MIÉRT ÉS HOGYAN VONULNAK A MADARAK? Még az eszterág is tudja a maga rendelt idejét az égben, és a gerlicze, a fecske, a daru is megtartják, hogy mikor kell elmenniök, de az én népem nem tudja az Úr ítéletét Jeremiás próféta könyve 8,7 Gyurácz József Nyugat-magyarországi Egyetem Biológia Intézet Szombathely
Téma CÉLKITŰZÉS: A madárvonulásnak, mint evolúciósan stabil stratégiának (viselkedés) a bemutatása ANYAG: A madárvonulás kutatása A madárvonulás fogalma és ökológiai kapcsolatrendszere A vonuló madárfajok földrajzi elterjedése és filogeográfiai kapcsolata A természetes szelekció hatása a vonulási viselkedésre napjainkban A madárvonulás különböző típusai
Hiedelmek a madarak vonulásáról: transzmutációs elmélet Kerti rozsdafarkú Vörösbegy
Vonuláskutatás, madárgyűrűzés Foltos nádiposzáta Mortensen, H. Ch. 1899 Vönöczky-Schenk Jakab 1908
Fekete gólya (Ciconia nigra)
Kék vércse Vörös vércse
Tömördi Madárvárta Madárgyűrűző helyek 2004 (Ábra: Karcza Zs.) BEFOGÁS: állandó hálóhelyek állandó időszak MADÁRGYŰRŰZÉS faj, kor, ivar, vedlés MÉRÉS: zsír, testtömeg, szárnyhossz Orientációs vizsgálatok Fotó: Markovics T.
A madárvonulás kutatás gyakorlati jelentősége (alkalmazott kutatás) Természetvédelem Bonni Egyezmény, Ramsari Egyezmény, EU NATURA 2000 Madárvédelmi Irányelvek Gazdálkodás mezőgazdaság, vadgazdálkodás Közegészségügy Usutu és madárinfluenza vírus Európában
Élőhelyek beépítése Vadászat Vegyszerezés Klíma- és élőhely-változás Hadd dicsérje, ne bántsd, éneklésével az Istent, A természetet, a szent közös édesanyát. (Petőfi S.)
A madárvonulás a környezeti erőforrások évszakos vagy rendszertelen hiánya következtében kialakult, élőhely-váltással együtt járó, részben genetikailag meghatározott, részben tanult adaptív viselkedés. Miért vonulnak a madarak? A madárvonulás fogalma
A 9 ezer faj (rendszertani nehézségek) több mint fele vonul Európában kb. 5 milliárd, összesen kb. 50 milliárd egyed Maradni vagy vonulni? - fészekalj méretek (széncinege - sárgafejű királyka - énekes nádiposzáta) - mortalitás (kockázati tényezők a vonulás során - időjárás, predáció - pl. eleonóra sólyom)
A madárvonulás ökológiai kapcsolatrendszere Környezeti tényezők, erőforrások Diszperzió Vonulási útvonalak Szétterjedés Populáció mérete, dinamikája Madarak túlélése A vonuló madár morfológiai és fiziológiai alkalmazkodása Populációs kapcsolatok Madárvonulás evolúciója
A vonuló fajok és a vonulási távolság földrajzi eloszlása Newton 1995 Newton and Dale 1996
Baker 1997 A füzike (Phylloscopus) fajok filogenetikai kapcsolata és a fajok átlagos vonulási távolsága
Shirihai et al 2001 A poszáta (Sylvia) fajok filogenetikai kapcsolata és a fajok átlagos vonulási távolsága
A vonulás típusai Követő vonulás -mérsékelt égövön ritka, de szavannákon, őserdőkben gyakori -tűz, hangya, virág, gyümölcs, termés -szorosan a táplálékforrást követve -kolibrik, papagájok, quelea pinty Szökő vonulás -hideg, jég, éhség, áradás, tűz, szárazság -nem mindig sikeres -récék, libák, ragadozók -sarlósfecske speciális költése
Parciális vonulás -fakultatív - nem minden évben nomadizmus, invázió, szökő vonulás felé mutat pl. széncinege -obligát - pl. vörösbegy, feketerigó -generál - minden populációban van vonuló és nem vonuló -mixed - néhány populáció vonul, mások nem Vedlési vonulás -É-féltekén gyakran É-i irányú, míg a vonulás természetesen D-i -oka: helyi élelem bőség, kis kompetíciós nyomás, alacsony predációs nyomás - pl.: libák, kacsák, vöcskök
Vonulás 8. Intermediate vonulás - fészkelő és telelőhely között beiktatott terület szerepe Leap-frog vonulás - a legészakibb populációk vonulnak legdélebbre Hurokvonulás - tövisszúró gébics, fecskék, parti madarak - Csendes-óceáni vonulás Reverz vonulás - tájékozódási hiba ellenkező irány keleti elterjedésű füzike fajok hazai megkerülései - cannonball effect pl. gémek (vonulás - diszperzió északi irányultságú) - tengerparti hatás - tavaszi időjárás Vertikális vonulás - fajdfélék Obligát - rövid távú - közepes - hosszú
Barátposzáta (Sylvia atricapilla) Részleges vonulás: Egy madárfaj fészkelő közösségében (populációban) sokféle genetikai változat (állandó, vonuló, DK-i, DNy-i vonulási irány) van (polimorfizmus): gének, melyek az egyedek különböző viselkedését határozzák. A populációban a különböző genotípusok (vonulási irány) túlélési és szaporodási esélyei eltérőek (P. Berthold, F. Pulido, 1998, 2007)
Leap-frog vonulás
Parciális vonulás a vonulás ivarfüggése sárgafejű királyka (Regulus regulus) % 100 80 60 40 20 0 Migration dynamics of males (blue) and females (red) in 2001-ben, r=0,99; p = 0,02 aug.. 24. szept.. 7. szept.. 21. okt.. 5. Date okt.. 19. nov.. 2. nov.. 16. % 70 60 50 40 30 NOR SWE y = 1,25x + 51,76 R 2 = 0,69; p=0,01 DAN DAN SWE POL Countries POL NED HUNO y = -1,25x + 48,23 R 2 = 0,69, p=0,01 HUNT hím tojó Lineáris (hím) Lineáris (tojó)
Mátrai, N., Gyurácz J., Bakonyi G., Mátics R., Hoffman Gy. A nádirigó (Acrocephalus arundinaceus) költő és telelő populációinak filogeográfiája a mtdns kontroll-régió alapján. MÖK, Szeged 2009
A vonulási távolság és irány megváltozása királyfüzike, reverz vonulás (Phylloscopus proregulus)
A vonulási irány: tájékozódás és navigáció: seregély és kerti poszáta Perdeck 1983 Gwinner és Wiltschko 1978
Felkészülés a vonulásra - kirepülés - testvedlés - 1-2. költés különbsége - vonulóké gyorsabb, a csúcs közelebb van a kezdéshez - genetikai kontrol alatt áll - hyperphagia 25-30 %-os energia felvétel növekedés - táplálékváltás rovarevőkből bogyó vagy mag, de mindig kell fehérje termések terjesztése magok csírázása
zsírdepó - nem vonulóknál max 3-5%, rövid és közép távú vonulóknál 10-25 %, hosszútávú vonulóknál 60-100 %, de lehet több, mint 100%-is - tavasszal nagyobb zsírdepók, mint ősszel - nagyobb sebesség, túlbiztosítás - hurokvonulók különbségei - minél nagyobb a madár, annál kisebb a relatív zsírmennyiség - 750 g-os madár még megduplázhatja a testtömegét, a nagyobbak már nem - a maximumot a barrierek előtt éri el - pl. 20 g-os kerti poszáta 10 g zsírral, 30 km/h sebességgel, 30 óra alatt 900 km tud megtenni - non-stop repüléssel, kedvező feltételek mellett 2 500-10 000 km út is megtehető
Mezei poszáta Hogyan készülnek fel a vonulásra?
Mikor vonulnak?
Az egyedekben, populációkban a szelekció és részben a mutáció hatására gén- és genotípus gyakoriság változások történnek, ami által az állandó/vonuló egyedek és a populáció genetikai rátermettsége változik. Fiedler 2003
Klímaváltozás Fehér gólya, Fiedler 2003
Napi fogás kumulatív garfikonja, Foltos nádiposzáta (A. schoenobaenus), Ócsa (Csörgő 2002)
A napi fogás 90 %-ához tartozó dátumok. Foltos nádiposzáta, Ócsa (A. schoenobaenus) (Csörgő 2002)
A napi fogás 90 %-ához tartozó augusztusi középhőmérsékletek és dátumok, 1986-2006. Foltos nádiposzáta, Ócsa (A. schoenobaenus) (Miholcsa T., Tóth A., Csörgő T. 2009)
Az első vonuló madár befogásának dátuma 19-Sep 9-Sep 30-Aug 20-Aug y = -2,0788x + 39682 R 2 = 0,2303 10-Aug 31-Jul 21-Jul 1998 2000 2002 2004 2006
A telelőhely vegetációs állapota és a tavaszi visszaérkezési ideje közötti kapcsolat füsti fecskénél (Hirundo rustica) (Saino et al 2004)
Élőhelyválasztás
Évszakos-visszatérő, keskeny frontú vonulás (kétcsatornás) : délkeleti és délnyugati vonulási útvonalak Afrikába (afro-palearktikus) Fehér gólya (Ciconia ciconia) Fiedler 2003
Évszakos-visszatérő, keskeny és széles frontú vonulás Afrikába rokon fajoknál: Kis poszáta (Sylvia curruca) Mezei poszáta (Sylvia communis)
Évszakos-visszatérő, keskeny frontú vonulás Afrikába (Egycsatornás-Hurokvonulás): a tavaszi és az őszi vonulási útvonal különböző Tövisszúró gébics (Lanius collurio) 1. ábra. A naponta gyűrűzött egyedek száma Tömörd, 1998-2004 20 15 N 10 5 0 7. 27. 8. 3. 8. 10. 8. 17. 8. 24. 8. 31. 9. 7. 9. 14. 9. 21. 9. 28. 10. 5. dátum
Évszakos-visszatérő, széles frontú vonulás a Palerktikumon belül Nagy lilik (Anser fabalis)
Évszakos-visszatérő, széles frontú vonulás: több vonulási útvonal és telelőhely a Palearktikumban Vörösbegy (Erithacus rubecula) Tömörd
Irrupciós (inváziós) vonulás: Csonttollú (Bombycilla garrulus) Fotó: www.birding.hu Nomád vonulás: több vonulási útvonal és telelőhely Keresztcsőrű (Loxia curvirostra)
Szabályozás 1. Nomád és inváziós fajok: Addig vonulnak, amíg elérik az új, kedvezőbb (több élelem, kisebb kompetíció) területet. Ez igen nagy távolság is lehet, gyakran olyan területeken keresztül, ami kedvezőtlennek tűnik pihenésre. A költés, vedlés genetikailag szabályozott, ezért a vonulás időzítése sem lehet véletlenszerű. Rövidtávú vonulók: Tipikusan szökő vonulók. Telelő területeik nem definiáltak, az adott év időjárási tényezőitől függenek. A vonulás hossza a maximálishoz közeli, hogy minél messzebb jussanak az életveszélyes helytől.
Szabályozás 2. Közép és hosszútávú vonulók: A vonulási nyugtalanság (zugunruhe) lassan épül fel, a vonulási idő csúcsán a legerősebb, később lecseng, kb. akkor, amikor a vonulók elérik a telelő területet. Rövidebb úton vonuló populációké később kezdődik. Szoros összefüggés van a vonulási távolság, a sebesség és a nyugtalanság hossza között (gyűrűzési adatok, vizsgálati módszerek). A mintázat nem egységes, változik fajonként, rendszertani csoportonként. A folyamatosan vonulóké kiegyenlítettebb, a nagyobb barriereken átkelőké akkor a legintenzívebb, amikor a vonulásuknak ehhez a szakaszához érnek. Endogén kontroll alatt kell állnia, hogy a tapasztalatlan madarak is eljussanak a telelő területre (kakukk). Hibridizációs kisérletek bizonyítják, hogy e tulajdonság nagyon szigorúan öröklött, egyed ill. populáció függő (F1 intermediate).