INPUT (táplálék) Felvétel Hő Anyagcsere-folyamatok Táplálkozási stratégiák Simon Edina Ökológia II. 2012. November 26. Növekedés Tárolás Védelem Károsodások kiküszöbölése Szaporodás OUTPUT (utód) Predátorok Préda Stratégia Optimalizáció Fontosabb tényezők Modellek alkalmazásának okai A genotípus rátermettsége nagyobbnak tekinthető, amennyiben a következő generáció génkészletében nagyobb részesedéshez jut. A génátadás erőssége függ a fenotípus és a környezete közötti kapcsolattól. A szelekciós előny génabundanciára gyakorolt hatását természetes populációkra nehéz mérni, ezért fenotípusos (adaptációs) rátermettségbecslést alkalmaznak. 1
Rátermettség becslés Következmény vizsgálat posteriori megközelítés: hagyományos módszerekkel közel rokon populációkat hasonlítanak össze, melyek eltérő vagy hasonló ökológiai körülmények között élnek. Előre feltevés vizsgálat priori megközelítés: Modelleket használ, előfeltevésekkel él, szimulációkkal dolgozik. Optimalizációs modellek alkalmazásának lépései 1. Biológiai probléma 2. Alternatív stratégiakészlet 3. Optimalizációs feltételek 4. Különböző stratégiák közös nevezőre hozott előnyei és hátrányai 5. Specifikálni kell a rátermettség függvényeit 6. Optimális megoldás megkeresése analitikus módszerekkel 7. Modell predikcióinak tesztelése Optimalizációs modellek típusai Statikus modellek: Klasszikus (determinisztikus modellek) Sztochasztikus modellek Dinamikus modellek: az állat aktuális aktivitása függ pillanatnyi állapotától. Visszacsatolási rendszer segítségével az állat döntését befolyásolja az előző döntése következtében létrejött állapota. Optimalizációs megközelítés kritikája 3 ponton támadják: 1. A véletlen folyamatok gyakran fontosabbak az evolúcióban, mint az optimalizációs folyamatnak tekinthető természetes szelekció. 2. A molekuláris variációk többsége neutrális mutáció, amit nem a természetes szelekció stabilizál. 3. A nem prediktálható események hatása fontos lehet az evolúciós változásokban. 2
Predátorok tipizálása Táplálék sokfélesége alapján: Mono, oligo-és polifágok. Specialisták vagy generalisták Táplálék típus alapján: Karnivorok, herbivorok, omnivorok Rendszerelmélet alapján: Elsődleges, másodlagos fogyasztók, csúcsragadozók, lebontók. A táplálék denzitásra adott válasz alapján: I., II. és III. típus I. típusú predátorok Szűrőkészülékkel passzív módon táplálkozó, gyakran szesszilis élőlények (szivacsok, csalánozók, zsákállatok, kagylók). A vízben lebegő szerves anyagot (suspension feeder-ek), vagy az aljzatra leülepedett törmeléket (deposit feede-ek) fogyasztják. A táplálék denzitásának növekedésével egyenes arányban egyre több táplálékot vesznek fel. Elérve egy telítési denzitást, a táplálékfelvétel nem nő tovább, hanem állandó szinten marad. I. Típusú funkcionális válasz II. típusú predátorok Aktívan keresik táplálékukat és bizonyos időt eltöltenek a táplálékdarabok kezelésével. Nő a felvétel a denzitás növekedésével, de a kezelési idő miatt kevesebb táplálékot tudnak felvenni ugyannyi idő alatt, mint az I. típusba tarozó állatok. A legtöbb predátor ebbe a csoportba tartozik. 3
Zsírtestek felszaporodása Visszacsatolás 2012.11.22. II. Típusú funkcionális válasz III. Típusú predátorok Szigmoid válaszgörbével jellemezhető. Fontos szerepet játszik a tanulás-felejtés mechanizmusa. Alacsony préda denzitásnál a predátor késve válaszol, azaz kevesebb táplálékot vesz fel. Lehet, még nem tudja kezelni a prédát, vagy még nem tanulta meg a rejtőzködési helyeit. III. Típusú funkcionális válasz Táplálkozás viselkedési láncolata Éhség Kutatás Észlelés Üldözés Elkapás Kezelés Lenyelés Visszacsatolás Ketontestek felszaporodása Emésztés Raktározás Asszimiláció Fenntartás 4
Keresés 3 döntési szituáció: 1. Milyen típusú táplálékot egyen az állat vagy milyen legyen a táplálék összetétele (optimális táplálék választása) 2. Milyen táplálékfoltban táplálkozzon az állat és mennyi időt töltsön a ott (optimális folt választása) 3. Milyen útvonalon keressen az állat (optimális keresőút választása). Az optimális tápláléktípus választása Nem obligát monofág predátor többféle prédatípus, melyek nagyfokú eltérést mutatnak életmódjukban, energiatartalmukban. Hogy dönteni tudjon, képesnek kell lennie különbséget tennie az egyes prédatípusok között. Predátorok diszkriminációs képességgel rendelkeznek. Széncinege vs. Lisztkukac Kolibrik 1. 40-60%-os különbségnek kell lennie a két lisztkukac tömegében, hogy a cinegék képesek szisztematikusan elkülöníteni őket. 2. Kolibrik 0,25M-os szacharóz oldat környékén 0,05 M-os különbséget is érzékeltek. 0,5M-os koncentrációnál az érzékenység 0,1M-ra, ill. 1,0M-nál 0,2M-ra változott. Profitabilitás Def.: az egységnyi kezelési időre eső nettó energiatartalom. Kezelési idő: préda megpillantásától a lenyelésig eltelt időt jelenti, amely magába foglalja az üldözést, elpusztítást, kikészítést és lenyelést, ill. a sikertelen üldözés idejét is bele kell számolni. Minimális profitabilitási érték: megegyezik a predátor aktív metabolikus energiaszükségletével. 5
Tarisznyarák vs. kékkagyló 3 eltérő profitabilitású kagyló relatív denzitását megtartva 3 kísérlet. 1. kísérlet: összdenzitás alacsony volt, gíy a közepes és kicsi profitabilitású kagylóból is sokat kellett feltörni. 2. kísérlet: elengedő lett volna a nagy és közepes profitabilitású kagyló is, de a rákok nem mutattak szelektivitást. 3. kísérlet: Legnagyobb méretűek mellett a közepes és kis profitabilitásúakból is fogyasztottak. A rákok taktilis és olfaktórikus ingerek vezérlik, felismerés után dönt, hogy elfogyasztja vagy visszautasítja. Predikciók tesztelése I. Werner & Hall (1974) 3 kísérlet: 20 vízibolha minden mérettartományból 200 minden kategóriából 350 minden kategóriából Eredmény: alacsony denzitásnál a halak nem szelektívek, közepes denzitásnál a kis profitabilitású halakból is ettek, nagy denzitásnál a kicsiket is fogyasztották. Kékkopoltyús naphal (Lepomis marcochirs) Vízibolha (Daphnia sp.) Kékkopoltyús naphal vs. Vízibolha Predikciók tesztelése II. Krebs et al. (1977) 2 prédatípus: profitabilisabb 69 mg, kevésbé profitabilisabb 33 mg tömegű lisztkukac. Kis denzitásnál mindkét típusból kaptak. Nagy denzitásnál: 1. egyforma, 2. nagy, 3. kicsi. Eredmény: a rendelkezésre álló idő alatt nem tudják elkülöníteni a prédát, tévesztés okozza az eltérést. 6
Prédaminőség módosító hatása Nem optimális modellek, a váltás és a keresési /kutatási kép 1. Abundánsabb táplálék előtérbe helyezése a ritkábbal szemben. Preferenciájuk a prédatípus relatív frekvenciától függ ( switching ). 2. Kutatási kép alapján ( search image ) alapján történik a táplálékválasztás. Optimális folt választás Hatékonyan kereső predátorok a táplálékfoltok között kutatnak. 7
MV modell tesztelése Ajánlott irodalom Szentesi Árpád, Török János: Állatökológia, Egyetemi jegyzet Kovásznai Kiadó, Budapest. Michael Begon, Colin R. Townsend and John L. Harper: ECOLOGY, From individuals to Ecosystems. Fourth Edition Blackwell Publishing. 8