Nagytestű növényevők hatása a biodiverzitásra NÖVÉNYEVŐ VADFAJOK TÁPLÁLKOZÁSBIOLÓGIÁJA Dr. Katona Krisztián SZIE VMI Spike E. van Wieren and Jan P. Bakker: The Impact of Browsing and Grazing Herbivores on Biodiversity In: I.J. Gordon and H.H.T. Prins (Eds): The Ecology of Browsing and Grazing; Chapter 10, pp. 263-292. 1
A biodiverzitás és a nagytestű emlős növényevők A biodiverzitás fogalma: Az élet változatossága annak minden formájában. Gyakorlatilag átszövi a teljes biológiai hiearchiát. Biológiai létformákat jellemző hiearchia típusok: 1.Térbeli Biológiailag, molekulákon és makromolekulákon keresztül érvényesül (sejtszervek, sejtek, egyedek, populációk, metapopulációk, társulások, ökoszisztémák, bioszféra) 2.Taxonómiai Alléleken keresztül érvényesül (lókuszok, kapcsolódó csoportok, genotípusok, alfajok, fajok, nemzettségek, családok, rendek, osztályok, törzsek és országok) Ezek a szintek mind heterogének és hiányosan definiáltak. (pl. a faj fogalma sem egységesen elfogadott jelenleg) A biodiverzitás egyben a különböző létformák közötti kapcsolatrendszert is jelenti a hiearchia rendszeren belül. A leggyakrabban használt biodiverzitás-indikátorok: - a jellemző tulajdonságok diverzitása - faji diverzitás (az összegyűjtött egyedeken belül a különböző fajok száma) - faj-összetételbeli diverzitás (élőhelyen egyidejűleg létező fajösszetétel, funkcionális biodiverzitásnak is nevezik) Leginkább a faji diverzitást használják még annak ellenére is, hogy tudjuk: a biológiai sokféleség sokkal több, mint a faji változatosság. Az ökológiai komplexitást összetettebben fejezik ki, de ebben is nagy a változatosság. (Shannon-entropia; Simpson diverzitás) 2
Evolúciós összefüggések a nagytestű emlős növényevők és a biológiai sokféleség között Kb. 200 ebbe a csoportba sorolható fajt ismerünk De a korábbi időszakban élt fajokat is beleszámítva ennél jóval nagyobb csoport. Hozzájuk kapcsolódóan fejlődtek ragadozóik, parazitáik, stb. Feltételezhetjük, hogy ezek együttesen jelentős hatással voltak a biodiverzitásra. Jelenlétük számos válaszreakciót váltott ki a növényvilág képviselőiből (pl. strukturális változások, mint a mechanikai- és kémiai védelem kifejlesztése; egyes fajoknál kizárólag általuk lehetséges a magok terjedése) Mindent egybevetve kijelenthető, hogy nagyobb fenotípusos- és persze genotípusos változatosságot idéztek elő a növényvilágban. A növényi jellemvonásokra gyakorolt herbivór hatások A leggyakoribb és leginkább befolyásoló hatás, amivel a növényevők hatást gyakorolnak a növényekre az a lombfogyasztás. A növények erre többfélekép reagálhatnak: -Védekezés (kémiai-alkaloidok, mechanikai-tövisek) -Fokozott-, kompenzációs növekedés (kinőni a veszélyeztetett magasságból amilyen gyorsan csak lehet, fokozott asszimilációra alkalmas szövetféleségek, növényi részek - több levél, hajtás- növelése) Az alkalmazkodás során kialakulhatnak rágást jobban-, illetve kevésbé tűrő egyedek, populációk, fajok. A növényevők hatása a növények párosodására, szaporodására is hatással lehetnek. Erősebb rágás esetén csökkenhet a virágprodukció, a magszám és a magtömeg is. Ez különösen érzékelhető lehet olyan növénytársulások esetében, amelyek történelmileg nem alkalmazkodhattak még a rágáshoz, pl. egy új növényevő fajjal való találkozás esetén. Megfigyeltek genetikai adaptációt is, amikor a genotípus mutatott jelentős változatosságot a rágás-tolerancia kialakulásakor. 3
A növénytársulásokra gyakorolt herbivór hatások A tárulásokra a növényevők hatásai közül a szelektív táplálkozás és a tiprás jelenti a legnagyobb befolyást. A különböző fajok közötti minőségi és mennyiségi különbség hatására kialakult a növényevők preferencián alapuló szelektív táplálkozása. Az intenzívebb legelés (és ezzel együtt a tiprás) növeli a vegetációs foltok számát, megváltoztatja a rendszer kolonizációs (benépesedési) mátrixát. A foltok mérete függ tehát a legelés intenzitásától és a legelő állat fajától. Ezek a behatások megváltoztatják a vegetáció mintázatot és a fajösszetételt. Növényevő diszkontinuitást okozva növeli a változatosságot A gerinctelen állatokra gyakorolt hatások Nem könnyű feltárni a nagytestű növényevők gerinctelenekre gyakorolt összes hatását. A hatás lehet közvetett és közvetlen. (változásokat idézhetnek elő és így hatással lehetnek a gerinctelenekre pl.: avar mennyiségében és minőségében, a holt fák elérhetőségében, befolyásolhatják a virágzást, magtermelést, takarást, peterakást, fészkelő helyeket vagy a vegetáció-szerkezetet), A kapcsolat a másik élőlénnyel lehet specifikus vagy általános, A nagytestű növényevők élő- vagy/és holt testének puszta jelenléte is hatással van más fajokra. (termelők, paraziták, fogyasztók), A kiválasztott ürülék, vizelet, stb. lehet hatással más élőlényekre (petézés, táplálék, stb.), [ebben az esetben is vannak még ha kevesebben isfajspecifikus kapcsolatok] A vegetációra gyakorolt közvetlen, helyi hatás lékképződés, stb. [létfontosságú lehet pl. egyes hangyaféléknek, a rovarsűrűségre jelentős befolyással lehet a lékképződés és annak fenntartása, stb.] 4
A gerinctelen állatokra gyakorolt hatások A patás vadpopulációkban bekövetkező nagyobb változások hatással vannak a hozzájuk kötődő fajok relatív előfordulására Úgy tűnhet, hogy a patás növényevők jellemzően pozitív hatással vannak más, gerinctelen állatfajok egyedeire, populációira. Azonban a túlzott mértékű hatás, ami jelentősen megváltoztatja a vegetáció struktúrát, felerősítve ezzel a csökkenő forrásokért való küzdelmet fontos niche-ek eltűnéséhez is vezethet, amit már sokszor negatív hatásként ítélhetünk meg. Ebből azt gondolhatnánk, hogy a legeltetés, vagy rágás teljes megszűnése eredményezi a legnagyobb rovarsűrűséget, de nem! Az látszik a vizsgálatokból, hogy a legnagyobb rovarsűrűség közepes növényevő-hatás mellett mérhető. [intenzív legeltetés után a legeltetés megszüntetése rövid távon pozitív hatású lehet az ízeltlábúakra, de hosszú távon egyes fajok eltűnnek.] Összességében az látszik, hogy egyes gerinctelen fajok sűrűsége nő, míg másoké csökken a nagytestű növényevőktől függően. A madarakra gyakorolt herbivór hatások Ebben az esetben sem ismerjük mindenre kiterjedően az összefüggéseket. Leggyakoribb hatás a növényevők és a madarak között, hogy a hullatékon, ürüléken élő ízeltlábúak táplálékot biztosítanak számos madárfajnak. Parazitákat hordoznak, ami szintén lehet táplálék egyes madaraknak Mozgásukkal felzavarják a rovarokat, énekesmadarakat amik így zsákmánnyá válhatnak más madarak számára. Szélesebb körben értelmezve a növényevők hatással vannak a vegetáció struktúrára, ami közvetlenül vagy közvetve hathat egyes madarakra. Egyes madarak érzékenyek a vegetáció szerkezetre, de a faji összetétel változás még inkább hathat rájuk. (táplálék, fészkelő hely) Ez esetben is igaz, hogy a túlzott hatás a madárfajok esetében diverzitás csökkentő, azonban a legnagyobb diverzitás nem a növényevők kizárásakor észlelhető, hanem azok mérsékelt jelenlétekor. 5
Az emlősökre gyakorolt herbivór hatások Füves területeken: A nagytestű emlősök leginkább a vegetáció szerkezet átalakításán keresztül hatnak a kisemlős populációkra. [általánosságban igaz, hogy a hatás pozitív, - főleg a növényevő kisemlősökre - azonban a magfogyasztó kisemlősök esetében negatív előjelű is lehet.] A túlzott hatás ez esetben is negatívan befolyásolja a kisrágcsálók populációit. Erdősült területeken: Egyes területeken a szarvasfélék száma megemelkedett. részben az uralkodó erdőművelési gyakorlatnak köszönhetően, amikor is a korai szukcessziós stádiumban lévő vegetáció a domináns. Ezt igazolja, hogy a későbbi szukcessziós állapotban lévő társulásokat preferáló fajok, mint a rénszarvas (Rangifer tarandus caribou) száma csökkenő tendenciát mutat. A kisemlősök sűrűsége nagyobb volt az olyan területeke, ahonnan kizárták a szarvasféléket, a túlzott szarvas sűrűség pedig egyértelműen negatív hatású volt. Az emlősökre gyakorolt herbivór hatások A ragadozókra gyakorolt hatás: Kisragadozókra hatást gyakorolnak a patás növényevők ürülékük által, hisz az abban élő ízeltlábúak vagy az azokra vadászó madarak gyakran ezek zsákmányaivá válnak. Túlzott hatás: a zsákmányok megfogyatkozása miatt hatnak a kisragadozókra is! [gradáció utáni kisrágcsáló populáció összeomlás közvetlen hatással van a kisragadozók túlélési- és szaporodási sikerére] A nagyragadozókra közvetlen hatást gyakorolnak, hisz azok táplálékául szolgálnak. Egy nagytestű növényevő faj számbéli megsokszorozódására nőhet a több zsákmányfélét is fogyasztó ragadozók száma, ami hatással lehet más nagytestű növényevő populációra is, hisz annak egyedei gyakrabban esnek predáció áldozatául. 6
A nagytestű növényevők és a biodiverzitás Biodiverzitás modellek segítségével megállapíthatjuk, hogy a patás vadfajok mérsékelt jelenléte és élőhelyre gyakorolt hatása mellett kapjuk a legjobb eredményeket a más fajok diverzitását tekintve. Nincs azonban általános érték amivel kifejezhető a mérsékelt jelenlét. Minden rendszer esetében más és más. 7