, 1.1. Kérdések (problémakör) az etológiában Niko Tinbergen négy kérdésfelvetése 1. Bevezető - etológia, viselkedés-ökológia, viselkedésbiológia - viselkedés, természetes szelekció és ökológia - pl. miért énekel a cinege tavasszal? 1. Funkcionális - párszerzés 2. Okozati - pl. a hosszabbodó nappalok elindítják a hormontermelődést t 3. Fejlődésbeni (ontogéniai) - így tanulta 4. Evolúciós történet - primitív énekű fajoktól a komplex ének felé * készült J. Alcock (2001). Animal Behavior. An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, Inc. és J.R. Krebs és N.B. Davies (1993). An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Science,Oxford könyvek alapján hogyan? 1 - proximális - belső - ultimális - evolúciós magyarázat Hogyan kérdések proximális megközelítésből - hogyan mozgatja a szárnyát (izmok, neuronok stb. szerepe)? - hogyan érzékeli a külvilágot (pl. érintést)? Hogyan kérdések ultimális megközelítésből - milyen előnye származik e viselkedés során? - változott-e a viselkedés-mintázat az evolúció során? - ha igen, mi volt előtte? - milyen tényezők játszottak szerepet a változásban? 2 - a fiatalkori körülmények (pl. táplálékellátottság) hogyan befolyásolják a lepke színét, viselkedését? -öröklődik a szín, viselkedés? 1. fiziológiai mechanizmusok 2. öröklődés környezet Automeris sp. (Costa Rica) 1.2. Hipotézisek tesztelése az etológiában - proximális és ultimális kérdések megválaszolása Fajon belül, egyedek közötti összehasonlítás 1.2.1. Egyedek közötti összehasonlítás fajon belül - ház vagy autó paradoxon Kísérlet Fajok közötti összehasonlítás (komparatív módszer) - miért különbözik egy viselkedésformában az egyik faj a másiktól?
1.2.2. Kísérlet (N. Tinbergen) Problémakeresés, felvetés és megoldás - tudományos módszerek kidolgozása 1. pl. farkasdarázs (Philanthus triangulum) 1. Megfigyelés, kérdés. Pl. Hogyan tájékozódik a farkasdarázs? 2. Hipotézis. Pl. Környezeti mintázat 3. Predikciók. Pl. a környezet mintázatának az eltolása 4. Kísérlet, tesztelés. 5. Tudományos eredmény. Proximális kérdésre 1. Hipotézis: a darázs a környezet jellege alapján tájékozódik 1.1. Predikció - ha megváltoztatjuk a környezet mintázatát, a tojó eltéved 2. pl. a dankasirály tojáshéj eltávolító viselkedése Egy lehetséges történet - valamikor még nem volt jelen, majd véletlenül megjelent 1. Hipotézis. Elrejtés 1.1. Predikció. A tojáshéj növeli a fészek predációját Darwini elmélet, a viselkedés vizsgálata 1. Megfigyelés, kérdés. 2. Hipotézis. 3. Predikciók. 4. Kísérlet, tesztelés. 5. Tudományos eredmény. Ultimális kérdésre... - pl. gyermekgyilkosság a hulmánnál - miért öli meg a hím a kölyköket? - miért vállal ekkora kockázatot? -elsőre valószínűtlennek tűnik, hogy a természetes szelekció során alakult volna ki Alternatív hipotézisek tesztelése 1. H. Patológiás szociális viselkedés (nem evolúciós) 2. H. Csoportszelekció (evolúciós) - V.C. Wynne-Edwards (1962) 3. H. Szexuális kompetíció (evolúciós) egyedszelekció (G.C. Williams 1966) 4. H. Energiaveszteség pótlása (evolúciós) 1. P. A gyilkosság a csoport átvátele után történik 2. P. Gyilkol, míg állapota rendbejön 3. P. A rokonsági kapcsolatnak nincs jelentősége Predikciók (ezek átfedhetnek): 1. H. 1. P. A létszám növekedésével a gyilkosságok száma nő (1, 2 H.) 2H 2. H. 1P 1. P. - II- I 2. P. A rokonsági kapcsolatnak nincs jelentősége (2, 4 H.) 3. H. 1. P. A gyilkosság a csoport átvátele után történik (3, 4 H.) 2. P. Csak az idegen kölyköknél 3. P. A hímek ezáltal növelik szaporodási sikerüket (3, 4 H.) 4. P. Más fajoknál is elő kell forduljon
További példák -oroszlán - vízipoloska - jasszána 1.2.3. Fajok közötti összehasonlítás (komparatív m.) 1. pl. a szövőmadarak (Ploceinae) szocializációja (J. Crook 1964) - szociális jellegek: - telepes vs. magányos fészkelők - rovarevő vs. magevő - monogám vs. poligám - környezeti jellegek: - fészkelőhelyek Konrad Lorenz - ragadozók - táplálék milyensége, előfordulása, lá bősége Hogy alakult ki ez a nagyfokú változatosság? Lethocerus deyrollei Eredmények: 1. Az erdei fajok inkább rovarevők, magányosan táplálkoznak, területtartók, rejtett, magányos fészket építenek. Monogámok, az ivari dimorfizmus kicsi. 2. A szavannai fajok inkább magevők, csoportosan táplálkoznak, csoportosan fészkelnek, fészkük feltűnő. Poligámok, az ivari d. kifejezett. Következtetés: 1. Az erdőben a táplálék elszórt, ezért magányosak és védik a területet - mivel a táplálékot nehéz összeszedni mindkét szülő részt vesz az utódgondozásban - monogámia, ivari monomorfizmus (+ ragadozók elkerülése) 2. A szavannán a magok elszórva, csomósan találhatók - mivel sok a táplálék, egy szülő is fel tudja nevelni az utódokat - poligámia, dichromatizmus. - kevés fészkelőhely (akácia) - koloniális fészkelés Alternatív magyarázat: A predációs nyomás miatt alakult ki a csoportos élet a szavannán - tehát a szavannai fajok esetében a táplálék milyensége a csoportos életből adódik és nem ennek okaként jelenik meg Nem adaptív különbségek: 1. Nem feltétlenül adaptív minden újabb változat (megoldás) 2. Pl. agancs v. tülök 3.... 2. pl. a főemlősök szociális organizációja Élőhely Táplálék Aktivitás Csoport Szaporodási Ivari méret egység dimorfizmus Galágó (Galago) Erdő Rovar Éjjeli Magányos Pár Kicsi Fürgemakik (Lepilemur) Egérmaki (Microcebus sp. ) Indri (Indri sp.) Erdő Gyümölcs Szürkületi/nap Nagyon kis Egy hím Kicsi Lemúr (Lemur) v. levél pali csoportban családdal Gibbon (Hylobates) Gereza (Colobus) Erdő v. erdőszél Gyümölcs Nappali Kis Több hímes Kicsi nagy Halálfejes m. (Saimiri) v. gyümölcs csoportban család Gorilla és levél Makákó (Macaca) Erdőszél fás Növényező/ Nappali Közepes Több hímes Nagy Fehérbarkójú cerkófm. szavanna mindenevő nagy család (Cercopithecus aethiops) csoportban Csimpánz (Pan) Huszár m. (Erythrocebus patas) Füves terület Növényező/ Nappali Közepes Egy hímes Nagy Mandrill (Papio hamadryas) száraz szavanna mindenevő nagy csoport Dzseláda (Theropithecus csoportban gelada)
Mivel magyarázható a változatosság? 1. Táplálék 2. Predáció - territórium nagyobb test nagyobb terület... - ivari dimorfizmus testméret 1. niche felosztás 2. szexuális sz. szemfog méret 1. testméret (hím (hárem)>tojó) 2. szexuális sz. (monogám vs. poligám) 3. ragadozók elleni védelem here méret - párzási rendszer Fekete, folytonos vonal - generalisták, levélfogyasztók Kör, szaggatott vonal - specialisták (gyümölcsevők)
2. A viselkedés öröklődéstani (genetikai) háttere 2.1. A barátka poszáta (Sylvia atricapilla) esete 1. Angliai szülők és kinevelt utódaik - eredet: Belgium, közép Német o. 2. D-Ny németországi szülők és utódaik - 3. Kereszteződés, szülő-utód (öröklődés) - D-Ny Németország és Ausztria - narancssárga - Német o. - fehér - Ausztria - kék - F1 hibrid 2.2. A humán etológia genetikai háttere - testvérek ~ 50%-ban azonosak (elméletileg 0-100% között változik) - egypetéjű (MZ - monozigóta) vs. kétpetélyű ikrek (DZ) vizsgálata - problematikus vizsgálni - közös környezet, különösen a MZ - nál - 2. pl. egy 50 mintán végzett MZ vizsgálat eredményei - egyéniség (pl. kollaborációs hajlam, szociábilitás...) - kb. 50% -ban genetikailag meghatározott - 3. pl. az IQ genetikai meghatározottsága heritabilitás (0-1) - eltérő környezetben felnőtt MZ nagyon ritka - 1. pl. náci katolikus vs. amerikai zsidó környezet hasonlóság: - édes likőr, gumiszalag, újságolvasás, kávé, stb. - átlagosan H = 0,70 - kortól független az életben végigkísér - 4. pl. kognitív képességek 16 év felett egyre kevésbé érvényesül a környezeti hatás - örökbefogadott gyerekek 2.3. Rokonok és nem rokonok összehasonlítása. A környezeti tényezők kizárása. - pl. madarak fiókáinak idegen fészkek közötti kicserélése - utód szülő hasonlósága - testvér - testvér mostohatestvér hasonlósága
2.3. Genetikai különbség eltérő viselkedésű egyedek között - ecetmuslica (Drosophila melanogaster) - pl. - mutáns vs. normál egyedek 1. pl. helytülő vs. kóborló muslica lárva - egy nukleotidcsere egy génen (a 13061-ből) - aa x AA - domináns allél A gének kódolják a viselkedést? -nem gén AS fehérje módosult biokémiai folyamat módosult pl. egyedfejlődés módosult viselkedés 3. pl. helytülő vs. kóborló muslica lárva dg2 - enzim (cgmp kináz) - a lárva agyában és szaglószervében termelődik megváltozott környezet-érzékelés? 2. pl. mesterségesen úton mutáns egyedek - megakadt (stuck) (> 20 perc) - coitus interruptus (10 perc) - ének, tánc, stb. - nem egy gén szabályozza a vis.-t 2.4. A viselkedés evolúciója - genetikai háttér 4. pl. a környezet felkutatása a széncinegénél - mesterséges kiválasztás, tenyésztés - evolúció laboratóriumban 1. pl. fészeképítés a házi egérnél 2. pl. repülési sebesség az ecetm. (160 generáció)
3. A környezeti tényezők szerepe a viselkedés kialakulásában 3.1. Egyedfejlődés, hormonok és viselkedés 2. pl. a kanári fiókák T szintje (a tojásban) és agresszivitása gén - hormon (T) - agy (neuronok) - agresszivitás, szexuális fogékonyság 1. pl. házi egér embrió sorrend a méhben - 0M, 1M, 2M - hím agresszivitás (1), a nőstény territoriuma (2), a nőstény agresszivitása és vonzóképessége (3) 3. pl. a viselkedés fejlődése és módosulása a házi méheknél - a korral viselkedésük fokozatosan változik - a juvenilis hormon (JH), mint szabályozó tényező 1. Kísérlet: fiatal méhek JH hormonnal való kezelése 2. Kísérlet: corpora allata mirigy eltávolítása 3. Kísérlet: milyen tényezők szabályozzák a hormontermelést? 3.2. Tapasztalat Rokonfelismerés - imprinting - rövid és hosszú távú következményei pl. zebrapinty - kísérlet: 1. apa piros/anya narancs 2. apa narancs/anya piros -eredmény: - a hím utód mindig az anya csőrszínét választotta, függetlenül a nemtől - a tojó utód mindig a hímet választotta, függetlenül a csőr színétől 1. pl. háziegér megtanult szag, külső jelleg? 2. pl. csupasz testű vakondpatkány (Heterocephalus glaber) 3. pl. redősszárnyú darázs (Polistes) - szag Miért e különbség? - ének
4. pl. Belding földi mókus (Spermophilus beldingi) - testvérek - együtt - testvérek - külön az együtt neveltek kevésbé agresszívek - nem-testvérek - együtt egymással szemben - nem-testvérek - külön - rokonfelismerés (hal, madár, egér, ember?): MHC gének - MHC glükoprotein (sejtmembrán) sejtfelismerés 50 allél/gén, variabilis genotípus M-M - ns. F-F - *** M-F - ns. phenotype matching variabilis szag és szagpreferencia 5. pl. hörcsög kék - testvérek külön piros - nem testvérek külön 3.3. Tanulás - memória A memória központja - hippokampus? - farkasdarázs, zebrapinty 1. pl. kanadai cinege (Parus atricapillus) - 4-5 mag, 72 hely, 24 óra - természetben < 28 nap 2. pl. Clark fenyőszajkó (Nucifraga columbiana) - természetben: - akár 9000 mag, 1-10 mag egy helyen - hosszú távú memória - kísérlet: aviárium, 1 hét, 80% - kísérlet: 6-9 hónapig - cinegék - rövid távú memória (órák, napok) - varjúk - hetek, hónapok 3.4. Evolúciós háttér 2. pl. Anolis sagrei (Bahama sz.) 3.4.1. Viselkedésbeli flexibilitás (pl. házi méh, cinege agy) - kiszámíthatatlan környezethez való alkalmazkodás 1. pl. tigrisszalamadra (Ambystoma tigrinum nebulosum) - kísérlet Kannibalizmus: - sok állat együtt - nagy méretbeli különbség - alacsony rokonsági fok
Memória, viselkedésbeli flexibilitás -előnyök és költségek Evolúciója, kialakulása: haszon > költség Energiaköltséges: - pl. az énektanulásra fogékony madárfajok énekkel kapcsolatos agyközpontjai jóval nagyobbak mint... - pl. emberi agy (2%-a testtömegnek, de: 15%-a a szívmunkának, 20%-a a metabolizmusnak) - pl. hibás eltanulás (másolás) - tájékozódás és pl. színmemória klb. fajoknál (bozót, mexikói, fenyő- és clark fenyőszajkó ) 3.4.2. Nemek közötti különbség a tanulásban és a térbeli tájékozódásban 3.4.3. Kapcsolt tanulás - pl. mezei (poligám) vs. préri pocok (monogám) Operáns kondicionált tanulás (B.F. Skinner) - korlátolt kapcsolt tanulás - kísérlet - hippokampusz - mezei p. (poligám) - hím > tojó (tavasszal) - préri p. (monogám) - hím = tojó - függ: 1. A hatás erősségétől (pl. betegség) 2. A kezdeti inger erősségétől (pl. íz) 3. A kezdeti inger és a hatás közt eltelt időtől 4. A kezdeti inger ismertségétől 3.4.4. Fejlődéskori homeosztázis 1. pl. rhesus majom kölyök szocializációja 1. kísérlet teljes elszigeteltség 2. kísérlet más kölyköktől elszigetelve 3. kísérlet napi 15 perc játék Aszimmetria - néhány adat füsti fecske faroktollai szimmetria klb. környezetben felnövő állatok esetében (pl. parazitizmus, sugárzás, nehéz fém szennyezés) rovarok szimmetrikus virág preferenciája emberi arc szimmetria - probléma a zavaró tényezők kiszűrése pl. arc szimmetria nőstény tücskök szimmetrikus hímeket választanak anélkül, hogy megnéznék őket az állat számára valóban valós (pl. érzékelhető) szimmetria meghatározása
5. Alkalmazkodás a környezethez. Ragadozó vs. zsákmány: evolúciós fegyverkezési verseny 5.1. Alkalmazkodás - öröklődő - természetes szelekció a múltban - természetes szelekció a jelenben - költség - haszon 5.1.1. Nem adaptív alkalmazkodási formák és ennek okai Ok Példa 1. Az adaptáció a múltban alakult ki, Néhány sarkvidéki lepkefaj, ahol már nem élnek denevérek, az a megváltozott feltételek mellett ultrahangra mozdulatlanná dermednek pedig már nem jelent előnyt A sarkvidéki gyíkok elmenekülnek a kísérleti kígyó láttára, annak ellenére, hogy környezetükben nem élnek kígyók Egyes tengeri teknősök a táplálékul szolgáló halhoz hasonlító műanyag palackot lenyelik emiatt gyakran elpusztulnak 2. A nem adaptív jelleg valamely Időnként idegen kölyköket is szoptatnak az egerek (?) adaptív jelleg mellékhatásaként jelenik meg és marad fenn 3. A populációk közötti génáramlás miatt a klb. környezetben élő egyedek nem tudnak alkalmazkodni az adott feltételekhez A szárazföldhöz közel levő szigeteken, ahol az eltartóképesség kisebb, a beáramoló szén cinegék nem tudnak alkalmazkodni az itt lévő feltételekhez 5.1.2. Alkalmazkodás ugyan azon tényezőre: konvergens és divergens evolúció - pl. a sirályok és a fecskék riasztó viselkedése konvergens vs. divergens evolúció 5.2. Ragadozókkal szembeni védekezés. Alkalmazkodási formák - az észrevétel, a támadás, a megfogás és a megevés elkerülése Alkalmazkodás a ragadozóknál és védekezési mechanizmusok a zsákmányállatnál Ragadozó aktivitása Alkalmazkodás a ragadozónál Védekezési mechanizmusok a zsákmányállatnál A zsákmány Éles látás Védőszínezet ( crypsis ) megkeresése Kereső kép Polimorfizmus Abundens foltok keresése Ezen foltok elkerülése Támadás A zsákmány megismerése, megtanulása Mimikri Jelzések megtanulása Állapotjelzések használata Csoportos élet Megfogás Evolóciós fegyverkezés (pl. futás) Megevés A préda legyőzése Aktív védekezés, tüskék, mérgek stb. használata 5.2.1. A meglátás problémája - ragadozó vs. préda Pl. nyírfaaraszoló (Biston betularia) Védőszínezet
Pl. Catocala relicta a lepke fejjel felfele foltos hátteret választ Kísérlet: operáns kondicionált tanulás kék szajkó A rejtőszín költsége. Rejtőzködni vagy feltűnni. - madarak - nyáron színes, majd átvedlik - guppi (Poecilia reticulata) - szín: - pigment (karotének - piros, sárga, narancs) - fizikai v. strukturális - melanin - 5 patak, Venezuella 5.2.2. A támadás elkerülése Riasztó színek, formák - növény és növényevők koevolúciója Kommunikáció a ragadozó és a zsákmány között - adó és vevő, előnyök pl. Thomson gazella Alternatív hipotézisek 5.2.3. A megfogás elkerülése. Éberség, csoportos élet. 1. A közeli fajtársak figyelmeztetése h. 2. Szociális kohézió h. 3. Megtévesztés h. Pl. tőkés réce Alternatív hipotézisek Predikció Fajtársak Szociális Megtévesztés Egyéni figyelmeztetése kohézió állapotjelző Magányos gazellák ugrálnak nem igen nem Igen Csoportos gazellák ugrálnak igen nem igen Igen Az ugráló gazellák farkukat a ragadozónak mutatják Az ugráló gazellák farkukat a fajtársaknak mutatják nem nem igen Igen igen igen nem nem
Pl. galamb vs. héja Pl. házi veréb Feloldódás hatás Pl. 5 ragadozó - napi 2 zsákmány - 1000 egyed 1%/nap - 100 egyed 10%/nap Önző csorda Pl. pingvinek - W.D. Hamilton - játékelmélet antilop Pl. kérészek Pl. kabócák (13 vs. 17 év és nem páros vs. osztható szám) - evolúciós versenyfutás a győztes kabóca Pl. vízi poloska - az éhes egyedek a csoport szélén vannak Pl. Lepomis macrochirus A telepen belüli helyzet Csiga szám/fészek Támadások száma/óra A telep közepe 6,9 1,5 50 A telep széle 13,7 8,7 8 Magányos egyed 29,7 10,4 0 Két hal védekezése (%) 5.2.4. A megevés elkerülése - a gyíkok farokvesztése, a görény bűzmirigye - halálkiáltás - H: menekülés, társak riasztása, más ragadozók csalogatása - riasztó feromonok a halaknál - új ragadozók csalogatása - pisztráng - 1 v. 2 csuka - lenyelési idő nő - 13-ból 5 esetben elmenekült (15/0 kontroll)
5.3. Ragadozó - zsákmány fegyverkezési verseny - stabil ragadozó - préda kapcsolat - miért? 1. Előrelátó ragadozó - csoportszelekció 2. A nem stabil csoportok kihalnak 3. A zsákmányállat a ragadozó előtt van a fegyverkezési versenyben - élet -ebéd elv a róka egy sikertelen vadászat után még szaporodhat (Dawkins és Krebs 1979)
6. A táplálkozási viselkedés evolúciója - a táplálék megtalálása, kiválasztása és elfogyasztása 6.1. A táplálék megtalálása 6.1.1. Kereső kép (search image) - N. Tinbergen - szén cinege - kísérlet - kékszajkó -rejtőszín (Catocala sp.) - riasztó szín, risztó formák 6.1.3. Táplálékkeresés kommunikáció útján A méhek tánca - a forrás távolsága 1. közeli forrás (< 50 m) 2. távoli forrás - Karl von Frisch kezdeti kísérletei - a forrás iránya - kaptáron kívül (a) - kaptárban (b) Ellenvetések, kísérletek A méhek szag alapján tájékozódnak
A méhek táncának kialakulása, evolúciója 1. Első lépés (Trigona). A nektárral visszatérő dolgozó szárnyrázogatása felkelti társainak az érdeklődését, így a nektár illatát rögzítik. Ez illat alapján keresik a forrást a méhek anélkül, hogy a forrás irányáról és távolságáról információjuk lenne. nem jelez irányt és távolságot 2. Második lépés (Trigona). A dolgozó egyed miután megtalálta a táplálékfoltot és jóllakott, útban a fészek felé kijelzi az utat a saját feromonjával. A visszatérő egyed a kasban szárnyrázogatással felkelti társai érdeklődését, amelyek aztán a kijelölt útvonalon megkeresik a táplálékforrást. jelez irányt, távolságot nem 3. Harmadik lépés (Melipona). A dolgozó egyed miután visszatér a kaptárba szárnyrezegtetéssel jelzi a forrás távolságát. Minél magasabb a frekvencia, annál közelebbi a forrás. Ezután néhány társával együtt kirepül a fészekből, és a forrás fele zig-zagban repül. Ezt a folyamatot többször megismétli, ezáltal jelezve a forrás irányát. jelez irányt és távolságot Információ centrum hipotézis - a segítő viselkedés kevésbé fejlett a gerinceseknél - rokonszelekció Predikciók: -időnként együtt kell elhagyják a telepet - a táplálék foltokban van pl. füsti fecske pl. lhlá halászsas 4. Negyedik lépés (Apis florea). A dolgozó a forrás irányát egy vízszintes részen jelzi, ahol az irány egyszerűen a nyolcas tengelyének előremutató irányának felel meg. A távolságot itt is rezegtetéssel jelzi. jelez irányt és távolságot 5. Ötödik lépés (Apis mellifera). jelez irányt és távolságot 6.2. A táplálék kiválasztása 6.2.1. Optimális választás pl. bőgőmajom (Aloutta sp.) - a gyakori fajokat elkerülik, a ritkákat keresik - a viszonylag ritka fajok egyedeinek többségét elkerülik - a ritka, kisebb és friss leveleket keresik - a levélnyelet részesítik előnyben a lapi helyett - optimális táplálékszerzés modell pl. jávorszarvas (Alces alces) Ok - a gyakori és kevésbé gyakori fajok alkaloidokat/emészthetetlen tannint tartalmaznak - a ritka fajok közül azokat az egyedeket részesítik előnyben amelyek tannin és alkaloid tartalma relatíve alacsony - a fiatal levelek víz - és tápanyagtartalma magasabb az öreg levelekénél - a levélnyél kevesebb toxikus anyagot tartalmaz - táplálkozás - erdő (energiadús, sószegény) - mocsár (sógazdag, energiaszegény) - elmélet (modell) - gyakorlat (megfigyelés) - OK pl. seregély (Sturnus vulgaris) - 400 út/nap, Tipulidae - max. nyereség = táplálék/(repülési idő+keresési idő) - AB meredeksége = -II- 6.3. A táplálék megfogása és elfogyasztása - csoportos vadászat, kollaboráció (kulyafélék, macskafélék, hiénafélék) - pl. vadkutya a természetben tb az átlag 10 Kísérlet - klb. távolságban a táplálék
- a varjú csigafogyasztásának dillemája Megfigyelés: 1. Csak nagyméretű csigát fogyaszt (3,5-4,4 cm) 2. Átlagosan 5 m-ről dobja le 3. A varjú kitartása nem függ a dobálások számától Miért van ez (predikciók)? 1. A nagyobb kagyló hamarabb eltörik - kísérlet 2. 5 m fölött kevésbé nő a kagyló eltörésének valószínűsége 3. Az eltörés a dobálások számából nem valószínűsíthető 6.3.1. Optimális méret - modell - nagy (1) vs. kicsi élelem 1. ha nagy élelmet talál megeszi, és döntése nem függ a többi kicsi élelemtől 2. ha kicsi élelmet talál akkor döntése függ: nyereség, ha megeszi > nyereség, ha eldobja és más nagy élelmet keres E h E 2 1 > Vagyis S 1 =... 2 S1 + h1
7. Előhelyválasztás és a forrásokért való versengés 7.1.1. Forráskihasználás versengés utján: ideális szabad eloszlás (ideal free distribution) 7.1. Élőhelyválasztás - szén cinege habitatpreferenciája és szaporodási sikere -erdőben és erdősávban áb - barátkaposzáta -vegyes fenyő erdőben és folyómenti erdősávokban (4x) - pl. sorbanállás - pl. tüskés pikó (6 db.) - pl. táplálkozó halak 7.1.2. Versengés forrásvédelem utján: despotikus elterjedés - pl. szén cinege területfoglalása - versengés forráskihasználás (ideális eloszlás) és forrásvédelem utján pl. nyárfa levéltetű (Pemphigus betae) - Populus angustifolia - ideális eloszlás 1. A szaporodási siker a levél nagyságával g nő 2. A kompetitorok számával a szaporodási siker csökken 3. A természetben megfigyelt magányos, kettős és hármas levéltetvek szaporodási sikere azonos (levélre nézve az átlagos szaporodási siker azonos) - despotikus elterjedés, forrásvédelem Ideális eloszlás - csoport szinten Despotikus eloszlás - levél szinten - egyenlőtlen kompetitorok
7.1.3. Diszperzió 7.1.4. Vonulás - madarak: hím < nőstény, emlősök: hím > nőstény (pl. Belding földi mókus) okai 1. beltenyészet elkerülése 2. pl. emlősöknél: hím > nőstény - matriarhális r. 3. hímek közötti versengés - pl. oroszlán - höllők, madarak, emlősök A vonulás költségei -energia -idő Sarki csér - 40 000 km/év - költség csökkentő megoldások: energia, idő és kockázat csökkentés pl. pirosszemű vireo pl. lombjáró - kb. 3000 km - fele út - 50-90 óra repülés - kevés ragadozó - hátszél A vonulás előnyei - táplálék - pl. halak - északon édesvízből tengerbe, délen fordítva - hosszú nappalok északon pl. danaisz lepke (Danaus plexippus) telelés - Csendes ó. partvidéke - közép Mexikó magas hegyvidéke 7.1.5. Territorialitás - költség/haszon arány - költség: sérülés, energia, fiziológiai Pl. területvédelem a gyíkoknál Miért? - t - humiditás - fakivágás - gyakori fagyás, t
-előny Pl. tisztogatóhal Meddig érdemes egy területet fenntartani? Pl. aranyos szárnyú nektármadár (Nectarinia reichenowi) 1. Az egyes tevékenységek metabolikus költsége : - Táplálékkeresés 1000 cal/h - Pihenés 400 cal/h - Terület védelem 3000 cal/h 2. Táplálékkeresés a nektárellátottság függvényében: Nektár termelés A min. energiaszükséglethez (μl/virág/nap) szükséges idő (h) 1 8 2 4 3 2.7 4 2 6 1.5 3. Területvédelemmel, más madarak kizárásával növelni lehet a nektárellátottságot Pl. 2-ről 3 μl-re a madár 1,3 órát spórol meg (4-2,7). Energiában: (1000 x 1,3) - (400 x 1,3) = 780 cal t. keresés pihenés 4. A területvédelem költséges, mivel másokkal szemben meg kell védeni a területet. Naponta egy területtartó egyed kb. 0,28 órát tölt védelemre. Energiában: Nektár/virág Energia (3000 x 0,28) - (400 x 0,28) = 728 cal (µl) 1-2 1627 2-3 52 Nettó nyereség = 780-728 = 52 cal - épp, hogy megéri 3-4 -308 4-6 -428 - területvédelem - modell (a) 1. A-B között érdemes területet védeni (nyereség>veszteség) 2. Ideális területméret - x (gazdag t.) - x (szegény t.) (b) - a sorrend változik (x, x ) 7.2. Területvédelem, területért való küzdelem 2. H. Kompetitív tulajdonos - általában a tulajdonos nyer, miért? 1. H. A tulajdonos mindig nyer konvenció pl. erdei szemeslepke (Pararge aegeria) - kísérlet - kísérlet: meleg és lehűlt testű pillangók harca (10/9 alkalommal a meleg nyer) 1. P. a tulajdonos mindig melegebb, erősebb és nagyobb mint a betolakodó 2. P. az esetleges nyertes betolakodó jóval erősebb a tulajdonosnál - általában igaz - pl. fekete szárnyú szitakötő (Calopteryx maculata)
3. H. Egyenlőtlen nyereség h. - a tulajdonos többet veszít, mint amennyit a betolakodó nyer - miért? -pl. rablás - a szomszédok ismerik egymást - kialakult struktúra - egy új tulajdonost meg kell ismerni - energiaköltséges folyamat (pl. fülemüle) 1. P. Eltávolítás után a terület visszaszerzésének valószínüsége az eltelt idő függvénye (minél többet ül, annál többet veszít) 2. P. Az ex-birtokos és az új tulajdonos közti harc az új tulajdonosnak a területen eltöltött időtartamától függ -pl. Hemipepsis ustulata (Tarantula hawk wasp) - pl. vörösbegy (Erithacus rubecula) Kísérlet: 1. 10 napos tulajdonos - 1 napos betolakodó 2. 10 napos tulajdonos - 10 napos betolakodó nyertes - a betolakodónak a területen eltöltött idejétől függ a játszma kimenetele, és nem az eredeti tulajdonostól 7.2.1. A harci játékszabályok evolúciója - ritka az igazi harc - a fajnak előnyös (csoportszelekció) Galamb - héja taktika (ESS) - stabil stratégia, héja is, galamb is - pl. h - héják aránya 1-h - galambok aránya Költség-haszon: héja H = -25h + 50(1-h) galamb G = 0h + 15(1-h) H = G h héja = 7/12 h galamb = 5/12 vagyis ESS ha: 1. Minden egyed vagy héját vagy galambot játszik 7/12 ill. 5/12 arányban (tiszta stratégia) 2. Minden egyed vagy héját vagy galamot játszik 7/12 ill. 5/12 valószínűséggel (kevert stratégia) - nettó nyereség (héja és galamb): 6,25! -ESS - héja: (-25 x 7/12) + 50 (5/12) = 6,25 - galamb: (0 x 7/12) + 15 (5/12) = 6,25 - nettó nyereség - csak galamb: 15! - nem ESS - 1/6 héja és 5/6 galamb:16,66 - nem ESS 1. A legjobb stratégia mások viselkedésétől függ (frekvencia függő). Nincs legjobb stratégia, csak ESS. 2. A váltó viselkedés az ESS stratégia. Ez van a természetben is (mikor a tulajdonos győz, mikor a behatoló). 3. Az ESS startégia az egyes viselkedési egységek költség/haszon értékétől függ (pl. a megadott számoktól a modellben - pl. ha a haszon > veszteség - tiszta héja stratégia). Ez a természetben sok tényezőtől függ és időben és térben változhat.
Példák a természetben: 3. Erőfitogtatás 1. Komoly harcok (héja stratégia) - nyereség > veszteség - pl. szarvas - pl. narvál - 60%-on sérülés 2. A tulajdon tisztelete - nyereség < veszteség - tapogatózó stratégia - pl. oroszlánok pártisztelete - pl. szarvasok rivalizációja, ritualizált harc - pl. a béka éneke Következtetés: 1. Megbízható szignál 2. Kooperáció a harcoló felek között 3. Többlépcsős ritualizált versengés
8. A kommunikáció evolúciója 8.1. A szignál eredete és adaptív értéke - hogyan tudta helyesen értékelni a fogadó az újonnan megjelent jelet? - miért lehet előnyös a fogadó részéről a jelet értékelni, amikor potenciálisan a szignált sok csaló kihasználhatja? - foltos hiéna pszeudopénisze - hogyan alakult ki? - ragadozóknál elterjedt genitáliavizsgálódás - feltehetően a hiéna ősénél is - hogyan alakul ki? - azonos szövetből mint a pénisz - hormonok (megfigyelés + ember) - sorozatos mutáció - kumulatív szelekció Methinks it is like a weasel - véletlenszerű mutáció valószínűsége 27x27x27x..x27 (n=28) (10000 millió millió millió millió millió millió) - kumulatív szelekció: 40-70 generáció -miért előnyös a kommunikáció az adó számára? 8.1.1. A hiéna pszeudopénisz szignáljának adaptív értéke a múltban 8.1.2. A hiéna pszeudopénisz szignáljának adaptív értéke a jelenben - költség - haszon elv - melléktermék - költsége: - 10-20%-a a nőstényeknek a szülés során elpusztul - hasonló esetben az embernél sterilitás (így a múltban a hiénánál is) - kommunikáció a magasan szocializált közösségben - rangjelzések, állapotjelző (pl. hormonszintjelző) pl. az alárendelt alacsony hormonszintje -előnye: - fiókakori agresszivitás -felnőttkori agresszivitás 8.3. A szignáladó jelének kihasználása a fogadó részéről - érzékszervi kihasználás ( sensory exploitation ) - pl. vízi atka (Neumania papillator) - a hím kihasználta a nőstény zsákmányszerző viselkedését - az éhes nőstény gyorsabban reagál 8.3.1. Az érzékszervi preferencia megelőzheti a jel kialakulását - törpe alka (Aethia pusilla) T - a hím lábrezegtető v. / N - a nőstény beálló viselkedése Világos kék nincs jelen/ Sötét kék jelen van
- kardfarkú halfajok preferenciája - zebrapinty kísérlet Követk: a hosszú farok iránti preferencia a Priapella-nál jelent meg Mi az oka? - nagy hím iránti preferencia? - még nem ismert Mi az oka? - fehér toll a fészeképítéshez? - a rokonoknak sincs fejdísztollai, így az ősöktől sem örökölhették a preferenciát - Sceloporus virgatus gyík kék has preferenciája - egy lehetséges magyarázat - a múltban használták a szignált, a jelenre eltűnt 8.4. A szignál adaptív értéke 8.4.1. A táplálékkérő fióka akusztikus és vizuális komminukációja a szülőkkel -szülő-utód konfliktus A szignál költsége 1. Predáció - a földön költők fiókái magasabb frekvencián kéregetnek 2. Energetikai - akusztikus - vizuális - motorikus - pl. kanári (Serinus canaria) A szignál haszna - pl. kormos légykapó (Ficedula hypoleuca)
8.4.2. Fészekparazitizmus - fészekparazitizmus fajon belül - rokonsági kapcsolat - kakukk 8.4.3. Hívatlan vendég, vevő - riasztóhang - szén cinege - béka (Physalaemus pustulosus) vs. denevér (Trachops cirrhosus) - a pityergős és csattogó (chuck) hang szerepe - a csattogó hang vonzza a denevéreket - a békák ritkán használják e hangot magas predációs veszély esetén - csoportban gyakrabban használják - feloldódás hatás - hallási érzékenység - karvaly: 0,5-4 khz - szén cinege: átlagosan 4,5 (8 khz) - a szén cinegék 40 m-ig - a karvaly 10 m-ig - konvergens evolúció - a riasztóhang kialakulása 8.4.4. Adaptív jelértelmezés, becsületes jelzés - becsületes jelzések -előnye: - idő és energiaspórlás - nyertes és vesztes - pl. barna varangy (Bufo bufo)
- becsületes jelzés - pl. füsti fecske - a becsületes jelzések fennmaradása - handicap hipotézis pl. füsti fecske, kárpáti szarvas
9. A szexuális szelekció 9.1.1. Történeti visszatekintés 9.1. Bevezetés - Darwin, C. (1871): The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Murray, London s Miért különböznek a nemek egymástól? - Fisher, R.A. (1930): The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press. Oxford s Milyen szelekciós tényezők felelősek a méret, alak, szín és viselkedés dimorfizmusának a kialakulásában? s Hogyan alakult ki a hímek hatalmas másodlagos nemi jellegei? 9.1.2. Elméleti háttér - a hipotézis tesztelése - sex role reversal Nemek közötti érdekellentét - az ivarsejtek dimorfizmusa 1. operational sex ratio (a szexuálisan receptív hímek aránya a párzóképes tojókhoz viszonyítva) - pl. tündérmadár (Malurus cyaneus) - hím: 8 milliárd sejt a herében ember - tojó: 6 tojás - nő: néhány száz sejt/ férfi: 350 millió sejt/ejakulátum -pl. tűhal (Syngnathus typhle) - pl. mormon tücsök (kabóca)(anabrus simplex) - hím spermatofóra (25%-a a testtömegnek) - a hím énekel, a tojók versengenek -a hím szelektív párválasztása ál 2. szülői befektetés - eltérő a nemek között - pl. emlősök -pl. Kawanophila sp. (ausztráliai kabóca) - környezetfüggő szaporodási képesség és párválasztás 9.2. A párért való versengés formái és e folyamatban szerepet játszó nemi jellegek kialakulásának módozatai 9.2.1. A nemi jellegek és az ivari dimorfizmus 1. Elsődleges nemi jellegek - pl. gonádok és párzószervek - szelekciós tényezők szerepe (pl. spermakompetíció) 2. Másodlagos nemi jellegek - pl. nagy méret, erősség, a hím harciassága, fegyverek, szín stb. 3. Ökológiai nemi különbségek - pl. táplálkozásbeli különbségek 9.2.2. A nemi jellegek kialakulása Milyen tényezők befolyásolják? - természetes szelekció - növeli - szexuális szelekció - csökkenthei a túlélést Milyen szexuális tényezők hatnak? - intra (III)- és interszexuális (IV) szelekció Mechanizmus A szexuális szelekció során előnyben részesített jellegek I. Tülekedés Korai párkeresés; Fejlett szenzoriális és helyváltoztató szervek II. Kitartó Hosszú ideig tartó szaporodóképesség a szaporodási versengés időszak alatt III. Küzdelem 1. Jellegek, amelyek a nemek közötti versengés sikeres kimenetelét elősegítik pl. nagy testméret, erő, gyorsaság, figyelmeztető jelek 2. Szubdomináns egyedek alternatív párzási stratégiái IV. Párválasztás 1. Viselkedésbeli és morfológiai jellegek, melyek az ellenkező nemet vonzzák ill. ingerlik 2. Táplálék, terület, fészkelőhely és egyéb forrás a sikeres költésben játszanak szerepet 3. Alternatív párzási stratégia pl. erőszak V. Spermakompetíció megakadályozzák más egyeddel való sikeres párosodást 1. Párőrzés, gyakori párzás és egyéb jellegek amelyek 2. Spermaeltávolítási képesség, nagyarányú ivarsejtképzés
9.2.3. Intraszexuális kompetíció (III) - pl. összehasonlítás a fókák ivari dimorfizmusa és a hímek szaporodási potenciálja között 1. Dominancia, nemi jellegek - pl. déli elefántfóka (Mirounga leonina) - nagy ivari dimorfizmus (a hím kb. 2000 kg) - hímek közötti versengés (14-157 harc mindegyik - 9 - hímmel) - dominanciasorrend i d - szaporodási siker elefántfóka 2. Alternatív párzási stratégiák Feltételes stratégia (conditional strategy) az alternatív párzási rendszerekben - pl. tengeri leguán (Galapagosz) - különböző méretű hímek - 3 perc az ejakulációra - spermium raktár - kloáka - pl. szatellit viselkedés - a domináns hím - énekel és hívogatja a nőstényeket - területet véd -a nőstényeket védi Predikciók: 1. Az egyes stratégiák genetikailag nem meghatározottak (a kisebb fitnesst jelentő stratégia nem szelektálódik ki), ez a környezet függvénye. Az egyedek az egyes stratégiák között válthatnak. 2. A domináns egyedek a legnagyobb fitnesst jelentő stratégiát alkalmazzák. 3. Ha egy egyed szabadon választhat, akkor a legnagyobb fitnesst jelentő stratégiát választja. vadjuh patkórák - pl. skorpiólégy (Panorpa sp.) 1. Egyes agresszív hímek az elpusztult rovarokat védik (energiadús forrás a nőstény számára) 2. Mások az energiagazdag nyálváladékukat kínálják fel a nőstényeknek 3. Mások nem kínálnak fel semmit a nőstény legyeknek - erőszak 1. kísérlet: 1. Nagy méretű domináns hímek - 2 tücsök/6 párzás 2. Közepes méretű hím - nyálváladék/2 párzás 3. Kis méretű hím - /1párzás Öröklődő stratégiák az alternatív párzási rendszerekben. Három alternatív stratégia, három párzási forma Predikciók: 1. Az egyes stratégiák öröklődnek 2. A három stratégiának az átlagos szaporodási sikere ugyan az - pl. pajzsos cankó 2. kísérlet: - a domináns hím eltávolítása
9.2.4. Interszexuális szelekció. A párválasztás (IV) - pl. hosszú farkú özvegymadár (Euplectes progne) 9.2.4.1. Párzás előtti választás A másodlagos nemi jellegekre ható szelekciós tényezők A hímek feltűnő jellegeinek és a tojók preferenciájának kialakulására vonatkozó elméletek I. A hím másodlagos nemi jellegek kialakulásának okai 1. Pleiotropikus génhatás 2. A környezeti igény nemek közötti különbségére ható szelekció 3. Íztelen hím mint táplálék a ragadozóknak 4. Hímek közötti kompetíció 5. Tojó választ, párzási preferencia II. A másodlagos nemi jellegek és a tojó-preferencia kialakulásának okai 1. Fisher féle megszaladási folyamat/hipotézis 2. Közvetett előny jelző mechanizmus jó gén hipotézis paraziták által mediált sz. hipotézis (Hamilton és Zuk (1982)) immunkompetencia hipotézis (Folstad és Karter (1992)) handicap hipotézis (Zahavi (1975)) szép fiú hipotézis 3. Közvetlen nyereség jó szülő hipotézis 4. Meglévő szignálok iránti fogékonyság kiaknázása Közvetett előny 1. Fisher f. megszaladási hipotézis - kezdetben egy jelleg valamilyen előnyt jelentett - pl. a pávakakas pöttyei -a nőstény fejlett jellegek iránti preferenciája túlzott tt jellegek kialakulásához vezet - azoknak a nőstényeknek, melyek a fejlett jelleggel bíró hímet választják, fejlett jelleggel (hím) és erős preferenciával (nőstény) rendelkező utódaik lesznek - bármilyen jelleg megszaladhat, nem szükségszerű később az ebből származó előny - pl. stalk-eyed flies (Diopsidae)
2. Jó gén hipotézis Predikciók: 1. A hím életképességét a másodlagos nemi jellegei jelzik 2. A hímek a túlélés tekintetében egymástól genetikailag is különböznek 3. A tojók a másodlagos nemi jellegek alapján választanak párt 4. Az utódok életképessége a hím (apa) másodlagos nemi jellegeivel szorosan összefügg 3. Paraziták által mediált szexuális szelekció hipotézis (v. egészséges apa hipotézis) Predikciók: 1. A paraziták csökkentik a gazda fitnessét 2. A másodlagos nemi jellegek jelzőértéke csökken a fertőzés intenzitásával 3. A parazitákkal szembeni rezisztencia öröklődik 4. A tojók a legfejlettebb nemi jellegű hímeket részesítik előnyben 5. A tojók a legegészségesebb hímeket részesítik előnyben - pl. füsti fecske 4. Immunkompetencia hipotézis Predikciók: 5. Handicap hipotézis - pl. füsti fecske Közvetlen előny 1. A sperma(tofora)/ nászajándék minősége illetve mennyisége 2. A territórium minősége 3. Apai gondoskodás 4. A paraziták elkerülése 5. A párkereséssel járó költségek elkerülése 6. A hibridizáció elkerülése jó szülő hipotézis pl. csüngőlégy gy (Hylobitacus y apicalis) ) - < 5 perc táplálkozás - nincs kopuláció pl. három-tüskés pikó (test vibrálások frekvenciája) 6. Szép fiú hipotézis
9.2.4.2. Párzás után megtermékenyítés előtti választás Vegyes párzási stratégia (páron kívüli kapcsolat) - monogám rendszer A sperma kompetíció és a szexuális szelekció - vegyes párzási stratégia Kialakulásának okai 1. A hím és a tojó érdekei ütköznek - hím-hím kompetíció - tojó választ a legéletképesebb ivarsejt pl. házi tyúk 2. A tojó képtelen külsőre megállapítani a hím kondícióját A vegyes párzási stratégia előnyei és hátrányai a tojó "szemszögéből - hipotézisek Előnyök Hátrányok I. Közvetlen (direkt) fitness előnyök Közvetlen (direkt) fitness hátrányok 1. Újabb forrásokhoz való jutás Párzási költségek 2. Hím szülői gondozás Fertőző betegségek 3. A gyermekgyilkosság elkerülése A pár elhagyása 4. Az elutasítással járó költségek Csökkent szülői gondozás elkerülése 5. Fiókák közti kompetíció II. Közvetett fitness előnyök Közvetett fitness hátrányok 1. Vonzó gének Nem vonzó gének 2. Jó gének Rossz gének 3. Genetikai kompatibilitás 4. A megtermékenyítés biztosítása pl. - vörös szárnyú fekete rigó (táplálkozóterület, védelem) - szürkebegy (utódgondozás) - jó gének (II/2) - pl. kék cinege -a hűséges párral rendelkező hímet sok idegen tojó látogatja és fordítva - genetikai kompatibilitás (II/3) - pl- álskorpió - kísérlet: egy v. több hím/nőstény - embrió abortálás Apaságot védő jellegek: 1. A betolakodó hímekkel szembeni agresszív viselkedés 2. Területőrzés, a territórium mérete 3. Párörzés 4. Gyakori páron belüli kopuláció 5. Riasztó hangok 9.2.4.3. Megtermékenyítés utáni választás Szelektív utódabortálás, mortalitás Szelektív utód-allokáció tesztoszteron
10. A párzási rendszer evolúciója 10.2. Monogámia 10.1. Bevezetés 10.1.1. A párzási rendszert befolyásoló tényezők - a táplálék térbeli eloszlása - az egyedek térbeli eloszlása - az alkalmas fészkelőhelyek eloszlása - az egyedek dkidőbeli eloszlása lá - hosszabb ideig egy pár (1 hím, 1 tojó) együtt van - hím/tojó ivararány 1 Jellegzetességei - gyenge ivari dimorfizmus - viszonylag gyenge ivari szelekció -szülői gondozás mindkét nem részéről 10.1.2. Érdekellentét a nemek között - hím: minél több pár/több utód - tojó: minél jobb pár/gondos, életképes apa Miért alakul ki? 10.2.1. Monogámia az emlősöknél 1. Párörzés hipotézis - pl. ezüst sirály/koloniális madarak 2. Szülői gondozás hipotézis - csikóhal (Hippocampus whitei) 3. Kényszer monogámia hipotézis - pl. kormos légykapó? - temetőbogár (Nicrophorus defodiens) - nagyon ritka, miért? - nagy befektetés a nőstény részéről (kihordás, szoptatás) - apasági bizonytalanság - miért alakulhat ki? - pl. apai gondozás fontossága - pl. kaliforniai egér - pl. a gyermekgyilkosság elkerülése 10.2.2. Monogámia a madaraknál - nagyon gyakori, miért? - a hím jelentősen növelheti szaporodási sikerét azáltal, hogy részt vesz a kotlásban, fiókanevelésben (kísérlet - özvegy tojók) 10.3. Poligámia Jellegzetességei - hím/tojó ivararány > 1 - az ivari dimorfizmus nagy -erős ivari szelekció -szülői gondozás: tojó>hím, vagy tojó (lek poligámia) ürömfajd (Centrocercus urophasianus)
A poligámia kialakulását magyarázó hipotézisek 10.3.1. A nőstények védelmém alapuló poligámia I. A tojó számára a poligámia nem jár költséggel: 1. A tojó számára semmi haszonnal nem jár, random módon telepszik meg a hímek territóriumán 2. A tojó haszna a területen levő más tojók számának növekedésével nő - pl. közös fészek védelem II. A tojó számára a poligámia költséggel jár: A tojó elfogadja a költségeket mert: 1. A pár nélküli hímek ritkán fordulnak elő vagy/és nehéz megtalálni őket 2. A párban álló és a pár nélküli hímeket nehéz megkülönböztetni egymástól 3. A tojó elfogadja a poligámiát, mivel az ezzel járó haszon nagyobb mint a költségek PTM - Jobb költési lehetőségek (táplálék, fészekhely, apai szülőgondozás stb.) - Jobb genetikai tulajdonságú hímmel való párzási lehetőség -pl. Phyllostomus hastatus - pl. tengeri amphipoda - érdekellentét a nemek között - pl. sárgahasú mormota (Marmota flaviventris) 10.3.2. A forrásvédelmen alapuló poligámia - szaporodóhely, táplálkozóhely stb. védelme - pl. fekete csigasügér (Lamprologus callipterus) - ivari dimorfizmus (15/5 cm - hím/tojó) - területvédő hím - max. 86 csiga, 14 nőstény Miért alakulnak ki mégis a nagy csoportok? - a teljes (lifetime) szaporodási siker (LRS) azonos, vagyis nagyobb túlélés a nagyobb csoportban - nem igaz - egy lehetséges magyarázat: a kisebb csoportnak többe kerül a betolakodókat elkergetni - kísérlet - szürkebegy tojó területmérete és párjainak száma A nőstények érdeke. Küszöb poligámia modell (PTM) 10.3.3. Tülekedés a nőstényekért poligámia - pl. tizenháromcsíkos földi mókus - a hímek aktívan keresik a nőstényeket, amelyek 4-5 óráig fogékonyak a szaporodási időszak alatt - az első hím az utódok 75%-nak az apja - térbeli tájékozódás és emlékezőképesség - pl. kormos légykapó - pl. nádi rigó - a poligám tojók fészkeinek predációja kisebb mint a monogám madaraké
10.3.4. Robbanásszerűen szaporodó csoport poligámia 10.3.5. Lek poligámia - pl. erdei béka (Rana dalmatina) - a szaporodás mindössze egy-két napig tart egy évben - a riválisok gyakorisága miatt nem érdemes területet/párt védeni Jellegzetességei - direkt anyagi haszon hiánya -erős szexuális szelekció, fejlett másodlagos nemi jellegek - a hímek nem keresik az egyes tojókat, mint a poligámia esetében - a párzási siker nagy varianciája - pl. fehér szakállas pipra - 438 kopulációból - 75% - első hím - 13% - második hím - 12% - 6 másik hím - pl. kalapácsfejű denevér (Hypsignathus monstrosus) - a hímek 6%-a a kopulációk 80%-t tette ki fehér szakállas pipra (Manacus manacus) - a párzóterület lehet - elszórt - pl. lugasépítő madarak, pajzsos cankó - lek (egy helyen az összes hím) - pl. fajdok, pipra - miért választják a tojók mindig u.a. a hímet? - lek paradoxon 10.4. Poliandria Jellegzetességei - hím/tojó ivararány < 1 -erős ivari dimorfizmus, a tojó fejlett másodlagos nemi jellegei - a tojók közötti párért való versengés - a hím választ - a tojó magas reprodukciós varianciája -szülői gondozás elsősorban a hím részéről - pl. vízipoloskák (Belostomatinae)/óriás vízipoloska, tűhalak (Syngnathidae), dajka béka (Alytes sp.) - pl. pettyes cankó (Actitis macularia) - a tojó egyszerre max. 4 tojást tud lerakni (öröklött kényszer?) - a szaporodási sikerét csak a költések számával növelheti - a hím : tojó ivararány (a nem szexuálisan receptív) kissé nagyobb mint 1 - a költőterületen bőséges a táplálék (tojásrakás, fiókanevelés) -egy szülő is fel tudja nevelni az utódokat (fészekhagyó, táplálék) 10.5. Promiszkuitás