A kukorica termésnövekedésének agronómiai és fiziológiai összefüggései Dr. Berzsenyi Zoltán MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete, Martonvásár A Debreceni Egyetem AMTC által rendezett Napraforgó és kukorica tápanyagellátása c. tanácskozáson 2008. szeptember 3-án elhangzott előadás. Genetikai előrehaladás A kukorica termésátlaga USA-ban (1865-2005) és Kanadában (1892-2005) kg/ha-ban (15,5 % szemnedvesség-tartalom) 1. ábra A kukorica szemtermésének növekedése az elmúlt 70 évben napjaink mezőgazdaságának nagy sikere. A hibridek szemtermése az USA-ban az 1939. évi 1,3 t/ha-ról 2005-ben 7,8 t/ha-ra nőtt, amely 99 kg/ha/év növekedésnek felel meg (1. ábra). Hasonló termésnövekedés volt Kanadában a hibridérában (80 kg/ha) (Tollenaar és Lee 2006). Az átlagos termésnövekedés a trópusi országokban 43 kg/ha/év volt. Győrffy (1982) adatai alapján hazánkban a kukorica termésátlagának országos évi növekedése az 50- es években 87-130 kg/ha között változott, a 60-as évek átlagában 155 kg/ha volt. Tartamkísérleteinek adatai alapján az évi genetikai haladás 123 és 147 kg/ha között változott 1960-1980 között. A termésnövekedés agrotechnikai tényezői A kukorica termésnövekedése genetikai, agrotechnikai és ökofiziológiai változások eredménye, melyre rövid- és hosszú távú klimatológiai változások hatnak. Az elmúlt évtizedekben számos kultúrnövénynél kimutatták, hogy a termésnövekedésnek a fele a nemesítésnek, fele az agrotechnikának tulajdonítható. Cardwell (1982) megállapította, hogy az USA-ban a kukorica termésnövekedésének 40 %-a 1930 és 1980 között az agrotechnika változásának tulajdonítható. Kimutatta, hogy a termésnövekedés a Megjegyzés: - USA termése, - Kanada termése), 1866-1938 (hibridek előtti korszak),1939-2005 (hibridek időszaka; - USA hibridek, - Kanada hibridek) nagyobb mennyiségű N-műtrágya alkalmazásának, a nagyobb növényszámnak, a herbicidek használatának, a szűkebb sortávolságnak, a korábbi vetésnek és az őszi szántásnak tulajdonítható, míg a terméscsökkenés a vetésforgó változásának, a talaj szerves anyag csökkenésének, a rovarkártétel növekedésének és a talajeróziónak tulajdonítható. A nemesítésen keresztül a genetikai haladás hozzájárulását a termésnövekedéshez az USA-ban 60 %-ra becsülik (Duvick 1992). Hazai vizsgálatok szerint a kukorica termésnövekedése mintegy 50 %-ban a nemesítésnek és ugyancsak 50 %- ban az agrotechnikának tulajdonítható. A martonvásári tartamkísérlet 35 éves adatsorozata alapján a vizsgált növénytermesztési tényezők a kukorica termésnövekedéséhez a következő arányokban (%) járultak hozzá: trágyázás 30,7, fajta 30,0, növényszám 20,3, ápolás 16,3 és talajművelés 2,7. A történelmi termésnövekedésben azonban az egyes faktorok relatív hozzájárulásának becslése bonyolult a genotípus és a környezet, valamint az agrotechnika és a környezet közötti interakciók miatt. Következésképpen, a kukorica termésnövekedésének nagy része sokkal inkább a genetikai x agrotechnikai interakció eredménye, mint akár a genetikai, illetve agrotechnikai előrehaladásnak önmagában. A kukorica termésnövekedésében nagyon jelentősek azok a tényezők, amelyek agrotechnikai innovációknak tulajdoníthatók. A műtrágya használata az 1960-as évekre nyúlik vissza, és a N-dózisok növekedtek az 1980-as évek közepéig. Jobb gyomirtást lehetett elérni a herbicidek használatával, valamint a növények egyenletesebb eloszlását tette lehetővé a kukoricavetésekben a sortávolság 76 cm-re csökkentése. A 14
2. ábra A kukoricahibridek N-műtrágya reakciója a martonvásári tartamkísérletben 1985-1994, ill. 1995-2002 közötti időszakban korábbi vetés ténylegesen megnövelte a növekedési időszakot. Végül a növényszám fokozatosan nőtt 30.000 tő/ha-ról 80.000 tő/ha-ra. Ezek a változások egyúttal megteremtették az előfeltételét a korszerű kukoricatermesztési technológiák kidolgozásának és világméretű elterjedésének. Az új hibridek fölénye a régebbi hibridekkel szemben részben annak tulajdonítható, hogy az újabb hibridek képesek tolerálni és egyúttal hasznosítani a nagyobb növényszámot. A növényszám képviseli azt az agrotechnikai faktort, amely a legtöbbet változott az elmúlt évtizedekben az újabb hibridek nagy növényszámmal szembeni toleranciájának eredményeként. A nagy növényszámon kívül a modern hibrideknek növelték a toleranciáját a különböző biotikus és abiotikus stresszfaktorokkal szemben. Ebben a 65-70 éves periódusban nőtt a tolerancia a növényszám, a N, a hideg hőmérséklet, a vízhiány okozta stresszel, a gyom kompeticióval és a herbicidekkel szemben. A kukorica termésnövekedése összefügg a nagyobb stressztoleranciával, amely részben a nagyobb termésstabilitásra történő nemesítés eredménye. Ugyanakkor a nagy növényszámmal szembeni nagyobb tolerancia és a növényenkénti kis terméspotenciál (egyedi produkció) következtében a modern hibridek erősen növényszámtól függőek, minthogy maximális termésüket a nagy növényszámnak csak szűk tartományában érik el, aminek hátrányos hatása van a hibridek produktivitására és stabilitására. Az utóbbi években többen hangsúlyozzák a növényenkénti nagyobb terméspotenciál előnyös hatását mind a növényállomány terméspotenciáljára, mind az optimális növényszámra. Jelentősen hozzájárulhat a termésstabilitás növeléséhez a széles optimális növényszám tartománynyal rendelkező hibridek termesztése, melyeknek termésmaximuma kevésbé függ a nagy növényszámtól. Számos kutatás fontos adatokat tartalmaz a kukoricahibridek N- hatékonyságának javulásáról és a különböző N-szintekre kapott termésreakciókról. Győrffy (1979) az 1960-as és 1970-es évek hibridjeinek N-műtrágyareakcióját vizsgálva, kimutatta a kukoricahibridek N- műtrágya optimumának növekedését. A N-hatékonyság javulása a nagyobb terméspotenciállal rendelkező genotípusok fontos sajátossága. Russell (1991) összehasonlította négy, illetve hat évtized hibridjeit különböző N-szinteken. Mindegyik N-szinten az újabb nemesítésű hibridek termése felülmúlta a régebbi hibridekét, és az előny fokozódott a nagyobb N-dózisú kezelésekben. Kimutatták továbbá, hogy a prolifikus (többcsövű) kukoricahibridek kedvezőbb N-hatékonysággal rendelkeznek, mint a nem prolifikus hibridek. A martonvásári tartamkísérlet 1985-1994. évi, illetve 1995-2002. évi adatai alapján 5, illetve 7 kukoricahibrid N-műtrágya reakcióját a 2. ábra szemlélteti. Látható, hogy a kukoricahibridek N-műtrágya reakciója szignifikánsan különbözött, a N-műtrágya optimális dózisa hibridtől függően 80 és 240 kg/ha között változott. A termésnövekedés fiziológiai tényezői A legtöbb információ abban a vonatkozásban, hogy mi változott a kukoricanemesítés elmúlt 65-70 15
3. ábra A kukorica termésképzésének felbontása fiziológiai folyamatokra a növény szintjén évében, a genetikai előrehaladás tanulmányozásából származik. Ezekben a kísérletekben összehasonlították a legelterjedtebben termesztett hibridek (ún. éra hibridek) csoportjait 1930 és 1990 között (Duvick et al. 2004). Az éra hibridekről tett megállapítások megegyeznek más kukorica genetikai előrehaladás tanulmányok eredményeivel. A hazai kukoricanemesítési és termesztési kutatások újabb eredményeit a Martonvásáron 2003- ban megrendezett 50 Éves a 4. ábra A szárazanyag-akkumuláció mintázata a tenyészidőszakban és megoszlása az érett kukoricanövényben Magyar Hibrid Kukorica c. tudományos konferencia kiadványa (Marton és Árendás, 2003) tartalmazza. Ezeknek a kísérleteknek az eredményei alapján a kukorica szemtermésének következetes, nagy arányú növekedése az évtizedek során nem tulajdonítható egyetlen fontos fiziológiai tulajdonság javulásának, mint amilyen a harvest index, a levél fotoszintetikus ráta, a levélterület index (LAI) vagy a levél hajlásszög. A termésnövekedés számos fiziológiai folyamat változásának az eredménye, melyet a növényállomány szintjén különböző komponensfolyamatokra bonthatunk fel, kiindulva a szemtermésből (3. ábra). Az éra hibrid tanulmányok eredményei 2,13-szoros növekedést mutattak a szemtermésben az 1930- as és 1990-es hibridek között. A nyilvánvaló eltérés az USA farmok szintjén mért hatszoros termésnövekedés és az éra hibridek 2,13-as termésnövekedése között, részben az abszolút termésszinteknek tulajdonítható (1,3 t/ha-ról 7,8 t/ha-ra nőtt a termés a farmok szintjén, illetve 4,8 t/ha-ról 10,2 t/ha-ra nőtt az éra hibridek termése). Mivel a harvest index nem változott ebben az időszakban, a 2,13-szoros növekedés az éra hibridek szemtermésében 113 %-os növekedést reprezentál a szárazanyag-akkumulációban. A szemtermés kifejezhető a szárazanyag- (vagy biomassza) akkumuláció és a harvest index (a szemtermés aránya a föld feletti összes szárazanyaghoz viszonyítva fiziológiai éréskor) szorzataként. A szárazanyag-akkumuláció éréskor viszont a növényállomány fény felfogásának és fény hasznosításának integrációja az életciklus során. A szárazanyag szemtermésbe történő megosztása (a harvest index) a növényenkénti szemszám és szemtömeg függvénye. A kukorica genetikai szemtermés-növekedése tehát közvetlenül összefügg a szezonális szárazanyag-akkumulációval, vagyis minél nagyobb a szárazanyagakkumuláció a növekedési időszakban, annál nagyobb a szemtermés. A szezonális szárazanyagakkumuláció függ az életciklus időtartamától, valamint a beeső napsugárzás felfogásától és hasznosításától az életciklus folyamán. A fény felfogását elsődlegesen a levélterület szabályozza, míg a fényhasznosítás függ mind a levél hajlásszögtől, mind a fotoszintézistől. A különbségek a régebbi és újabb hibridek között a szezonális szárazanyag- akk umulációban főként a szemtelítődési folyamatnak tulajdoníthatók. Egy modern, rövid tenyész idejű kukorica-hibrid 16
virágzásig az összes szárazanyagnak kb. 50 %-át akkumulálja; és a szárazanyag fennmaradó 50 %-át a szemtelítődés során fixálja (4. ábra). A kukoricanövény érésig az összes szárazanyagnak kb. 50 %-át allokálja a szemtermésbe, míg a szemtermésen kívüli részekbe (levelek, szár, csutka, buroklevelek, címer) kerül a fennmaradó 50 %. A szárazanyagnak ezt a megosztását fejezi ki a harvest index. A szemtermésbe allokált összes szárazanyag a szemtelítődés idején fixálódik, és nagyon kis mértékben (genotípustól és környezettől függően) származik a virágzás előtt fixált szárazanyag remobilizációjából. A szemtelítődési időszak viszonylag nagy befolyása a szezonális szárazanyag-akkumulációra részben tulajdonítható a szemtelítődési időszak hosszának. Kismértékű, azonban szignifikáns különbségeket mutattak ki a fázisos fejlődésben az újabb és a régebbi hibridek, valamint a hibridek és a szülői beltenyésztett vonalak között. A szemtelítődési periódus időtartama hosszabb az újabb, mint a régebbi hibridekben, illetve a hibridekben, viszonyítva a szülői beltenyésztett vonalakhoz. A szezonális szárazanyag-akkumuláció függ az életciklus időtartamától, valamint a beeső napsugárzás felfogásától és hasznosításától az életciklus folyamán. A fényfelfogást elsősorban a levélterület irányítja, míg a fényhasznosítás az állomány fotoszintézistől függ. A növényenkénti levélterület viszonylag stabil maradt a hibridérában, azonban a megnövekedett növényszám-tolerancia ténylegesen megnövelte a levélterület indexet (LAI), 2,4 m 2 /m 2 -ről (1930-as évek hibridjei) 4,8 m 2 /m 2 - re (2000-es évek hibridjei). A nagyobb LAI hatását az újabb hibridek fényfelfogására bizonyos mértékig ellensúlyozza az újabb hibridek meredekebb levél hajlásszöge, szemben a régebbi hibridekkel. A nagyobb maximális LAI hatásának nagyságrendje a szezonális szárazanyag-akkumulációra 15-20 % az 1930-as évek és a 2000- Különböző kukoricahibridek levél fotoszintetikus rátája a címer megjelenésétől a nővirágzás utáni 6. hétig es évek hibridjeinek összehasonlításakor. A vizuális zöldszáron érést úgy definiálták, mint késést a levél szeneszcencia (elhalás) kezdetében, amit vizuálisan a zöld levélterület fennmaradása jellemez a szemtelítődés idején. A zöldszáron érés az egyik olyan tulajdonság, amely vizuálisan legjobban megkülönbözteti a régebbi és az újabb hibrideket. Kimutatták, hogy a látható levél szeneszcencia rátája 3,4-szer, illetve 2,1-szer nagyobb volt a régebbi, mint az újabb hibridekben a szemtelítődési periódus első, illetve második felében. A kukorica övezetben termesztett hibridek állomány architektúrája megváltozott, mivel a levélhajlásszög nőtt az 1930-as évektől a 2000-es évekig. Ha egy növényállomány LAI-értéke nagy, akkor a nagyobb levélhajlásszög nagyobb állomány fotoszintézist eredményezhet. Úgy becsülték, hogy a levélhajlásszög 30 -ról 60 ra való növelésének hatása a kukoricaállomány fotoszintézisére mintegy 15 %. A levél fotoszintézis maximális nővirágzáskor és csökken a szemtelítődés idején (5. ábra). A csökkenés az a fotoszintetikus kapacitásban, amelyet funkcionális zöldszáron érésnek hívunk. A 5. ábra genetikai javulást a funkcionális zöldszáron érésben illusztrálja a kisebb csökkenés a levél fotoszintézisben a szemtelítődés idején az újabb hibridekben, összehasonlítva a régebbi genotípusokkal (5. ábra). A különbségek az újabb és régebbi hibridek között a maximális fotoszintézisben hasonlóak azokhoz, amelyek a hibridek és szülői beltenyésztett vonalaik között vannak. A funkcionális és vízuális zöldszáron érés hozzájárulása a szárazanyag-akkumuláció növekedéséhez mintegy 63 %-ra becsülhető. A kukorica termésnövekedése nem volt kapcsolatban a harvest index növekedésével, amely ellentétes számos más növényfaj (pl. őszi búza) termésnövekedésével. Az új hibridek harvest indexe nagyobb, mint a régi hibrideké a kukorica növekedésére szuboptimális körülmények között, azonban nincs különbség a harvest indexben a hibridek között, amikor a körülmények optimálisak a kukorica növekedésére. A harvest index a szemtermés és a föld feletti szárazanyag-akkumuláció hányadosa és következésképpen a szárazanyag-akkumuláció változásának rátája a szemtermésben egyenlő kell, hogy legyen a szezonális összes szárazanyag változásá- 17
6. ábra A kukorica m 2 -enkénti szemszámának reakciója a növényállomány növekedési sebességére (a), a növényenkénti szemszámnak (b) és a cső növekedési sebességének (c) reakciója a növénynövekedési sebességre Andrade et al. Crop Sci. 39:453-459 (1999) Megjegyzés: A növekedési sebességeket a nővirágzás előtti 10 napos és utáni 20 napos időszakban határozták meg. nak rátájával. Megemlítjük, hogy szemben az észak-amerikai termésnövekedéssel, az argentin hibridekben a termésnövekedés összefüggött a harvest index növekedésével. A genetikai előrehaladás a szemtermésben szorosabban összefügg a nagyobb szemszámmal, mint a szemtömeggel. A kukoricanövény növekedési rátája virágzáskor jelzi a fiziológiai állapotát, amely szorosan összefügg a szemképzéssel. A növényenkénti szemszám hiperbolikus reakciót mutat a növényenkénti növekedési sebesség (PGR) növekedésére kb. 4 g/növény/nap értékig a nővirágzás előtti 10 napos és a nővirágzás utáni 20 napos időszakban (6. ábra). Ha a PGR> 4 g/növény/nap, a növekedési ráta növekedése nem eredményez figyelemreméltó javulást a legfelső cső szemszámában, amelynél a maximális szemszám 500 körül van. A prolifikus hibrideknél a PGR> 6 g/növény/nap értéknél azonban (amely alacsony növényszámnál következik be), egy második, szemmel berakódott cső képződhet a növényen, feltételezve plaszticitást a reproduktív szervekben. A 6. ábrán bemutatott regressziós adatok extrapolálása 1 g/növény/nap értékhez közeli küszöbértéket jelez (x-tengely metszéspont) a szemképződésre. Az egész növény növekedése a virágzás körüli időszakban nem az egyetlen faktor, amely befolyásolja a növényenkénti szemszámot. A szárazanyag megosztását ugyancsak figyelembe kell venni. A szárazanyag allokáció a csőbe csökken alacsony és magas PGR értékeknél, és maximális az értéke 2-3 g/növény/nap PGR-nél. A csőnövekedés küszöbértéke közel van 1 g/növény/nap értékhez. Megállapították továbbá, hogy a különbségek a virágzás dinamikájában (az antézis-nővirágzás intervalluma, a nővirág megjelenésének rátája) a hibridek között ugyancsak befolyásolják a növényenkénti szemszámot. Összefoglalva, a genetikai előrehaladás a hibridérában megnövekedett forrás (source) és felhasználás (sink) komponenseket eredményezett. A forrás komponens javulása nagyrészt a vizuális és funkcionális zöld száron érésnek tulajdonítható, amely azt eredményezte, hogy több szárazanyag képződjön a szemtelítődés időszakában. A felhasználás (sink) oldalon a javulás nővirágzáskor a növényenkénti szemszám és a növénynövekedési ráta közötti összefüggésen keresztül megy végbe. Ezek a javulások a forrás és felhasználás oldalon lehetővé tették a növényeknek, hogy fenntartsák az 50 % körüli harvest indexet, még stressz környezetben is. A funkcionális zöld száron érés és a szemszám növelése (a szárazanyag szemtermésbe történő nagyobb arányú megosztása) a kritikus periódusban még további lehetőségeket képvisel a termés növelésére. A nagyobb stressztolerancia, az egyenletesebb növényállománnyal kombinálva stresszviszonyok kö zött, valószínűleg továbbra is a kukorica termésnövelésének egyik legnagyobb lehetősége az elkövetkező évtizedekben. A rekord kukoricaterméseket mintegy húsz évvel ezelőtt érték el és közelíteni a távolságot az így mért terméspotenciál és a kukoricatermesztők átlagtermése között, további lehetőségét képezi a jövőbeni termésnövekedésnek. 18