A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet 7-608 szoba 20-90-555/1718 mellék tothz9@ludens.elte.hu
A plasztisz(ok) eredete
RAVEN 1970 pigmentcsoport prokarióta eukarióta klorofill A (+D?) karotinoidok fikobilinek klorofill A és B karotinoidok xantofillek klorofill A és C (biz. +E?) xantofillek Cyanobacteria (kékeszöld)?? Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Chrysophyta Bacillariophyta Phaeophyta Pyrrophyta
Ralph LEWIN 1976: Prochloron didemnii
RAVEN 1970 LEWIN 1976 Prochloron didemnii pigmentcsoport prokarióta eukarióta klorofill A (+D?) karotinoidok fikobilinek klorofill A és B karotinoidok xantofillek klorofill A és C (biz. +E?) xantofillek Cyanobacteria (kékeszöld) Chloroxibacteria = Prochlorophyta? Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Chrysophyta Bacillariophyta Phaeophyta Pyrrophyta
J.M. Whatley 1981
J.M. Whatley 1981
Endoszimbiózis és endoszimbiogenezis. Mi a különbség? Az obligát endoszimbionta megtartja genetikai identitását, a működéséhez szükséges géntermékek a saját genomjában kódoltak. Endoszimbiogenezis: az endoszimbionta genomjának egy része v. egésze beépül a sejtmag génkészletébe, tehát a működéshez szükséges géntermékek egy része a sejtmagban kódolt, a citoplazmában termelődik és onnan jut (pl. Golgi-n, ER-n keresztül) az immár organellummá vált endoszimbiontába.
Az eukarióta sejt kialakulása: endoszimbionta organellumok Mik bizonyítják a szimbiogenezis elméletet? egyes szervezetekben ma is kékalga szimbionta fotoszintetizál; a kloroplasztisz és a mitokondrium önálló, bakteriális típusú DNS-el rendelkezik; u.ezen organellumokban önálló fehérjeszintetizáló rendszer (pl. riboszómák, trns); a plasztisz és mitokondrium riboszómája nem eukarióta, hanem bakteriális típusú; a plasztiszok belső membránjai hasonlóan a kékbaktériumok tilakoidjaihoz glikolipidek és szulfolipidek, nem pedig foszfolipidek (az eukorióta plazmamembrán alkotói); egyes algák színteste jobban megőrizte a cianobaktérium jellegét, mint a többi eukariótában (Bilifiták (vörösalgák és glaukofiták).
Az eukarióta sejt kialakulása: endoszimbionta organellumok Az eukarióta sejt kialakulásának lépései: 1. Kialakul egy anaerob, sejtfalát vesztett, fagocitálni képes amőboid elő-eukarióta; 2. Bekebelez egy aerob prokariótát, amit nem emészt meg, hanem mitokondriummá válva a sejt energiatermelő organelluma lesz (kb. 2 millárd éve). 3. Az ostor kialakulása (két felfogás: a) spirohéta szerű prokarióta endoszimbiózisával; b) önszerveződés útján), kb. 1.5 milliárd éve. 4. Az immár kétostros protozoa bekebelez egy fotoszintetizáló kékbaktériumot -> kloroplasztisz. Ez a lépés csak egyszer az evolúció során, a sokféle plasztisz másodlagos szimbiogenezis eredménye. (kb. 1 milliárd éve).
az Eukarióta birodalom nem egységes! ARCHAEZOA ősi egysejtű eukarióták (?!) pl. Trichomonas, Giardia 70S (prokariota típusú) riboszómák az endoszimbionta sejtorganellumoknak nyoma sincsen: nincsen mitokondrum (légzés helyett glikolízis), nincsen peroxiszóma és hidrogenoszóma, nincsen plasztisz Golgi diktioszóma helyett transz-golgi hálózat Trichomonas vaginalis METAKARYOTA 80S riboszómák, mitokondriumok és peroxiszómák vannak (számos csoportjukban kloroplasztisz is), Golgi diktioszóma Giardia lamblia
Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Regnum Plantae (zöld növények [incl. zöldalgák], vörösmoszatok és Glaukofiták) loss of chlorophyll b
biciliate protozoan & Cyanobacterium Glaucophytes Green plants Red algae
Másodlagos plasztisz szimbiogenezis I. Cabozoa-elmélet plasztisz eukarióta zöldmoszat endoszimbiózisával Regnum Protozoa (Euglenák és Chlorarachneák)
Non-photosynthetic protozoan & Green alga Chlorarachnean Photosynthetic euglenoid
Másodlagos plasztisz szimbiogenezis II. Chromalveolát-elmélet plasztisz eukarióta vörösmoszat endoszimbiózisával Regnum Chromista (Kromisták és Alveoláták) Regnum Protozoa
Cryptomonad Non-photosynthetic protozoan & Red alga Chromobiote Dinoflagellate
A plasztiszok evolúciójának áttekintése: elsődleges, másodlagos (és harmadlagos) szimbiogenezisek
Életfa
MAKRO (MEGA) TAXONÓMIA (törzs feletti szintek) legújabb eredmények az 1980-as évektől
Cavalier-Smith 1988 2 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) 1 Regnum Eubacteria 2 Regnum Archaebacteria Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa 3 Regnum Archaezoa Superregnum Metakaryota 4 Regnum Protozoa 5 Regnum Animalia (Állatok) 6 Regnum Fungi (Gombák) 7 Regnum Chromista (Kromisták) 8 Regnum Plantae (Növények)
Supraregnum (Empire, világbirodalom) BACTERIA (PROKARYOTA - elősejtmagvasok) 2-2.5 mrd éven át, gyűrűs DNS, 70S riboszómák. Nincs sejtmag, endomembrán rendszer, nincs citoszkeleton és citózis vagyis ami a sejten belüli mozgással kapcsolatos I. Regnum (Kingdom, ország) EUBACTERIA - valódi baktériumok legősibb szervezetek, acil-észter lipidek, mint az eukariótáknál 1. Subregnum (Subkingdom) NEGIBACTERIA - sejtfalas baktériumok (flagellum a külső membránon kívül) 6 phyla: Rhodobacteria (bíbor), Chlorobacteria (zöld), Phycobacteria (Cyanobacteria & Prochlorobacteria), Deinobacteria, Sphingobacteria, *Planctobacteria 2. Subregnum SPIROCHAETAE (flagellum a külső membránon belül) (1 phylum) 3. Subregnum TOGOBACTERIA (nincs külső membrán, murein D- és L-lizinnel, de nincsen sacculus) (1 phylum) 4. Subregnum POSIBACTERIA - sejtfal nélküli baktériumok (nincs külső membrán, murein diaminopimelinsavval és L- lizinnel mint vastag sacculus vagy hiányzik) (1 phylum) II. Regnum (Kingdom, ország) ARCHAEBACTERIA - ősbaktériumok izoprenoid éter lipidek, nincs murein 3 phyla: Sulfobacteria, Methanobacteria, Halobacteria
az Eukarióta birodalom nem egységes! ARCHAEZOA ősi egysejtű eukarióták (?!) pl. Trichomonas, Giardia 70S (prokariota típusú) riboszómák az endoszimbionta sejtorganellumoknak nyoma sincsen: nincsen mitokondrum (légzés helyett glikolízis), nincsen peroxiszóma és hidrogenoszóma, nincsen plasztisz Golgi diktioszóma helyett transz-golgi hálózat Trichomonas vaginalis METAKARYOTA 80S riboszómák, mitokondriumok és peroxiszómák vannak (számos csoportjukban kloroplasztisz is), Golgi diktioszóma Giardia lamblia
Superregnum (Superkingdom, világ) ARCHEZOA - ősi sejtmagvasok, őseukarióták Autogén módon jöttek létre. Egysejtűek, sejtfal nincsen. A Földtörténet első eukarióta társasága: citoszkeleton, fagotróf életmódra való képesség. Semmi sincs még az endoszimbiózisból (de belőlük képzeljük el, nem a bacikból!): nincs mitokondrium (metabolikusan nem hatékonyak) vagy peroxiszóma vagy hidrogenoszóma (biokémiailag kicsit más, mint peroxiszóma), nincs kloroplaszt, nincs diktioszóma (helyette transz-golgi-hálózat), nincsenek csillópillák és pikkelyek. Még 70S riboszómák vannak I. Regnum, 3 phyla: Archamobae, Metamonada, Microsporidia
Superregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi eukarióták 80S riboszómák; mitokondriumok és peroxiszómák (vagy hidrogenoszómák), rendszerint diktioszóma; plasztiszok és glikoprotein alapú csillópillák vagy csillópikkelyek gyakoriak
I. Regnum (Kingdom, ország) PROTOZOA - egysejtűek Többségükben fagotróf egysejtűek, melyeknek a trofikus fázisban (amikor effektíve táplálkoznak) nincs sejtfala. Ált. csöves mitokondrium, peroxiszóma és diktioszóma van. A ritkán előforduló plasztiszokban nincsen keményítő vagy fikobiloszóma és rendszerint 3 burokmembrán veszi őket körül, de nem a RER belsejében vannak. Soksejtű állapotban nincsen kollagénes kötőszövet 1. Subregnum EUGLENOZOA - ostoros moszatok (mitokondriális kriszták tányér alakúak) (1 phylum) 2. Subregnum PARABASALIA (mitokondriumok és peroxiszómák helyett hidrogenoszómák) (1 phylum) 3. Subregnum SARCOMASTIGOTA (a mitokondriumokban tubuláris vagy nem tányérszerű lapos kriszták; a trofikus fázis egysejtű, telepes vagy plazmódiumos) 11 phyla: Proterozoa, Mycetozoa - nyálkagombák, Apicomplexa, Dinozoa - páncélos ostorosok (Dinoflagellata & Colponema), Ciliophora - csillósok, *Actinopoda, *Rhizopoda - gyökérlábúak, Haplosporidia, Paramyxea, Myxozoa, Choanozoa - galléros ostorosok 4. Subregnum MESOZOA - álszövetesek (mitokondriumban tubuláris kriszták; soksejtű lények) (1 phylum)
II. Regnum (Kingdom, ország) CHROMISTA - színes színtestűek csillón retronémák (szőrök) és/vagy plasztiszok a RER és a periplasztid membrán belsejében (4 membrán) 1. Subregnum CRYPTISTA - garatos ostorosok (mindkét ostoron vannak retronémák; sejtmagszerű képlet a plasztisz belsejében (cryptonucleus = nukleomorf), periplasztidban 80S riboszómák és keményítő; lapított mitokondriális kriszták) (1 phylum) 2. Subregnum CHROMOPHYTA (Cav.-Smith későbbi rendszereiben ~biota) (retronémák csak az anterior ostoron. Nincs kriptonukleusz és nincsen a periplasztidban keményítő vagy riboszóma. Tubuláris kriszták) 2 phyla: Heterokonta - felemás ostorosok (Chrysophyta - sárgamoszatok, Phaeophyta - barnamoszatok, Labyrinthista - hálós nyálkagombák, Pseudofungi: Oomycetidae - petespórás gombák és Hyphochytridae) és Haptophyta - mészmoszatok
III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növények Mindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol; nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő 1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!) 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmosztok & Glaucophyceae) 2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta
IV. Regnum (Kingdom, ország) FUNGI - gombák soha nincs fagotrófia (helyette ozmotrófia) vagy plasztisz; a trofikus fázisban kitin fal gyakori; lapos kriszták (lemezes mitokondrium), asszimilációs termékük glükogén, micéliumaik csúcsi növekedésűek 3 phyla: Archemycota (Chytridiomycetes - ostorosgombák, Zygomycetes - járomspórásgombák & Trichomycetes), Ascomycota - tömlősgombák, Basidiomycota bazídiumosgombák A többi gombaszerű tehát: A PROTOZOA regnum gombaszerű szervezetei, a nyálkagombák - Acrasiomycota sejtes nyálkagombák - Dictyosteliomycota - Myxomycota valódi nyálkagombák - Plasmodiophoromycota élősködő nyálkagombák A CHROMISTA regnum gombaszerű szervezetei, a moszatgombák - Oomycota petespórások, petespórás gombák (~700 faj, DAP, heterokont ostor) - Labyrinthulomycota labirintus(nyálka)gombák, hálós nyálkagombák (42 faj, nincs DAP vagy AAA sem, heterokont ostor) - Hyphochitri(di)omycota ál- rajzóspórás gombák (24 faj, DAP és AAA is, 1 db pillás akrokont ostor mint kovamoszatok ivarsejtjei, unikális sejtfal: cellulóz és kitin is)
V. Regnum (Kingdom, ország) ANIMALIA - állatok diploid fagotróf soksejtűek, kollagénes kötőszövet, kriszták laposak vagy ritkán csövesek 1. Subregnum RADIATA (nincs anus vagy coelom, sugaras vagy biradiális szervezetek) 4 phyla: Porifera, Placozoa, Cnidaria, Ctenophora 2. Subregnum BILATERIA (bilaterális, rendszerint van anus és coelom) 18 phyla: Bryozoa, Entoprocta, Brachipodia, Phoronida, Platyhelminthes, Nemertea, Aschelminthes, Nematomorpha, Annelida, Pogonophora, Arthropoda, Mollusca, Echiura, Sipuncalida, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata, Chordata)
Indokolt-e a Prokarióta birodalmon belül két ország? az Ősbaktériumok (ARCHAEBACTERIA v. ARCHAEA) nem feltétlenül ősiek, valójában közelebb állnak az eukariótákhoz, mint a Valódi baktériumok (EUBACTERIA) egyes katalitikus fehérjék szekvencianalízise rrns kis alegység szekvenciája alapján Wheelis et al. 1992 PNAS 89: 2930
Cavalier-Smith 1988 2 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life Cavalier-Smith 1998 Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) 1 Regnum Eubacteria 2 Regnum Archaebacteria Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa 3 Regnum Archaezoa Superregnum Metakaryota 4 Regnum Protozoa 5 Regnum Animalia (Állatok) 6 Regnum Fungi (Gombák) 7 Regnum Chromista (Kromisták) 8 Regnum Plantae (Növények) Supraregnum PROKARYOTA Regnum Bacteria Supraregnum EUKARYOTA Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)