Tócsarákok (Crustacea: Anostraca) elterjedése és s trofikus szerepe a KárpK rpát- medencei asztatikus szikes tavakban Horváth Zsófia ELTE TTK Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Vörös Lajos MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet Boros Emil Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság
Cladocera (ágascsápú rákok) Levéllábú rákok (Branchiopoda) large branchiopods = nagytestű levéllábú rákok Notostraca pajzsos levéllábú rákok Spinicaudata & Laevicaudata kagylós levéllábú rákok Anostraca csupasz levéllábú rákok (tócsarákok)
Tócsarákok (Anostraca) Branchipus schaefferi Chirocephalus diaphanus Fotó: K. Smole-Wiener fairy shrimps időszakos vizekben élő kövületek az időszakos vizek fontos zászlóshajó fajai többnyire szűrögetők, egyesek ragadozók hazánkban 11(?), ebből szikes tavakban 3 faj
Tócsarákok (Anostraca) Branchinecta orientalis Sars, 1901 keleti tócsarák sztyeppi faunaelem szűrögető táplálkozású, 3-4 cm időszakos és kicsi, asztatikus, extrémen magas ásványi anyag vagy sótartalmú vizeket preferál (Petkovski, 1991; Brtek és Thiéry, 1995) Ázsiai magashegységek? (Brtek és Thiéry, 1995; Manca és Mura, 1997)
Tócsarákok (Anostraca) Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840) sziki tócsarák legnagyobb hazai tócsarák (max. 5 (7?) cm), részben ragadozó Mediterráneum, Európa, É-Afrika (Dimentman, 1981; Fryer, 1983; Alonso, 1985) K-Ázsia, Kis-Ázsia? (Brtek és Thiéry, 1995) a B. orientalisnál kevésbé sótűrő (Alonso, 1985, nála a B. orientalis B. cervantesi néven, ami szinonim név Brtek és Thiéry, 1995 szerint), ugyanakkor együtt is előfordulnak (Gottwald és Eder, 1999)
Chirocephalus carnuntanus (Brauer, 1877) szintén asztatikus vizekben (Eder és mtsai., 1997), szűrögető életmód jóval kevésbé elterjedt Tócsarákok (Anostraca) két kivételtől eltekintve (Cseh-medence és Moszkva), csak a Kárpátmedencében (Brtek és Thiéry, 1995) + Macedónia? (Petkovski, 1997) de: a cseh élőhely már nem létezik Löffler (1993): pannon endemizmus
Előzmények 20. század második felében kevés kutatás tényleges elterjedés? globális viszonylatban erősen negatív trend Ausztria: az utóbbi húsz évben kutatásuk ismét fellendült Szerbiából az 1970-es évek előtt és az 1990-es évek után nincs adat Magyarországon a csoporttal intenzíven az 1960-as évek óta nem foglalkoztak, kivéve Boven és mtsai. (2006)
Célkitűzés I. Faunisztikai felmérés a Kárpát-medence asztatikus szikes tavaiban II. III. Összefüggések keresése az abiotikus környezettel Trofikus szerep meghatározása (kisrákok tócsarákok madarak)
Anyagok és módszerek Terepi felmérés LIFE+ kora tavaszi és kora nyári állapot 2009 2010. Austria Hungary Legalább részben természetes tavak: Magyarország: 52 tó Ausztria: 31 tó Szerbia: 9 tó összesen 92 tó Austria Hungary Serbia rövid életű fajok az ökológiai vizsgálatokhoz csak a 2010. tavaszi mintákat használtuk
Anyagok és módszerek Terepi felmérés Abiotikus környezet: vízmélység Secchi-átlátszóság hőmérséklet ph vezetőképesség oldott O 2 összes lebegőanyag (TSS) Zooplankton mintavétel: 30 µm planktonháló, 20 l vízminta (potenciális táplálék: Arctodiaptomus spp., Daphnia atkinsoni (Fryer, 1983)) Nekton mintavétel: tolóhálóval (hasonló: pl. Boix és mtsai., 2002), Ø17 cm 30 m transzekt tavasszal, 10 m nyáron 70% etanol, határozás (Eder és Hödl, 1996) biomassza becslése: hossz-testtömeg összefüggése alapján (Boros, 2007)
Anyagok és módszerek Terepi felmérés Vízimadarak felmérése: a gulipánt (Recurvirostra avosetta) és a kanalas récét (Anas clypeata) választottuk a trofikus vizsgálathoz, mivel a tavaszi mintavétel során egyedül ők voltak jelen megfelelően nagy számban a szikeseken a bizonyítottan Anostraca-fogyasztó madárfajok közül (Sterbetz, 1988; Winkler, 1980) ehhez a vizsgálathoz 22 tó adatait használtuk fel (15 osztrák, 4 magyar, 3 szerb, 2010. márc. 18. ápr. 09.) a madarak egyedszámának és a tavak kiterjedésének ismeretében denzitás adatok meghatározása
Eredmények I. mindhárom faj előkerült 92 tóból 47-ben találtunk tócsarákokat B. ferox B. orientalis C. carnuntanus nauplius lárva Magyarország 7 11 11 8 Ausztria 2 14 1 0 Szerbia 1 4 0 0 Összesen 10 tó 29 tó 12 tó 8 tó
Elterjedés Branchinecta orientalis 29 tóból (11 magyar, 14 osztrák, 4 szerb)
B. orientalis: leggyakoribb faj mindhárom országban előfordult legnagyobb elterjedési terület gyűjtött összegyedszáma 6x-osa a másik két fajénak együtt Szerbiában és Ausztriában a leggyakoribb faj déli határ: Okány (Elemér) nincs korábbi adat a 4 szerb tó közül csak a Ruszandából volt ismert (Petkovski, 1991) Magyarország: korábban a Tiszántúlról is sok adat, de az utóbbi 40 évben csak a Kiskunságból került elő 1991 (Petkovski, 1991) előtt egy fajként kezelték a B. ferox-szal problémás korábbi adatok számos új élőhely Elterjedés
Elterjedés Chirocephalus carnuntanus 12 tóból (11 magyar, 1 osztrák)
Elterjedés C. carnuntanus: Ausztria: 1963 és 1995 között nem találták meg, kihaltnak nyilvánították 1995: újra előkerült: Illmitzer Zicksee (2009-2010: nincs), Ö.- Hutweidenlacke (2009-2010: Lange Lackéval egyben) (Eder és Hödl, 1995; Eder és mtsai, 1996) 2009-2010: új élőhely: Ochsenbrunnlacke (Apetlon) Szerbia: felmérésünk során nem került elő korábban: Melence melletti tócsák, Okány (itt most a B. orientalis) Magyarország: ugyanannyi tóban volt megtalálható, mint a B. orientalis ugyanakkor szűk elterjedés, csak a Duna-Tisza közén! korábban: Duna-Tisza köze és Tiszántúl (Forró, 2000), de az utóbbi 40 évben csak a Kiskunságban észlelték
Elterjedés Branchinecta ferox 10 tóból (7 magyar, 2 osztrák, 1 szerb)
B. ferox: Ausztria: korábban 3, most 2 tóból került elő, de ezek közül csak 1 azonos Szerbia: Elterjedés korábban Melence mellett tócsákban (Petkovski, 1991) szikes tóból az első szerbiai adat: Bela Bara (Őrszállás) Magyarország: Tiszántúl és Duna-Tisza köze korábbihoz (Forró, 2000) hasonló elterjedés
Eredmények II. Abiotikus környezet B. ferox B. orientalis C. carnuntanus ph 8.5 10.2 8.7 10 8.5 10 Vízhőmérséklet ( o C) 2 22 1 20 3.5 22 Vezetőképesség (ms/cm) 0.59 2.5 0.8 10.1 0.7 3.2 Vízmélység (cm) 5 60 5 60 9 60 Secchi-átlátszóság (cm) 0.5 5 0.5 27 0.5 12 O 2 -tartalom (%) 83.3 115.4 88 139 67.8 102 O 2 -tartalom (mg/l) 8.2 12.9 8.2 14.3 8.2 12.9 TSS (mg/l) 298 13922 63 29360 298 22156
Abiotikus változók 9 RDA 27% Axis 2 8 7 6 5 4 3 2 1 C_car_mg/l C_car_ind/l B_fer_mg/l 1/Zs B_fer_ind/l B. orientalis és a másik két faj az első tengely (~vezetőképesség) mentén elkülönül B_ori_mg/l B_ori_ind/l 0-1 -2-3 -4 TSS Ox_mg/l T 1/Z ph Cond -5-4 -3-2 -1 0 Ox_% 1 2 3 Axis 1 4 5 6 7 8 9 54%
Abiotikus változók B. orientalis denzitás és biomassza is szignifikánsan korrelált: vezetőképesség (r=0.44, p=0.021 és r=0.34, p=0.001) TSS (r=0.72, p=0.000 és r=0.9110, p=0.000) B. ferox denzitás: TSS (r=0.95, p=0.000) 1/vízmélység (r=0.65, p=0.021) 1/Secchi (r=0.66, p=0.019) C. carnuntanus denzitás: 1/Secchi (r=0.73, p=0.005) Branchinecta orientalis biomass (mg l -1 ) 8 y = -0,1787+0,0012*x 7 r=0,911 0, p=0,000 00 6 5 4 3 2 1 0 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 TSS (mg l -1 )
Szalinitás Abiotikus változók tűrőképesség Alonso (1985), ill. Alonso és Comelles (1981) szerint szalinitás B. ferox alacsonyabb B. orientalis magasabb a mi eredményeink is megerősítik (C. carnuntanus-ról nincs adat) ugyanakkor a B. ferox is megjelenik sós és szikes vizekben Fryer (1983) szerint tágtűrésű, emiatt B. orientalis: Alonso halofilnek tekinti (Alonso, 1985, 1990)
Szalinitás eredményeink alapján a 3 faj két különböző stratégiát mutat B. orientalis valóban magasabb sótartalmú vizekben fordul elő a másik két fajnál a generalistább jelleg megerősíthető, amit Boven és mtsai (2008) és Eder (2006) is feltételeztek B. orientalis: szubszalin (0,5 3 g/l) és hiposzalin (3 20 g/l) másik két faj: szubszalin szikes tavakban (0,5 3 g/l) (Hammer, 1986) Eder és mtsai. (1996) és Eder (2006): a Kárpát-medencében a két Branchinecta faj erősen kötődik a szikesekhez (obligát), míg a Chirocephalus carnuntanus más víztípusokban is megtalálható (fakultatív elem) Fotó: Erich Eder Fotók: Liesbet Boven
B. ferox: Eredmények III. Tócsarákok táplálkozása fiatal állatok szűrögetőek, felnőtt korban váltás zooplankton táplálékra (Fryer, 1983) ezzel egyidőben az állat már nem képes a a szűrögető táplálkozásra (Fryer, 1966) Fryer (1983) egyúttal leírta a felnőtt állatok igen hatékony Arctodiaptomus-predációját megállapítottuk, hogy a 25 mm-nél nagyobb B. ferox és az Arctodiaptomus spinosus denzitása között szignifikáns pozitív korreláció áll fenn (r=0.6515, p=0.030)
Tócsarák, mint madártáplálék szoros összefüggéseket találtunk a tócsarákok biomasszája és a két vizsgált madárfaj denzitása között (kanalas réce: r=0.8497, p=0.000, gulipán: r=0.6662, p=0.004, két faj együtt: r=0.6964, p=0.000) tavasszal minden bizonnyal fontos szerepük van a vízimadár közösségek összetételének alakításában kulcsfajok 10 5 9 Mallard density (ind ha -1 ) 8 7 6 5 4 3 2 Avocet density (ind ha -1 ) 4 3 2 1 1 0 a) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Anostraca biomass (mg l -1 ) 0 b) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Anostraca biomass (mg l -1 )
Tócsarák, mint madártáplálék Kanalas récék: szorosabb korreláció a tócsarákokkal, denzitásuk jobban függött a tócsarákok mennyiségétől, mint a gulipánoké a magyarázat valószínűleg az eltérő táplálékkeresés Zsoldos Márton nyílt vízben szűrögetés itt több tócsarák parti övben szedegetés más táplálékforrást is használ
Összefoglalás legelterjedtebb Anostraca: Branchinecta orientalis a tócsarákok mennyisége és az abiotikus változók (TSS, vezetőképesség) közt szoros összefüggést állapítottunk meg, a B.orientalis valószínűleg halofil, a B. ferox és a Chirocephalus carnuntanus habitat-generalista ugyanakkor mindkét Branchinecta faj erősen kötődik az asztatikus szikes vizekhez ennek fényében nem mondható gyakori fajnak C. carnuntanus: szikes tavakban nem gyakori, a környező országok más élőhelyein is ritka, védelme a Branchinecta fajokkal együtt indokolt lenne szikes tavaink trofikus rendszerében, a táplálékhálózatban betöltött szerepük alapján kulcsfajnak tekinthetők
Köszönetnyilvánítás LIFE07NAT/H/000324 Nemzeti Park Igazgatóságok (KNP, HNP, KMNP, DINPI, FHNP) Magyarország: Ecsedi Zoltán, Pellinger Attila, Práger Anna Ausztria: Alois Herzig, Richard Haider, Rudolf Schalli Szerbia: Szőnyi László, Bitó Ottó, Ágoston Attila, Szekeres Ottó, Szabados Klára, Galambos László
Köszönöm a figyelmet!