Doktori értekezés tézisei. Félszáraz gyepek spontán regenerálódása az Erdélyi Mezőség felhagyott szántóin. Ruprecht Eszter

Hasonló dokumentumok
Hosszú távú vizsgálat jobban kimutatja a társulási szabályok változásait a másodlagos szukcesszió során, mint a tér-idő helyettesítés módszere

Az ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás

Élőhelyvédelem. Kutatások

Mennyire határozza meg az erdők faállománya az erdei élővilágot? Ódor Péter MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete

A magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában

Spontán gyepregeneráció és szénaráhordásos gyeprekonstrukció

MTA, Ökológiai Kutatóközpont, Ökológiai és Botanikai Intézet

NÖVÉNYÖKOLÓGIA II. GYEPEK TERMÉSZETVÉDELMI KEZELÉSE ÉS HELYREÁLLÍTÁSA

A SZUKCESSZIÓ A SZUKCESSZIÓ TÍPUSAI PRIMER SZUKCESSZIÓ SZEKUNDER SZUKCESSZIÓ NÖVÉNYKÖZÖSSÉGEK IDŐBELI VÁLTOZÁSA A NÖVÉNYZET SAJÁTSÁGAI

Egy élőhelyen azok a populációk élhetnek egymás mellett, amelyeknek hasonlóak a környezeti igényeik. A populációk elterjedését alapvetően az

TECHNIKAI GYEPESÍTÉS EGYÉB MÓDSZEREK

Konzervációbiológia 7. előadás. Életközösségek helyreállítása

VÍZFOLYÁSOK FITOPLANKTON ADATOK ALAPJÁN TÖRTÉNŐ MINŐSÍTÉSE A VÍZ KERETIRÁNYELV FELTÉTELEINEK MEGFELELŐEN

BÍRÁLAT. Dr. Török Péter. Gyepi biodiverzitás helyreállítása: Spontán szukcesszió és gyepesítés című

A HOMOKI ERDŐSSZTYEPP MINTÁZATAI, ÉRTÉKEI ÉS FEJLESZTÉSI LEHETŐSÉGEI A DUNA-TISZA KÖZÉN

Alföldi restaurációs ökológiai kutatások eredményei, kudarcai - 20 év tapasztalata

Szarvasmarha- és juh legelés szerepe a Pannon szikes gyepek Natura 2000-es élőhelyek fenntartásában március Gödöllő

Távérzékelés és ökológia (remote sensing)

BCE, Tájépítészeti Kar, Tájtervezési és Területfejlesztési Tanszék. MTA, Ökológiai és Botanikai Intézet

Miért kell az erdők természetességével foglalkozni?

Tájékozódási futás és természetvédelem. Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető

MONITOROZÁSI PROTOKOLLOK KIALAKÍTÁSA A TERMÉSZETVÉDELEM ÉS AZ AGRÁR-KÖRNYEZET- GAZDÁLKODÁS ORSZÁGOS PROGRAMJAI SZÁMÁRA

Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza?

Szárazgyepek kezelése és helyreállítása a Felső-Kiskunságban

Időjárási szélsőségek társulásszintű adaptív válaszok. Évelő nyílt homokpusztagyepek 12 éves monitorozásának tapasztalatai

NÖVÉNYKÖZÖSSÉGEK IDŐBELI VÁLTOZÁSA

A természetvédelmi szempontok kezelése a Vidékfejlesztési Programban

Élőhelyvédelemhez kapcsolódó dokumentációk a gyakorlatban. Élőhelyvédelem

Tímár Gábor. Kenderes Kata. Állami Erdészeti Szolgálat Egri Igazgatóság. Eötvös Loránd Tudományegyetem

Curriculum vitae. DE, Mezőgazdaság-, Élelmiszertudomány és Környezetgazdálkodási. Kar, Természetvédelmi mérnöki Msc, I.

Azok a külső környezeti tényezők, növényi szervesanyag mennyiségét két nagy csoportba sorolhatók.

Az Állatökológia tárgya

TECHNIKAI GYEPESÍTÉS MAGKEVERÉKEK

A természeti. sba zatkezelési. Scheer Márta WWF-ÁIE tájékoztató március 27. Budapest

Pannon löszgyep ökológiai viselkedése jövőbeli klimatikus viszonyok mellett

Turizmuson túl: az élővilág meghatározó szerepe az életminőségben. Török Katalin MTA Ökológiai Kutatóközpont

A mészkőbányászat által roncsolt táj erdősítése az erdőmérnök kihívása

MÁSODLAGOS SZUKCESSZIÓ VIZSGÁLATA HOMOKI

Legmagasabb szintjük a gyepszint, amelyben csak lágyszárú növények fordulnak elő.

Hogyan lehet Európa degradált élőhelyeinek 15%-át restaurálni?

A gyepek természetvédelmi jelentősége - Természetvédelmi szempontú gyeptelepítés

Adatok statisztikai értékelésének főbb lehetőségei

15. cél A szárazföldi ökoszisztémák védelme

Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában

Szárazföldi természetes ökoszisztémák és a szárazodás

A tarakbúza jelentősége és az ellene történő védekezés

Szigetbiogeográfia. A tapasztalat szerint:

Pannon szikes vízi élőhelyek helyreállítása a Kiskunságban

Biomatematika 13. Varianciaanaĺızis (ANOVA)

Előzetes megfigyelések az Erdélyi-Mezőség felhagyott szántói táji léptékű vegetációdinamikájának főbb trendjeiről

Magyarország növényvilága. Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet szoba /1718 mellék

KÖRNYEZETVÉDELMI ÉS VÍZÜGYI MINISZTÉRIUM. Tervezet. az Erdőtelki égerláp természetvédelmi terület természetvédelmi kezelési tervéről

MEZŐGAZDASÁGI TERMELÉS A VILÁGON. Búza Ausztráliában: előrejelzett termelést csökkentették

A szárazföldi növénytársulások szerkezete

Szakmai törzsanyag Alkalmazott földtudományi modul

41. ábra. Zárt erdőterületek a Duna-Tisza közén 1783-ban. Zárt és nyílt erdőterületek, ligetek, cserjések a Duna- Tisza közén 1783-ban.

Nemzeti Onkológiai Kutatás-Fejlesztési Konzorcium 1/48/ Részjelentés: November december 31.

Természetvédelmi tervezést támogató erdőállapot-felmérési program: célok, választott módszerek, minőségbiztosítás

Statisztika I. 8. előadás. Előadó: Dr. Ertsey Imre

A XXI. SZÁZADRA BECSÜLT KLIMATIKUS TENDENCIÁK VÁRHATÓ HATÁSA A LEFOLYÁS SZÉLSŐSÉGEIRE A FELSŐ-TISZA VÍZGYŰJTŐJÉN

Orthoptera közösségek szerveződése parlagszukcesszió során

TERMÉSZETES VÍZMEGTARTÓ MEGOLDÁSOK PILOT PROGRAMJAI ÖNKORMÁNYZATI KOORDINÁCIÓ A GYAKORLATBAN

Közösségek jellemzése

Populáció A populációk szerkezete

Közösségi közlekedési vizsgálatok a vidéki térségekben

INVÁZIÓS NÖVÉNYEK SZEREPÉNEK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA NYÍLT HOMOKGYEPEKBEN

Természetvédelmi célú erdészeti kifizetések a Mez gazdasági és Vidékfejlesztési Alapból

Az aszálymegfigyelés tapasztalatai a DriDanube projektben. Bíróné Dr. Kircsi Andrea éghajlati szakértő

ZÖLDINFRASTRUKTÚRA A TERMÉSZETVÉDELEM ORSZÁGOS PROGRAMJÁBAN

Önkormányzatok lehetőségei a klímaalkalmazkodás vizekkel kapcsolatos területén című konferencia november 22.

A KLÍMAVÁLTOZÁS HATÁSAI BÁCS-KISKUN MEGYÉBEN

Natura 2000 területek bemutatása

Hajléktalanság keletkezése, megszűnése és alakváltozásai I.

11/2007. (III. 30.) KvVM rendelet. a Bükkhát természetvédelmi terület létesítéséről és erdőrezervátummá nyilvánításáról

KÖRNYEZETVÉDELMI ÉS VÍZÜGYI MINISZTÉRIUM

MELLÉKLET. a következőhöz: A BIZOTTSÁG (EU) /... FELHATALMAZÁSON ALAPULÓ RENDELETE

A folyamatos erdőborítás kutatása Magyarországon

A szegedi salátaboglárka (Ficaria verna) populációinak vizsgálata morfológiai jellemzők alapján

Minőségi változók. 2. előadás

Diverzitás-dinamika mint természetvédelmi indikátor

Élőhelyvédelem. Gyepek védelme

19/2007. (VI. 1.) KvVM rendelet. a Márkházapusztai fás legelő természetvédelmi terület létesítéséről

Konzervációbiológia 6. előadás. Élőhelyminősítés és monitoring

Natura 2000 területek bemutatása

Az éghajlatváltozás és az aszály

Az ökoszisztéma vizsgálata. Készítette: Fekete-Kertész Ildikó

fenntartási tervének bemutatása

ÓDOR PÉTER SZAKMAI ÖNÉLETRAJZA

Pannon szikes vízi élőhelyek helyreállítása a Kiskunságban

for a living planet "zöld energia"?

Melegkedvelő flóra elemek evolúciója

Oktatói önéletrajz Dr. Udvardy László

Erdei élőhelyek kezelése

VÍZHIÁNY ÉS ADAPTÍV VÍZGAZDÁLKODÁSI STRATÉGIÁK A MAGYAR-SZERB HATÁRMENTI RÉGIÓBAN

Tájváltozások kényszerek és lehetőségek a tájváltozások kezelésében

TÁJGAZDÁLKODÁSI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI ISMERETEK (LANDSCAPE MANAGEMENT AND RURAL DEVELOPMENT)

A kultúrtáj változásai a Vászolyi-medencében

Vermek-dombja földtani alapszelvény (Pz-36) - természeti emlék természetvédelmi kezelési tervdokumentációja

Kilátópont a Bükk hegységre és a Bükkaljára

Gyertyános - kocsánytalan tölgyesek

Átírás:

Doktori értekezés tézisei Félszáraz gyepek spontán regenerálódása az Erdélyi Mezőség felhagyott szántóin Ruprecht Eszter Eötvös Lóránd Tudományegyetem Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék 2006

Doktori Iskola: Doktori Iskola vezetője: Eötvös Lóránd Tudományegyetem Biológia Doktori Iskola Dr. Erdei Anna egyetemi tanár Doktori Program: Programvezető: Elméleti Biológia és Ökológia Program Dr. Podani János egyetemi tanár ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék Témavezető: Dr. Bartha Sándor tudományos főmunkatárs MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete

1. Bevezetés és célkitűzések Főleg Európa és Észak-Amerika területén nagyon sok ismeret halmozódott fel az ember által tönkretett területeken végbemenő szukcesszióról. Sajnos Románia területén mindezidáig csak elenyésző számú vizsgálat foglalkozott a spontán szukcesszióval, ezért nem rendelkezünk információkkal a folyamatok sebességéről, az esetleges veszélyeztető, spontán folyamatokat akadályozó tényezőkről, a természetes regenerálódás lehetőségeiről, sikerének mértékéről. Egyre több vizsgálatra lenne szükség, amely különböző területeken a spontán szukcesszió legfontosabb útvonalait és regionális jellegzetességeit tárná fel. A spontán szukcesszió kutatása nemcsak elméleti ismereteket szolgáltat, hanem az utóbbi évtizedekben egyre nagyobb gyakorlati jelentőséggel is bír, hiszen a szerzett ismeretek felhasználhatók a tönkretett területek restaurálási terveinek kidolgozásához. A felhagyott szántóföldek nagyon alkalmas objektumai a szukcesszió kutatásának, hiszen sok területen, változatos természetes növényzetű tájban, és igen nagy számban találhatók meg, ilyen módon kitűnő lehetőség nyílik a szukcessziós trendek összehasonlítására, akár különböző régiók között. Ezen kívül könnyű történetükről, a kezelés (használat) módjáról és történetéről adatokat szerezni, és korukat megtudni. Dolgozatom első részében jellemzem a másodlagos szukcesszió legfontosabb irányvonalait az Erdélyi Mezőség központi részén, a növényzet záródásának ütemét, a szukcesszió különböző szakaszainak domináns és jellemző fajait, a fajszám és diverzitás alakulását, a különböző életformákhoz tartozó fajok időbeli dinamikáját. Felvázolom azokat a tényezőket, amelyek potenciálisan meghatározhatják a szukcesszió különböző stádiumainak (korosztályainak) fajösszetételét, dominancia-struktúráját, és a folyamatok irányát. A következő részben különböző korosztályok növényzetének funkcionálását vizsgálom. Ennek során három különböző szukcessziós stádiumban lévő, ebből adódóan különböző fajösszetételű és szervezettségi szinten lévő közösség stabilitását tesztelem. Az ökológiai rendszerek stabilitásának kérdése a közösségi ökológia egyik fontos témaköre. Kezdetben főleg elméleti munkák foglalkoztak a stabilitást meghatározó vagy azt befolyásoló tényezők feltárásával. Annak érdekében, hogy megérthessük a zavarások vagy a stressz hatását a természetes vagy regenerálódó közösségekre, hogy képesek legyünk fenntartani a növényközösségek funkcionálását, illetve biztosítani tudjuk helyreállásukat, egyre több esettanulmányra van szükség. A közösségek válaszát a környezeti fluktuációra a növényzet összborításának változásaival mérem egy aszályos évben és a rákövetkező két kedvező csapadékellátottságú évben. A biomassza vagy összborítás, mint a növényközösség emergens tulajdonságai, 1

elfogadottan jó jelzői a közösség állapotváltozásainak. Ezen kívül nyomon követem a domináns és szubordinált fajcsoportok dinamikus viselkedését, különös tekintettel azok életmenet tulajdonságaira. A társulásfejlődés során érvényesülő társulási szabályok megtalálásának és megértésének egyik lehetséges módja a fajok interakcióinak időbeli változásán keresztül történhet. Hogyan illeszkednek be egy közösségbe, és hogyan szerveződnek (ha egyáltalán szerveződnek) közösséggé a populációk, nagyon fontos kérdései a közösségi ökológiának, amelyek mondhatni 50 éve foglalkoztatják a növény- és állatközösségekkel foglalkozó szakembereket. A harmadik részben vizsgálom tehát két szukcessziósor különböző stádiumainak mikrocönológiai léptékű viselkedését, ezáltal lehetséges mechanizmusokat keresek a különböző mintázatok és mintázat-transzformációk magyarázására. Mindezek alapján a társulásszerveződés általános törvényszerűségeit keresem a fajok közötti páros asszociáltságok számának változásai által két, gyepek kialakulása felé tartó szukcessziósor elemzésével Magyarszováton (Erdélyi Mezőség, Románia) és Fülöpházán (Kiskunság, Magyarország). E két szukcessziósor összehasonlításával tesztelem, hogy a három létező hipotézis közül melyik ad elfogadhatóbb magyarázatot a gyepek kialakulásához vezető szukcesszió során érvényesülő szabályokról. E mellett a termőhely által okozott különbségeket keresek a társulások kialakulása során, hiszen a két helyszín makroklímája eltérő, és talaja különböző fizikai tulajdonságokkal rendelkezik, különböző tápanyag- és vízellátottságú. Térsorozatban, prezencia / abszencia adatok alapján vizsgálom a növényfajok közötti szignifikáns páros asszociáltságokat és azt, hogyan változik az asszociáltságok száma a szukcesszió különböző stádiumaiban. Azt remélem, hogy a térléptékek szélesebb skáláján végezve el a vizsgálatot és két szukcessziósor összehasonlításával, szilárdabb alapon álló következtetéseket vonhatok le, biztosabb általánosításokat végezhetek a közösségszerveződésről és általában a szukcesszió törvényszerűségeiről. A negyedik részben pedig a szukcesszió vizsgálatát táji léptékre terjesztem ki és azt tárgyalom, hogy mennyire sikeres a Mezőség felhagyott szántóinak természetes regenerálódása. Az élőhelyek tönkretétele és fragmentálódása a legsúlyosabb okai a tájszerkezet módosulásainak, amelyek a táji szintű funkciók sérüléseihez vezetnek. A spontán regenerálódási képesség tekinthető egy táji léptékű funkciónak, melynek értékelése, és a funkcionálást befolyásoló tényezők feltárása elméleti és gyakorlati szempontból egyaránt fontos. Vizsgálatom által felmérem, hogy szükséges-e az emberi beavatkozás fajgazdag, elfogadható természetességű gyepek kialakulásához. Összehasonlításként öt, kevéssé degradált, fajgazdag természetközeli gyepállományt használok, amelyek hasonló termőhelyi adottságokkal rendelkeznek, mint a vizsgált parlagok. Azért választottam öt állományt, hogy többes referencia, több alternatív állapot álljon a rendelkezésemre, amely ily módon jól képviseli a termőhelyi és a használatból 2

adódó heterogenitást. Különböző korú felhagyott szántók fajösszetételét és strukturális tulajdonságait hasonlítom össze a gyepállományokkal. Fontos feladat a regenerálódás sikerének és időigényének becslése is a vizsgált táj adottságaihoz mérten. Vizsgálom a propagulumforrások mennyiségének, a regenerálódó folt méretének, termőhelyi adottságainak, a felhagyás óta eltelt időnek és a gyepi fajok magterjesztési típusának hatását a regenerálódás sikerére. A táji szintű regenerálódási folyamatok sikerének és sebességének becslése hozzásegíthet táji szintű természetvédelmi tervek kidolgozásához. 2. Kérdések A.1. Melyek a másodlagos szukcesszió legfontosabb irányvonalai az Erdélyi Mezőség felhagyott szántóföldjein? A. 2. Mérsékelt éghajlatú európai és észak-amerikai területekkel való tágabb összehasonlításban melyek az általános érvényű törvényszerűségek és melyek a regionális sajátságok? B. 1. Stabilabb-e az előrehaladottabb szukcessziós stádiumok növényzete? B. 2. Vajon a domináns és szubordinált fajok, a közösség két markáns fajcsoportja, hogyan reagálnak egy időjárási fluktuációra különböző szukcessziós stádiumú közösségekben, és hogyan járulnak hozzá a közösség rezisztenciájához és rezilienciájához? B. 3. Milyen funkciós tulajdonságok tesznek egy fajt ellenállóbbá vagy éppen sérülékenyebbé az aszály okozta stresszel szemben, és különböző tulajdonsággal rendelkező fajok hogyan reagálnak a stressz utáni helyreállt feltételekre? C. 1. A három létező szukcessziós modell közül melyik magyarázza hatékonyabban a gyepek kialakulása során létrejövő mintázatokat? C. 2. Van-e különbség a fajok közötti asszociáltságok számában és erősségében kedvező, illetve stresszelt környezetben kialakuló gyepközösségek szukcessziója során? C. 3. Melyek a lehetséges mechanizmusai a gyepek kialakulásához vezető társulásfejlődésnek? D. 1. Növekszik-e idővel a természetközeli fajok száma és abundanciája a Mezőség felhagyott szántóföldjein, és a parlagok növényzete egy bizonyos idő elteltével hasonlít-e a referencia gyepekhez? D. 2. Csökken-e idővel a gyomok és idegenhonos fajok száma és abundanciája a felhagyott szántóföldeken? D. 3. Mennyire gyors a természetes regenerálódás az Erdélyi Mezőség központi részén? D. 4. Milyen tényezők befolyásolják a spontán regenerálódást ebben a tájban? 3

3. Anyag és módszerek Vizsgálataim legnagyobb részét Magyarszovát környékén végeztem. Magyarszovát (Suatu) Kolozsvártól (Cluj Napoca) 25 km-re, az Erdélyi Mezőség (Câmpia Transilvaniei) központi részén található, Romániában. A klimatikus sajátságok alapján a régió természetes növényzete erdősztyepp / erdő. A. A másodlagos szukcesszió általános irányvonalai A község határában egy 3.54 km x 3.27 km nagyságú területen (tájrészleten) belül különböző korú felhagyott szántóföldeket kerestem. 2000 2004 folyamán 41 db. 1 40 éve felhagyott szántóföldet azonosítottam be, melyeknek helyét és kiterjedését térképen is jelöltem. A különböző korú parlagokból a tér-idő-helyettesítés módszere alapján egy idősorozatot raktam össze, és mivel a spontán szukcesszió közepes időtávban gyepek kialakulásához vezet, a szukcesszió lehetséges végpontjaiként öt félszáraz gyep növényzetét is a parlagokhoz hasonlóan mintavételeztem. 4 db. 4 m x 4 m-es kvadrátban becsültem a jelenlévő edényes növényfajok százalékos borítását. Jellemeztem a szukcesszió különböző stádiumait a tömeges, jellemző fajok és a növényzet fiziognómiája alapján, és feltártam a folyamat lehetséges útvonalait. Elemeztem a növényzet összborításának, a domináns fajok abundanciájának, a különböző életformákhoz tartozó fajok relatív borításának, valamint a fajszámnak és a diverzitásnak az időbeli dinamikáját. B. Különböző szukcessziós stádiumban lévő növényközösségek stabilitása Három különböző korú, egy 3, egy 11 és egy 21 éve felhagyott szántóföld, növényzetének változásait 2 m x 2 m-es állandó kvadrátokban követtem nyomon öt éven át (2001 2005). A parlagok ugyanannak a szukcessziósornak három stádiumát képviselik. A társulások rezisztenciáját a 2003-as aszályra és rezilienciáját az aszály utáni időszakban a növényzet összborításának változásain keresztül értelmeztem. A domináns és szubordinált fajok viselkedését külön követtem nyomon, különös tekintettel azok életmenet tulajdonságaira: élettartam, ökológiai stratégia, taxonómiai hovatartozás. C. Társulási szabályok a szukcesszió során Magyarszováton 1, 4, 6 és 14 éve felhagyott szántóföldek és a szukcesszió lehetséges végpontjaként értelmezhető referenciaként egy félszáraz gyep növényzetét vizsgáltam mikrocönológiai módszerekkel. Ugyanilyen módon Fülöpházán 2, 7, 28 és 36 éve felhagyott szántóföldek és a szukcesszió lehetséges végpontjaként értelmezhető referenciaként egy nyílt 4

homokpusztagyep növényzetét vizsgáltam. Fülöpháza a Kiskunsági Nemzeti Park területén található, Magyarország központi részén, a Duna-Tisza közén. A régió természetes növényzete erdősztyepp, talaja durva szemcséjű meszes homok, klímája mérsékelt, szemiarid jelleggel. Minden parlagon és a gyepekben 1040 db 0.05 m x 0.05 m-es kvadrátot mintavételeztem egy 52 m hosszúságú, kör alakú transzszekt mentén, ahol mikrokvadrátonként feljegyeztem az előforduló fajokat. A fajok között térbeli páros asszociáltságokat számoltam legnagyobb valószínűség Chi-négyzet teszttel, null-modellként a folteltolás módszerét alkalmaztam, és az elemzéseket több térbeli léptékben végeztem el. Elemeztem a szignifikáns páros asszociáltságok arányának időbeli dinamikáját mindkét szukcessziósorra, valamint megszámoltam a pozitív és negatív asszociáltságokat a szukcesszió egyes stádiumaiban. Mivel a két helyszín különböző talajtani és termőhelyi jellemzőkkel rendelkezik, összehasonlítottam az asszociáltságok időbeli trendjeit és arányát kedvező (Magyarszovát) és stresszelt (Fülöpháza) termőhelyen. D. A spontán regenerálódás sikere A vizsgálathoz 48 felhagyott szántó növényzeti adatait használtam fel, ezen kívül megmértem a parlagok területét, kitettségüket, és a lejtő szögét. Digitális térképet készítettem, amelyen feltüntettem a felhagyott szántóföldeket, és minden olyan természetközeli vagy másodlagos gyepállományt, amely propagulumforrásként szolgálhatott a parlagok növényzetének kialakulása közben. A lehetséges propagulumforrások növényzetét is mintavételeztem. Elemeztem a különböző természetességi csoportba tartozó fajok és idegenhonos fajok időbeli dinamikáját, valamint kiszámoltam a különböző korú parlagok fajkészletének és dominancia-struktúrájának hasonlóságát a referencia gyepekével. Vizsgáltam a felhagyás óta eltelt idő, méret, termőhelyi viszonyok, propagulum-elérhetőség hatását a parlagok spontán regenerálódásának sikerére. A regenerálódás sikerét a parlagokra betelepült természetközeli gyepek fajainak számával értelmeztem, a propagulumforrások mennyiségét pedig a parlagok 500 m-es körzetében lévő összes propagulumforrás relatív területével fejeztem ki. Megvizsgáltam továbbá, hogy a környező gyepekben való gyakoriság és a magterjedési mód közül melyik tényező határozza meg a gyepi fajok parlagokra történő betelepülési sikerét. 5

4. Eredmények A. A másodlagos szukcesszió általános irányvonalai 1. A felhagyást követő első három évben a növényzet összetételét és dominanciastruktúráját az utolsó termény típusa és véletlen tényezők határozták meg, később a fajösszetétel és a tömeges fajok jellege egységesebb, ezért kiszámíthatóbb volt. Az Elymus repens, egy gyors térfoglalású klonális évelő pázsitfű volt a leggyakoribb domináns faj a koraitól a középkorú stádiumokig. A középkorú parlagokon a pillangósvirágú Dorycnium pentaphyllum és a csomóképző, stressztűrő évelő pázsitfű, a Festuca rupicola volt a leggyakoribb domináns, az idősebb stádiumokban pedig szintén a Festuca rupicola. A felhagyott szántók fajszáma és diverzitása nőtt a szukcesszió során, amely valószínűleg a rendszeres használatnak és a jó propagulum-elérhetőségnek tulajdonítható. 2. Az Erdélyi Mezőség felhagyott szántóföldjein a másodlagos szukcesszió 40 éves időtávban gyepek kialakulásához vezetett, hiszen erdők hiányában és a parlagok használata (kaszálás, legeltetés) mellett a fásszárú növényzet megtelepedése gátolva volt. A kedvező talajtani és klimatikus adottságoknak köszönhetően a parlagok növényzete gyorsan záródott, ezért a rövid-életű fajok uralkodása csupán az első évre korlátozódott, amelyet az évelő lágyszárúak nagyon korai dominanciája követett. Az idegenhonos fajok abundanciája már az első évek során meredeken lecsökkent, és a természetközeli élőhelyekre jellemző fajok nagyon korán települtek be a felhagyott szántóföldekre. B. Különböző szukcessziós stádiumban lévő növényközösségek stabilitása 1. A növényzet összborításának változásai alapján a középkorú és idős közösségek rezisztensek voltak a 2003-as aszállyal szemben, míg a korai szukcessziós stádiumban lévő növényzet érzékenynek bizonyult, de a három közösségnek egyforma volt a helyreállási képessége. 2. A domináns és szubordinált fajok válasza a stresszre eltérő volt. A szubordinált fajok sokkal érzékenyebb indikátorai voltak a közösség válaszának, hiszen abundancia-változásaik és kihalásaik révén egyaránt erőteljesen jelezték a környezeti stresszt. 3. A rövid-életű fajokat és a pillangósokat érintette leginkább az aszály, és a fiatalabb közösség azért volt érzékeny az aszályra, mert ezeknek a fajcsoportoknak magas volt az aránya. A hosszabb-életű kétszikűek reagáltak legrugalmasabban az aszály utáni kedvezőbb időszakra, ezáltal hozzájárultak a közösségek rezilienciájához. Az alkotó fajok életmenet tulajdonságai határozták meg a közösségek reagálását a stresszre. 6

C. Társulási szabályok a szukcesszió során 1. A létező szukcessziós modellek közül egyik sem magyarázta kielégítően a fajok asszociáltságaiban tapasztalt trendeket. 2. A fajok közötti páros asszociáltságok aránya mindkét helyszínen fluktuált a szukcesszió kezdeti szakaszában, majd a kedvező termőhely későbbi stádiumaiban a fluktuáció mértéke lecsökkent. A fluktuáció erősebb volt és időben végig megmaradt a homoki szukcesszió során, hiszen itt a talaj laza szerkezetű és szélsőséges vízgazdálkodású volt. A tápanyag- és vízlimitált termőhely erősebb kényszereket szabott a faj-együttélések tekintetében a gyepek kialakulása felé tartó szukcesszió bizonyos stádiumaiban, mint a kedvezőbb termőhely. 3. A szukcesszió kezdeti szakaszában a növénypopulációk elszigetelt előfordulása miatt a negatív relációk uralkodtak, de a stresszelt termőhelyen a facilitáció miatt a pozitív relációknak jelentősebb szerepe volt. A kompetíciónak a szukcesszió késői szakaszaiban lehetett fontos szerepe, és a kompetíció egyformán volt fontos mindkét termőhelyen. D. A spontán regenerálódás sikere 1. A parlagokon a felhagyás óta eltelt idő függvényében nőtt a természetes és természetközeli élőhelyek fajainak száma, és 14 20 év alatt a parlagok fajösszetétele és dominancia-struktúrája a gyepekhez hasonlóvá vált. 2. A gyomok és idegenhonos fajok száma és abundanciája idővel csökkent a felhagyott szántókon. 3. A spontán regenerálódás gyorsnak és sikeresnek tekinthető ebben a régióban, hiszen 14 20 évvel a felhagyást követően a parlagok növényzete átlagosan ugyanannyi természetközeli élőhelyre jellemző fajt és nagyon kevés idegenhonos fajt tartalmazott, mint a környező félszáraz gyepek. 4. A propagulum-elérhetőségnek szignifikáns hatása volt a regenerálódás sikerére, de a felhagyás óta eltelt idő is pozitívan befolyásolta a parlagok gyepi fajokban való gazdagságát. A gyepi fajok betelepülési sikere nem a magterjedés módjától, hanem a környező tájban való gyakoriságuktól függött. 5. Következtetések A tér-idő-helyettesítés módszerével sikerült feltárni a felhagyott szántóföldek regenerálódásának legfontosabb aspektusait az Erdélyi Mezőség központi részén. Az idősebb parlagok korlátozott száma a későbbi szukcessziós stádiumokra vonatkozó eredményeket 7

bizonytalanabbá teszik, ezért a jövőben feltétlenül szükséges az idős állapotokra vonatkozó ismeretek pótlása. A szukcesszió korai stádiumainak fajösszetétele elsősorban az utolsó termény hatása, és a véletlenszerű kolonizációs események miatt változatos, területről területre más és más fajok lehetnek tömegesek. A középső szakasz növényzete két évelő pázsitfű, az Elymus repens és a Festuca rupicola erőteljes és gyakori dominanciája miatt már sokkal egységesebb, végül pedig a későbbi, idősebb stádiumok dominancia-struktúrája ismét diffenerciálódik főleg a területhasználat típusa és kisebb termőhelyi különbségek miatt. A másodlagos szukcesszió gyorsnak tekinthető, hiszen a rövidéletű fajok dominanciája csupán az első évre korlátozódik, a szántóföldek felhagyását követő harmadik évtől már az évelő lágyszárúak uralkodnak, és a fajszám és diverzitás időben gyorsan nő. A régióra vonatkozó jellegzetes vonás a parlagok növényzetének rendszeres emberi használata, amely megakadályozza a parlagok cserjésedését vagy beerdősödését, és fajgazdag gyepek kialakulásához vezet. A növényzet összborításának változásai, mint az aszályra adott közösségi válaszok, szerint az idősebb, és ezáltal kifejlettebb közösségek ellenállóbbak a negatív behatásokkal szemben, míg a fiatalabb, kevésbé fejlett közösségeket a klimatikus stressz erőteljesen károsítja. Ezzel szemben, mindhárom, különböző szukcessziós stádiumban lévő közösségnek egyaránt megvan a zavarás utáni helyreállási képessége. A domináns és szubordinált fajok különbözőképpen reagáltak az aszályra. Miközben a domináns fajok ellenállóbbak voltak a kimondottan száraz környezeti feltételekkel szemben, a szubordinált fajok körében megnövekedett a kihalások száma és az aszály erőteljes abundanciacsökkenést is eredményezett a fiatal közösségben. A szubordinált fajok jelezték legpontosabban a fiatalabb, kevéssé fejlett közösség sérülékenységét és az idősebb stádiumok ellenállóképességét a környezeti stresszel szemben. A közösségek stabilitása nagymértékben függött az alkotó fajoktól, azok életmenet tulajdonságaitól. A rövid-életű fajokat és pillangósvirágúakat érintette leginkább a szárazság, míg a hosszabb-életű évelők, főleg kompetitív stratégiájú kétszikűek, később pillangósvirágúak gyors abundancia-növekedése az aszályt követő években biztosította mindhárom közösség gyors helyreállási képességét. A szukcesszió során társulási szabályokat kereső eddigi vizsgálatok többségéhez képest én eltérő eredményeket kaptam. Két különböző termőhely szukcessziósorait vizsgálva mindkét esetben azt tapasztaltam, hogy a fajok közötti páros asszociáltságok aránya a szukcesszió első szakaszában fluktuál, majd a kedvező termőhelyen a fluktuáció elcsendesedik, a stresszelt termőhelyen pedig a fluktuáció megmarad a későbbi stádiumokban is. A fluktuáció 8

legvalószínűbb oka a környezet instabilitása, mely által felépülési és leépülési szakaszok váltják egymást a szukcesszió során. A homoktalaj esetében tapasztalt erősebb fluktuációt minden bizonnyal a talaj speciális tulajdonságai okozzák. A homoktalaj, lévén szélsőséges vízgazdálkodású, és érzékeny a fizikai zavarásokkal szemben, félsivatagi, és egyben állandóan változó körülményeket teremt a növényzet számára. Mivel a homoktalaj nem képes kiegyenlíteni vagy legalább enyhíteni az időjárási változásokat vagy a zavarásokat, a homoki vegetáció sokkal sérülékenyebb, ezáltal instabilabb. Az agyagos talajok kiegyenlítettebb vízgazdálkodásúak és tápanyagban gazdagabbak, ezáltal ellenállóbbak az időjárási változásokkal szemben. Ezért az agyagos talajon előforduló növényközösségek tulajdonságai időben stabilabbak. Stresszelt termőhelyeken a fajok előfordulásait erősebb kényszerek szabják meg a szukcesszió bizonyos stádiumaiban, és ellenkezőleg, kedvező termőhelyen a fajkombinációk megjósolhatatlanabbak a szukcesszió során. A kialakuló mintázatokért felelős mechanizmusként a kompetíciónak lehet fontos szerepe a szukcesszió késői szakaszaiban, és a kompetíció egyformán lehet fontos erősen stresszelt (vízés tápanyaglimitált) és kedvező termőhelyen. A mechanizmusokra vonatkozó következtetéseim azonban megerősítésre szorulnak a későbbiek során, amelyre kísérletek révén nyílna lehetőség. Vizsgálataim során bebizonyosodott, hogy a spontán szukcesszió természetvédelmi szempontból kitűnő eredményekhez vezethet gyepek természetes regenerálódásakor, ha a környező táj adottságai megfelelőek. A regenerálódó felhagyott szántóföldek gyorsan gazdagodtak gyepi fajokban, hiszen a környező tájban még voltak természetes magforrások. Ezért egészen nyilvánvaló, hogy ebben a tájban, az Erdélyi Mezőség központi részén a természetes folyamatok jó eredményekhez vezettek és egyelőre nincs szükség emberi beavatkozásra. Eredményeim két irányból, a regenerálódás sikeressége és a gyepi fajok betelepülése szempontjából, is igazolták, hogy a táji környezetnek döntő szerepe van abban, hogy természetközeli állapotú gyepek alakulhassanak ki spontán módon felhagyott mezőgazdasági területeken. A jövőben a természetes regenerálódási folyamatok sikere attól függ majd, hogy milyen mértékben sikerül megóvni a természetközeli és a jól regenerálódott, fajgazdag másodlagos élőhelyeket. A természetvédelem feladata a meglévő értékek (élőhelyek és használati módok) védelme, ezáltal a táji szintű folyamatok biztosítása és a regenerálódási képesség fenntartása ebben a régióban. 9

6. Tudományos közlemények jegyzéke A tézisek alapjául szolgáló publikációk Ruprecht, E. (2005). Secondary succession in old-fields in the Transylvanian Lowland (Romania). Preslia, Praha 77: 145 157. Ruprecht, E. (2006). Successfully recovered grassland: a promising example from Romanian oldfields. Restoration Ecology, 14(3): xx xx. Ruprecht, E. (elbírálás alatt). Community stability in different successional stages expressed by the dynamics of dominant and subordinate species. Plant Ecology. Ruprecht, E., Bartha, S., Botta-Dukát, Z. & Szabó, A. (elbírálás alatt). Trends in species associations during grassland succession on different soil types. Basic and Applied Ecology. A dolgozat témájában megjelent egyéb publikációk Ruprecht, E. (2000). Előzetes megfigyelések az Erdélyi-Mezőség felhagyott szántói táji léptékű vegetációdinamikájának főbb trendjeiről. Crisicum 3: 43 56. Szabó, A. & Ruprecht, E. (2001). Az Erdélyi-Mezőség központi részének fontosabb tájtörténeti és tájdinamikai változásai. Kanitzia 9: 151 164. Ruprecht, E., Kun, A. & Szabó, A. (2003). Száraz gyepek térbeli mintázatainak összehasonlítása az Erdélyi-Mezőségen. Múzeumi Füzetek 12: 91 113. Kun, A., Ruprecht, E. & Szabó, A. (2004). Az Erdélyi-medence bioklimatológiai jellemzése. Múzeumi Füzetek 13: 63 81. 10