Animalia Linnaeus, 1758 = Metazoa Állatok legkorábbi ismeretek: 650-543 mió éve, a Prekambrium végi ún. vendi időszakból (pl. Ediacara fauna): néhány az elsők között megismert, vendi időszakból származó fosszília lelőhely ~ 540 mió éve: kambriumi evolúciós robbanás ( Cambrian explosion ): a ma is ismert állattörzsek megjelenése
Néhány a vendi időszakból származó ismeretlen hovatartozású állat kövülete Pteridinium Kimberella Oroszország (Fehér-tenger) (+ Ausztrália, Namíbia, Észak-Karolina) Dickinsonia Ausztrália (Ediacara-hegység) Képek: http://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/critters.html Megegyezés szerint: a Trichophycus pedum nyomfosszília új-fundlandi lelőhelyén található legkorábbi megjelenésétől számítják a földtörténeti ókor (óidő) kezdetét (kambrium időszak)
A soksejtűek leszármazásának feltételezett útvonalai Nephrozoa Bilateria Eumetazoa Metazoa?? Deuterostomia Protostomia Acoelomorpha Myxozoa Ctenophora Cnidaria Calcarea Hexactinellida?? Demospongiae Placozoa
Nephrozoa Bilateria subregnum Eumetazoa Eumetazoa?? monofiletikus csoport! Deuterostomia Protostomia Acoelomorpha Myxozoa Ctenophora Metazoa subregnum Parazoa parafiletikus csoport!?? Cnidaria Calcarea Hexactinellida Demospongiae Placozoa Porifera szivacsok törzse (parafiletikus!)
Metazoa: soksejtűek vagy állatok regnum Animalia (ország) soksejtűség: élővilágban több független leszármazási útvonalon is létrejött: egyes algák, növények, gombák, állatok egysejtű állapothoz képest új minőséget eredményez, a komplexitást növelve monofiletikus eredet, feltehetőleg 700 mió éve jelentek meg (2009 Nature cikk: 635 éve jelenhettek meg a Demospongiae kovaszaru szivacsok; közvetett bizonyíték, következtetés: az általuk termelt szteránok üledékben felhalmozódott bomlástermékei alapján) két alapvető sejttípus: hám és differenciálatlan kötőszöveti jellegű sejtek kollagén jelenléte (alaplemez alkotóeleme!) a hám jellegű sejtek között kapcsolóstruktúrák jelennek meg Parazoa: csupán kezdetleges kapcsolóstruktúrák, nincs valódi alaplemez Eumetazoa: fejlett kapcsolóstruktúrák, alaplemez, idegsejt, szövetek 4 alaptípusa, szervek
regnum Animalia (= Metazoa) subregnum Parazoa álszövetes állatok (parafiletikus!!!) phylum Placozoa korongállatkák phylum Porifera szivacsok (parafiletikus!!!) subregnum Eumetazoa valódi szövetes állatok divisio Coelenterata űrbelűek phylum Cnidaria csalánozók phylum Ctenophora - bordásmedúzák divisio Bilateria kétoldali szimmetriájúak Acoelomorpha bélüreg nélküliek Protostomia ősszájúak Spiralia spirális barázdálódásúak superphylum Platyzoa laposféreg-félék superphylum Lophotrochozoa tapogatós-csillókoszorús állatok superphylum Ecdysozoa vedlő állatok Deuterostomia újszájúak
Bilateria: kétoldalian szimmetrikus állatok taxonómia: tagozat (divisio) testen két fő tengely, egymásra merőlegesek: antero-posterior (elülső - hátulsó) dorso-ventralis (hát - hasi) a fentiekre fektetett mediansagittalis sík (nyílirányú középsík) két, egymással tükörképi szimmetriát mutató oldalsó félre osztja lehetővé válik: gyors mozgás haladás irányába eső testvégen koncentrálódnak az érzékszervek és az idegrendszer sejtjei: kefalizáció - feji vég kialakulása
Acoelomorpha bélüreg nélküliek féregszerű test, korábban az örvényférgek primitív képviselőinek tartották, feltételezik, hogy a kiválasztószerv hiánya ősi tulajdonsága a csoportnak, valamennyi további Bilateriánál már van, molekuláris filogenetikai vizsgálatok + morfológiai tulajdonságok kladisztikus elemzése alapján valószínűsítik, hogy az első, ős-bilateria hasonló tulajdonságokat mutathatott, a többi Bilateria testvércsoportja, Acoela törzs: Convoluta (Symsagittifera) roscoffensis algatartó örvényféreg, Európa atlanti partvidékén a tenger parti övezetében él, dagálypocsolyában gyakran látható, 15 mm, szimbionta algáktól zöld színű, középbél hiányzik (innen a klád neve), akadnak édesvízi és szárazföldi fajok is http://doris.ffessm.fr/
Az Acoelomorpha testvércsoportja a többi Bilateria: Nephrozoa (vagy Eubilateria) klád Protostomia ősszájúak taxonómia: gyakran altagozatként említik (subdivisio) igazolódott a monofiletikus eredet bár embrionális fejlődés során a szájnyílás kialakulása nem egységes séma szerint történik (nem feltétlenül a blastoporusból) két nagy kládra osztható: Spiralia és Ecdysozoa Spiralia: spirális barázdálódású állatok Spiralia: Platyzoa és Lophotrochozoa kládok Platyzoa: laposféreg-félék Lophotrochozoa: tapogatós - csillókoszorús állatok Ecdysozoa : vedlő állatok
Platyzoa laposféregszerűek Platyhelminthes stb. Lophotrochozoa tapogatós - csillókoszorús állatok Törzsek: Mollusca puhatestűek Sipuncula fecskendőférgek Echiura ormányosférgek Annelida gyűrűsférgek Nemertea zsinórférgek Phoronida csöves tapogatósok Entoprocta nyelesférgek Bryozoa(Ectoprocta) mohaállatok Brachiopoda pörgekarúak Ecdysozoa vedlő állatok Törzsek: Kinorhyncha övesférgecskék Priapulida farkosférgek Loricifera Nematoda fonálférgek Nematomorpha húrférgek Tardigrada medveállatkák Onychophora karmos féreglábúak Arthropoda ízeltlábúak Korábbi filogenetikai elképzelések egy része, pl. a szelvényesség vagy az Arthropodák eredetét illetően: Ezekről lesz szó a tantárgyban
Bilateria Protostomia monofiletikus! Spiralia Platyzoa Phylum: Platyhelminthes laposférgek phylum Ganthostomulida állkapcsos-férgecskék phylum Rotatoria kerekesférgek phylum Acanthocephala buzogányfejű férgek phylum Cycliophora phylum Gastrotricha csillóshasúak
Phylum: Platyhelminthes laposférgek Testfelépítés hát-hasi lapítottság Classis: Turbellaria örvényférgek Classis: Monogenea közvetlen fejlődésű mételyek Classis: Trematoda közvetett fejlődésű mételyek Classis: Cestoda galandférgek dajka (scolex) + ízek zek (proglottisok) = féreglánc gyarapodási (proliferációs) zóna a feji vég mögött
Phylum: Platyhelminthes laposférgek Köztakaró, mozgás Testfal: bőrizomtömlő: felületi hámréteg + többrétegű izomzat összefüggő működési egysége szabadonélők: epidermis egyrétegű, csillangós hám, főként a hasi oldalon, hátin kevésbé sok nyálkamirigy háti oldalon apró pálcaalakú képletek: rhabditok, a hámréteg alatti mirigysejtek termékei, károsító hatásra kilökődve nyálkás burkot hoznak létre az állat körül védelem belső élősködők: epidermis alakulása: ún. tegumentum jön létre, ahol a hámsejtek sejtmagvat tartalmazó része mélyebbre besüllyed az izomrétegek alá, a felszíni részen a sejtek összeolvadnak (syncytium) és a felület felé mikrobolyhokat képeznek, tápanyagfelszívás elősegítése nem azonos a kutikulával!!!
Az ember horgasfejű galandférge (Taenia solium) scolexe Monogenea kapaszkodószervei rostellum horgokkal és szívókák A test belsejét mezodermális eredetű ún. parenchyma sejtek töltik ki Nincs üreg A parenchyma sejtek közti térben levő testfolyadékban a test mozgása révén az egész állatba eljutnak a felszívott tápanyagok
Phylum: Platyhelminthes laposférgek Emésztőszervek Örvényférgeknél: Kétszakaszos tápcsatorna: Szájnyílás a hasoldalon Garat (izmos, garattasakból szájnyíláson át kiölthető: ragadozók, táplálékszerzés!) Középbél (ágakra oszlik, gastrovascularis rendszer behálózza a testet ) Bélhámsejtek: emésztősejtek: intracelluláris emésztés mirigysejtek: extracelluláris emésztés (fehérjebontó enzimek) Salakanyagokat a szájnyíláson át üríti. Mételyek: gazda szövetein, testfolyadékán élnek, ritkán a béltartalmán Táplálékfelvétel: szájon át (az elülső szívókában nyílik, utána garat, nyelőcső, majd 2 vakon végződő bélág), és pinocitózissal (néhány faj emésztőenzimeket juttat a szájon vagy a tapadószerven át a külvilágba, a gazda testét előemészteni) Galandférgek: nyoma sincs szájnak, emésztőszerveknek, tápanyagfelvétel pinocitózissal, majd diffúzióval a test minden részébe.
A garat és a bélcsatorna típusai Acoela-nál és szabadonélő örvényférgeknél bélüreg nélküliek egyenesbelűek hármasbelűek ágasbelűek Acoela Rhabdocoela Tricladida Polycladida (korábban: morfológiai osztályozás alapja volt)
Phylum: Platyhelminthes laposférgek elővesécske Kiválasztószerv protonephridiumok kétodalt csőrendszer vakon végződő ágak végén: terminális sejtek =lángzó sejtek csillangónyalábbal a folyadékot a cső távolabbi része felé továbbítja nyomáskülönbséget hozva létre a terminális sejt hártyáján parenchima szövetnedve átszűrődik nanométeres pórusméret: ultraszűrés, eredménye: primer vizelet, elvezető csatorna: kiválasztás, visszaszívás nephridioporusokon át külvilágba ürül ÖRVÉNYFÉRGEK Szerep: főként ozmoreguláció (fölös víz és ionok eltávolítása) N-tart. Anyagcsere végtermékek: ammónium formájában a testfalon keresztül ürülnek
GALANDFÉRGEK
Valamennyien hímnősek (vérmételyek kivételével )
Füles planária lerakott petekokonokkal (friss: piros, régebbi: megbarnult)
Galandférgek: változatos lárvatípusok, egyes fajoknál többféle egymást követő lárvaalak oncosphaera hathorgas lárva (lárva csak ennél a Turbellaria rendnél) cysticercus borsóka (faecesben kimutathatók)
Köztesgazda: parazita növekszik benne, ivartalanul szaporodhat, ivarosan NEM! Végleges gazda: benne: ivarérett, ivarosan szaporodó parazita
Két azonos családba tartozó faj (Diphyllobothriidae): Szíjgalandféreg: Az ember széles galandférge: Akár 1m-re is nőhet A leghosszabb galandféreg (akár 13m) Két köztigazda: 1. Víztérben élő evezőlábú rákok 2. Az őket fogyasztó pontyfélék Végleges gazda: vízimadarak amelyek a halak elfogyasztásakor fertőződnek, a féreg a bélcsatornában élősködik, a peték a faecessel ürülnek a vízbe, ahol a rákok felveszik Két köztigazda: mint a szíj galandféregnél Végleges gazda: ember, + biz. háziállatok (házisertés, kutya, macska) és ragadozók (róka)
csillóslárva csíratömlő, beles csíratömlő farkoslárva, növendékmétely csillóslárva csíratömlő beles csíratömlő farkoslárva fejlődésmenet: (a vízben szabadon úszó alakok: miracidium és cercaria) petéből a vízben a mikroszkopikus méretű csillóslárva a köztigazdába kerül, ott növekedni kezd, csíratömlővé alakul, kezdetleges bélcsatornája alakul (beles csíratömlő), ivartalan szaporodás: redia belsejében farkoslárvák alakulnak ki, a cercariák kiszabadulnak, növendékmétellyé alakulnak amit a végleges gazda elfogyaszt Fajra jellemzően sokféle morfológia
központi idegrendszer: agydúc +2-3 hosszanti idegtörzs Phylum: Platyhelminthes laposférgek Idegrendszer, érzékszervek Füszerű lebenyek: Itt: sűrűbben fordulnak elő érzéksejtek harántnyúlványok kötik össze elágazási pontnál kezdetleges dúcok ortogonális rendszer vannak: gliasejtek neuroszekréciós sejtek: váladékuk szabályozási folyamatokban vesz részt Serlegszem: Pigmentserleg (fényszóródást megakadályozza) Primaer érzéksejtek nyúlványai fényérzékeny rész a serleg irányába néz: inverz szem Iránylátás!
Dugesia gonocephala füles planária
Thysanozoon brocchi bolyhos örvényféreg
Stylochus pilidium tengeri kagylóparazita örvényféreg, kozmopolita, kártevő
végleges g.: ember cysticercus A végleges gazda belében élő 1 féreg (3-6 ill.10m) nem veszélyes (fertőzés: lárvát tartalmazó nyers hússal), oncosphaera ha az ember petével fertőződik, a borsóka komoly klinikai tüneteket okoz
Külső élősködők, egy gazda! növendékmétely farkoslárva beles csíratömlő Belső élősködők, egy vagy 2(3) köztigazda! kifejlett métely csillóslárva csíratömlő Májmétely: Bár juh és szarvasmarha a jellemző végleges gazda, fertőzött vízzel humán fertőzés is történik. Epeutakban élősködik. májmétely köztigazda: törpe iszapcsiga (vizesárkok, mocsaras helyek)
Ecdysozoa: 3 rétegű kutikula, vedlés, amöboid spermiumok
Caenorhabditis elegans: genetika, fejlődésbiológia egyik legfontosabb kísérleti alanya!!!