BAZÍDIUMOS NAGYGOMBÁK ANTIOXIDÁNS HATÁSÚ BIOAKTÍV ANYAGAI

Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2): 219 230. (2011) TUDOMÁNYTERÜLETI ÁTTEKINTÉS REVIEW BAZÍDIUMOS NAGYGOMBÁK ANTIOXIDÁNS HATÁSÚ BIOAKTÍV ANYAGAI KRÜZSELYI Dániel Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi Kar, Növénytani Tanszék, 1077 Budapest, Rottenbiller u. 50; kruzselyi.daniel@aotk.szie.hu Bazídiumos nagygombák antioxidáns hatású bioaktív anyagai. A gombákat régóta használják a népi gyógyászatban, sőt a tradicionális kínai gyógyászat is kiemelt helyen kezeli. Az orvostudomány az 1960-as évek elején kezdte felismerni a gombákban levő különböző szervetlen és szerves vegyületek pozitív hatásait. Először a termőtesteket, a micéliumokat és ezek kivonatait vizsgálták. Néhány izolált, elsődleges anyagcseretermékük (fehérjék, szénhidrátok) terápiás célokra is felhasználhatók. Másodlagos anyagcseretermékeik (pl. fenoloidok, flavonoidok stb.) szintén fontos szerepet játszhatnak az egészség megőrzésében, és különféle betegségek, elváltozások prevenciójában. Egyre több ilyen anyag válik ismertté molekulárisan és hatásmechanizmus szintjén egyaránt, és ezek mennyiségét több termesztett és vadon termő gombafajban is megmérték. Magyarországon a vadon termő gombák gyűjtése és használata egyre nagyobb jelentőséggel bír. Néhány gombafajt hatalmas mennyiségben termesztenek Ázsia különböző országaiban, míg ezeknek Magyarországon csak kísérleti termesztésük valósult meg idáig (kivéve a Ganoderma lucidum és a Hericium erinaceus). A legfontosabb bioaktív anyagokat (előfordulás, biológiai hatás stb.) 11 termesztett (Agaricus bisporus, A. bitorquis, A. subrufescens, Agrocybe cylindracea, Auricularia auricula-judae, Coprinus comatus, Flammulina velutipes, Grifola frondosa, Lepista nuda, Pleurotus eryngii, P. ostreatus) és 5 nem termesztett (Boletus edulis, Inonotus obliquus, Lactarius deterrimus, Leucopaxillus giganteus, Russula delica) gombafajnál tárgyaljuk. Antioxidative, bioactive substances of basidiomycetes. Mushrooms are used for a long time in folk medicine, especially in the traditional Chinese medicine. Favourable therapeutic effects of various inorganic and organic substances of the mushrooms have been recognised by the medical science since the beginning of the 1960s. At first fruit-bodies, mycelia and their extracts had been examined. Both primary (proteins, polysaccharides) and secondary metabolites (e.g. phenoloids, flavonoids) were found to be effective in the maintenance of health or in prevention of different diseases. Molecular structure and mechanism of more and more such metabolites have been revealed by modern sciences. The quantities of these substances have been measured in some cultivated as well as in wild mushrooms. Collecting and pharmacological use of wild mushrooms in Hungary have increasing importance. Some species are cultivated in several Asian countries in great quantities, while those are only in experimental cultivation in Hungary (except Ganoderma lucidum and Hericium erinaceus). The most important bioactive substances (composition, biological effects, etc.) of 11 cultivated (Agaricus bisporus, A. bitorquis, A. subrufescens, Agrocybe cylindracea, Auricularia auricula-judae, Coprinus comatus, Flammulina velutipes, Grifola frondosa, Lepista nuda, Pleurotus eryngii, P. ostreatus) and five non-cultivated (Boletus edulis, Inonotus obliquus, Lactarius deterrimus, Leucopaxillus giganteus, Russula delica) mushroom species are discussed. Kulcsszavak: bazídiumos nagygombák, bioaktív anyagok, fenoloidok, flavonoidok, szabadgyökök Key words: basidiomycetes, bioactive materials, flavonoids, free radicals, phenolics Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2), 2011 Magyar Mikológiai Társaság, Budapest

220 KRÜZSELYI D. BEVEZETÉS A modern orvosi kutatások csak az 1960-as évektől kezdtek foglalkozni a gombák jótékony hatásaival. Általában a termőtesteket, a micéliumokat, illetve kivonataikat vizsgálták. A fenoloid- és flavonoidszármazékok általában az egészség megőrzésében, illetve a betegségek megelőzésében játszhatnak szerepet. Fontos antioxidáns tulajdonságokkal rendelkeznek, s ez még inkább fontossá teszi vizsgálatukat. Ilyen antioxidáns hatású vegyületeket számos termesztett és vadon termő gombából sikerült kimutatni. Napjaink alapvető tendenciája, hogy egyre több ilyen anyagot ismerünk meg. Az ázsiai országokban, melyek élen járnak a gombafogyasztásban és -termesztésben, jelentős kutatások folynak a gombák bioaktív anyagainak további megismerése érdekében. A jövőben lehetséges, hogy egy-egy gombát azért fogunk nagyüzemileg termeszteni, mert egy vagy több olyan vegyületet tartalmaz, amely preventív vagy terápiás célokat szolgálhat. Magyarországon a vadon termő fajok gyűjtése és megismerése egyre nagyobb teret nyer. A hazai gombatermesztést, a hazai piac igényei szabályozzák, így nehéz egy-egy új gombafajt megismertetni és elfogadtatni a hazai fogyasztókkal. Emiatt a jobb antioxidáns kapacitással rendelkező fajokat ritkán vagy csak kapszulázott formában lelhetjük fel. Remélhetőleg ez a jövőben megváltozik, és a sokrétűbb gombafogyasztás válik mindennapossá. A cikkben a Magyarországon előforduló ehető termesztett és vadon termő gombafajokra, és a bennük található jelentősebb antioxidáns hatású vegyületekre helyeztük a fő hangsúlyt. A fajok elnevezésekor az Index Fungorum (CABI 2011) oldal adatbázisában található elnevezéseket használtam fel. ANTIOXIDÁNSOK HATÁSMECHANIZMUSA ÉS CSOPORTJAI A levegő oxigénje bizonyos körülmények között oxidálja a biomolekulákat, és ez szerkezeti változást okoz bennük. A földfelszínre érkező fény közel 4%-a az ultraibolya tartományba esik, ez pedig elegendő a kovalens kötések felszakításához, így közvetett és közvetlen módon is a biomolekulákat károsítja (LARSON 1988). A szabadgyökök párosítatlan elektronnal rendelkező molekulák vagy molekularészletek, melyek emiatt rendkívül reakcióképesek. Ezáltal könnyen és gyorsan kémiai reakcióba lépnek más vegyületekkel. Ilyen gyökök az élő szervezetben is keletkeznek élettani körülmények között. Ilyenek például a kórokozók elleni, illetve az önszabályozó reakciókból származó szabadgyökök, melyeket a szervezet által termelt enzimek, endogén antioxidánsok semlegesítenek (HALLIWELL és GUTTERIDGE 1989). A külső környezetben is keletkeznek szabadgyökök, például a molekuláris oxigénből redukcióval vagy gerjesztéssel, más molekulákból ultraibolya vagy radioaktív sugárzás hatására, illetve hő és különböző vegyi anyagok hatására. Bizonyos gyógyszerek, vegyszerek, altatószerek és a dohányfüst szintén szabadgyökforrásnak tekinthetők. A környezetünkben levő szabadgyökök, amelyeket élelmiszerekkel elfogyasztunk, belélegzünk, vagy a bőrön át jutnak a testünkbe, befolyásolják szervezetünk biokémiai folyamatait, ezt nevezik oxidatív stressznek. Az elszabadult szabadgyökös reakciók azonban valamennyi biomolekulában károsodásokat idéznek elő, ezért különböző betegségek kialakulását segítik elő (FREI 1994). A szabadgyökök először a zsírsavmolekulákat

Bazídiumos nagygombák antioxidáns hatású bioaktív anyagai 221 (lipideket) támadják meg, mert a bennük levő kettős kötések nagyon érzékenyek az oxidációra. Ez a gyökös mechanizmusú láncreakció a lipidperoxidáció. A láncreakciók sajátosságaiból következően már néhány szabadgyök is rendkívüli károsodásokat idézhet elő. Az iniciációs folyamatot, vagyis a lipidperoxidáció első lépését valamilyen külső vagy belső hatás (UV-fény, élettani enzimreakció, fémek okozta katalízis) indítja meg. A második lépcső, a propagáció, az előbbinél sokkal intenzívebb folyamatokat foglal magában, ugyanis a szabadgyökök (szuperoxid, hidroxil, hidroperoxid, nitrogén-monoxid) a telítetlen zsírsavak kettős kötéseivel lépnek reakcióba, és ennek eredményeként újabb szabadgyökök (lipid-hidroperoxidok, peroxi-nitrit) keletkeznek. A folyamat a terminációval, vagyis nem gyök jellegű termékek (pl. aldehidek) képződésével zárul. Így károsítva a biogén molekulákat, illetve géneket (BECKMAN és mtsai 1994, FEHÉR és VERECKEI 1985). Az élő szervezet az O 2 alacsony szöveti nyomásával védekezik a biológiai oxidációval szemben, illetve az előzőekben említett enzimatikus antioxidánsokkal. A definíció alapján az antioxidáns olyan molekula, amely az oxidálandó szubsztráthoz képest kis koncentrációban van jelen, és szignifikánsan lassítja vagy teljesen meggátolja annak oxidációját. Az antioxidánsok hatékonyságát (erősségét) az indukciós idővel fejezzük ki. Minél hatékonyabb egy antioxidáns, annál hosszabb az indukciós periódus, vagyis annál később következik be a szubsztrát oxidációja (GORDON 1993). Az antioxidánsok első- és másodrendű hatással rendelkeznek. Az elsőrendű, vagyis láncmegszakító antioxidánsok olyan vegyületek, amelyek semlegesíteni képesek a lipidszabadgyököket úgy, hogy hidrogén átadásával megszüntetik a gyökállapotukat, s kevésbé reaktív vegyületeket hoznak létre. A viszonylag stabil vegyületek már nem vesznek részt a lipidperoxidációban, ezért a láncreakció megszakad. Ilyen típusú antioxidánsok, a fenolos szerkezetű molekulák, tokoferolok (E-vitamin), galluszsav és származékai, illetve a flavonoidok. Ezek a vegyületek az indukciós periódusban hatnak, jelenlétükben az oxidáció később kezdődik el (GORDON 1993). A másodrendű vagy preventív antioxidánsok, gátolják az iniciációt úgy, hogy eloxidálódnak a lipidmolekulák helyett, vagy a köztes, illetve végterméket redukálják nem toxikus formává. Önmagukban nem túl aktívak ezek a vegyületek, de más antioxidánsokkal igen hatékonyak: növelik az elsőrendű antioxidánsok indukciós idejét, vagy gátolják a prooxidáns hatású vegyületek működését. Ebbe a csoportba tartoznak a foszfolipidek (elsőrendű antioxidánsokkal szinergizálnak), illetve a citromsav, amely komplexbe köti a prooxidáns hatású átmeneti fémionokat, amelyek képesek katalizálni a lipidperoxidációt. Az antioxidánsok tehát többféle hatásmechanizmus révén képesek gátolni az oxidációt, és sok esetben egymással szinergizálva hatnak (GORDON 1993). Az antioxidáns védelmi mechanizmus enzimes és nem enzimes részekből áll. Az enzimes védelmi rendszer legismertebb tagjai a kataláz, a glutation-peroxidáz és a szuperoxid-dizmutáz, amelyek a szabadgyökökhöz kötődnek. De fontosak a glutation- S-transzferázok és a kinonreduktáz, amelyek a mérgező anyagokat semlegesítik. A kis molekulájú antioxidánsok közé tartoznak a vitaminok (C-, az E- és az A-vitamin, illetve a béta-karotin). A vitaminokon kívül antioxidáns hatásúak a flavonoidok, a fenolsavak és származékaik, az izoflavonoidok, a fitinsav, néhány kéntartalmú aminosav, a redukált glutation, ásványi elemek (pl. Fe, Zn, Se, Mn, Mg), bizonyos körülmények között a szőlőcukor, a húgysav, a bilirubin, az ubikinon (Q-10), liponsav

222 KRÜZSELYI D. és a többszörösen telítetlen zsírsavak (Omega 3 és 6) (SHAHIDI 1997). Közülük néhányat a növényi élelmiszerek nagy mennyiségben tartalmaznak. A táplálékkal bevitt antioxidánsokat exogén antioxidánsoknak is nevezzük (HALLIWELL és GUTTERIDGE 1990). A bazídiumos gombákban általában a flavonoidok és fenoloidok vannak jelentős mennyiségben, de a vitamin- és ásványielem-tartalmuk sem elhanyagolható. TERMESZTETT FAJOK Agaricus bisporus (kétspórás csiperke) A csiperkefélék családjába (Agaricaceae) tartozó gombák között találjuk a legnagyobb mennyiségben termesztett és fogyasztott gombát, a kétspórás csiperkét (BAS 1991). Több mint 70 országban termesztik és fogyasztják a világon (CAPPELLI 1984). Az Agaricus nemzetség fajai farmakológiai hatásuk révén előnyösek az oxidatív stresszel szemben (CARVALHO és mtsai 2007). Egy in vitro vizsgálat bizonyította, hogy a csiperkegomba antiproliferatív hatással van az emberi hámsejtekre, például a rákos sejteket működésképtelenné teszi (CARRIZO és mtsai 2005). Bioaktív vegyületeket, mint például fenoloidokat, flavonoidokat, aszkorbinsavat (0,03 mg/g), bétakarotint (1,95 µg/g) és likopint (0,91 µg/g) is meghatároztak a csiperkében (BARROS és mtsai 2008b). A csiperkék is tartalmaznak nagy mennyiségű D-vitamint (18,0 IU/g), amely UV-besugárzással még növelni is lehet (KOYYALAMUDI és mtsai 2009). E témában jelenleg is kísérletek folynak a BCE-KTK Zöldség- és Gombatermesztési Tanszékén. A csiperke B 12 -vitamin-tartalma is jelentős, emellett nagy mennyiségben tartalmaz káliumot, vasat (0,3 mg/100 g), szelént (8,6 µg/100 g), magas a B 6 -vitamin (0,1 mg/100 g). 100 g csiperke tartalmaz továbbá 0,1 mg tiamint, 0,4 mg riboflavint, 3,6 mg niacint, 1,5 mg pantoténsavat és 17,3 mg kolint is (MATTILA és mtsai 2001). Az összes fenoloid tartalom a csiperkében 4,49 mg/g, mely következőképpen oszlik el: galluszsav 0,06 mg/g, kávésav 2,11 mg/g és egyéb fenolszármazékok. A csiperke flavonoidtartalma pedig 1,73 mg/g, ennek a mennyiségnek a túlnyomó része katechin (BARROS és mtsai 2008b, FROUFE és mtsai 2009). A kétspórás csiperke tehát jelentős forrása a bioaktív anyagoknak. A kutatások további irányvonala a csiperkében található bioaktív anyagok mennyiségének növelése és új hibridek előállítása. Agaricus bitorquis (ízletes csiperke) Az Agaricus bitorquis a csiperkék között a második legkedveltebb (az A. bisporus után) termesztett gombafaj. Számos ázsiai országban használják ezt a gombát, élelmiszerként és gyógyszerként is (GUIL GUERRERO és mtsai 1998). Az A. bitorquis-nak magas a rost-, ásványianyag- és vitamintartalma, többek között: B-vitaminokat, C- vitamint, vasat, szelént, káliumot is tartalmaz (SAIQA és mtsai 2008). Fontos antioxidáns hatású anyagai az ergotionin és a szelén mellett a likopin és a béta-karotin (ALECTOR 1995). A mikroelem-tartalomban az A. bitorquis kiemelkedik a többi termesztett Agaricus faj közül. Krómot (0,12 mg/g), rezet (0,093 mg/g), kobaltot (0,024 mg/g), cinket (0,283 mg/g), mangánt (0,029 mg/g) és nikkelt (0,125 mg/g) is tartalmaz. A fenoloidtartalma 2,83 mg/g (főként galluszsav), flavonoidtartalma 1,5 mg/g (izoflavon), C-vitamin koncentrációja 0,35 mg/g, béta-karotin-tartalma 2,97 µg/g, a

Bazídiumos nagygombák antioxidáns hatású bioaktív anyagai 223 likopin mennyisége 1,0 µg/g (BARROS és mtsai 2007b). Az A. bitorquis béta-karotin-, likopin- és aszkorbinsav-tartalma magasabb, mint az A. bisporus-ban mért értékek. Ellenben a fenoloid- és flavonoidtartalma alacsonyabb (közel fele). A kutatások további iránya a flavonoid- és a fenoloidtartalom növelése lehet. Agaricus subrufescens Az A. subrufescens az Agaricus nemzetség egyik legintenzívebben kutatott faja, termesztéstechnológiája és gyógyhatásai e kutatások középpontjában állnak (KERRI- GAN 2005). Fenoloidtartalma jelentős, megközelíti a 7,8 mg/g-ot, fenolkomponensei a kávésav és a galluszsav. Emellett α-tokoferol-tartalma is magas: 2,96 mg/g (TSAI és mtsai 2007). Egy másik kísérletben szárított gombából nyertek ki fenolokat, külön mérve a fiatal és az érett példányok fenoloidtartalmát, amely a fiatal példányokban 29,64 mg/g, míg az érett példányokban 28,8 mg/g volt (SOARES és mtsai 2009). Japánban közel félmillió ember fogyaszt A. subrufescens-ből készült étrend-kiegészítő tablettákat, így ez a legkedveltebb, az alternatív gyógyászat által is használt gombafaj (HYODO és mtsai 2005). A kutatások további célja, az A. subrufescens egyéb anyagainak megismerése és hatékonyabb termesztésének kidolgozása. Agrocybe cylindracea (déli tőkegomba) Főként Kínában, Koreában, Ausztráliában és Japánban termesztett és értékesített gombafaj, emellett Észak-Amerikában és már Európa egyes országaiban is hasznosítják. Hazánkban egyelőre főként vadon termő példányait használják fel. Ez a faj gazdag vitaminokban és fenoloidokban is, főleg tokoferolokban bővelkedik (5,27 mg/g), de fenoloidtartalma sem elhanyagolható (5,7 mg/g), ami körülbelül azonos az Agaricus subrufescens koncentrációival. További másodlagos anyagcseretermékekben is gazdag, mint az indolszármazékok (ZHONG és mtsai 2009). Az indolszármazékok adják a fenoloidtartalom 75 80%-át. A gomba flavonoidtartalma kicsi, bétakarotint és C-vitamint pedig egyáltalán nem tartalmaz (FERREIRA és mtsai 2009). Számos terápiás célra használják, főleg Japánban. Hazánkban még nem terjedt el a mikoterápiás hasznosítása. Auricularia auricula-judae (júdásfülgomba) A júdásfülgomba vadon terem egész Európában, Ázsiában és az Egyesült Államokban, konzisztenciáját nagyra értékeli az ázsiai konyha (CONTE és LÆSSØE 2008). Nyersen nem ehető, de főzve és szárítva fogyasztható. A júdásfülgomba-termőtestekben sok a poliszacharid, főként ezek adják a gomba értékét, de fenolokat is kimutattak belőle (HUANG és mtsai 2010). A fenoloidtartalom 2,89 mg/g (KHO és mtsai 2009), flavonoidtartalma már tágabb határok között mozog, a kivonatkészítés módjától függően 2,21 4,67 µg/g (KALYONCU és mtsai 2010). Béta-karotin-tartalma 0,3 0,5 mg/g körül mozog (HOBBS 1995). A júdásfülgomba fenoloidtartalma elmarad a csiperke vagy a laskagomba (lásd később) fenoloidtartalmaitól. A flavonoidszint pedig rendkívül kicsi, a fő értékét így a poliszacharidok adják. A magas poliszacharid-tartalom alapján nagy jövőt jósolhatunk a gombának az étrend-kiegészítők piacán.

224 KRÜZSELYI D. Coprinus comatus (gyapjas tintagomba) A C. comatus jellegzetes kalapja miatt közkedvelt a gombagyűjtők körében, mivel e bélyeg alapján nem téveszthető össze más gombákkal. A gomba termesztését tulajdonképpen már korábban megoldották, de a leszedett gombatestek hasznosítása azonban (tárolás, szállítás stb.) problematikus. A C. comatus-ból számos antioxidáns típusú vegyületet izoláltak, így például C- és E-vitamint, illetve fenolokat, flavonoidokat (LI és mtsai 2010, YANG és mtsai 2003). A tintagomba fenolvegyületei leginkább a gomba ízanyagai közül kerülnek ki. Több mint harminc vegyület felelős a Coprinus jellegzetes ízéért. A fenoloidszármazékok mennyisége 2,26 7,33 mg/g között mozog. Ez több tényezőtől is függ, a kivonatkészítés módjától (vizes vagy alkoholos), illetve attól, hogy melyik részét használják fel a gombának (kalapját vagy a tönkjét). Flavonoidvegyületeinek mennyisége 0,19 3,52 mg/g között mérhető (LI és mtsai 2010). Vitaminokban is gazdag, C-vitamin-tartalma magasnak mondható (2,95 mg/g), ami az ajánlott napi bevitel közel 50%-át fedezné. Sajnálatosan hazánkban kevésbé terjedt el a tintagomba fogyasztása. Tokoferoltartalma is jelentős (4,94 mg/g), ami α-, δ-, és γ-tokoferol keverékét jelenti (70:20:10%-os arányban). Előfordul még a tiolok közé tartozó antioxidáns ergotionin is (BADALYAN és mtsai 2003). Flammulina velutipes (téli fülőke) A F. velutipes az egyik legrégebben termesztett gomba, Japánban nagy népszerűségnek örvend. Hazánkban vadon termő példányait fogyasztják. Sajnálatos módon magyarországi termesztése csak kisüzemi és kísérleti keretek között valósult meg. A téli fülőkének több bioaktív vegyülete ismert, többek között aszkorbinsavat, polifenolt és ergotionint tartalmaz. Több mérést végeztek az elmúlt években a F. velutipes beltartalmi értékeit és e beltartalmi értékek hatását vizsgálva. Jelentős különbséget mutattak ki a termőtest és a micélium fenoloidtartalma között. A termőtestben 3,75 mg/g, ellenben a micéliumban a fenoloidszint 11,48 mg/g. Ez a tendencia fordított az ergotionin esetében, a termőtest 0,38 mg/g, míg a micélium csak 0,06 mg/g ergotionint tartalmaz (BAO és mtsai 2010). A többi termesztett gombához képest a téli fülőke C-vitamin-tartalma is jelentősnek mondható, 0,046 mg/g (FU és mtsai 2002). A Flammulina szűrletében szerb kutatók nem találtak flavonoidokat, ellenben szaponinokat és tanninokat kimutattak (KARAMAN és mtsai 2009). A kutatások további irányát a gomba fenoloidtartalmának növelése jelentheti. Remélhetőleg hazánkban is elkezdődik a faj beltartalmának jobb megismerése és nagyüzemi termesztése. Grifola frondosa (ágas tapló) A G. frondosa élősködő gombafaj, főleg tölgyfákat parazitál, Ázsiában maitake néven közismert. Népszerű termesztett gomba Koreában, Japánban és Kínában. Hazánkban is kísérleteznek termesztésbe vonásával. A kelet-ázsiai gyógyászatban több ezer éve hasznosítják, s felhasználását számos betegséggel szemben ajánlják (MIZU- NO és ZHUANG 1995). Vitaminokban gazdag, niacint (2,6 mg/g), riboflavint (0,1 mg/g), pantoténsavat (0,1 mg/g), D- (0,6 µg/g), C- (0,05 mg/g) és E-vitamint (0,05 mg/g) is tartalmaz (BARROS 2008). Hazánkban termesztése még nem megoldott, de ezt a fajt táplálékkiegészítő és gyógyhatású készítményekben is megtalálhatjuk.

Bazídiumos nagygombák antioxidáns hatású bioaktív anyagai 225 Pleurotus eryngii (ördögszekér-laskagomba) Magyarországon is fontos termesztési lehetőségek rejlenek az ördögszekér-laskagombában. Ez a hazai termesztésben kevésbé ismert faj gasztronómiai értéke és termésmennyisége alapján méltó lehet arra, hogy termesztésével többen foglalkozzanak, termesztési sajátosságait a BCE-n kutatják (SZARVAS 2011). Emellett antioxidánstartalma sem elhanyagolható. A gomba összes fenoltartalmát tekintve értékesebb a késői laskagombánál. A késői laskagomba fenoloidtartalma 3,9 mg/g, amely főleg kávésav, az ördögszekér-laskagombában ez az érték 9,1 mg/g, mivel itt több komponens is található benne, kávé- és galluszsavat is tartalmaz, flavonoidokban viszont szegényebb (1,43 mg/g). A bioaktív vegyületek közül a tannin is jelentős mennyiségben (10,7 mg/g) van jelen a gomba vizes kivonatában (YIM és mtsai 2009). A többi termesztett gombához képest alacsonyabb a C-vitaminszintje. További kutatások szükségesek e gomba jobb megismeréséhez, illetve nagyüzemi termesztéséhez. Pleurotus ostreatus (késői laskagomba) A kései laskagomba hazánkban és a világon is kiemelt jelentőségű, évi termésmennyisége alapján a második legnagyobb mennyiségben termesztett gombafaj (BO- BEK és mtsai 1996). A laskagomba bioaktív vegyületek sorát tartalmazza, amelyek a laskagombával kapcsolatos kutatások gerincét adják. Vitaminokban is rendkívül gazdag, leginkább B-vitaminokban bővelkedik. Legnagyobb mennyiségben niacint (B 5 ) tartalmaz (SOLOMKO és ELISEEVA 1988). C-vitamin-tartalma nem sokkal marad el a csiperkéétől, számszerűen 0,02 mg/g (FU és mtsai 2002). Összes fenoltartalmát tekintve elmarad a termesztett gombák értékeitől, ez csak 3,9 mg/g (FU és mtsai 2002), amelynek kávésav a főkomponense. További fenoloidkomponensei a lovasztatin és az ergoszterol (6 mg/g) (MATTILA és mtsai 2002). A lovasztatin a koleszterinszint csökkentésében játszik szerepet. Száraztömegre levetítve 2,8%-át lovasztatin adja (ALARCÓN és mtsai 2003, GUNDE-CIMERMAN és CIMERMAN 1995). Az eddigi anyagok mellett a gomba flavonoidtartalma sem elhanyagolható (1,82 mg/g), amit a vitaminok és a színanyagok összmennyisége ad (VENKATAKRISHNAN és mtsai 2010). További fontos bioaktív anyagai közül kiemelkedik a tannin, amelyet 7,3 mg/g mennyiségben tartalmaz (YIM és mtsai 2009). Ezek az anyagok szervezetünk általános kondícióját javítják, és erősítik az immunrendszert. A laskagomba-kutatások az új hibridek és a bennük lévő bioaktív anyagok növelése felé irányulhatnak. VADON TERMŐ FAJOK Boletus edulis (ízletes vargánya) A B. edulis kozmopolita gombafaj, amely főleg a mérsékelt szubtrópusi régiókban elterjedt (HALL és mtsai 1998). Alacsony a zsír- és a szénhidrátmennyisége, emellett magas a fehérje-, vitamin- és ásványianyag-tartalma (ALVAREZ-PARRILLA és mtsai 2007, RIBERIO és mtsai 2008). A kereskedelmi forgalomba kizárólag a gyűjtött vargánya kerül, mivel az üzemi termesztése még nem megoldott. A rendelkezésre álló mennyiség főként a közép- és dél-európai országokból, ősszel, leggyakrabban friss állapotban kerül forgalomba, emellett fagyasztva és szárítva is megtalálható az év

226 KRÜZSELYI D. legnagyobb részében. A vargányában változatos biológiai aktivitású szerves vegyületek találhatóak, ilyenek például az ergoszterol, az antioxidánsok, illetve a kelátok, melyek a mérgező hatású nehézfémeket kötik meg. Képes tolerálni a nehézfémekkel szennyezett talajt a kelátok révén (HANSEN és mtsai 2007). A vargánya kiemelkedő forrása az élelmi rostoknak, vitaminoknak és ásványi anyagoknak. A B. edulis eltérő helyekről gyűjtött példányai között lényegesek a különbségek, mivel a talajok elemkoncentrációja nagyban befolyásolja a gomba kémiai összetételét (KALAČ 2009). A faj jelentős mennyiségű szelént tartalmaz (akár 30 ppm), de ennek a biológiai hasznosulása alacsony (FALANDYSZ 2008, VETTER 1993). A vargánya ergoszteroltartalma magas (5 mg/g szárított gomba), emellett jelentős a szteroidszármazékok mennyisége, melyek széles spektrumú biológiai aktivitásúak, beleértve az antimikrobiális és gyulladáscsökkentő hatást is (KRZYCZKOWSKI és mtsai 2008). Magas antioxidáns-kapacitású a vargánya, mert sokféle szerves savat tartalmaz, pl. oxálsav, citromsav, almasav, borostyánkősav, és fumársav, emellett fenolos vegyületek (5,73 mg/g) és alkaloidok is komoly mennyiségben fordulnak elő. Flavonoidtartalma nem jelentős (0,458 mg/g), de 52,8 mg antioxidáns van 100 g vargányában (EY és mtsai 2007). Magyarországon igen kedvelt kulináris csemege, sajátos íz- és illatanyagai miatt. Inonotus obliquus (terülő rozsdástapló) A terülő rozsdástapló, más néven Chaga, a Hymenochaetaceae családba tartozik, nyírek és egyéb fafajok parazitája. Megtalálható Oroszországban, Koreában, Európában, illetve az Egyesült Államokban (KIM és mtsai 2006, CUI és mtsai 2005). A belőle készített gyógyszerek az ázsiai mikoterápiában fontos helyet foglalnak el a shiitake mellett. Már a 16. századból is vannak feljegyzések népi gyógyászatban való felhasználásáról, a kelet-európai országokban is orvosoltak vele fekélyeket, gyomorhurutot, és a tuberkulózist (ZHENG és mtsai 2010). Vitaminokban szegény, nem sikerült izolálni sem E-, sem C-vitamint. Összes fenoloidtartalma is csak 0,55 mg/g. Spórái gátolják a szabadgyökök oxidációs hatását, illetve indukálják az interferontermelést, mely segíti a DNS-molekulák kijavítását. Rákellenes tulajdonságai miatt fontos vegyülete a betulin (betulinsav) (JU és mtsai 2010). Ez az anyag megtalálható sok immunstimuláló gyógyszerben, melyek maitake-t vagy shiitake-t is tartalmaznak. Megállapították, hogy a betulinsav szelektíven viselkedik, mivel a tumorsejtek phja alacsonyabb, mint az egészségeseké, és a betulinsav alacsonyabb ph-nál jobban aktiválható (RZYMOWSKA 1998). FULDA (1997) megállapította, hogy a betulin apoptózist indukál, így segíthet a rosszindulatú daganatok kezelésében. Hazánkban csak táplálékkiegészítőként, illetve vadon termő példányai szerezhetők be. Lactarius deterrimus (lucfenyvesi rizike) A rizikék gasztronómiai ínyencségnek számítanak sok országban. A L. deterrimus mikorrhizás faj, mely késő nyáron és ősszel terem, kizárólag lucfenyők körül, termesztése még nem lehetséges. Kettévágva narancssárga tejnedvet ereszt, mely megzöldül. A szeszkviterpenoidok felelősek egy enzimatikus átalakulás során bekövetkező, narancssárga-zöld átmenetért, amely a gomba sérülését követi (BERGENDORFF és STERNER 1988). Fenoloidok (pl. galluszsav, kávésav, sziringsav) nagy mennyiség-

Bazídiumos nagygombák antioxidáns hatású bioaktív anyagai 227 ben mutathatók ki (8,66 mg/g), ez több mint a korábban tárgyalt, termesztett gombákban található fenoloidok mennyisége (SARIKURKCU és mtsai 2008). Jelentős a C-vitamin- (0,97 mg/g), béta-karotin- (0,09 µg/g) és likopintartalma (13,04 µg/g) is (BARROS és mtsai 2007b). Jelenleg is számos kutatást végeznek ezzel a fajjal. Lepista nuda (lila tölcsérpereszke) Vadon termő bazídiumos gomba, amely több bioaktív vegyületet tartalmaz. Fenoloidok és flavonoidok adják a bioaktív anyagok jó részét. Közel azonos mennyiségű fenoloidvegyületet tartalmaz, mint az eddigiekben tárgyalt fajok (6,31 mg/g), kivéve a Boletus edulis-t. Flavonoidokat 3,36 mg/g mennyiségben tartalmaz, főleg izoflavonokat mutattak ki a tölcsérpereszkéből (BARROS 2008). Tokoferolokban is gazdag (34,72 µg/g), α-, β- és δ-tokoferolokat tartalmaz. C-vitamin-tartalma nem jelentős (0,23 mg/g) (LI és mtsai 2010). Színanyagai között megtaláljuk a béta-karotint (2,52 µg/g) és a likopint is (0,98 µg/g) (KUBO és KIM 1986). Leucopaxillus giganteus (óriás álpereszke) A L. giganteus vadon termő, szaprotróf gombafaj. Gyűjtött példányait az ázsiai országokban a vegyipar és az éttermek (főként a fiatal példányokat) hasznosítják. Antibakteriális és daganatellenes tulajdonságú bioaktív molekulákat tartalmaz. A fenoloidtartalom jelentős (6,29 mg/g), amely a termesztett gombákhoz képest közel harmadát, felét jelenti (BARROS 2008). Flavonoidokban is gazdag (1,44 mg/g), de a süngombában például ennek többszöröse található. C- (0,13 mg/g) és E-vitamin-tartalma (0,3 mg/g) számottevő. Az egyik legfontosabb vegyület amit a vegyipar felhasznál, a klitocibin, amely számos humánpatogén baktériumot képes elpusztítani (BARROS és mtsai 2008a). Színanyagokat, főleg béta-karotint (1,88 µg/g) és likopint (0,69 µg/g) is tartalmaz (BARROS és mtsai 2007a). Remélhetőleg a közeljövőben nálunk is fellendül a biokémiájához és termesztéséhez kapcsolódó kutatómunka. Russula delica (földtoló galambgomba) Régóta használják gyógyításra, kezelésre a keleti országokban (Japán, Korea, Kína), a modern klinikai gyakorlat még napjainkban is támaszkodik a gombákból nyert készítményekre. A földtoló galambgombát évek óta használja a keleti kultúra, főleg teaként, illetve élelmiszerként (MANZI és mtsai 1999). A tudomány új terápiás módszerek kidolgozásán fáradozik, és egyre több gombát vagy gombából izolált anyagot használ fel változatos célokra, pl. antikarcinogenitás, gyulladáscsökkentés, immun- és antibiotikum-szuppresszió (LONGVAH és DEOSTHALE 1998). A R. delica egy jól ismert és használt gomba Törökországban, több közlemény foglalkozik etanolos kivonata antioxidatív és antimikrobális tulajdonságainak értékelésével (TÖRKOĞ- LU és mtsai 2007). Alkoholos extraktumának kiváló a redukáló képessége, ezt magas fenoloid- (6,23 mg/g) és aszkorbinsav-tartalma (2,93 mg/g) okozza. Emellett E-vitamin-tartalma (4,2 mg/g) is fokozza ezt a hatást (YALTIRAK és mtsai 2009). Színanyagai közül a béta-karotin (0,11 mg/g) és a likopin (0,03 mg/g) van jelen legnagyobb mennyiségben. Egyik legfontosabb vegyülete a katechin (5,33 mg/g), amely a fejezet elején taglalt antimikrobiális hatásért felelős (YALTIRAK és mtsai 2009).

228 KRÜZSELYI D. IRODALOMJEGYZÉK ALARCÓN, J., AGUILA, S., ARANCIBIA-AVILA, P., FUENTES, O., ZAMORANO-PONCE, E. és HERNÁNDEZ, M. (2003): Production and purification of statins from Pleurotus ostreatus. Z. Naturforsch. 58: 62 64. ALECTOR, V. A. (1995): Compositional studies on edible tropical species of mushrooms. Food Chem. 54: 265. ALVAREZ-PARRILLA, E., DE LA ROSA, L. A., MARTÍNEZ, N. R. és GONZÁLEZ AGUILAR, G. A. (2007): Total phenols and antioxidant activity of commercial and wild mushrooms from Chihuahua, Mexico. Cienc. Tecnol. Aliment. 5(5): 329 334. BADALYAN, C. M., GASPARYAN, A. V. és GARIBYAN, N. G. (2003): Investigation of the antioxidant activity of some basidial macromycetes. Mikol. Fitopatol. 37(5): 63 68. BAO, H. N. D., OCHIAI, Y. és OHSHIMA, T. (2010): Antioxidative activities of hydrophilic extracts prepared from the fruiting body and spent culture medium of Flammulina velutipes. Bioresource Technol. 101(15): 6248 6255. BARROS, L. (2008): Chemical characterization and bioactive properties of Portuguese wild edible mushrooms. J. Agric. Food Chem. 56(10): 3856 3862. BARROS, L., BAPTISTA, P. és FERREIRA, I. C. F. R. (2008a): Phenolics and antioxidant activity of mushroom (Leucopaxillus giganteus): mycelium at different carbon sources. Food Sci. Tech. Int. 14(1): 47 55. BARROS, L., BAPTISTA, P., ESTEVINHO, L. M. és FERREIRA, I. C. F. R. (2007a): Bioactive properties of the medicinal mushroom Leucopaxillus giganteus mycelium obtained in the presence of different nitrogen sources. Food Chem. 105(1): 179 186. BARROS, L., FALCĂO, S., BAPTISTA, P., FREIRE, C., VILAS-BOAS, M. és FERREIRA, I. C. F. R. (2008b): Antioxidant activity of Agaricus sp. mushrooms by chemical, biochemical and electrochemical assays. Food Chem. 111(1): 61 66. BARROS, L., FERREIRA, M.-J., QUEIRÓS, B., FERREIRA, I. C. F. R. és BAPTISTA, P. (2007b): Total phenols, ascorbic acid, b-carotene and lycopene in Portuguese wild edible mushrooms and their antioxidant activities. Food Chem. 103(2): 413 419. BAS, C. (1991): A short introduction to the ecology, taxonomy and nomenclature of the genus Agaricus. In: VAN GRIENSVEN, L. J. L. D. (szerk.): Genetics and breeding of Agaricus. Agr. Publishing and Documentation (Pudoc), Wageningen, The Netherlands, pp. 21 24. BECKMAN, J. S., CHEN, J., ISCHIROPOULOS, H. és CROW, J. P. (1994): Oxidative chemistry of peroxynitrite. Meth. Enzymol. 233: 229 240. BERGENDORFF, O. és STERNER, O. (1988): The sesquiterpenes of Lactarius deliciosus and Lactarius deterrimus. Phytochem. 27(1): 97 100. BOBEK, P., OZDÍN, L. és KUNIAK, L. (1995): The effect of oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) ethanolic extracts and extraction residues on cholesterol levels in serum lipoproteins and liver of rat. Food/Nahrung 39(1): 98 99. BOBEK, P., OZDÍN, L. és KUNIAK, L. (1996): Effect of oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) and its ethanolic extract in diet on absorption and turnover of cholesterol in hypercholesterolemic rat. Food/Nahrung 40(4): 222 224. CABI (2011): The Index Fungorum. http://www.indexfungorum.org. CAPPELLI, A (1984): Agaricus L.:Fr. (Psalliota). In: Fungi Europaei 1. Librera editrice Giovanna Biella, Saronno, 560 pp. CARRIZO, M., CAPALDI, S., PEDUCA, M., IRAZOQUI, F. J., NORES, G. A. és MONACO, H. L. (2005): The antineoplastic lectin of the common edible mushroom (Agaricus bisporus). J. Biol. Chem. 280(11): 10614 10623. CARVALHO, M. R., GARBI, L., GARCEZ, C. és CUNHA, V. (2007): Pharmacological effects of Agaricales fungi: a review of evidence. Rev. Ciênc. Méd. Campinas 16(2): 87 95. CONTE, A. D. és LÆSSØE, T. (2008): The edible mushroom book. Dorling, Kindersley, 91 pp. CUI, Y., KIM, D. S. és PARK, K. C. (2005): Antioxidant effect of Inonotus obliquus. J. Ethnopharmacol. 96(1 2): 79 85. EY, J., SCHÖMIG, E. és TAUBERT, D. (2007): Dietary sources and antioxidant effects of ergothioneine. J. Agric. Food Chem. 55(16): 6466 6474.

Bazídiumos nagygombák antioxidáns hatású bioaktív anyagai 229 FALANDYSZ, J. (2008): Selenium in edible mushrooms. J. Environ. Sci. Health C Environ. Carcinog. Ecotoxicol. Rev. 26(3): 256 299. FEHÉR J. és VERECKEI A. (1985): Szabadgyök-reakciók jelentősége az orvostudományban. Biogal Gyógyszergyár, Debrecen, 158 pp. FERREIRA, I. C. F. R., BARROS, L. és ABREU, R. M. V. (2009): Antioxidants in wild mushrooms. Medic. Chem. 16(12): 1543 1560. FREI, B. (1994): Natural antioxidants in human health and disease. Academic Press, San Diego, 588 pp. FROUFE, H. J. C., ABREU, R. M. V. és FERREIRA, I. C. F. R. (2009): A QCAR model for predicting antioxidant activity of wild mushrooms. SAR QSAR Environ. Res. 20(5 6): 579 590. FU, H.-Y., SHIEH, D.-E. és HO, C.-T. (2002): Antioxidant and free radical scavenging activities of edible mushrooms. J. Food Lipids 9: 35 46. FULDA, S. (1997): Betulinic acid triggers CD95 and p53-independent apoptosis via activation of caspases in neuroectodermal tumors. Cancer Research 57: 49 56. GORDON, M. H. (1993): Antioxidants. In: MACRAE, R., ROBINSON, R. K. és SADLER, M. J. (szerk.): Encyclopaedia of food science, technology and nutrition. Academic Press, London, pp. 212 216. GUIL GUERRERO, J. L., GIMÉNEZ MARTÍNEZ, J. J. és TORIJA ISASA, L. M. (1998): Mineral nutrient composition of edible wild plants. J. Food Compos. Anal. 11: 322 324. GUNDE-CIMERMAN, N. és CIMERMAN, A. (1995): Pleurotus fruiting bodies contain the inhibitor of 3- hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme-a reductase-lovastatin. Exp. Mycol. 19(1): 1 6. HALL, I. R., LYON, A. J. E., WANG, Y. és SINCLAIR, L. (1998): Ectomycorrhizal fungi with edible fruiting bodies 2. Boletus edulis. Econ. Bot. 52(1): 44 56. HALLIWELL, B. és GUTTERIDGE, J. M. C. (1989): Free radicals in biology and medicine. 2nd ed. Clarendon Press, Oxford, 543 pp. HALLIWELL, B. és GUTTERIDGE, J. M. C. (1990): The antioxidants of human extracellular fluids. Arch. Biochem. Biophys. 280: 1 8. HANSEN, C., PEDERSEN, S. A., ANDERSEN, R. A. és STEINNES, E. (2007): First report of phytochelatins in a mushroom: induction of phytochelatins by metal exposure in Boletus edulis. Mycologia 99(2): 161 174. HOBBS, C. (1995): Medicinal mushrooms: an exploration of tradition, healing & culture. 3rd ed. Culinary Arts Ltd., Portland, Oregon, 252 pp. HUANG, X. G., QUAN, Y. L., GUAN, B. és HU, Y. (2010): Research progress in Auricularia auriculajudae polysaccharide. Science Technol. Cer. Oils Foods, DOI: CNKI:SUN:SYKJ.0.2010-01-020. HYODO, I., AMANO, N., EGUCHI, K., NARABAYASHI, M., IMANISHI, J. és HIRAI, M. (2005): Nationwide survey on complementary and alternative medicine in cancer patients in Japan. J. Clin. Oncol. 23(12): 2645 2654. JU, H. K., CHUNG, H. W., HONG, S.-S., PARK, J. H., LEE, J. és KWON, S. W. (2010): Effect of steam treatment on soluble phenolic content and antioxidant activity of the Chaga mushroom (Inonotus obliquus). Food Chemistry 119(2): 619 625. KALAČ, P. (2009): Chemical composition and nutritional value of European species of wild growing mushrooms: a review. Food Chemistry 113(1): 9 16. KALYONCU, F., OSKAY, M. és HÜSNIYE, K. (2010): Antioxidant activity of the mycelium of 21 wild mushroom species. Mycology 1(3): 195 199. KARAMAN, M. A., MIMICA-DUKIC, N. M. és MATAVULY, M. N. (2009): Lignicolous fungi from Northern Serbia as natural sources of antioxidants. Centr. Europ. J. Biol. 4(3): 387 396. KERRIGAN, R. W. (2005): Agaricus subrufescens, a cultivated edible and medicinal mushroom, and its synonyms. Mycologia 97(1): 12 24. KHO, Y. S., VIKINESWARY, S., ABDULLAH, N., KUPPUSAMY, U. R. és OH, H. (2009): Antioxidant capacity of fresh and processed fruit bodies and mycelium of Auricularia auricula-judae. J. Med. Food 12(1): 167 174. KOYYALAMUDI, S. R., JEONG, S. C., SONG, C. H., CHO, K. Y. és PANG, G. (2009): Vitamin D 2 formation and bioavailability from Agaricus bisporus button mushrooms treated with ultraviolet irradiation. J. Agric. Food Chem. 57(8): 3351 3355. KRZYCZKOWSKI, W., MALINOWSKA, E., SUCHOCKI, P., KLEPS, J., OLEJNIK, M. és HEROLD, F. (2008): Isolation and quantitative determination of ergosterol peroxide in various edible mushroom species. Food Chemistry 113(1): 351 355.

230 KRÜZSELYI D. KUBO, I. és KIM, M. (1986): Clitocine, a new insecticidal nucleoside from the mushroom Clitocybe inversa. Tetrah. Lett. 27(36): 4277 4280. LARSON, R. A. (1988): Antioxidants in higher plants. Phytochem. 27(4): 969 978. LI, B., LU, F., SUO, X., NAN, H. és BO, L. (2010): Antioxidant properties of cap and stipe from Coprinus comatus. Molecules 15: 1473 1486. LONGVAH, T. és DEOSTHALE, Y. G. (1998): Compositional and nutritional studies on edible wild mushroom from northeast India. Food Chemistry 63(3): 331 334. MANZI, P., GAMBELLI, L., MARCONI, S., VIVANTI, V. és PIZZOFERRATO, L. (1999): Nutrients in edible mushroom: an inter-species comparative study. Food Chemistry 65(4): 477 482. MATTILA, P., LAMPI, A. M., RONKAINEN, R., TOIVO, J. és PIIRONEN, V. (2002): Sterol and vitamin D 2 contents in some wild and cultivated mushrooms. Food Chemistry 76(3): 293 298. MATTILA, P., KÖNKÖ, K., EUROLA, M., PIHLAVA, J. M., ASTOLA, J., VAHTERISTO, L., HIETANIEMI, V., KUMPULAINEN, J., VALTONEN, M. és PIIRONEN, V. (2001): Contents of vitamins, mineral elements, and some phenolic compounds in cultivated mushrooms. J. Agric. Food Chem. 49: 2343 2348. MIZUNO, T. és ZHUANG, C. (1995): Maitake, Grifola frondosa: pharmacological effects. Food Review Intern. 11(1): 135 149. RZYMOWSKA, J. (1998): The effect of aqueous extracts from Inonotus obliquus on the mitotic index and enzyme activities. Boll. Chim. Farm. 137(1): 13 15. SAIQA, S., HAQ, N. B., MUHAMMAD, A. H., MUHAMMAD, A. A. és ATA-UR-REHMAN (2008): Studies on chemical composition and nutritive evaluation of wild edible mushrooms. Iran. J. Chem. Chem. Eng. 27(3): 324 331. SARIKURKCU, C., TEPE, B. és YAMAC, M. (2008): Evaluation of the antioxidant activity of four edible mushrooms from the Central Anatolia, Eskisehir, Turkey: Lactarius deterrimus, Suillus collitinus, Boletus edulis, Xerocomus chrysenteron. Bioresource Technol. 99: 6651 6655. SHAHIDI, F. (1997): Natural antioxidants. Chemistry, health effects, and application. AOCS Press, Champaign, Illinois, 432 pp. SOARES, A. A., MARQUES DE SOUZA, C. G., DANIEL, F. M., FERRARI, G. P., GOMES DA COSTA, S. M. és PERALTA, R. M. (2009): Antioxidant activity and total phenolic content of Agaricus brasiliensis (Agaricus blazei Murrill) in two stages of maturity. Food Chemistry 112(4): 775 781. SOLOMKO, E. F. és ELISEEVA, G. S. (1988): Biosynthesis of vitamins B by the fungus Pleurotus ostreatus in a submerged culture. Prikl. Biokhim. Mikrobiol. 24(2): 164 169. SZARVAS J. (2011) Törzs-összehasonlító vizsgálatok és gyakorlati fejlesztések az ördögszekér laskagomba termesztésében. Doktori (PhD) értekezés, Budapesti Corvinus Egyetem, Budapest. SZILI I. (1994): Gombatermesztés. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 234 pp. TSAI, S. Y., TSAI, H. L. és MAU, J. L. (2007): Antioxidant properties of Agaricus blazei, Agrocybe cylindracea and Boletus edulis. Food Sci. Technol. 40(8): 1392 1402. TÜRKOĞLU, A., DURU, M. E. és NAZIME, M. (2007): Antioxidant and antimicrobial activity of Russula delica Fr: an edible wild mushroom. Eurasian J. Anal. Chem. 2(1): 54 67. VENKATAKRISHNAN, V. R., SHENBHAGARAMAN, B. V., KAVIYARASAN, B. D., GUNASUNDARI, C. K., RADHIKA, D. R., DANDAPANI, A. és LOGANATHAN, K. (2010): Antioxidant and antiproliferative effect of Pleurotus ostreatus. J. Phytology 2(1): 22 28. VETTER J. (1993): Nagygomba fajok szelén-koncentrációja. Mikol. Közlem., Clusiana 32(1 2): 27 32. YALTIRAK, T., ASLIM, B., OZTURK, S. és ALLI, H. (2009): Antimicrobial and antioxidant activities of Russula delica. Food Chem. Toxicol. 47(8): 2052 2056. YANG, X., WAN, M., MI, K., FENG, H., CHAN, D. K. O. és YANG, Q. (2003): The quantification of (1, 3)- β-glucan in edible and medicinal mushroom polysaccharides by using limulus G test. Mycosystema 22(2): 296 302. YIM, H. S., FOOK, Y. C., SWEE, K. H. és CHUN, W. H. (2009): Phenolic profiles of selected edible wild mushrooms as affected by extraction solvent, time and temperature. As. J. Food Ag-Ind. 2: 392 401. ZHENG, W., MIAO, K., LIU, Y., ZHAO, Y., ZHANG, M., PAN, S. és DAI, Y. (2010): Chemical diversity of biologically active metabolites in the sclerotia of Inonotus obliquus and submerged culture strategies for up-regulating their production. Appl. Microbiol. Biotechnol. 87(4): 1237 1254. ZHONG, J.-J., BAI, F.-W. és ZHANG, W. (szerk.) (2009): Biotechnology in China I. From bioreaction to bioseparation and bioremediation. In: SCHEPER, T. (szerk.): Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. Vol. 113. Springer, Berlin, 335 pp.