Parazitizmus Def.: Olyan szervezetek, amelyek a gazdaállatot nem ölik meg (vagy nem azonnal), de súlyos fitnisz csökkenést okoz(hat)nak. (Az ideális parazitát a gazda nem veszi észre! = kommenzalizmus) A növény- és állatvilág 25 %-a parazita életmódú. Például: 14000 halfajon 150000 parazita fajt találtak. A laposférgek (Platyhelmnithes) 80000 fajából min. 65 ezer parazita. Endo-, ekto-, mikro-, makro-, holo-, hemiparaziták Emberben is élő Ascaris Epidemiológia (= járványtan, a gazda-parazita viszony populáció dinamikája) Mikrop. esetében a fertőzött gazdák száma Makrop. esetében a paraziták száma per gazda A gazdák szigetek átviteli görbe passzív terjedés esetén A paraziták - hasonlóan a ragadozókhoz - szabályozzák gazdáik, többek között az ember, populáció dinamikáját, lásd pl. járványok. Ez azonban nem folyamatos és szembetűnő. 1
A gazdaszervezetek és parazitáik eloszlásának viszonyai elsősorban aggregált eloszlás (lásd alább) Sok gazda kisszámú, kevés pedig nagyszámú parazitával rendelkezik Fontos mutatók: Prevalencia: fertőzési % (fertőzött gazdák száma %-ban) Fertőzési intenzitás: gazdánkénti paraziták száma Átlagos fertőzési intenzitás: gazdánkénti paraziták száma a nem fertőzött gazdákat is beleértve (Log-log tengelyek.) 2
A gazda-parazita populáció dinamika a LV ragadozózsákmány egyenletekkel írhatjuk le 1. Közvetlenül átvitt mikroparazita R p az új fertőzött esetek száma (azaz R o, a parazita alap szaporodási rátája). Létezik egy átviteli küszöb, amelyet át kell lépni, hogy a betegség terjedjen. Ez R p = 1. (Ha R p < 1, akkor a betegség kihal, ha R p > 1, akkor terjed.) R p nagy, - ha az érzékeny egyedek száma (N) nagy a populációban, - ha az átviteli gyakoriság (β) és a fertőzőképesség nagy, - ha a gazda élettartama (L) elég hosszú, és közben fertőző: R p = NLβ R p a már ismert R 0 -nak (alap szap. ráta) felel meg! A kritikus (küszöb) populációméret, N T, amely mellett a betegség fennmarad, megállapítható, ha R p = 1, ekkor 1 N T = Lβ (pl. a Plasmodiophora és a káposztafélék) 2. Vektor által átvitt mikroparazita (vektor = az az élőlény, amely szállítja ; pl. álomkór vektora a csecselégy) R p 2 = β N N v g L v L g A jegyzetben még egy további tényező is szerepel a képletben, de ez az érvényes! A vektor (v) és a gazda (g) arány kritikusan fontos. 3
További 2 eset a közvetlenül és a vektor által átvitt makroparazita A gazda-parazita kapcsolat sajátos vonásai specializáltság - pl. testtájak szerint (tetvek) virulencia (= fertőző és megbetegítő képesség együtt) pl. mixomatózis és üregi nyulak virulencia vertikális és horizontális átvitel esetén a parazita változékonysága pl. álomkor kórokozó antigénvariabilitása (az ábrán minden egyes csúcs más antigénnel jellemezhető populációt jelent ugyanabban a személyben) = ciklikus fenotípusos válasz (nem genetikai!) válaszok a gazda részéről a vakaródzástól az immunválaszig és a magatartás megváltozásáig ( átprogramozott gazda Gordius és Mantis) Leucochloridium macrostoma (trematoda) borostyánkő csiga szemnyelében (pulzálás) A gazda ellenálló képességének evolúciója géncentrumok (Vavilov): a növény-patogén helyben, a növényrovar másutt 4
gén-génért elmélet növény-patogén viszonyban gyakori, növény-rovar viszonyban ritka (búza-mayetiola) Lyme-betegség (Lyme nevű hely, Connecticut, USA) Ixodes kullancsfajok viszik át emberbe a Borrelia burgdorferi-t (bakteriális spirochéta, genetikailag és fenotipikusan nagyon diverz) Klasszikus átviteli séma Újabb: 2 párhuzamos reakciósor Ixodes scapularis Európában mókuson, sündisznón, madarakon (különösen a Turdidae család fajain) is táplálkoznak az Ixodes lárvák és nimfák és képesek is átadni Lyme-fertőzést. Sőt, az amplifikáció 5x nagyobb mókuson, mint egéren. A Borrelia burgdorferi (sensu lato) 5 faját tartják nyílván átviteli sajátosságokban eltérnek. A ciklus fenntartásában részt vehet birka is. 5
Költési parazitizmus Főbb csoportok: Óvilági és Újvilági kakukkok, gulyajáró madarak, mézkalauzok, parazita pintyek, parazita récék; összesen kb. 100 obligát fészekparazita faj. Sajátosságok: - a gazdák testméretben kisebbek - egyesek specialisták, mások gazda generalisták - egyesek együtt nevelődnek a gazdautódokkal, mások megölik a gazdafiókákat - egyesek esetében hasonlít a parazita tojás a gazdatojásra, másoknál nem - egyeseknél a parazita csibe utánozza a gazdautódokat, másoknál nem Európai kakukk A gazdák földrajzi régiók szerint változnak: pl. Csehországban vörösbegy, fehérbillegető és rozsdafarkú. Magyarországon: vörösbegy, nádiposzáta. Parazitáltsági %: 0,5-5%, de specifikus élőhelyeken, ahol sok a nádiposzáta: 43 %, vagy a vörösbegy: 32 % is lehet (magyar adat). Tojásvariabilitás: Alapszín: fehéreszöld, zöld, barna, világoskék, fehér. (Pettyek a legtöbb esetben.) Ugyanaz a tojó mindig konstans tojástípust tojik, tehát NEM változtatja a gazda szerint! Ugyanakkor tojók között a tojásszín variál ugyanazon területen is, gazda szerint. 6
Alternatív hipotézisek: 1. A tojók gazdaspecifikusak, a hímek ezt felismerik rasszok, majd alfajok alakulnak ki. 2. A tojásszínt a tojó határozza meg az leány utódokban, ezért a gazdapreferencia változatlanul fennmarad, miközben a hímek széles körben választanak tojókat. (A második valószínű.) A tojók territoriálisak (kb. 30 ha-t igényelnek), a területre több hím is beléphet. Az utódok kb. 50 %-a más hímtől (molekuláris technikák alapján). A tojók imprintálják a habitat sajátosságait, de ez nem biztosít gazdaspecializációt, mert ott előbb találkoznia kell a potenciális gazdával, amit azután imprintál (tehát nem a fészekben való növekedés folyamán, hanem felnőtt korban). Kakukktojás az erdei szürkebegy (Prunella modularis) fészkében Nádiposzáta kakukk fiókát etet, a kakukk fióka kilöki a gazda tojásait a fészekből 7
Koevolúció: 1. tojás mimikri 2. tojásrakás időzítése és sebessége 3. tojásméret és keménység (a parazita kakukk tojása átlag 3,4 g, a nem parazita kakukk tojása 10 g) 4. Kikelés/fészekből kidobás (a frissen lerakott kakukk tojásban fejlődő embrió van! belső inkubáció) 5. Tojáseltávolítás lerakáskor: 1 (max 3). Nem alkalmas gazdafajok: magevők, begyből etetők, odúban fészkelők. Bal oldali kép, bal oldali oszlop: kakukk gazdafajok tojásai. Középső oszlop: a gazdatojásoknak megfelelő kakukkrasszok által rakott tojások. Jobb oldali oszlop: modell tojások. Jobb oldali kép: fészek 3 kakukktojással (balra) és 3 szarkatojással. A legfelső héját a kakukk megsértette. 8
Speciális eset: A tojásrakás ideje alatt a gazda nem képes megkülönböztetni a saját és a parazita tojásait. A kakukk és a gazda tojásainak spektrális reflektanciája nagyon hasonló. Sötét oszlopok= gazda Világos oszlopok= kakukk A kakukk és a gazda tojásai méretének eloszlása szintén hasonló. Mindkét tulajdonság megakadályozza, hogy a gazda felismerje az idegen tojást. 9
Ellenben, diszkrimináció jelenik meg a gazda részéről 2 parazita faj (egy gyakori és egy ritka) fiókái ellen! Az ábrák első részén un. szonogramok láthatók, amelyek a kibocsátott hangok időbeli frekvencia eloszlását, míg a képek az egyes fajok fiókáit mutatják. Az a képen a gyakori parazita fiókája, a b-n két gazda fióka és a ritka parazita faj világos színváltozatú (középen, nyíl), a c képen a ritka parazita faj sötét színváltozatú fiókája látható. A b képen látható nagyfokú hasonlóság ellenére, az a képen lévő fiókát többször fogadja el a gazda, mint az előbbit. Ez csak a kéregető hangjának hasonlósága alapján magyarázható. A hang-analízis azt mutatta, hogy a gyakori parazita fiókája (a kép) pontosabban utánozza a gazdafióka kéregető hangját, mint a ritka parazita bármelyik fióka változata. A hang magassága nem, ellenben annak hossza lényegesen különbözött és egyre növekedett a fióka élettartamával. Ilyen különbség nem volt a gyakori parazita fiókák esetében. Feltételezik, hogy a parazita megkülönböztetés ezen speciális módja azért alakult ki, mert a tojás-szintű megkülönböztetés nem lehetséges (pl. a fészkelési körülmények sötétség). A koevolúció más szinten folyik tovább. 10
Egyéb fajok: Barnafejű gulyajáró. Gazdák: oropendulák, kacikák. (lásd a jegyzetet!) Maffia-stratégia Saját tojás megkülönböztetésének képessége. A parazita ellenőrzi, hogy a gazda nem dobta-e ki a tojást, ha igen, elpusztítja a fészekaljat (kakukk szarkák). Parazitálás saját fajtársak által (egyes récék, seregély, strucc) Egy strucc-fészek, amelyből a tulajdonos tojó a perifériára lökdöste a fajtárs parazita tojók tojásait. Kérdés: melyik tojást érdemes kilökni? 11