Fotoszintézis 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége Szerves anyagok képzıdése energia felhasználásával Az élıvilág szerves anyag és oxigénszükségletét biztosítja H2 D + A 6H2O + 6CO2 H2A + D C6H12O6 + 6O2 5. 4. 6. H2D: elektron- vagy hidrogéndonor A: elektron- vagy hidrogénakceptor 1. ábra: A kloroplasztisz felépítése 3. 1. 2. 1. sztróma 2. belsı membrán 3. külsı membrán 4. perisztrómium 5. gránumtilakoid 6. sztrómatilakoid külsı membrán belsı membrán szénhidrát 2. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása szakasz sötét szakasz 3. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása Fényelnyelés mértéke (%) A kloroplasztisz felépítése: - Sztróma: vízoldékony enzimek: fotoszintézis sötét szakasza - Tilakoidok: - fotofoszforiláló enzimek: ATP képzıdés - elektronszállító lánc tagjai - pigmentmolekulák: fotokémiai rendszerek alkotói (PS1 és PS2) - sztrómatilakoid: PS1: klorofill-a, klorofill-b, karotin - gránumtilakoid: PS2: klorofill-b, klorofill-a, xantofil Hullámhossz (nm) Hullámhossz (nm) 5. ábra: A pigmentmolekulák elnyelési spektrumai 4. ábra: A pigmentrendszerek felépítése 1
A fotokémiai rendszer részei: Pigmentmolekulák: elnyelés, szállítás, koncentrálás Fotokémiai reakciócentrum: energia átalakítása kémiai energiává Elektronszállító lánc, melynek utolsó tagja a NADP+ 6. ábra: A klorofill-a és a klorofill-b elnyelés pigmentmolekulák antenna komplex 7. ábra: A karotin reakciócentrum elektronakceptor 8. ábra: A fotokémiai rendszer részei A szakasz A szakaszban lejátszódó folyamatok: Fényelnyelés (abszorpció), továbbítás a reakciócentrumhoz, átalakítás kémiai energiává Vízbontás: 2 elektron és 2 proton kihasadása oxigén keletkezése közben (fotolízis) Elektrontranszport az elektronszállító láncon keresztül: végsı elektronakceptor a NADP+, amely NADPH-vá redukálódik Az elektrontranszport során ADP-bıl ATP képzıdik (fotofoszforilálás) 9. ábra: A fotoszintézis szakasza Fotofoszforilálás: ATP képzıdés, Ciklikus fotofoszforilálás ATP képzıdés, NADPH képzıdés nélkül antenna komlpex ATP szintetáz komplex PS 2 PS 1 tilakoid tér tilakoid membrán sztróma 10. ábra: Fotofoszforiláló rendszer 11. ábra: A fotoszintézis szakasza 2
A fotoszintézis sötét szakasza A széndioxid fixációja és redukciója szénhidráttá ATP és NADPH segítségével 1. A sötét szakasz fázisai: A széndioxid megkötése (fixáció) A széndioxid redukciója A széndioxid akceptor regenerációja 2. A széndioxid megkötésének útjai C 3 -as fotoszintetikus út (Calvin Benson ciklus): az elsıdleges termék a három szénatomos glicerinsav-foszfát C 4 -es fotoszintetikus út (Hatch Slack - Kortschak ciklus): az elsıdleges termék a négy szénatomos oxálecetsav CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjő fotoszintézis: a C 3 -as és a C 4 -es út is megtalálható benne, elsıdleges termék az almasav 12. ábra: A glicerinsav-3-foszfát, az oxálecetsav és az almasav C3-as fotoszintetikus út A CO 2 megkötıdik a ribulóz-1,5-biszfoszfáton a rubisco (ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz oxigenáz) segítségével A CO 2 redukálódik a reakcióban keletkezett NADPH és ATP segítségével A ribulóz-1,5-biszfoszfát az ATP segítségével regenerálódik 13. ábra: A ribulóz-1,5-biszfoszfát 14. ábra: A fotoszintézis sötétszakasza A fotorespiráció / légzés Lényege: O 2 felvétel és CO 2 leadás jelenlétében Színhelye: kloroplasztisz, peroxiszóma, mitokondrium C 3 -as növényekre jellemzı: a rubisco kettıs aktivitású magas CO 2 szint: karboxiláz aktivitás fotoszintézis magas O 2 szint: oxigenáz aktivitás fotorespiráció Jelentısége: csökken a megkötött CO 2 CO 2 veszteség fotodestrukciótól való védelem: a felesleges redukáló erı megkötése Magas intenzitás intenzív szakasz sok ATP és NADPH a CO 2 redukció túlterhelt a NADPH az O 2 -t redukálja toxikus szuperoxid keletkezik A fotorespiráció során felszabaduló CO 2 visszatáplálódik a redukciós ciklusba ADP és NADP keletkezik o 2 15. ábra: A légzés folyamata 3
C4-es fotoszintetikus út A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója térben elkülönül C4-es növények: kétféle klorenchima: nyalábhüvely sejtek: nincs gránumtilakoid (nincs PS2) mezofillumsejtek: van gránumtilakoid perioxiszóma mitokondrium színtest 17. ábra: Kétféle asszimiláló szövet: a nyalábhüvely és a mezofillum 16. ábra: A légzés folyamata CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjő fotoszintézis C4-es fotoszintetikus út A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója idıben elkülönül A mezofillumsejtekben a CO2 megkötıdik a foszfoenolpiruváton a foszfo-enolpiruvát karboxiláz enzim segítségével oxálecetsav almasav az almasav a nyalábhüvely sejtekbe kerül belıle CO2 szabadul fel a CO2 megkötıdik a Calvin-ciklusban Éjszaka a CO2 megkötıdik a foszfo-enolpiruváton a foszfoenolpiruvát karboxiláz enzim segítségével oxálecetsav almasav az almasav a vakuólumban raktározódik, és nappal szénhidráttá alakul A nyalábhüvely sejtekben nincs PS2 nincs vízbontás nincs O2 felszabadulás a rubisco hatékonyan mőködik a fotorespiráció nem valószínő a fotoszintézis hatékony szők sztómarés mellett is kevesebb vízleadás a C4-es növények magas intenzitású, magas hımérséklető, kedvezıtlen vízellátású élıhelyekhez alkalmazkodtak (pl.: főfélék) A sztómák nappal zárva, éjjel nyitva vannak a CO2-t éjszaka veszik fel szénhidrátképzés nagyfokú vízvesztés nélkül szukkulens, forró, száraz élıhelyen élı növényekre jellemzı Diffúziós folyamatok A gázcsere diffúzióval történik: függ a koncentrációtól és a diffúziós ellenállástól Gázcsere: CO2 felvétel + O2 leadás: fotoszintézis O2 felvétel + CO2 leadás: légzés Napi ritmus: nappal: mindkét folyamat végbemegy, de a fotoszintézis intenzívebb éjszaka: csak légzés van éjszaka: nyitott sztómák A fotoszintézis intenzitása: A növény egységnyi felülete (dm2) vagy egységnyi tömege (g) által megkötött CO2 mennyisége (mg) egységnyi idı alatt (h-1) Asszimilációs szám: a klorofill egységnyi tömegére esı CO2 megkötés. nappal: zárt sztómák 18. ábra CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjő fotoszintézis 4
19. ábra: A növények produktivitását meghatározó tényezık kapcsolatrendszere 5