Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU)

Átírás

1 IX. Természetv szetvédelmi Biológiai Konferencia Szeged, Gének, perempopuláci ciók, klímav maváltozás, teendők Bereczki Judit, Pecsenye Katalin, Tóth T János, J Varga Zoltán Debreceni Egyetem TTK Evolúci ciós Állattani Tanszék

2 Gének, populáci ciók, fajok A A diverzitás s diverz (JNP), mert több t szintű: Biological diversity is manifested at many spatial scales and at many levels of organization,, ranging from landscapes comprised of multiple ecosystems and species populations to genotypes within individual species (NOSS 1990). A faj-diverzit diverzitás s megőrz rzése ezért többrt bbről l szól, mint a veszélyeztetett fajok védelmv delméről: l: Magábafoglalja a biodiverzitás különféle kapcsolatainak és sokféles leségének ( a a diverzitás s diverzitásának nak ) ) megért rtését; t; Nem alkalmazott tudomány ny, de előseg segíti a biodiverzitás s megőrz rzés különböző alkalmazott vonatkozásainak megért rtését t is; Nem annyira az aktív v konzerváci ciós s tevékenys kenységet, hanem a konzerváci ciós stratégiai tervezést segíti Diversity is Diverse and Complex!

3 Gének, populáci ciók, fajok Elegendő-e e a fajmegőrz rzés? A biológiai sokféles leséget a fajfogalom, illetve a fajszám m csak erősen leegyszerűsítve képezi le. Ebből l fakadó kérdések: Redukálható-e e a biodiverzitás pusztán n a rendszerben jelenlévő fajok számára ra? Minden faj egyformán n fontos-e a biodiverzitás s szempontjából? Elégségesek-e e a faj-diverzit diverzitás s kifejezésére a közkeletű fajdefiníci ciók? Evolúciósan szignifikáns egység (ESU) Feltételek: genetikai differenciálódás, ez részleges reproduktív izolációval párosul; földrajzilag jól körülhatárolható terület; ökológiai differenciálódás; kölcsönösen monofiletikus eredet. C. Moritz: Defining Evolutionarily Significant Units for Conservation TREE 1994

4 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) ESU mint természeti erőforr forrás s ( service( service ) Gazdasági és s fajmegőrz rzési jelentőségű példák: Csendes-óceáni lazac: Pacific salmon, Oncorhynchus spp. Waples The definition of species under the endangered species act. Marine Fisheries Review 53: 11 22, ill. lazacfélék k (Lahontan( Cutthroat Trout) Peacock et al Trans. Amer. Fisheries Soc. 139: Kaliforniai tölgy t (California valley oak Quercus lobata) Sork et al. Sixth California Oak Symposium: Today s Challenges, Tomorrow s Opportunities, October 9-11, , Rohnert Park, California Európai bükk b (Fagus( sylvatica) rear edge populáci ciók (Magri et al Mol. Ecol.; Hampe & Petit 2005 Ecol. Lett.) Óriás s panda (Ailuropoda( melaleuca) Zhu et al BMC Evolutionary Biology 13:227 ff. További esettanulmányok nyok Kárpát-medence

5 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) Két irodalmi alapeset: bicentrikus mediterrán faj, illetve policentrikus extramediterrán faj. Polyommatus coridon Sources: Schmitt 1999 Schmitt & Seitz 2001, Schmitt, Varga & Seitz 2005, Schmitt & Varga 2008 Az ezüstkék boglárka a Kárpátmedencében monocentrikus, enzimlókuszok átlagos allélszáma magas, tőlünk É-ra >>. A tavaszi szerecsenlepke a Kárpátmedencében policentrikus, az illír- K-alpesi alak genetikailag eltérő. Evolúciósan szignifikáns egységek. Erebia medusa Sources: Schmitt 1999, Schmitt & Seitz 2001b, Schmitt et al

6 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) Esettanulmány I. Melitaea ornata? A Melitaea ornata policentrikus pontomediterrán-turkeszt turkesztáni faj. A klimatikus niche elemzés s megmutatja a potenciális LGM menedékter kterületeket. A molekuláris filogenetikai elemzés s (legalább) négy evolúci ciósan szignifikáns ns egységet get igazol. A kárpk rpát-medencei endemikus alfaj (M.( ornata kovacsi) leading edge jellegű áreaperem- populáci ció,, egyetlen önálló evolúci ciósan szignifikáns ns egység. g. Varga et al. 2003, 2007; Tennant et al. 2007; Tóth T & Varga 2010, 2011; Tóth T et al. 2012

7 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) Esettanulmány I. Melitaea ornata Klimatikus niche-modellezés: terjed-e a klímaváltozással? Valójában sebezhető! Az endemikus alfaj populációi izoláltak és mérsékelten variábilisak (sok fixált enzimlókusz). Tóth et al Teendő: mivel tápnövényspecialista, az élőhelymegőrzés kulcsfontosságú.

8 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) Esettanulmány II. Maculinea nausithous 3 régió: 12 populáció DNy-Dunántúl (5+1) Erdélyi-medence (3) Bukovina (3)

9 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) Esettanulmány ny II. Maculinea nausithous 12 populáció, 17 lókusz allélfrekvencia-adatai, két genetikailag és földrajzilag is elkülönülő populációcsoport

10 Evolúciósan szignifikáns egységek (ESU) Esettanulmány II. Maculinea nausithous Az área genetikai szerkezete: 4 fő populációcsoport: (i) 3 európai extramediterrán gócterület + (ii) K-európai D-szibériai zonális área. Élőhely különböző: Ny-és Közép-Európa: nedves kaszálók, mocsár- és láprétek (szekunder); a sztyeppei övezetben: magasfüvű, kétszíkűekben gazdag rétsztyepp! A Kárpát-medencében eltérő az élőhelytípus és a gazdahangyafaj is: Myrmica rubra vs My. scabrinodis. Következtetés: evolúciósan is és konzervációs szempontból is eltérő: ESU és CSU is!

11 A posztglaciális dinamika gócterületei Sötétzöld foltok: tűlevelű erdő-mened menedékterületek (Schmitt( & Haubrich 2008). Világosz goszöld folt barna nyilakkal: hidegtűrő erdei fajok északi-kárpáti refugiuma (tűlevelűek, barnamedve, erdei pocok, keresztes vipera, stb.). Szürke körök k k kék k nyilakkal: bükkös s menedékter kterületek és s terjedési irányok (Magri et al. 2006; Magri 2007).. Kis szimbólumok: peri-pann pannóniai niai erdő-refugiumok refugiumok (Willis et al. 2000). Összeállítás: Varga in Assmann, Habel & Schmitt (ed) Relict species in Europa. Springer-Verl

12 Az área anatómiája genetikai szerkezet Terjeszkedés Alapító (founder) elv Populáci ciónövekedés Hidegstressz Hampe & Petit 2003 Genetikai típusok t (ntdna haplotípusok) pusok) keveredése Stabil populáci ciók Genetikai differenciálódás Lokális alkalmazkodások Szárazs razságstressz Az allopatrikus fajkeletkezés általában lassú.. Erősen differenciált populáci ciócsoportok csoportok (rasszok) ezért csak olyan területeken alakulhatnak ki, ahol a refugiális viszonyok tartósan, mind a hideg-,, mind a melegebb fázisokban fennállnak ( kett( kettős s refugiumhatás ). Ezek ma általában a rear edge területek, és s a klímav maváltozás által erősen érintettek!

13 Az área genetikai szerkezete - esettanulm esettanulmányny Kis apollólepke Parnassius mnemosyne) leading edge? rear edge A faj keleti populáci ciócsoportja csoportja a mtdns CO1 haplotípusai pusai alapján n 4 főf csoportra oszlik: (BG-CT/W és s EN/EE-E). E). A külcsoport k a nyugati populáci ciócsoport csoport (A). Gratton et al

14 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány ny A kis apollólepke (Parnassius mnemosyne) déli COI haplotípusai a legerősebben differenciáltak és nem terjedőképesek. A leading edge populációk az Alpok peremén, a Kárpátokban és a Balkán északi hegyvidékein vannak. Haplotípusok keveredése az Alpok peremvidékein és a Kárpát-medencében. Több ESU van-e jelen? Gratton et al Mol. Ecol. Gratton et al haplotípusok keveredése Vermischungszone rear edge rear edge

15 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány ny Parnassius mnemosyne minták 4 főf régió: : Dunánt ntúli-középhegység. g. Északi-középhegység, g, Körösök-vidéke, Partium + Erdélyi lyi-szigethegység g + Keleti-Kárp rpátok Aggteleki-karszt + Bükk hg. + Zempléni-hg. 5 populáció Visegrád-Pilis + Balatonfelvidék 9 populáció Partium + Erdély 3 populáció Körös-vidék 2 populáció

16 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány ny 14 enzimlókusz, 83 allél, l, Erősen polimorf: Est 16, átlag 6,1 Pgm 17, átlag 7,1 3 vagy 4 csoport? UPGM dendrogram Cavalli-Sforsa and Edwards chord distance PCA No Bk1 Bk2 Bk3 Mag Mar Haj Har Var Vas Pil Kov Mel Mil Tor Sal Bat Seb Gyu BAC: Szatmári ri-sík Torockó (Székelyk kelykő) Keleti-Kárp rpátok (Szováta) NR: Aggteleki-karszt karszt Bükk-hg. Zempléni ni-hg. TDR: Visegrád-Pilis Balatonfelvidék Bakony KOR: Sebesfoki-erd erdő Gyula-Városerd roserdő

17 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány ny Bayesian-clustering 1 CR KÖR BAC K=2 F ST = 0.124*** Cluster 1 Cluster 2 Északi-középhg. Dunántúli-középhg. Evanno et al Mol. Ecol. 14. Körösök vidéke BAC A STRUCTURE eredménye nem egyezik a PCA eredményével, mert csak 2 fő csoport mutatkozik. A 3 keleti populáció ( BAC régió ) átmeneti jellegűnek tűnik ( ).

18 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány ny Bayesian-clustering 2 NR TDR? KÖR BAC K=3 Cluster 1a Cluster 1b Cluster 2 Axis Acon4, Hk1 Northern Range Transdanubian Range Körös region BAC A BAC régió a Körös-régió és az északiközéphegységi kevert hatását mutatja. Acon, Hk Pgi7, Est9 Cl2 Cl1a Cl1b Est, Pgi Est13 Axis 1 80%

19 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány Hipotézisek és következtetések Illír-dáciai harapófogó? 2.5 NR 2.0 TDR KÖR 1.5 NR BAC BAC TR KÖR 0.0 na NR 0.20 TDR KÖR 0.15 BAC fix% Ho Allélszám >>, fixált lókuszok száma >> a Dunántúli-középhg.-től az Északi-középhg. felé. 4 privát allél A legdiverzebb a Körös-vidéki populációcsoport (allélszám, kevés fixált lókusz). 7 privát allél! A két filogeográfiai ágat a Bayesian clustering is megerősíti.

20 Az área genetikai szerkezete - esettanulmány ny Hipotézisek és következtetések (i) A bayesi STRUCTURE és a filogeográfiai hipotézis egyezést mutat. A körösvidéki populáció más ESU (lehet!) mint a Dt + ÉK-i középhegységi. Nyílt kérdés: kapcsolat a Bereg-Szatmári sík és az ÉK-i Kárpátok felé. (ii) A két csoport konzervációs szempontból biztosan két külön egység: a DT + ÉK-i sebezhető (VU) szálaló vágás, szegélyek! A körös-vidéki veszélyeztetett! Tényezői: (a) Tarvágás + újratelepítés (akác, feketedió) (b) Dámvad és vaddisznó túltartottság (c) Területi védelem nem megfelelő szintje

21 Természetvédelmi következtetések (I) Az Evolúci ciósan Szignifikáns ns Egység g (ESU) megkülönb nböztetése jogosult: filogenetikai értékű genetikai differenciálódás áll fenn; a a differenciált populáci ciók önálló elterjedésűek; ek; a a filogeográfiai fiai elemzés önálló góctereülete(ke)t igazol. Ezekben az esetben önálló megőrz rzési-kezelési intézked zkedéscsomag indokolt. Ha az egység g adott biogeográfiai régir gióra (szub)endemikus, a kedvező természetv szetvédelmi státusz tusz nemzeti felelőss ssége jelentős. A Konzerváci ciósan Szignifikáns ns Egység g (CSU) megkülönb nböztetése jogosult, ha az adott populáci ciócsoport csoport areális és élőhelyi elkülönülése sajátos kezelést indokol; a a természetv szetvédelmi státusza tusza szempontjából l eltérőek ek a releváns tényezők k (pl. klíma ma) és s ezért eltérő a veszélyeztetetts lyeztetettség g mértm rtéke is. Ezekben az esetekben is indokolt a célzott c megőrz rzési-kezelési terv, élőhelymegőrzési prioritásokkal!

22 Természetvédelmi következtetések (II) Ezeken a területeken korábban jelentős s mulasztások sok törtt rténtek, EU és s hazai szinten egyaránt nt! Példák: kárpk rpát-medencei bükkb kkösök; k; kárpáti és s közép-eurk európai típusú bükkösök illír r bükkb kkösök k (sok reliktumfaj!) kárpát-medencei endemikus, veszélyeztetett (Near To Extinction!) Spalax és Nannospalax taxonok! v.ö. Németh et al. poszter! Köszönjük munkánk támogatását! NKFP-3 B/023/2004 OTKA T030528, K84071

23 Köszönöm megtisztelő figyelmüket!

24