a kis populációban a helyi kihalási valószínűség lehet túl nagy sok kis folt sem biztosít hosszú távon elég fennmaradási esélyt NATURA 2000: foltok vagy hálózat? áthelyezés, mint eszköz vagy ökológiai ill. zöld folyosó (pl. vadátjárók, erdősávok, gyepek hálózata, vonalas létesítmények szegélye, vízfolyások stb.) az élőhely-fejlesztés és helyreállítás (restoráció) fontossága ökológiai hálózatok kialakítása ( EU EMERALD program) Ajánlott irodalom Majer, J Az ökológia alapjai. Szaktudás Kiadó, Budapest. 246pp. Wilson, E. O. és Bossert, W. H Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Könyvkiadó, Budapest. 233pp. Török, J. és Szentesi, Á A természetvédelmi biológia ökológiai alapjai. in Török, K. és Fodor, L. A természetes életközösségek megóvásának és monitorozásának aktuális problémái, ökológiai alapja, a természetvédelem feladatai. ELTE TTK, SZIE KGI, KöM TvH. Budapest Gödöllő Madrid Fort Collins pp. 16