A szárazföldi növénytársulások szerkezete

A szárazföldi növénytársulások szerkezete

A szerkezet és a növénytársulás definíciója Holisták, Clements, szuperorganizmus Redukcionisták, Gleason, egyedi tulajdonságok hangsúlyozása Mai szemlélet: Véletlen események Emergens tulajdonságok Időbeli fejlődés

Fiziognómiai szerkezet

Fiziognómiai szerkezet: Raunkiaer-féle életformák

Fiziognómiai szerkezet: Raunkiaer-féle életformák Életforma-típus Fanerofiton (Ph) látható Kamefiton (Ch) a felszínen Hemikriptofiton (H) félig rejtett Geo-(Kripto-)fiton (G, Kr) földi, rejtett Terofiton (Th) mag Hemiterofiton (TH) Epifiton (E) a felületen Jellemzés Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött: fák és cserjék A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át: örökzöld és lombhullató félcserjék és lágyszárúak A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt: évelő lágyszárúak, pázsitfüvek, tőlevélrózsás fajok A rügyek a talajfelszín alatt találhatók: (geo~) G: hagymás, rizómás fajok, (helo~) HH: mocsári növények, (hidro~) HH: víz alatt, mederfenéken áttelelők A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek. Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag telel át. Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport.

Fiziognómiai szerkezet Életforma-spektrumok A fekete oszlopok az adott biom-beli életforma spektrumot, a fehér oszlopok a világ flórájának (átlagos) összetételét mutatják.

Fiziognómiai szerkezet: vertikális szintezettség LAI: I / I 0 e k LAI, ahol I 0 a lombozat feletti fényintenzitás, I a lombozatban mért fényintenzitás, k az extinkciós koefficiens, LAI a két mérési szint közötti levélterület.

Fiziognómiai szerkezet: vertikális szintezettség LAI I (ln ) / k I 0 I Io I/Io LAI 580 2232 0.259857 2.695 390 2260 0.172566 3.514 640 2245 0.285078 2.510 500 2216 0.225632 2.978 544 2247 0.242101 2.837 334 2239 0.149174 3.805 617 2237 0.275816 2.576 516 2262 0.228117 2.956 773 2269 0.340679 2.154 LAI: 587 2317 0.253345 2.746 1076 2323 0.463194 1.539 I / I 0 e k LAI, 870 2302 0.377932 1.946 410 2325 0.176344 3.471 ahol I 0 a lombozat feletti fényintenzitás, I a lombozatban mért fényintenzitás, k az extinkciós koefficiens, LAI a két mérési szint közötti levélterület.

Fiziognómiai szerkezet: vertikális szintezettség

Fiziognómiai szerkezet: horizontális foltmintázat

Fiziognómiai szerkezet: horizontális foltmintázat A környezet növekvő térskálája Globális hatások Növekvő térskála Vertikális és horizontális állományszerkezet Módszertani hagyományok Táj: állomány-komplexek 4 5 3 1 2 Állományfiziológiai működés térbelisége 1. populációdinamika 2. autökofiziológia 3. állományszintű összekapcsoltság 4. foltdinamika 5. szünfiziológia Rutin eljárások hiánya Növényegyedek/növényi populációk

Fiziognómiai szerkezet: horizontális foltmintázat Fajszám-telítési görbék, minimum area A térbeli eloszlás típusának (pl. Poisson, normál, aggregált) hatása A mintavételi egység nagysága

Szünbiológiai szerkezet Eddig: Növénytársulások valós térbeli, azaz fiziognómiai szerkezete: vertikális szintezettség horizontális foltmintázat fény vékonyodása (produkcióökológia) kvadrát, mintavétel Folytatás: Növénytársulások absztrakt, adattérbeli, azaz (szün)biológiai szerkezete: analitikus és szintetikus bélyegek, diverzitás, szimilaritás, asszociáltság koegzisztenciális szerkezetek információelméleti vizsgálata términtázatok geostatisztikai vizsgálata

Szünbiológiai szerkezet Analitikus bélyegek: Borítás (dominancia:d): A faj függőleges vetülete / a minta (kvadrát) területe (%) Relatív dominancia: A faj függőleges vetülete / az összes faj függ. vetületének összege Egyedszám (abundancia: A): A faj egyedeinek a száma a kvadrátban Társulásképesség (szociabilitás: S): A faj egyedei mekkora csoportban nőnek (1: szálanként, 2: kis csoportokban, 3: foltokban, 4: összefüggő telepekben, 5: öf. zárt tömegben fordul elő) Életképesség (vitalitás: V): A faj mennyire képes végig vinni életciklusát (4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik, 3: vegetatívan fejlődik, de nem szaporodik, 2: vegetatívean fejlődik és szaporodik, de magot nem hoz, 1: teljes életciklusát leéli) Szintetikus bélyegek: Állandóság (konstancia: K): A fajnak a társulás állományaiban való %-os előfordulása Gyakoriság (frekvencia): állományon belül A faj %-os előfordulása a mintavételi egységekben Preferencia: A faj különböző társulásokban való előfordulása: min. preferencia (társulásközömbös faj): a faj kb. minden társulásban előfordul, max. pref. csak egy társulásban Hűség (fidelitás): mennyire ragaszkodik az adott társuláshoz, annak karakterfaja-e

Szünbiológiai szerkezet Diverzitás (sokféleség): Shannon diverzitási index: H ahol p i az i-dik faj relatív gyakorisága, azaz: p s i 1 i ( p i ) (log 2 p i ) n x i 1 i x i Asszociáltság-vizsgálat - gyakorlaton, A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség: H E log 2 ( S) ahol S a fajok száma Hasonlósági (szimilraitási) indexek: Jaccard-index: Sorensen-index: c: a közös fajok száma, A és B a két összehasonlított közösség fajszáma, c SCJ A B c c SCs 1 ( A ) 2 B

Szünbiológiai szerkezet Cönológiai tabella: borítás átlagos borítás Peucedanum sp. 0 60 0 0 0 0 0 0 0 6.67 Phleum phleoides 2 0 0 0 25 0 0 0 0 3.00 Pimpinella saxifraga 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Poa angustifolia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Prunus spinosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pulmonaria mollissima 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pulsatilla grandis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Raphanistrum perenne 0 0 0 0 0 0 0 0 100 11.11 Salvia nemorosa 0 0 0 0 0 0 0 98 0 10.89 Salvia pratensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sanguisorba minor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Scabiosa ochroleuca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Seseli annuum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Seseli osseum 75 10 25 15 10 0 20 0 0 17.22 Vinca herbaceum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Viola arvensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Totál borítás 267 122 145 115 127 135 120 108 100138 mintavételi egységek

Szünbiológiai szerkezet gyakoriság (p i ) 0.000 0.492 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.007 0.000 0.000 0.000 0.197 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.907 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.281 0.082 0.172 0.130 0.079 0.000 0.167 0.000 0.000

Szünbiológiai szerkezet ln(p i ) 0 0 0 0 0 0 0 0 0-0.3678 0-0.3281-0.1918-0.244-0.2223-0.1519 0 0 0 0 0 0 0-0.3123 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0-0.164 0 0 0 0 0 0 0-0.3666-0.3656-0.3553-0.2124 0-0.1928 0 0 0 0 0 0 0-0.0654 0 0-0.2203 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0-0.1309 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Diverzitás 1.13 1.21 0.99 0.67 0.83 0.73 0.45 0.31 0.00 0.70

Térsorozati mintavételek egymásba ágyazott kvadrátok módszere: a mintavételi egységek méretének fokozatos növelése geostatisztikai módszer: konstans méretű mintavételi egységek növekvő szeparációs távolság melletti összehasonlítása

JNP-függvények: koegzisztenciális szerkezetek vizsgálata egymásba ágyazott kvadrátok módszere: a mintavételi egységek méretének fokozatos növelése (Juhász-Nagy Pál, 70-es évek), a fajkombinációk térsorozati előfordulásának, diverzitásának Löszgyep vizsgálata Realizált kombinációk száma 350 300 250 200 150 100 50 0 LCY1 LCY2 LST1 LST2 LCA1 LCA2 LCY1 LCY2 LST1 LST2 LCA1 LCA2 8 6 4 2 0 Florális diverzitás (bit) 0,01 0,1 1 10 100 Mintavételi egység hossza (m) A realizált kombinációk száma (fekete szimbólum és vonal) és a florális diverzitás (szürke szimbólum és vonal, bit)

Geostatisztikai módszerek: szemivariogram A geostatisztikai analízis feltétele: térbeli stacionaritás, normál eloszlás n 1 ( h) i i, 2N( h) i 1 2 z( s ) z( s h)

Geostatisztikai módszerek: szemivariogram A geostatisztikai analízis feltétele: térbeli stacionaritás, normál eloszlás 1,0 felső küszöbérték (c) 0,8 Szemivariancia 0,6 0,4 0,2 0,0 'röghatás' (y0) y0=0,42 c=0,79 a=2,95 strukturális variancia 47 % 0 1 2 3 4 5 Szeparációs távolság (m) i 1 szemivariancia exponenciális modell Gauss-i modell szférikus modell hatástávolság (a) n 1 ( h) i i, 2N( h) 2 z( s ) z( s h)

Szemivariogram alapján becsült mintázatok A becslés (krigelés) elsősorban a röghatás és a kezdeti meredekség alapján történik, meg nem mért pozíciókra.

Szemivariogram alapján becsült mintázatok A becslés (krigelés) elsősorban a röghatás és a kezdeti meredekség alapján történik, meg nem mért pozíciókra. kevéssé struktútált variogram, röghatás jól sturktúrált variogram, folytonos eloszlás

Szünbiológiai szerkezet kis dominancia, nagy egyenletesség: ~ broken stick modell Rang-abundancia görbék nagy dominancia, kis egyenletesség: geometrikus eloszlás modell lognormál eloszlás modell

Szukcesszió A fajösszetétel változása időben temporális változások, szukcesszió: a teret a geometriai eloszlás szerint felosztó struktúrából (kevés faj, 1. év) a lognormál eloszláshoz közelebbi eloszlástípus (sokkal több faj, ezek közül sok hasonló borítással) felé történő elmozdulás Clements: klimax társulás - a társulások váltják egymást (irány, stádiumok, önszerveződés, szuperorganizmus, természetes társulásokra jellemző) Gleason : az esetlegesség és a véletlen események jelentőségének hangsúlyozása (a fajössszetétel kevésbé rögzített, sztochasztikus kapcsolatok, gyomtársulásokra jellemző) Primer (nincs propagulum) Szekunder (van propagulum) Progresszív ( klimax felé halad) Regresszív (degradáció) Autogén (élőlények (növényi interakciók) által vezérelt) Allogén (külső hatások, pl. diszturbancia által vezérelt)

Szukcesszió Primer szukcessziós változások a Krakatau kitörése után Késői fajok Pionír fajok

Szukcesszió Shifting mosaic steady state : A társuláson belüli átlagos összetétel változatlan, az egyes foltok eltérő szukcessziós stádiumban vannak (ciklikus szukcesszió).

Szukcesszió Shifting mosaic steady state : A társuláson belüli átlagos összetétel változatlan, az egyes foltok eltérő szukcessziós stádiumban vannak (ciklikus szukcesszió).

A szukcesszió mozgatórugói MacArthur-Wilson: r-k szelekciós stratégiák (pionír és késői fajok eltérő stratégiái, kolonizáció-kompetíció trade-off, a környezet vagy előre jelezhetetlen vagy stabil) Connell-Slatyer: facilitáció, tolerancia és inhibíció a környezet is változik Nobel-Slatyer: vitális attribútumok, a korai és késői szukcessziós fajok ökogiziológiai jellemzői eltérnek ~ Gleason-i koncepció Grime: 3 adaptációs stratégia, C-S-R fontossága változik meg a szukcesszió során, a környezet megválzotásával párhuzamosan a zavarás szerepe fontos (másodlagos szukcesszió) Tilman: resource-ratio a különböző arányban rendelkezésre álló forrásokért folytatott kompetíció a meghatározó a fajok sorrendjében (primer szukcesszió)

A szukcesszió mozgatórugói: vitális attribútumok Tulajdonság Korai szukcessziós növényfaj Késői szukcessziós növényfaj Magszórási képesség jó gyenge Hogyan hat a magvak csírázására a fény? a hőmérséklet ingadozása? a magas nitrát-tartalom? a távoli vörös fény? a magas CO 2 -koncentráció? serkenti serkenti serkenti gátolja gátolja nem serkenti nem serkenti nem serkenti nem gátolja nem gátolja Telítési fényintenzitás magas alacsony Fénykompenzációs pont magas alacsony Alacsony fényintenzitáson mutatott fotoszintetikus hatékonyság alacsony magas Fotoszintézis-ráta magas alacsony Légzési ráta magas alacsony Transzspirációs ráta magas alacsony Sztóma- és mezofillum-ellenállás alacsony magas Víztranszporttal szembeni ellenállás alacsony magas Helyreállás limitált forrásellátottság után gyors lassú Forráskihasználási ráta gyors lassú

A szukcesszió mozgatórugói MacArthur-Wilson: r-k szelekciós stratégiák (pionír és késői fajok eltérő stratégiái, kolonizáció-kompetíció trade-off, a környezet vagy előre jelezhetetlen vagy stabil) Connell-Slatyer: facilitáció, tolerancia és inhibíció a környezet is változik Nobel-Slatyer: vitális attribútumok, a korai és késői szukcessziós fajok ökogiziológiai jellemzői eltérnek ~ Gleason-i koncepció Grime: 3 adaptációs stratégia, C-S-R fontossága változik meg a szukcesszió során, a környezet megváltozásával párhuzamosan a zavarás szerepe fontos (másodlagos szukcesszió) Tilman: resource-ratio a különböző arányban rendelkezésre álló forrásokért folytatott kompetíció a meghatározó a fajok sorrendjében (primer szukcesszió)

A szukcesszió mozgatórugói: C-S-R stratégiák Az egyes stratégiák jelentősége szukcesszió lefolyásában sok és kevés kezdeti forrás esetén ( a körök nagysága a fitomasszával arányos, jelentősebb a kompetitív fajok szerepe forrásgazdag élőhelyen) a jobb kompetítor pl. nagy levelű, gyorsan növő, gyökerei is intenzíven nőnek Az egyes stratégiák dominanciája és a források szintje a zavarás óta eltelt idő függvényében.

A szukcesszió mozgatórugói: C-S-R stratégiák fűfélék nem legelt gyepben fűfélék enyhe gyepkezelés mellett fák (K) gyomok (r) felhagyott szántók (stressz és zavarás által csökkenetett kompetíció)

A szukcesszió mozgatórugói: C-S-R stratégiák Jellemző Kompetitív Stressztolerátor Ruderális Életforma - - lágyszárú Hajtás-morfológia sűrű lombozat - Kis termet Élettartam - nagyon hosszú nagyon rövid Virágzás évente időnként évente Reproduktív érettség későn későn korán Reproduktív képesség kicsi kicsi nagy Áttelelő szerv rügy, mag levél, gyökér mag Növekedés gyors lassú gyors Avar sok, megmaradó kevés, megmaradó kevés, elbomló Herbivória mértéke változó kicsi gyakran nagy

A szukcesszió mozgatórugói MacArthur-Wilson: r-k szelekciós stratégiák (pionír és késői fajok eltérő stratégiái, kolonizáció-kompetíció trade-off, a környezet vagy előre jelezhetetlen vagy stabil) Connell-Slatyer: facilitáció, tolerancia és inhibíció a környezet is változik Nobel-Slatyer: vitális attribútumok, a korai és késői szukcessziós fajok ökogiziológiai jellemzői eltérnek ~ Gleason-i koncepció Grime: 3 adaptációs stratégia, C-S-R fontossága változik meg a szukcesszió során, a környezet megválzotásával párhuzamosan a zavarás szerepe fontos (másodlagos szukcesszió) Tilman: resource-ratio a különböző arányban rendelkezésre álló forrásokért folytatott kompetíció a meghatározó a fajok sorrendjében (primer szukcesszió)

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell AR+AS+AL=1 a gyökér- és hajtáskompetíció komplementer! A: a kevés tápanyaghoz és sok fényhez adaptálódott faj (nagy fény-, kis tápanyagigény) E: a sok tápanyaghoz és kevés fényhez adaptálódott faj (nagy tápanyag,- kis fényigény) A szukcesszió kezdetén jellemző: sok fény és kevés tápanyag. A végén ennek az ellentettje.

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell R A,1 *: A faj mortalitási és reprodukciás rátája ekkora forrásmennyiségnél épp egyenlő A faj túlél az élőhelyen kisebb R-nél denzitása csökken R nő nagyobb R-nél nagyobb denzitás, csökkenő R pop. növekedése pop. mortalitása Kompetitív helyzetben, ha R B,1 * > R A,1 *, a kisebb R- igényű faj, azaz A győz, mert R 1 -et alacsonyabb szinten tolerálja, mint aminél B túlél

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell Forrás fogyási vektor Forrás növekedési vektor (S1,S2) növekedési izoklin, stabil egyensúly: reprodukció=mortalitás A tér egy adott pontja: az élőhely forrás-ellátottsága - valóban létezhet ilyen pont - a mellette lévő nem ilyen környezeti heterogenitás, a különböző populációk R*-ai különböznek A felvett és felvehető(vé váló) forrás mennyisége egyensúly esetén állandó.

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell 1 nincs túlélő faj 2 csak az A él túl 3 az A kizárja a B -t 4 Stabil együttélés 5 az B kizárja a A -t 6 csak az B él túl

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell A felvehető forrás (S1,S2 pont, tartomány) tényleges mennyisége határozza meg, hogy létrejön-e koegzisztencia. Forrás fogyási vektor (A faj) Forrás fogyási vektor (B faj) 1 nincs túlélő faj 2 csak az A él túl 3 az A kizárja a B -t 4 Stabil együttélés 5 az B kizárja a A -t 6 csak az B él túl

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell (a) 5 faj izoklinjei és együttélési formái (b) az 5 faj szétválása a forráskészlet változása mentén (c) 7 faj esete, a körök a forrásgazdagságot (S1,S2 tartomány) jelölik Koegzisztencia: a relatív forrásszegény élőhelyek esetében (d) a diverzitás változása a forrásgazdagság növekedésével 40 fajra

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell A forrás-gazdagság és a fajgazdagság kapcsolata.

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

A szukcesszió és diverzitás

A szukcesszió és diverzitás (a) (c) (b) (d) A csökkenés dinamikája az egyes fajok szaporodási rátáitól függ (a és c ábra). Nagy szaporodási rátájú fajok (c) részvétele esetén a fajszám gyorsabban beáll (d-n a diverzitás gyorsabban lecseng).

Diverzitás A szukcesszió, zavarás és diverzitás A zavarás hatása a diverzitásra (IDH: közepes zavarási hipotézis): gyakori zavarás a késői fajok hiánya kisebb diverzitás nincs zavarás a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős kisebb diverzitás (a) gyakori zavarás (b) közepes zavarás (c) ritka zavarás

Irodalom, segédanyag Könyvek: Kötelező: Tuba Zoltán, Szerdahelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III. Ajánlott: M. Begon, C.R.Townsend, J.L. Harper (2009): Ecology from Individuals to Ecosystems. Blackwell Publishing. M.J. Crawley (ed.)(1986): Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. R.L. Smith and T.M. Smith (eds.) (2001): Ecology and Field Biology. Benjamin Cummings. Oktatási segédanyag: Előadás anyaga: az intézeti honlapon