Magyarország hangyadarazsai

Magyarország hangyadarazsai (Hymenoptera: Mutillidae) Muskovits József és György Zoltán Velvet ants of Hungary (Hymenoptera: Mutillidae) József Muskovits and Zoltán György

Magyarország hangyadarazsai (Hymenoptera: Mutillidae) Muskovits József és György Zoltán Velvet ants of Hungary (Hymenoptera: Mutillidae) József Muskovits and Zoltán György 2009

A kézirat lezárva The manuscript was closed: 2009. április Első kiadás First edition: 2009 Lektor Reader: Józan Zsolt Angol fordítás English translation: Dr. Czinkotai Frigyes Angol nyelvi ellenőrzés English revision: Muskovits Eszter A fényképfelvételeket készítette The photos were made by: Rahmé Nikola Borító és tipográfia Cover design and typeset: Ádám László A borítón On the cover: Ronisia brutia brutia nőstény (female) dr. Muskovits József és György Zoltán, 2009 Minden jog fenntartva, beleértve a sokszorosítás vagy az újrakiadás jogát is. A szerzők előzetes írásbeli hozzájárulása nélkül sem a teljes mű, sem annak része semmiféle formában nem sokszorosítható. All rights reserved. No part of this work may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted, in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise without the prior written permission of the authors. ISBN 000 00000 0 0 A kiadásért felel a Kiadó igazgatója Printed in Hungary

TARTALOMJEGYZÉK Bevezetés... 7 Morfológiai ismertetőjegyek... 8 Életmód... 9 Gyűjtés, preparálás... 10 Irodalmi áttekintés... 11 Határozókulcsok... 13 Hangyadarazsak fajlistája... 67 Az érvényes fajnevek és a szinonimák listája... 69 A hangyadarazsak lelőhelyadatai... 131 Elterjedési térképek... 147 Irodalom... 163 Mutatók... 167 Függelék... 171 Ábrák... 175 Színes fényképek... 195 CONTENTS Introduction... 71 Morphology... 72 Biology... 73 Collection, preparation... 74 Overview of literature... 75 Identification keys... 76 Names of velvet ant species... 67 Checklist of valid species names and synonyms... 69 Locality data of velvet ants... 131 Distribution maps... 147 Literature... 163 Indices... 167 Appendix... 171 Figures... 175 Colour photos... 195

6

BEVEZETÉS A hangyadarazsak családja (Mutillidae) a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjébe, a fullánkosok (Aculeata) alrenden belül a redősszárnyúdarázs-alkatúak (Vespoidea) családsorozatába tartozó nagyon érdekes rovarok. A hangyadarazsak német: Ameisenwespen ( hangyadarazsak ), angol: velvet ants ( bársonyhangyák ) könnyen felismerhetők. A 3 20 (legfeljebb 25) mm hosszú nőstények szárnyatlanok, erősen szőrös, színes hangyáknak látszanak. Az elterjedt magyar pókhangya elnevezés nem nagyon találó. Valószínű, hogy a régebben használt német Spinnenameise név tükörfordításából származik, ám a hangyadarazsaknak a valóságban semmi közük nincs a pókokhoz. A hangyadarazsak minden állatföldrajzi régióban előfordulnak, de túlnyomó többségük a trópusi és a szubtrópusi területeken él. A családot 10 alcsaládra és 191 nemzetségre osztják, és eddig több mint 4230 fajukat írták le (Lelej 2004), de feltehető, hogy a fajok száma meghaladja az 5000-et is. Európából mintegy 170 fajt mutattak ki, Magyarországon 5 alcsaládba, 17 nemzetségbe tartozó 30 faj előfordulásáról van tudomásunk. Egyes fajok leírása csak nőstény vagy csak hím példányok alapján történt. Számos esetben kiderülhet, hogy az önálló fajként leírt hímek és nőstények valójában azonos fajhoz tartoznak, ezért a leírt fajok száma nem fejezi ki pontosan a ténylegesen létező fajok számát. A Physetopoda cingulata, Physetopoda daghestanica, Skorikovia pliginskiji fajoknak a nőstény, míg a Dentilla curtiventris, a Physetopoda pusilla, Physetopoda sericeiceps, Smicromyrme pilisiensis és a Smicromyrme triangularis fajoknak a hím példányai nem ismertek, nincsenek leírva. A hangyadarazsak nyitott élőhelyeken élnek, azaz főleg a homokos-köves, kopár területeken találhatók, a növényzettel sűrűn benőtt élőhelyeken jóval ritkábbak. A szárnyatlan nőstények a talajon mászkálnak, a szárnyas hímek jól repülnek. A magyarországi fajok általában májustól októberig, kedvező időjárás esetén áprilistól novemberig is előfordulnak. Az 55 66. fotókon néhány jellegzetes élőhelyet mutatunk be. Ami a hangyadarazsak gyakoriságát illeti, közönséges -nek, nagyon gyakorinak azokat a fajokat fogjuk nevezni, amelyek több mint 50 lelőhelyről, és (vagy) több mint 300 példányban kerültek elő. Gyakori az a faj, amely 21 50 lelőhelyről, és (vagy) 101 300 példányban került elő. Ritka az a faj, amely 10 20 lelőhelyről és (vagy) 20 100 példányban került elő, a nagyon ritka faj kevesebb mint 10 lelőhelyről és (vagy) kevesebb mint 20 példányban ismeretes. Vizsgált anyag: Az alábbi gyűjtemények anyagát vizsgáltuk át, és az azokban talált kereken 8700 példány adatait használtuk fel jelen monográfia elkészítésekor: BTM = Bakonyi Természettudományi Múzeum, Zirc (Dr. Kutasi Csaba) JZs = Józan Zsolt, Mernye KFM = Kazinczy Ferenc Múzeum, Sátoraljaújhely (Hegyessy Gábor) MJ = Dr. Muskovits József, Budapest MTM = Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest (Dr. Csősz Sándor) SMM = Somogy Megyei Múzeum, Kaposvár (Dr. Ábrahám Levente) A hangyadarazsak meghatározását, az adatok feldolgozását, a szöveges részeket, a biotóp fotókat Muskovits József, a rajzokat György Zoltán készítette. 7

8 MORFOLÓGIAI ISMERTETŐJEGYEK A hímek és nőstények ivari kétalakúsága nagyon feltűnő. Valamennyi faj nőstényei szárnyatlanok, a hímek pedig nagyon kevés kivétellel (lásd a Pseudomutilla alnemzetség fajainál) szárnyasok, azaz a többi hártyásszárnyúval megegyezően két pár szárnyuk van. Azonban az említett alnemzetség szárnyatlan hímjei is könnyen megkülönböztethetők a szárnyatlan nőstényektől, mert míg a nőstények három torszelvénye teljesen összeforrt, a hímeknél az egyes torszelvények mindig jól láthatók. A hangyadarazsak feje hypognath, azaz a rágók a test hossztengelyére merőlegesen lefelé állnak. Szájszerveik folyékony táplálék felvételére alkalmasak. A fejpajzs alakja, a rajta lévő kinövések, a fejpajzs felületének szkulptúrája, a rágók alakja, fogazottsága fontos határozóbélyeg. A nőstények összetett szeme általában kicsi, a pontszemek hiányoznak (kivéve a Myrmosinae alcsaládot), a hímeknél mindkét típusú szem normálisan kifejlődött. A hímeknek hasonlóan a többi hártyásszárnyú rovar hímjeihez három pontszemük van. A pontszemek nagysága, egymástól, valamint az összetett szemektől való távolsága határozó bélyeg lehet. A fentieken kívül további feltűnő morfológiai különbség, hogy a csápízek száma a nőstényeknél 12, a hímeknél 13. A hímek potrohszelvényeinek száma 7, a nőstényeké 6. A potroh a hímeknél 7 hátlemezből és 8 haslemezből, a nőstényeknél 6 hátlemezből és 6 haslemezből áll. A potrohszelvények a 2.-tól kezdődően hátrafelé fokozatosan kisebbek, és az egyes szelvények egymáshoz rugalmasan, teleszkópszerűen illeszkednek. Sok fajnál a 2. potrohszelvény oldalain különleges, többnyire csak a hangyadarazsakra jellemző ún. szőrfésű ( felt line ) található, kivétel a Myrmosinae alcsalád, ahol a szőrfésű hiányzik. A szőrfésűt a mirigyek kivezető nyílásait borító, lesimuló szőrök alkotják. (Az alaktani kifejezések összefoglalása és magyarázata a Függelékben található meg.) Talán meglepő, de némely hangyadarázs fajnak hangadó szerve is van, ugyanis a 2. és a 3. hátlemezek rovátkázott felületének egymáshoz való dörzsölésekor hangok keletkeznek. A nagyobb fajok például a Mutilla europaea vagy a Ronisia brutia brutia egyedeit ingerelve, azok jól hallható, elég erős hangot adnak. A hangadás valódi szerepe még nem tisztázott, esetleg a ragadozók elleni védekezésre szolgál. A nőstényeknél (sok fajnál) a 6. hátlemezen, úgynevezett farfedő fejlődött ki. A farfedő alakja, felületének szkulptúrázottsága fontos határozóbélyeg. A hímeknél az alsó farfedő egyszerű, de gyakran 2 vagy 4 oldalsó nyúlvány van rajta. A hím ivarszervek alakja az egyik legfontosabb határozóbélyeg. A hangyadarazsak teste erősen pontozott és a legtöbb esetben sűrűn szőrözött. Vannak az egész testen található, ritkásan elhelyezett, felálló, hosszú szőrszálak, és vannak rövid, lesimuló, selymesen fénylő, vastagabb szőrszálak is. A világos szóhasználatunkban lehet fehér, aranyos, sárgásfehér, szürkés, világosszürke szín. A világos színű szőrszálak különösen a nőstényeken sávokból és szőrfoltokból álló, gyakran az adott fajra jellemző mintázatot képeznek. A sötét szóhasználatunkban fekete, sötétbarna, sötét gesztenyebarna, szurokbarna színt jelenthet. A Magyarországon élő hangyadarázs fajok nőstényei többségének a tora vörösesbarna vagy rozsdabarna színű, és a potrohszelvényeken gyakran világos szőrfoltok és (vagy)

szőrsávok vannak. A hímek sok esetben egyszínű feketék, a rozsdavörös szín kevésbé kiterjedt, inkább csak a tor egyes részei rozsdavörösek. A rozsdavörös szín kiterjedése fontos határozóbélyeg. Az 1. ábra a Mutilla marginata ( ) főbb testrészeit, a 2.A ábra a fejet, a 2.B ábra a szárnyakat, a 2.C ábra a lábat, a 3. ábra a hím ivarszervet ábrázolja a testrészek megnevezésével. ÉLETMÓD A hazai hangyadarazsak életmódja nem elég alaposan ismert, részletesebb megfigyeléseket csak nagyon kevés fajról közöltek. A hangyadarazsak magánosan élő rovarok, nem alkotnak társas közösségeket. Általánosságban megállapítható, hogy a hangyadarazsak a meleg és szárazságkedvelő fajok közé tartoznak. A Smicromyrminae alcsalád fajainál a hímek általában jóval nagyobbak, mint a nőstények, a többi alcsaládnál körülbelül azonos méretűek. A röpképtelen nőstények homokos, löszös, agyagos területeken a töltések oldalát, az utak mentét, a növényzettel ritkásan benőtt területeket kedvelik, és ritkábban ugyan, de megtalálhatók a száraz, kopáros, mészköves, de akár az erdős területeken is. A hegyekben elsősorban a déli fekvésű, napsütésnek kitett területeken fordulnak elő, a tisztások és az utak mentén, az északi fekvésű, hidegebb, nedvesebb hegyoldalakat elkerülik. A nőstények elég gyorsan mozognak a talaj felszínén, és egyik lyukból vagy talajrepedésből a másikba szaladgálnak, ahol valószínűleg a gazdaállatok fészkét kutatják fel, vagy egyszerűen csak ezekben rejtőzködnek. Keresés közben izgatottan mozgatják csápjaikat. Az imágók a reggeli és főleg a késő délutáni, kora esti órákban aktívak, a legmelegebb órákat a talaj réseiben töltik el. Meglepően gyorsan beássák magukat a puhább talajba. A nőstények a nyári hónapokban leginkább délután négy hét óra között találhatók a szabadban. A későbbi hónapokban, amikor csökken a nappalok hossza, egyre korábbi időpontokban, így akár a déli órákban is aktívak lehetnek. Ez természetesen függ a terület kitettségétől is, nyilván a keleti fekvésű területeken korábbi időpontokban aktívak, mint például a délnyugati fekvésű területeken. Borús időben napközben is meglehetősen aktívak. Zivatarok előtt néha nagy számban rajzanak, hasonlóan sok más rovarfajhoz, ami kedvező lehet a gyűjtés szempontjából. A hangyadarazsak más fullánkos hártyásszárnyúak, elsősorban földben fészkelő igaziméh-félék (Apidae), papírdarázs-félék (Vespidae), kaparódarázs-félék (Sphecidae) és útonállódarázs-félék (Pompilidae) élősködői. A trópusokon élő hangyadarazsaknál megfigyelték, hogy más rendekbe tartozó rovarok (legyek, bogarak és lepkék) élősködői is lehetnek. A hangyadarazsak között akadnak olyan fajok, amelyek egyedei csak egykét gazdaállat fajban fejlődnek, de vannak olyanok is, amelyek több gazdaállatfajban is élősködhetnek. A hangyadarazsak nem építenek maguknak, illetve utódaiknak fészket, bölcsőt, hanem a gazdaállat fészkét használják fel arra, hogy lárváik fejlődését biztosítsák. 9

A párosodás után a nőstény a talajban felkutatja a gazdaállat fészkét, és a lezárt gazdajáratot felnyitja. Ehhez rágóit, vagy erős ásótüskéket viselő lábait használja. A fészekben talált lárvára vagy bábra rakja le a petéjét. Előtte csápjával gondosan megvizsgálja a tápláléknak szánt lárvát vagy bábot; ha túl kicsi, a járatot lezárja, és inkább másikat keres. Ha megfelelő nagyságú, kifejlett lárvát vagy bábot talál, megszúrja, és így megbénítja, majd ráhelyezi a petéjét. A hangyadarazsak teljes átalakulással fejlődnek, azaz a petéből lárva, majd a lárvából báb lesz, és ebből bújik elő a kifejlett hangyadarázs. A nőstény a petéjét az általa előzetesen fullánkjával megbénított gazdaállat lárvájára vagy bábjára helyezi. A petéből kikelt lárva elfogyasztja a megbénított gazdaállat lágy részeit, és ektoparazitoidnak, vagyis külső élősködőnek tekinthetjük. A hangyadarázs lárva fejlődése során 4 vagy 5 stádiumon megy keresztül. Az érett hangyadarázs lárva gubót sző, amelyben bebábozódik. A fejlődés a petétől az imágóig lehet mindössze 4 5 hét, és ebben az esetben évente akár két vagy több generáció is kifejlődhet, de a nálunk élő legtöbb fajnál évente csak egy nemzedék van. Ritkán, de előfordulhat, hogy egyes nőstény egyedek imágó alakban telelnek át. Különösen a nagyobb fajok nőstényeinek a szúrása meglehetősen fájdalmas. A nőstények egymás után többször is képesek szúrni, és minden egyes alkalommal mérgező anyagot juttatnak a szúrt sérülésbe. Az kérdéses, hogy a nőstények a fullánkjukat a táplálékszerzéskor is használják-e. Feltételezhető, hogy a kifejlett hangyadarazsak valójában nem ragadozók, hanem kifolyó növényi nedvekkel, esetleg nektárral táplálkoznak. A hímeknél ezt számos megfigyelés bizonyítja, de a nőstényeknél is nagy ennek a valószínűsége. Inszektáriumban megfigyeltük, hogy a nőstények is szívesen fogyasztottak mézet, lédús gyümölcsöt, és a vizet is felszürcsölték, ezért a valószínű, hogy a természetben a nőstények is növényi nedveket vagy nektárt fogyasztanak. Megfigyeltük azt is, hogy az inszektáriumban a hangyadarazsak a lédús gyümölcsök például dinnye, őszibarack szeleteit is szívesen nyalogatják. Ilyen körülmények között a kisebb termetű hangyadarazsakat 30 60 napig, a nagyobb termetűeket akár 90 napig is sikerült életben tartani. GYŰJTÉS, PREPARÁLÁS A hangyadarazsak gyűjtésére az általánosan ismert gyűjtési módszerek közül a gyakorlatban csak néhány vált be. A legalkalmasabb gyűjtési módszer az egyelés. A nőstényeket amelyek a talajon tartózkodnak ezzel a módszerrel lehet a legsikeresebben gyűjteni. Az állat megfogására célszerű csipeszt, vagy szippantót használni, ugyanis a nagyobb példányok szúrása meglepően fájdalmas! A megfogott példány egymás után többször is képes szúrni, és mivel a fullánkja sima, nem szakad be, mint például a méheknél. A hímek gyűjtése sokkal nehezebb, mivel általában jól repülnek, és repülés közben nehezen különböztethetők meg a hozzájuk erősen hasonló, a természetben sokkal nagyobb számban előforduló többi hártyásszárnyú rovartól. A hímek célszerűen fűhálóval gyűjthetők. A hímekre jellemző, hogy alacsonyan repkednek a talaj felett, és így keresik meg a nőstényeket, de alkalmanként a virágokon is megtalálhatók. 10

Pontosan nem tudjuk, hogy a nőstények megtalálásában a hímek látása játszik-e fő szerepet, vagy a nőstény által kibocsátott feromonok, de talán ez utóbbi a valószínűbb. Ez lehetővé teszi, hogy szűz nőstényekkel odacsalogassuk a hímeket. Egy alkalommal mintegy 50 db szűz Myrmilla calva nősténnyel több tucat hímet sikerült ily módon megfogni! A hímeket fűhálóval virágokon is lehet gyűjteni főleg ernyősökön (Apiaceae) ahová táplálkozás céljából gyakran leszállnak. Számos faj hímjeit gyűjtöttük murok (Daucus carota L.) virágjain. A röpképtelen nőstények esetenként beleesnek olyan talajcsapdákba, amelyeket a talajon mozgó rovarok (pl. futóbogarak) gyűjtésére általánosan használnak. Az egyéb ismert gyűjtési módszerek pl. lámpázás, csalétkezés, kopogtatás nem igazán alkalmasak a hangyadarazsak gyűjtésére, de ismertek olyan esetek, melyek szerint Malaise-csapdával, vagy fénnyel sikerült egy-egy hím példányt gyűjteni. Fénycsapdával csak a Physetopoda halensis hímeket sikerült megfognunk. A gyűjteménybe (determinálásra) szánt példányokat úgy kell preparálni, hogy a határozóbélyegek (rágók, csápok, fejpajzs, potrohszelvények, farfedő stb.) jól láthatók legyenek. A rágók alakja, fogazottsága, a fejpajzs alakja és szkulptúrázottsága, a potroh rajzolatai stb. mind fontos határozóbélyegek lehetnek. Gyakran szükség lehet a potroh alsó részeinek a vizsgálatára, ahol különféle kinövések lehetnek, ezért fontos, hogy az 1. potrohszelvény tövi része is jól látható legyen, azaz a ragasztó ne takarja el. Ez könnyű, ha a példányokat rovartűre szúrjuk fel, de ha ragasztott példányról van szó, úgy azt megfelelően kell felragasztani, végső esetben le kell áztatni a ragasztócéduláról. A hangyadarazsaknál (a hímeknél és a nőstényeknél egyaránt) fontos a rágók széttártsága. A hímeknél a szárnyak ne takarják be teljesen a potrohot, hanem az állat hossztengelyére nézve legalább 45 -os szögben legyenek a potroh mellett kiterítve. Az első szárnyak erezete határozóbélyeg lehet. Külön gondot jelent, hogy gyakran van szükség a hím példányok ivarszerveinek vizsgálatára. Ebből a célból a szokásos módon felpuhított hím példány ivarszervét finom tűvel kihúzzuk a potrohból. Az egész ivarszerv tanulmányozása gyakran nem elégséges, a részletesebb vizsgálatokhoz az ivarszervet ki kell világosítani. Ez történhet híg kálium-hidroxid oldatban, rövid ideig tartó főzéssel, majd a kivilágosított ivarszervet alapos vizes mosás után glicerinbe kell átvinni. Néha szükség lehet az ivarszerv további szétbontására is. Az ivarszervet minden oldalról megnézhetővé kell tenni, ezért a szokásos kanadabalzsamba való beágyazás nem igazán jó megoldás. A kipreparált ivarszervet célszerű átlátszó fiolában (pl. műanyag csövecskében), glicerin alatt tárolni. IRODALMI ÁTTEKINTÉS A Mutilla nemzetséget Linnaeus, C. (1758) állította fel, és többek között három Magyarországon is előforduló fajt sorolt ide. (Ezek a fajok a jelen érvényes elnevezés szerint: Mutilla europaea, Ronisia barbara, Dasylabris maura.) A latin mutilus jelentése: lenyírt, lenyesett, megcsonkított, ami utalás a szárnyatlan nőstényekre. 11

Az európai entomológusok közül a hangyadarazsakkal (is) foglakoztak: Pallas, P. S. (1771, 1773), Fabricius, J. Ch. (1775, 1787, 1793), Klug, J. C. F. (1829, 1835), Baer, I. (1848), Costa, A. (1858 1860), Radoszkowski, O. (1865, 1866, 1885, 1888), André, E. (1899 1903), Skorikov, A. S. (1935), Hoffer, A. (1936, 1938), Giner Marí, J. (1944), Suarez, F. J. (1952, 1988), Nonveiller, G. (1963, 1976), Invrea, F. (1964), Petersen, B. (1988), Lelej, A. S. (1985, 2002, 2004, 2005). Az első nagyobb katalógusokat és határozókulcsokat Dalla Torre, C. G. (1897), majd André, E. (1899 1903) állította össze. A xx. század elejére már közel 2000 fajt írtak le. Spanyolország pókhangyáiról Giner Marí, J. (1944), Olaszország hangyadarázs faunájáról Invrea, F. (1964) készített monográfiát, amely határozókulcsokat is tartalmazott. Lelej, A. S. és Schmid-Egger, Ch. (2005) Közép-Európa pókhangyáira közölt határozókulcsokat és rövid leírást az egyes fajokról. Bogusch, P. (2006) munkája a Cseh Köztársaság és Szlovákia pókhangyáival foglalkozik, határozókulcsokat és részletes lelőhelyadatokat is közöl. A magyar entomológusok közül Mocsáry S. (1881, 1897), Bajári E. (1952, 1954, 1956), Móczár L. (1953) és Józan Zs. (2001) foglalkozott hangyadarazsakkal (is). Bajári E. (1954) a magyar hangyadarázs faunára közölt határozókulcsokat. Budapest és 20 50 km-es környéke (Muskovits József, Merkl Ottó), Somogy megye és a Balaton környéke (Józan Zsolt), valamint Északkelet-Magyarország (Hegyessy Gábor) tekinthető jobban ismertnek. A hangyadarazsak hazai kutatása nem tekinthető befejezettnek. Köszönetnyilvánítás Köszönetet mondunk azoknak a muzeológusoknak és magánszemélyeknek, akik lehetővé tették gyűjteményeik tanulmányozását, vagy segítséget nyújtottak a hangyadarazsak gyűjtésében. Ezen személyek a következők: dr. Ábrahám Levente (Kaposvár, Somogy Megyei Múzeum), Hegyessy Gábor (Sátoraljaújhely, Kazinczy Ferenc Múzeum), Józan Zsolt (Mernye), dr. Kutasi Csaba (Zirc, Bakonyi Természettudományi Múzeum), Ludoviť Kašovský (Martin, Szlovákia), dr. Oto Majzlan (Bratislava, Szlovákia), dr. Csősz Sándor (Budapest, Magyar Természettudományi Múzeum). Külön köszönet illeti meg Józan Zsoltot és dr. Merkl Ottót a lektorálásért, Muskovits Esztert az angol fordítás ellenőrzéséért, Rahmé Nikolát a hangyadarázs-fotók elkészítéséért, Ádám Lászlót a címlap megtervezéséért és a teljes nyomdai előkészítésért, Muskovics Andrást az elterjedési térképek megrajzolásáért. Az egyes részproblémák megoldásában nyújtott segítségükért köszönetünket fejezzük ki a következő entomológusoknak: prof. Arkady S. Lelej (Vlagyivosztok, Oroszország), dr. Petr Bogusch (Hradec Králové, Cseh Köztársaság), dr. Toshko Ljubomirov (Szófia, Bulgária). 12

HATÁROZÓKULCSOK A következőkben a Magyarországon és a hazánkkal szomszédos országokban előforduló Mutillidae családba tartozó alcsaládok, tribuszok, nemzetségek határozókulcsait közöljük, külön-külön a nőstényekét és a hímekét, de a későbbiekben egy-egy nemzetségen belül már együtt, egy táblázaton belül közöljük a nőstények és a hímek határozókulcsait, előfordulásukat, elterjedésüket, a szinonim neveket stb. A szomszédos országokat illetően nem törekedtünk teljességre, elsősorban a hazai gyűjteményekben azokból az országokból származó fajokkal foglalkoztunk. A pontos determinálást ábrák segítik elő, amelyeken feltüntettük a fontos határozóbélyegeket. Megjegyezzük, hogy a legtöbb esetben a nőstények olyannyira különböznek a hímektől, hogy csak a kopula közben fogott hímekről és nőstényekről (volt) állítható biztosan, hogy egy fajhoz tartoznak. Szögletes zárójelbe azokat a fajokat, illetve nevüket tettük, amelyek előfordulása a mai Magyarország területéről még nem bizonyított, vagy a hazai előfordulást kétségesnek tartjuk, annak ellenére, hogy irodalmi adatok az illető faj magyarországi előfordulását állítják. (A téves előfordulási adatok oka az, hogy a régebbi irodalmi adatok a Trianon előtti, a jelenleginél lényegesen nagyobb kiterjedésű Magyarországra vonatkoznak, illetve a téves határozások.) A külföldi szerzők még ma is szinte kivétel nélkül ezeket a régebben megjelent adatokat veszik figyelembe, amikor valamely hangyadarázs faj magyarországi elterjedését közlik. Jelen monográfiában Magyarországon előfordulónak csak azt a fajt tekintjük, amelyből legalább egy bizonyító példányt találtunk valamely gyűjteményben, de a határozókulcsban az irodalomban említett valamennyi faj szerepel. A határozókulcsok után közöljük az egyes fajok lelőhelyadatait, amelyeket az általunk ismert múzeumi és magángyűjteményekben található példányok cédulái alapján állítottuk össze. Jelen összeállításban az irodalmi adatokat nem közöljük, csak az általunk (is) látott (illetve azonosított) példányokra vonatkozó adatokat használtuk fel. A fej irányába eső testrészeket előrefelé, elöl stb. kifejezéssel, a fejhez képest távolabb eső testrészeket hátul, hátsó, hátrafelé kifejezésekkel jelöljük. Az entomológusok által használt fej, tor, potroh felosztást továbbra is megtartjuk, azonban tudni kell, hogy a tor megnevezés alatt a valódi tort és a vele összenőtt áltorszelvényt (együttesen: mesosoma), a potroh kifejezés alatt pedig az áltorszelvény nélküli potrohot (metasoma) értjük. Az ivarok meghatározása 1 (2) A csápízek száma 12. A torszelvények teljesen összeforrtak. A potrohszelvények száma 6. Mindig szárnyatlanok.... Nőstények 2 (1) A csápízek száma 13. A torszelvények nem forrtak össze, mindig jól láthatók, hasonlóan a többi hártyásszárnyú rovarhoz. A potrohszelvények száma 7. Kevés kivételtől eltekintve szárnyasak.... Hímek 13

Nőstények Határozókulcs az alcsaládokhoz ( ) 1 (2) A szemek szőrösek, a szőrök ritkásak, rövidek, és néha csak nagyobb, kb. 10- szeres nagyításnál láthatók jól. A fejen pontszemek vannak, amelyek azonban nagyon kicsik.... i. alcsalád: Myrmosinae 2 (1) A szemek nem szőrösek. Pontszemek nincsenek.... 3 3 (6) A tor oldalai domborúak, a tor középtájon a legszélesebb.... 4 4 (5) A szemek a fej körvonalából erősen kidomborodnak, félgömb alakúak (4.A ábra). Csak egy palearktikus nemzetség, a Cystomutilla tartozik ide....... iv. alcsalád: Sphaerophthalminae 5 (4) A szemek laposak, oválisak. Az 1. potrohszelvény nyeles....... v. alcsalád: Dasylabrinae 6 (3) A tor oldalai nem domborúak, hanem egyenesek vagy homorúak, a tor nem a középtájon a legszélesebb.... 7 7 (8) A fej jelentősen szélesebb, mint a tor elülső része, a fej a szemek mögött megnyúlt (4.B ábra).... ii. alcsalád: Myrmillinae 8 (7) A fej csak alig szélesebb, mint a tor elülső része.... iii. alcsalád: Mutillinae i. alcsalád: Myrmosinae Fox, 1894 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) Csak a 3. csápostoríz szélesedik ki a csáp csúcsa felé, felül szögletesen lemetszett (7.A ábra). A fej a szemek mögött megnyúlt, oldalszélei párhuzamosak....... Paramyrmosa 2 (1) A 3. csápostoríz végig hengeres.... 3 3 (4) A fej a szemek mögött nem nyúlt meg, oldalszélei nem párhuzamosak, hanem hátrafelé keskenyedik. Az 1. csápostoríz egyenlő hosszú, vagy rövidebb, mint a 2. csápostoríz (7.B ábra). Az 1. hátlemezen barnásvörös kutikuláris sáv látható....... Myrmosa 4 (3) A fej a szemek mögött megnyúlt, oldalszélei párhuzamosak. Az 1. csápostoríz kissé hosszabb a 2. csápostoríznél (7.C ábra). Az 1. hátlemezen piszkosfehér színű kutikuláris sáv látható.... Krombeinella 14

ii. alcsalád: Myrmillinae Bischoff, 1920 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) A 2. hátlemez hátrafelé szélesedik. A fej szélessége kisebb, mint a hossza. A fej alul homorú, oldalt hosszanti tarajjal. Az elülső csípők csúcsán tompa dudor van.... Platymyrmilla 2 (1) A 2. hátlemez hátrafelé nem szélesedik ki. A fej szélesebb, mint amilyen hosszú. A fej alul gyengén domború, az oldalán nincs hosszanti taraj. Az elülső csípők csúcsán nincs dudor.... Myrmilla iii. alcsalád: Mutillinae Latreille, 1802 Határozókulcs a tribuszokhoz ( ) 1 (2) A 2. hátlemez elülső részén nincsenek világos szőrfoltok, az 1. potrohszelvény csaknem olyan széles, mint a 2.... Mutillini 2 (1) A 2. hátlemez elülső része egy, kettő, három vagy négy világos szőrfolttal, az 1. potrohszelvény jóval keskenyebb, mint a 2.... 3 3 (4) A 2. hátlemez egy, három vagy négy világos szőrfolttal, három folt esetén a foltok harántosan vannak elhelyezve.... Smicromyrmini 4 (3) A 2. hátlemezen két világos szőrfolt van harántosan elhelyezve....... Trogaspidiini tribusz Mutillini Latreille, 1802 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) A tor hátulsó része pálcikaszerű kiemelkedésekkel, amelyek harántosan, egy sorban találhatók a torpikkely előtt.... Ctenotilla 2 (1) A tor hátulsó részén nincsenek pálcikaszerű kiemelkedések.... 3 3 (4) Az 1. potrohszelvény feltűnően rövid, nincs rajta egyenes háti felület (oldalról nézve) (5.C ábra).... Tropidotilla 4 (3) Az 1. potrohszelvény nem feltűnően rövid, van rajta egyenes háti felület, amely előrefelé többé-kevésbé derékszögben megtörve lejt (oldalról nézve) (5.D ábra)....... 5 5 (6) A 6. hátlemezen nincs farfedő. A 2. hátlemez hátulsó széle világos szőrsávval, amely középen, előrefelé háromszög alakban megnyúlt, vagy a szőrsáv középen megszakított, és ez által két részre van osztva. A rágók 3-fogúak.... Mutilla 15

6 (5) A 6. hátlemezen van farfedő. A 2. hátlemez hátulsó széle világos szőrsávval, amely előrefelé kétszer is megnyúlt, vagy a szőrsáv kétszer meg van szakítva, és ez által három részre van osztva. A rágók 2-fogúak.... Ronisia tribusz Smicromyrmini Bischoff, 1920 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) A tor előrenyúló vállal, a tor elülső része jól láthatóan szélesebb, mint a tor hátulsó része.... Dentilla 2 (1) A toron nincs előrenyúló váll, a tor elülső része rendszerint keskenyebb, vagy csak nagyon ritkán szélesebb, mint a tor hátulsó része.... 3 3 (4) A farfedő a töve felé keskenyedik, és oldalról hosszú szőrszálakkal van keretezve. A tor hátulsó részén található torpikkely jól fejlett, többé-kevésbé széles, körömszerű.... Physetopoda 4 (3) A farfedő többé-kevésbé párhuzamos oldalakkal, vagy a töve felé kiszélesedik. A torpikkely kevésbé fejlett, keskeny.... 5 5 (6) A farfedő széles-ovális alakú.... Nemka 6 (5) A farfedő megnyúlt, oldalai párhuzamosak, vagy a tövén kiszélesedik.... 7 7 (8) A 2. hátlemezen lévő, világos szőrökből álló folt nem nagyobbodott meg: a távolság a folt és hátlemez hátulsó szélén lévő szőrsáv között nagyobb, mint a folt átmérője.... Smicromyrme 8 (7) A 2. hátlemezen lévő, világos szőrökből álló folt megnagyobbodott: a távolság a folt és a 2. hátlemez hátulsó szélén lévő szőrsáv között egyenlő, vagy kisebb, mint a folt átmérője.... Skorikovia tribusz Trogaspidiini Bischoff, 1920 Határozókulcs a nemzetséghez ( ) A farfedő jól kifejlődött, hosszában egyenesen, vagy szabálytalanul ráncolt, és legfeljebb a csúcsi részén finoman szemcsézett, vagy sima. A középtor határozottan szélesebb az áltorszelvénynél. A rágók tövén nincs fogacska, legfeljebb csak jelentéktelen dudor.... Trogaspidia 16

iv. alcsalád: Sphaerophthalminae Schuster, 1949 Határozókulcs a nemzetséghez ( ) A szemek a fej körvonalából erősen kidomborodnak, félgömb alakúak. A tor oldalai konkávak, azaz a tor nem középen a legszélesebb. Egy palearktikus nemzetség tartozik ide.... Cystomutilla v. alcsalád: Dasylabrinae Skorikov, 1935 Határozókulcs a nemzetséghez ( ) Az 1. potrohszelvény hátul elkeskenyedik, nyeles. A homlokon elöl, középen nincs nyúlvány. A 2. csápostoríz kb. 1,5 2-szer hosszabb, mint a csápcsuklóíz..... Dasylabris Hímek Határozókulcs az alcsaládokhoz ( ) 1 (2) Néhány fajnál (Pseudomutilla alnemzetség) a hím példányok szárnyatlanok....... ii. alcsalád: Myrmillinae 2 (1) Valamennyi hím példány szárnyas.... 3 3 (4) A 2. potrohszelvényen, sem a hátlemezen, sem a haslemezen, nincs szőrfésű. A szemeken sörték vannak, amelyek nagyon rövidek, és csak erősebb nagyításnál vehetők észre. Az elülső szárny erei elérik szárnycsúcsot. A 8. haslemez (alsó farfedő: hypopygium) két, vagy négy oldalsó, hosszanti lebennyel. Az 1. potrohszelvény a töve felé keskenyedik.... i. alcsalád: Myrmosinae 4 (3) A 2. potrohszelvényen, vagy a hátlemezen, vagy a haslemezen van szőrfésű. A szemeken nincsenek sörték. Az elülső szárny erei nem érik el a szárnycsúcsot..... 5 5 (6) A belső szemkeret mélyen kikanyarított, ha a kikanyarítás nem nagyon mély (néhány Mutillini-nél), akkor a szárnypikkelyek (tegulae) megrövidültek. A hátsó-oldalsó hátpajzs-szögletek nem nyúlnak meg fogszerűen. Az 1. potrohszelvény széles, vagy harang alakú, de soha nem hengeres alakú....... iii. alcsalád: Mutillinae 6 (5) A belső szemkeret nem kikanyarított.... 7 7 (8) Az 1. potrohszelvény nem keskenyedik el hátrafelé. A hímek külső ivarfogójának csúcsa (gonostylus) lehajlik.... ii. alcsalád: Myrmillinae 17

8 (7) Az 1. potrohszelvény hátrafelé rendszerint elkeskenyedik. A hímek külső ivarfogójának csúcsa (gonostylus) egyenes, vagy felfelé hajlik.... 9 9 (10) A szemek félgömb alakúak, a fej körvonalából erősen kidüllednek. A hímek külső ivarfogójának csúcsa (gonostylus) erősen felfelé hajlik. Egy palearktikus nemzetség, a Cystomutilla tartozik ebbe az alcsaládba....... iv. Sphaerophthalminae 10 (9) A szemek gyengén domborúak, ovális alakúak, a fej körvonalából alig emelkednek ki. A hímek külső ivarfogójának csúcsa (gonostylus) egyenes, vagy alig hajlik felfelé.... v. Dasylabrinae i. alcsalád: Myrmosinae Fox, 1894 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) A 7. haslemez kis, fogszerű nyúlvánnyal. Az alsó farfedőn (hypopygium) vékony nyúlvány van az oldalsó nyúlvány és a középlebeny között.... Krombeinella 2 (1) A 7. haslemezen nincs fogszerű nyúlvány.... 3 3 (4) A 7. hátlemezen nincs hosszúkás, lekerekített bemélyedés (gödröcske), és a csúcsa felé lekerekített. A rágók belső széle két foggal a rágók csúcsa előtt, az első fog az alapján nem szélesedik ki (8.F ábra). Az 2. haslemez elejének közepén nincs dudor.... Paramyrmosa 4 (3) A 7. hátlemezen egy hosszúkás, lekerekített gödröcske van. A rágók belső szélén három fog van a csúcs előtt, az első fog az alapján kiszélesedik (8.D ábra). A 2. haslemez eleje, középen, kis dudorral (5.E ábra).... Myrmosa ii. alcsalád: Myrmillinae Bischoff, 1920 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) Szárnyatlan, hím példányok (Pseudomutilla alnemzetség). A 2. hátlemezen nincsenek világos szőrökből álló foltok.... Myrmilla 2 (1) Valamennyi példány szárnyas.... 3 3 (4) A 2. hátlemez oldalt, hosszában kidudorodik. A 2. haslemez különlegesen hoszszú, kiálló tarajjal, amely a haslemez hátulsó széléig ér.... Platymyrmilla 4 (3) A 2. hátlemez oldalt nem dudorodik ki. A 2. haslemez közepe legfeljebb csak egy kis, gyenge tarajjal. A rágók a csúcsuk felé kiszélesednek, a tövükön legfeljebb egy kis dudor van.... Myrmilla 18

iii. alcsalád: Mutillinae Latreille, 1802 Határozókulcs a tribuszokhoz ( ) 1 (2) A szárnypikkelyek hosszúak, a középhát és a hátpajzs közötti varraton túlnyúlnak, de ha rövidebbek, akkor a belső szemkeret kikanyarítása is gyenge. A rágók tövén nincs fogacska, vagy lekerekített lebeny. Az 1. potrohszelvény többé-kevésbé harántos.... Mutillini 2 (1) A szárnypikkelyek rendszerint nem nyúlnak túl a középhát és a hátpajzs közötti varraton. A rágók tövén rendszerint fogacska, vagy lebeny van. Az 1. potrohszelvény különböző alakú lehet, de nem harántos.... 3 3 (4) Az elülső szárnyon, a szegélyalatti éren, az alapér kezdete és a szárnyjegy töve közötti távolság csaknem kétszerese a szárnyjegy hosszának. Az 1. csápostoríz kb. 1,5 2-szer rövidebb a 2. csápostoríznél.... Smicromyrmini 4 (3) Az elülső szárnyon, a szegélyalatti éren, az alapér kezdete és a szárnyjegy töve közötti távolság többé-kevésbé egyenlő a szárnyjegy hosszával. Az 1. csápostoríz rendszerint többé-kevésbé egyenlő hosszú a 2. csápostorízzel, vagy annál hosszabb. A 8. haslemezen rendszerint egy pár erős, hosszanti taraj van....... Trogaspidiini tribusz Mutillini Latreille, 1802 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (4) A 2. és a 3. hátlemezek világos szőrfoltokkal, vagy szőrsávval.... 2 2 (3) A 2. hátlemez világos szőrsávval, amely középen előrefelé megnyúlik, vagy középen meg van szakítva, és ez által a szőrsáv két részre van osztva. A hátlemezek kékes vagy ibolyás fényűek. A rágók háromfogúak.... Mutilla 3 (2) A 2. hátlemez világos szőrsávval, amely előrefelé kétszer is megnyúlt, vagy kétszer meg van szakítva, és ez által a szőrsáv három részre van osztva. A hátlemezek nem kékes, vagy ibolyás fényűek. A rágók kétfogúak.... Ronisia 4 (1) A 2. és a 3. hátlemezen nincsenek világos szőrfoltok vagy szőrsávok, legfeljebb csak a hátlemezek hátulsó szegélyen van világos szőrszálakból álló szőrsáv....... 5 5 (6) A 4 6. hátlemezek közepe hosszanti tarajjal. Az alsó farfedő oldalt tövi dudorral, és egy mély, csillogó gödröcskével, amely oldalról körül van véve szőrbojtokkal. A 2. csápostoríz több mint 2-szer hosszabb az 1. csápostoríznél....... Ctenotilla 19

6 (5) A 4 6. hátlemezeken nincs hosszanti középtaraj. Az alsó farfedő közepe tarajjal, vagy dudorral. A 2. csápostoríz csak kissé hosszabb, mint az 1. csápostoríz....... Tropidotilla tribusz Smicromyrmini Bischoff, 1920 Határozókulcs a nemzetségekhez ( ) 1 (2) A 2. haslemez oldalain nincs szőrfésű, csak 2. hátlemez oldalain (6.B ábra)....... Physetopoda 2 (1) A 2. haslemez oldalai rövid szőrfésűvel, amely olykor annyira rövid, hogy jóformán csak néhány ponttá redukálódott, a 2. hátlemez oldalain mindig van szőrfésű (6.C ábra).... 3 3 (4) A rágók a csúcsuk felé feltűnően erősen kiszélesednek.... Dentilla 4 (3) A rágók a csúcsuk felé nem szélesednek ki feltűnően erősen.... 5 5 (6) A belső ivarfogón (volsella) tövi lebeny, és keskeny, hosszú ivarfogócsúcs (cuspis) van. Az ivarfogószáron (basivolsella) nagyon hosszú szőrök vannak.... 7 6 (5) A hím ivarszerv belső ivarfogóján (volsella) nincs tövi lebeny, és az ivarfogócsúcs (cuspis) keskeny, hosszú. Az ivarfogószáron (basivolsella) rövid szőrök vannak, vagy egyáltalán nincsenek szőrök. Az 1. csápostoríz hossza egyenlő az átmérőjével, és kb. 0,6-szerese a 2. csápostoríznek. A szárnypikkely nem, vagy csak alig nyúlik túl a hátpajzs hátulsó szélén.... Smicromyrme 7 (8) A középtoroldal alja, a csípők előtt, egy vagy két pár dudorral. A hátlemezeken a szőrsávok jól láthatók.... Nemka 8 (7) A középtoroldal alján nincsenek dudorok. A hátlemezeken a szőrsávok gyengék, alig láthatók.... Skorikovia tribusz Trogaspidiini Bischoff, 1920 Határozókulcs a nemzetséghez ( ) Az ivarfogóujj (digitus) többé-kevésbé jól fejlett. A hátulsó csípő alul konvex, és ritkás, világos szőrök vannak rajta. A rágók tövén, a belső szélükön nincs fogacska. Az ivarfogócimpa (paracuspis) sokkal rövidebb, mint az ivarfogócsúcs (cuspis).... Trogaspidia 20