Szülői gondozás a széki lilénél és a bíbicnél Doktori értekezés tézisei Kis János Etológia Tanszék, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Budapest Témavezető: Dr. Székely Tamás Department of Biology and Biochemistry, University of Bath, Bath Biológia Doktori Iskola, Etológia Program Budapest, 2003
I. Bevezetés Az utódgondozás nem mindig nyereséges a szülők számára. Akkor fordulhat elő, ha a gondozás nyeresége nagyobb költségeinél. Nyeresége lehet az utódtúlélés növekedése 1, költsége a gondozásra fordított idő és energia, a sérülés lehetősége ragadozó elleni védekezéskor és új szaporodási lehetőségek elmulasztása a gondozás alatt 2. A szülők idő előtt abbahagyhatják a gondozást elhagyva utódaikat (dezertálás) 3. A dezertálás nyereséges lehet, ha a szülők nagyobb mértékű gondozással nem képesek utódaik túlélését növelni, vagy ha a gondozás költségei magasak. Értekezésem célja a gondozás költségeinek és a dezertálás költségeinek és nyereségeinek vizsgálata. Két közeli rokon partimadarat, a bíbicet Vanellus vanellus (Appendix 1. az Értekezésben) és a széki lilét Charadrius alexandrinus (Appendix 2.) vizsgáltam. Vizsgálataimban egyrészt a bíbicek fészekaljvédő viselkedésére, másrészt a változatos utódgondozású (kétszülős és egyszülős hím vagy egyszülős tojó gondozás) széki lile gondozó viselkedésére fókuszáltam. A széki liléknél mindkét szülő kotlik 4,5, de egyikük, gyakrabban a tojó, kelés után dezertálhat, és párba állhat egy új partnerrel 6,7. Munkám során bekapcsolódtam a korábban mások által elkezdett, széki lilékkel folytatott kutatásokba 7. Ennek során a gondozás nyereségeire fókuszáltam a gondoskodó szülők és utódaik közötti rokonság szempontjából, valamint a nemek közötti eltérő újrapárosodási esélyre és ennek okaira. 2
II. Az értekezés célkitűzései A szülői gondozást két szempontból vizsgálom: (i) a gondozás nyereségei, és (ii) a dezertálás költségei és nyereségei szempontjából. Feltételeztem, hogy (i) a gondozás nyereségei (1) függenek az utódok értékétől. Ehhez bíbicek fészekaljvédő viselkedését vizsgáltam. Feltételezésem szerint a bíbicek többet fektetnek olyan utódokba, amelyek túlélési esélyei jobbak. Összehasonlítottam a nemek viselkedését. Mivel a hímek picit nagyobbak a tojóknál, ha a testmérettel nő a védekezés hatékonysága, várhatóan intenzívebben védik fészküket, mint a tojók 8. (2) A gondozás nyereségeit befolyásolhatja a gondozó szülő és az utód közötti genetikai rokonság mértéke, mivel a gondozó szülő gyakran nem rokona gondozottjának 9. A szociális szaporodási rendszerrel szemben eddig semmit sem tudtunk a széki lilék genetikai szaporodási rendszeréről. Ezért megvizsgáltam a páron kívüli fiókák gyakoriságát fészekaljaikban, hogy fényt derítsek a páron kívüli apaság és anyaság előfordulására. (3) Összevetettem továbbá a szülők egymás közötti rokonságának mértékét és a páron kívüli fiókák előfordulását a széki lile és két másik partimadár, a billegetőcankó Actitis hypoleuca és az alaszkai partfutó Calidris mauri családjaiban. A szülők közötti rokonság növekedésével nőhet a káros allélek felgyülemlésének esélye utódaikban (beltenyésztési leromlás). Várakozásom szerint tehát olyan szülők, amelyek nem tudtak nem-rokon párt találni, a beltenyésztést elkerülendő gyakrabban vesznek részt páron kívüli kapcsolatokban a nem-rokonoknál. (ii) Megvizsgáltam a széki lilék újrapárosodási lehetőségeit. (4) Mivel a tojók gyakrabban dezertálnak a hímeknél, feltételeztem, hogy 3
újrapárosodási esélyeik is jobbak 7. (5) Összevetettem a nemek tollazatának természetes változatosságát. Feltételeztem, hogy a hímek begytollai hosszabbak, mert nagyobb eséllyel gondoznak és melengetik fiókáikat a tojóknál, a tollazat minősége pedig fontos szerepet játszik a hőszigetelésben. (6) A hímek újrapárosodásának változatosságát magyarázandó tollazati jegyek hatását vizsgáltam az újrapárosodásra. Feltételeztem, hogy a nagyobb begycsíkú és hosszabb begytollú hímek hamarabb kapnak párt más hímeknél, mert a begycsíkok jó genetikai, a begytollak jó szülői tulajdonságokat jelezhetnek, így a tojók ezek alapján választhatnak. (7) Végül a nemek közötti eltérő újrapárosodás egyik oka a hímek felé eltolt ivararány lehet. Feltételeztem, hogy a hímek felé eltolt keléskori ivararány vagy a hím fiókák a nőstényekhez képest jobb túlélése magyarázza e jelenséget. III. Módszerek (1) A bíbicek fészekaljvédő viselkedését természetes ragadozókkal és egy kitömött fészekragadozóval, egy dolmányos varjúval Corvus corone cornix szemben vizsgáltuk a kotlás során. Összevetettük a szülők viselkedését utódaik feltételezett értékével, és összehasonlítottuk a nemeket. A terepmunkát a közép-magyarországi Miklapusztán, egy 2000 ha-os füves pusztán végeztük 1992 és 1994 között (Appendix 3.). A megfigyeléseket minden évben április és június között végeztük. További terepvizsgálatainkat széki liléken végeztük egy 200 ha-os dél-törökországi szikes pusztában a Çukurova-deltában a Tuzla-tónál 1996 4
és 1999 között (Appendix 4.). Kb. 1000 pár lile fészkelt a tó partján. A vizsgálatokat minden évben április és június között végeztük. (2) Vérmintákat 89 családtól gyűjtöttünk 1998-99 között. A rokonságot DNS miniszatellit ujjlenyomat módszerrel Dr. D. Blomqvist és C. Küpper, (Konrad Lorenz Institute for Comparative Ethology, Bécs) végezték. (3) A széki lile, a billegetőcankó és az alaszkai partfutó ujjlenyomatokat C. Küpper, Dr. D. Blomqvist és Dr. J.T. Lifjeld, (Zoological Museum, University of Oslo) értékelték. (4) A széki lilék újrapárosodását terepkísérlettel vizsgáltuk 1996- ban. 40 fészkelő pár egyik tagját, a hímet vagy a tojót, és fészekaljukat eltávolítottuk, mértük az újrapárosodási időt és megfigyeltük a viselkedést. (5) Tanulmányoztuk a lilék begytoll-hosszának természetes változatosságát 1999-ben. (6) Ezután 60 hímnél faktoriális elrendezésben megnagyobbítottuk a begycsíkokat (Appendix 5.) és megrövidítettük a begytollakat, majd mértük az újrapárosodási időt és megfigyeltük viselkedésüket. (7) A szexallokáció vizsgálatához 210 családtól gyűjtöttünk vérmintákat 1997 és 1999 között. A fiókák ivarát a CHD-gén alapján határozta meg Dr. R. Griffiths, (Glasgow University, UK), és Dr. S. Yezerinac (Reed College, USA). IV. Eredmények (1) A bíbicek mind a természetes ragadozókat, mind a kitömött varjút megtámadták a fészek közelében. A támadás mértéke nem állt kapcsolatban a feltételezett utódértékkel. A hímek viselkedésének intenzitása nőtt a 5
fészkelési időszak végére, de ez valójában a csökkenő fészeksűrűséggel állt kapcsolatban. A hímek intenzívebben támadták a kitömött varjat a tojóknál, amit a munkamegosztással magyarázunk. (2) A széki lile genetikai párosodási rendszerét alapvetően monogámnak találtuk, de páron kívüli apaság és páron kívüli anyaság (kvázi-parazitizmus), valamint fajon belüli fészekparazitizmus is előfordult. A páron kívüli apaság inkább a költési időszak végén fordult elő. (3) Kimutattuk továbbá, hogy a szülők közötti rokonság valószínűsíti a páron kívüli kapcsolatokban való részvételt. Ez mindhárom partimadár esetére igaz, így alátámasztja a beltenyésztés elkerülése hipotézist. (4) A hím széki liléknek több napig tartott új párt találni a tojóknál, így a szaporodási lehetőség elvesztése szülői gondoskodás miatt a tojóknak jelent nagyobb költséget. Az újrapárosodási idő nőtt a szaporodási időszakkal, amelynek során csökken az újrafészkelés lehetősége. (5) A hím lilék begytollai hosszabbak voltak a tojókénál, és a tollhossz mintázata is eltért a nemek között. Ez azt sugallja, hogy a begytollak jelezhetik a hím minőségét. (6) A hímek begytollainak rövidítése és begycsíkjaik növelése nem befolyásolta a pártalálási időt. Ugyanakkor a begycsík-növelt hímek kevesebbet verekedtek fajtársaikkal a kontrolloknál. Ez az eredmény egybevág az egyes énekesmadaraknál találtakkal, amelyek szerint a melaninjelzések inkább státuszjelzők, és nem a párválasztásban játszanak szerepet 10. (7) A keléskori ivararány nem különbözött az 1:1 aránytól, a hím fiókák aránya azonban csökkent a szaporodási időszakkal, és a nagyobb fiókák inkább hímek voltak, mint tojók. A korábban kelt hím fiókák felnőttként 6
valószínűleg jobb eséllyel szaporodnak első szaporodási időszakukban a később kelteknél. A hím fiókák túlélése nagyobb volt kirepülésig a tojókénál. Jelenleg ez utóbbi a legjobb magyarázat egy feltételezett hímek irányába eltolt felnőtt ivararányra, ami a nemek eltérő újrapárosodási idejét és utódgondozását magyarázhatja a széki lilénél. V. Konklúzió Mind a bíbicnél, mind a széki lilénél különbséget találtunk a nemek között a szülői ráfordításban. A tojó széki lilék újrapárosodási esélyeit jobbnak találtuk, mint a hímekét, és ezt hím-eltolt ivararánnyal magyarázzuk. Az újrapárosodási esély nemek közötti különbségét még a nemek eltérő szaporodási ütemezése is magyarázhatja, pl. a hímek hosszabb ideig próbálnak szaporodni egy szaporodási időszakon belül, mint a tojók. További kutatásokat javasolok a széki lilék párválasztásának és párváltásainak megértéséhez. Feltártuk továbbá a széki lilék genetikai párosodási rendszerét, és elsőként mutattuk ki a rokonság hatását a párosodási stratégiákra madaraknál. A beltenyésztés elkerülésének specifikus feltételeinek (pl. hogyan ismerik fel rokonaikat a széki lilék) ellenőrzésére további vizsgálatokat tartok szükségesnek. VI. Köszönetnyilvánítás Köszönöm munkatársaim, Székely T., D. Blomqvist, I.C. Cuthill, Liker A., Lendvai Á.Z., B. Kempenaers, C. Küpper, R. Griffiths, S. Yezerinac, M. Andersson, R.B. Lanctot, B.K. Sandercock és J. Wallander hozzájárulását értekezésemhez. Kabai P., Kosztolányi A. és Liker A. megjegyzéseikkel nyújtottak segítséget értekezésem megírásához. Kosztolányi A., Lendvai Á.Z. és Szentirmai I. segítettek a terepmunkában. 1995 és 1998 között az ELTE doktori ösztöndíjasa voltam. A kutatómunkát a NERC (GR3/10957), 7
az OTKA (T020036 & T031706) (Sz.T-nak) és az NKB-99-KUT-3-D/04 (K.J-nak) támogatta. VII. Bibliográfia Hivatkozások 1 Roff DA 1992. The evolution of life histories; theory and analysis. Chapman and Hall, London 2 Kosztolányi A & Székely T 2002. Az utódgondozó viselkedés evolúciója. In: Barta Z, Liker A & Székely T (szerk) Viselkedésökológia modern irányzatok Osiris Kiadó, Budapest 3 Székely T, Webb JN, Houston AI & McNamara JM 1996. An evolutionary approach to offspring desertion in birds. Current Ornithol. 13, 271-330 4 Kosztolányi A & Székely T 2002. Using a transponder system to monitor incubation routines of snowy plovers. J. Field Ornithol. 73, 199-205 5 Kosztolányi A 2003. Costs and benefits of parental care in the Kentish plover Charadrius alexandrinus. Doktori értekezés, Debreceni Egyetem 6 Székely T & Cuthill IC 2000. Trade-off between mating opportunities and parental care: brood desertion by female Kentish plovers. Proc. R. Soc. Lond. B 267, 2087-2092 7 Székely T 1994. The effect of ecological factors on flocking, feeding and reproductive behaviour in birds. Kandidátusi értekezés, KLTE, Debrecen 8 Montgomerie RD & Weatherhead PJ 1988. Risks and rewards of nest defence by parent birds. Q. Rev. Biol. 63, 167-187 9 Petrie M & Kempenaers B 1998. Extra-pair paternity in birds: explaining variation between species and populations. Trends Ecol. Evol. 13, 52-58 10 Senar JC 1999. Plumage coloration as a signal of social status. In: Adams N & Slotow R (szerk), Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban, University of Natal, pp. 1669-1686 Az értekezést alkotó közlemények és kéziratok A zárójelbe tett számok az értekezés fejezeteit mutatják végig a tézisekben (i) az utódgondozás nyereségei (1) Kis J, Liker A & Székely T 2000. Nest defence by lapwings: observations on natural behaviour and an experiment. Ardea 88, 155-163 (2) Küpper C, Kis J, Székely T, Cuthill IC & Blomqvist D. Frequency and timing of extra-pair fertilizations in the polyandrous Kentish plover Charadrius alexandrinus: support for sperm storage? Behav. Ecol. Sociobiol. átdolgozás alatt 8
(3) Blomqvist D, Andersson M, Küpper C, Cuthill IC, Kis J, Lanctot RB, Sandercock BK, Székely T, Wallander J & Kempenaers B 2002. Genetic similarity between mates explains extra-pair parentage in three species of shorebirds. Nature 419, 613-615 (ii) a dezertálás költségei és nyereségei (4) Székely T, Cuthill IC & Kis J 1999. Brood desertion in Kentish plover: sex differences in remating opportunities. Behav. Ecol. 10, 185-190 (5) Kis J & Székely T 2003. Sexually dimorphic breast-feathers in the Kentish plover Charadrius alexandrinus. Acta Zool. Acad. Sci. H. 49, nyomdában (6) LendvaiÁZ, Kis J, SzékelyT & CuthillIC. An investigation of mate choice based on manipulation of multiple ornaments in the Kentish plover. Anim. Behav. elfogadva (7) Székely T, Cuthill IC, Yezerinac S, Griffiths R & Kis J. Brood sex ratio in the Kentish plover. Behav. Ecol. nyomdában Az értekezéshez kapcsolódó közlemények és kéziratok Blomqvist D, Andersson M, Küpper C, Cuthill IC, Kis J, Lanctot RB, Sandercock BK, Székely T, Wallander J & Kempenaers B 2003. Why birds engage in extrapair copulations: a reply to Griffith & Montgomerie. Nature 422, 833-834 Bókony V, Liker A, Székely T & Kis J. Black plumage colouration and flight displays in plovers and allies. Proc. R. Soc. Lond. B benyújtva 9
Folyóiratban megjelent konferencia-összefoglalók Kis J, Székely T, Cuthill IC & Houston AI 1997. Sex differences in mating opportunities and the evolution of parental care. Ethology (Supplements) 32, 252 Kis J, Székely T & Cuthill IC 1998. The evolution of parental care in shorebirds: sex differences in mating opportunities. Wader Study Group Bulletin Küpper C, Blomqvist D, Székely T & Kis J 2001. Genetic parentage in a polyandrous bird, the Kentish plover. Ethology (Supplements) 36, 198 10