Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana) kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia) ha együtt kolonizálnak egy helyet többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak
korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két életstílus között: könnyen jött, könnyen ment... ami megvan, ahhoz ragaszkodom...
Fajborítás változása parlag szukcessziója során, Csehország:
Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény faj-kicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak ÁBRA felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)
Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik Kísérlet: N koncentráció megnövelése predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. relatív abundancia nőtt
Az autogenikus szukcesszió mechanizmusai Horn szukcessziós modell: hipotetikus erdőben prediktálhatók a fa fajösszetétel változások, ha: 1. ismerjük minden fafajra azt a valószínűséget amellyel egy egyed adott idő alatt helyettesíthet egy másik azonos vagy más fajú egyedet 2. ismerjük a kiinduló fajösszetételt
Horn ötlete: a fák alatt található csemeték jelentik azt a valószínűséget, hogy a fákat milyen arányban helyettesítik ezek a fajok 50 év múlva Jelenleg Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk Szürke nyír 0.05 0.36 0.50 0.09 Blackgum 0.01 0.57 0.25 0.17 Vörös juhar 0.0 0.14 0.55 0.31 Bükk 0.0 0.01 0.03 0.96
New Jersey, 25 éves erdő korona-alkotó fái alapján: predikciók évszázadokkal előre: Erdő kora (évek) 0 50 100 150 200 Öreg erdő Szürke nyír 100 5 1 0 0 0 0 Blackgum 0 36 29 23 18 5 3 Vörös juhar 0 50 39 30 24 9 4 Bükk 0 9 31 47 58 86 93
Fő tanulsága a Horn mátrix modellnek: a kiindulási összetételtől függetlenül, ha van elég idő, minden állapot egy stabil, stacionáris helyzetbe torkoll. - a végkifejlet elkerülhetetlen... mivel a modell elég precíz predikciókat fogalmaz meg, erdészeti kezelési és gazdálkodási célokra is alkalmazható ideális szukcessziós modell: nem csak prediktál, magyaráz is ehhez ismerni kell a biológiai alapját is fajcsere valószínűségi értékeknek
A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák
Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok? facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok) inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció
Tilman: forrás-arányok hipotézis relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) -fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében tápanyag mennyiség nő össz növényi biomassza nő talajra eső fény csökken
Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:
Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők: - kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése
Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) zavarás utáni visszatérés módja V vegetatív úton S magbankból, csírák-csemeték révén D erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T tolerancia I intolerancia
Pl. Ambrosia artemisiifolia -SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról
Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk Két fitnessz-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig K szelekció (ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat r szelekció
Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon
állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.
Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése elhúzódnak az egyéves füvek
Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet: elefántok kizárása 3x fa denzitás
Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA - mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk
Klimax Van-e vége a szukcessziónak? szukcesszió vagy vegetációdinamika? Clements: monoklimax minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.
Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan
Az energia áramlása a közösségekben minden biológiai entitásnak szüksége van: anyagra energiára kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében DE: elvetettük a Clements féle szuperorganizmus elvet közösség jelentése különböző nézőpont kérdése emiatt közösségnek nincs skálája, csak az amit mi erőltetünk rá...
közösségi folyamatok erősen kötődnek az abiotikus környezethez ökoszisztéma: - primér producerek -lebontók - detrivorok -nem-élő szerves anyag - herbivorok - húsevők - paraziták + fiziko-kémiai környezet
Humán jellegzetesség: források javarésze helyettesítheti egymást Pl. munka cserélhető ételre, egyik táplálék másikra, étel munkára, arany lakásra
közösségek és ökoszisztémák aktivitását legegyszerűbb leírni: per egységnyi terület nem a területnek van értéke, hanem a ráeső fénynek, víznek és tápanyagoknak Mit vizsgálunk? Hogyan fogadják be és dolgozzák fel a föld- és vízterületek a beeső sugárzást. Az energiának ez a forrása limitál minden biológiai tevékenységet bármilyen területen
Lindemann (1942): ökológiai energetika táplálékláncok és hálózatok meghatározása: trofikus szintek közötti transzfer hatékonysága sugárzás zöld növények (fotoszintézis) herbivorok húsevők lebontók Nemzetközi Biológiai Program (IBP): a produktivitás és emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása kooperatív nemzetközi programok az ökológiai energetika vizsgálatára
Fogalmak biomassza: egy területre eső élő tömeg. Mértékegysége energiában J/m -2 vagy szárazanyagban tonna/ha. biomasszába beleértjük a teljes növényt (pl. fák ahol a vízszállító faedények nem élő szövetek) nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak)
Bruttó primér produktivitás (BPP): összes fotoszintézis által rögzített energia ennek egy része elvész R: légzési hő Nettó primér produktivitás (NPP): BPP R ezt használhatják fel a heterotróf szervezetek (baktériumok, gombák, állatok) fogyasztásra szekundér produktivitás: biomassza heterotróf szervezetek általi termelési rátája
Primér produktivitás globális terresztis NPP = 110-120 x 10 9 tonna szárazanyag/év vízben = 50-60 x 10 9 víz nagy kiterjedés ellenére csak 1/3-ot ad hozzá a globálishoz
Globális szárazföldi NPP
Globális NPP az óceánokban
bár biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a primér produktivitást térképek közti eltérés forrása: besugárzott energia csak akkor fogható be eredményesen, ha elegendő víz és táplálék áll rendelkezésre és a hőmérséklet is megfelelő a növényi növekedésre szárazföldi biomassza becslések torzítottak: föld alatti láthatatlanságok...
a bolygó jórésze kevesebbet termel mint 400 g m -2 év -1 ezt a szárazföld 30%-a óceán 90%-a (tengeri sivatag...) legproduktívabbak: mocsarak, nedves rétek, folyótorkolatok, algamezők, korallok, megművelt földek erdő biomok: boreális mérsékelt trópusi
NPP változása földrajzi szélességgel: a. füves területek és tundra b. megművelt területek c. fitoplankton, tavakban
óceánok: nem egyértelmű (valószínű áramlatok hatása miatt is) Mit sugall ez a trend? besugárzás (forrás) és hőmérséklet (feltétel) limitálják általában a közösségek produktivitását más tényezők tovább szűkíthetik Pl.: - tengerben tápanyagok limitálnak inkább (áramlatok) - Ausztrália: vízhiány miatt a kontinens belsejében nem érvényesül a trend
kis topográfiai különbségek: nagy eltérések a produktivitásban Pl. tundra: ormos rész vs. vízkifolyás nélküli mocsár különbség: 10 g m -2 év -1 vs. 100 g m -2 év -1 Grönland és Antarktisz egyes részein akár 2000 g m -2 év -1, ami nagyobb mint sok mérsékeltövi közösségben mikroklíma szerepe
Vízi közösségek: autochton és allochton anyagok minden biotikus rendszernek szüksége van energiára terresztris rendszerek: in situ (fotoszintézis) autochton: a közösség által termelt szerves anyag vízben: sekély vizekben: növények és rögzült algák nyílt vizen: mikroszkopikus plankton allochton: kívülről származó nem-élő anyag (ami persze energiaforrás is egyben) szél sodorja, bemosódik
relatív jelentőség az allochton anyagoknak: - víztest nagysága - környező terresztris közösségek
- kis patak energia nagyrésze az avarból Fák árnyékolása akadályozza a fitoplankton és vízinövények megtelepedését
- szélesebb patak fák árnyékolása csökken és az autochon primér produktivitás nő
-folyó mélyebb és zavaros vizek, magasabbrendű növények hozzájárulása csökken, szerepet kap a mikroszkopikus fitoplankton
ha a folyóhoz széles ártér is társul...
- kis tó nagy kerület a területhez képest, több külső anyag. Általában sekélyebbek is, parti zónákban növények - nagy tó kis kerület területhez viszonyítva, mély, szerves anyag szinte csak a fitoplankton fotoszintéziséből. - óceán minden tavak legmélyebbike. Szárazföldről bemosódás elhanyagolható, mélyben nem megy a fotoszintézis, fitoplankton a legfontosabb primér producer
- folyótorkolatok gyakran nagy produktivitású helyek. Ahol nem annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol nyitott, nagyobb szerepe van a tengeri algáknak - kontinentális selfek közösségei terresztris közösségekből származik sok energia. Sekélyek: tengeri algák és korallok nagy produktivitás
Biomassza és produktivitás közti összefüggések
adott NPP-t kisebb biomassza is megtermelhet ha erdőket összehasonlítunk nem-erdei terresztris rendszerekel biomassza kisebb a vízi rendszerekben P : B arányok erdők: 0.042 egyéb szárazföldi: 0.29 vízi: 17
Okok: -erdőkben a biomassza jórésze halott anyag - füves területek: kevesebb, de biomassza akár 50% lehet gyökér - vízben: nincs szükség tartószövetekre, gyökerekre, nem halmozódnak fel az elpusztult sejtek (valaki mindig megeszi őket). gyors a nemzedékváltás (turnover)
P : B arányok az autogenikus szukcesszióban:
Az a biomassza, amit mi meghatározunk nem igazán reális Reálisabb: élő, fotoszintetizáló szöveteket mérni valószínű elmosódnának a nagy P : B különbségek és a megmaradó arány sokkal informatívabb lenne! De sajnos...