VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Táplálkozás

VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Táplálkozás Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Ökológiai Tanszék 2014

Táplálkozás Grafikus modell optimalizációra Montgomerie, R. & Weatherhead, P. 1988. Risks and rewards of nest defence by parent birds. Quarterly Review of Biology, 63, 167 187. Költség (C costs) Nyereség (B benefits) Optimalizációs megközelítés Fészekaljvédő viselkedés intenzitása

Táplálkozás Optimális foltválasztás Marginális értékelmélet grafikus modell Seregélyek Sturnus vulgaris táplálékkeresése (foraging) Mennyi táplálékot visz a fészekhez és hányszor fordul? Lószúnyog Tipula lárvákat gyűjt Az optimális lárvaszám függ: a lárvák megtalálhatóságától kumulatív lárvaszám-görbe utazási időtől AB egyenes: az optimális begyűjtött lárvaszámot az a pont adja meg, ahol az egyenes érinti a görbét (marginális érték) Valuta: időegység alatt felvett nettó energia: En/T = tgα

Táplálkozás Optimális foltválasztás Marginális értékelmélet grafikus modell Csúszó memória ablak MÉ, vagy feladási idő becslése Kacelnik tesztje: Lisztkukacot ad etetőből, a sűrűséget az etetőbe juttatás időzítésével szabályozza, a görbét állandóan tartva. Az etetőket különböző próbáknál eltérő távolságba rakva az utazási idő változik. Nem csak táplálkozási modellként használható: trágyalegyek Scatophaga stercoraria utazási idő: párkeresés és -őrzés keresési idő: kopulációval töltött idő lárvaszám: megtermékenyített peték aránya

Táplálkozás Optimalizáció méretre Tarisznyarák Carcinus maenas kagylóválasztás méret alapján (ehető kékkagyló Mytilus edulis): nagy kagylóban több táplálék, de nehezebb feltörni optimális méret legjobban ezt éri meg feltörni, de számít az előfordulás sűrűsége is: alacsony: nincs méretpreferencia magas: profitábilisabból fogyasztanak legtöbbet, de a kicsikből és a nagyokból is esznek az optimalizációs modellel ellentétben. A modell nem veszi figyelembe, hogy a rákok nem vizuálisan, hanem taktilis és olfaktorikus ingerek alapján tájékozódnak, nem látják a zsákmány méretét

Táplálkozás Optimalizáció méretre Modell az optimális tápláléktípus kiválasztására: feltételek: préda értéke egyszerűen mérhető, pl. nettó energia tartalom kezelési idő állandó (nincs tanulás) kezelés és keresés nem történik egy időben a ragadozó a zsákmányt azonnal felismeri, sohasem téveszt

Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás Poszméhek táplálékkeresési stratégiái Bombus impatiens (nagy kolóniák, É-Am) poszméhek szagnyomot hagynak a kiürített virágokon ugyanazt a virágot többször látogatják jelölt virágokról hamarabb továbbállnak, mint a szagnyom nélküliekről komplex virágoknál magasabb a kezelési költség, mint egyszerűeknél Vajon a virág komplexitása befolyásolja a poszméhek döntését, hogy mikor keressék fel újra a már látogatott virágot? H: a poszméhek ritkábban látogatják a jelölt virágokat, ha azok szerkezete komplex Photos: http://bugguide.net/node/view/56797 Saleh N, Ohashi K, Thomson JD & Chittka L 2006. Facultative use of the repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers. Anim Behav 71, 847-854

Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás Poszméhek táplálékkeresési stratégiái bejárat plexidoboz hosszú (L, drága ) & rövid (S, olcsó ) virágok méretei, elhelyezésük & elrendezésük (random) 13 μl 30 % szacharóz

Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 1. kísérlet: virágtípus hatása n = 20 (a) % elfogadás jelöletlen > jelölt rövid = hosszú jelöletlen rövid > hosszú jelölt (b) elfogadásig eltelt idő (s) jelöletlen < jelölt rövid = hosszú jelöletlen rövid < hosszú jelölt

Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 1. kísérlet: virágtípus hatása poszméhek különböző szerkezetű virágokat eltérő valószínűséggel utasítanak vissza, ha jelöltek H1. Memóriában tárolt információ H2. Hosszabb virágokon több szagnyom 2. Kísérlet: kontroll szagnyom mennyiségére a rövid / hosszú művirágok között: előző kísérlet rövid virágairól szedett szagnyomok véletlenszerű hozzárendelése az új hosszú és rövid virágokhoz

Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 2. kísérlet: emlékezés virágtípusra n = 10 4 tesztvirág, azonos szagnyomokkal (a) % elfogadás rövid > hosszú (b) elfogadásig eltelt idő (s) rövid < hosszú; Mann-Whitney U-próba Elemzések csak az első leszállásra készültek, további keresésre a virágon már nem. Alkalmazható-e a M-W próba ebben az esetben? Miért?

Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 3. virág visszautasítása repülés közben n = 10 % visszautasítás rövid < hosszú repül hosszú < rövid leszállt

Táplálkozás Táplálékkeresés & kommunikáció repülő rovarok szárnymozgásával keltett súrlódás a testfelszínüket gyakran pozitív töltésűvé tölti sok növény negatív töltésű mindkettőjüknek adaptív, ha ezt kommunikációra képesek használni Használják-e pollinátorok nektárforrásaik elektromágneses terét táplálékforrások megtalálásához, és növények beporzóikét a beporzók csalogatásához? Képesek-e földi poszméhek Bombus terrestris elektromágneses jelzések alapján dönteni a foltválasztásról? Clarke D, Whitney H, Sutton G, Robert D. 2013. Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees. Science (New York, N.Y.) [Internet]. Available from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23429701 Laborvizsgálatok tenyészetből származó, táplálékválasztásra nézve naiv poszméhekkel

Repülő földi poszméhek elektromágneses töltése Petúnia Petunia integrifolia szárból elvezetett feszültségváltozása (piros) ± SE (szürke) poszméh látogatása során, a poszméh hiányában (n = 35) mért feszültséghez képest (kék)

Poszméhek tanulása különböző feszültségű E-virágokon (fém- és epoxikorong, feszültség ki/be kapcsolható): helyes választások aránya a látogatások számának növekedésével különböző feszültségű E-virágokon Az E-virágok egy része 33%-os szacharóz-, másik része telített kininoldatot tartalmaz, a két típust térben véletlenszerűen teszik ki a teszt-arénába. Poszméhek helyes E-virág választásainak aránya ± SE a feszültség függvényében feszültségküszöb fölött képesek a feszültségeltérések alapján táplálékforrást választani

Virágok elektromágneses mezeje Virágok felszínének elektromágneses mintázata Bal fél: kezeletlen Jobb fél: + töltésű elektrosztatikus színes műanyag aeorszollal befújt a sötétebb szín negatívabb sziromtöltést mutat Gerbera hybrida Digitalis purpurea Geranium magnificum Calibrachoa hybrida Petunia hybrida Clematis armandii. 30 cm magas virág elektromos mezejének modellje 100 V/m-es légköri mező mellett magasság ~ sugárirányú távolság szártól Skaláris elektromos Elektromos mező erőssége potenciál

Virágok elektromágneses mezeje E-virágok felszínének elektromágneses mezejének modellje Felső: +30 V-ra egyenletesen töltött Alsó: kívül +20, belül 10 V-ra ökörszem mintázatra töltött Felül Oldal nézet Helyes választások aránya ± SE 40 látogatást (tanulás) követő 10 látogatás során Az ökörszem tartalmazza a szacharóz-, az egyenletes a kininoldatot

S(λ) Választás elektromágneses töltés és szín alapján Bombus terrestris Peitsch et al. 1992 80 %-ban helyes választási arány eléréséhez szükséges látogatás szám ± SE(?) λ (nm) A két zöld árnyalat értékei a HSB (hue, saturation, brightness; HSV-ként is ismert) színtérben definiáltak: http://en.wikipedia.org/wiki/file:hsl-hsv_models.svg Elektromágneses ingerek jelentősen befolyásolják a földi poszméhek tájékozódását döntését a táplálékkeresés során a meglévő vizuális ingerek mellett is! Szín + E-mező Csak szín Mennyire lehet ez általános a rovaroknál?

Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás: optimalizáció 1 nagy zsákmány 2 kis zsákmány E1/h1 > E2/h2 E2/h2 > E1/(s1+h1) s1 > E1h2/E2-h1 E energiatartalom h kezelési idő s keresési idő ha a nagy zsákmány profitábilisabb, és így ha nagy, mindig megeszi, ha a kicsi, dönt: evés nyeresége > tovább keresésé, azaz, ha tehát p1 Vagy specializálódni kell a profitábilisabb zsákmányra, vagy generalizálódni kell p2 Az, hogy specializálódni kell-e, függ a profitábilisabb zsákmány keresésére fordított időtől, (gyakoriságától) p3 Váltás specialista generalista közt hirtelen, az utolsó egyenlet szerint: ha s1 = E1h2/E2, mindegy, hogy csak az 1 (nagy), vagy az 1 & 2 (nagy és kicsi) zsákmányt fogyasztja

Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás modell teszt Teszt széncinkénél, etetés lisztkukaccal Krebs et al.: kicsi és 2 nagyobb, futószalagon adagolva, 0.5 s-ig látható Nagyobb gyakoriságával a szelektivitás nő, de nem olyan hirtelen, ahogy a modell jósolja

Táplálékváltás Hogyan befolyásolják a különböző forrásokhoz tartozó keresési és kezelési idők a források közötti váltást? Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés poszméhek viráglátogatásának megfigyelése egy rét 20 8 m foltján: Bombus pascuorum (nlátogatás=2368), veteranus (1122), terrestris (107), lapidarius (867) 5 nektárforrás, a kvadrátban térben ± homogén: Lotus corniculatus (n=642), Lathyrus pratensis (253), Vicia cracca (777), Cirsium oleraceum (153), Lythrum salicaria (120) 5 nap megfigyelés, 1993 július, 11:00 14:00, Berlin közelében virágok közötti távolságot mérték keresési idő: 2 egymást követő viráglátogatás közötti repülési idő kezelési idő: virágon töltött idő feltételezés: arányos a nyereséggel Chittka, L., Gumbert, A. & Kunze, J. 1997. Foraging dynamics of bumble bees: correlates of movements within and between plant species. Behavioral Ecology, 8, 239 249.

Táplálékváltás Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés Befolyásolja-e a táplálék szekvencia a váltások gyakoriságát? Különbözik-e a rövid kezelési idők utáni váltás valószínűsége a hosszú kezelési időket követő váltásokétól? kezelési idő: virágon töltött idő nagy variancia poszméh- és virágfajok és poszméh egyedek között minden megfigyelésre relatív kezelési idő poszméh- ÉS virágfajra nézve min. 5 látogatás/egyed a számításhoz minden poszméh egyedre medián ± kvartilisek virágfajonként n medián alatti kezelési idők száma, ami után virágfajt váltott m medián alatti kezelési idők száma, ami után NEM váltott virágfajt p medián feletti kezelési idők száma, ami után virágfajt váltott q medián feletti kezelési idők száma, ami után NEM váltott virágfajt p(váltás rövid) = n/n+m; p(váltás hosszú) = p/p+q ugyanez alsó kvartilis alatti és felső feletti extrém értékekre

χ2 illeszkedés vizsgálat a pontok felett a poszméhek száma látható Poszméhek virágon töltött idejének hosszával csökken a virágfaj váltás valószínűsége kezelési idő p(váltás) (*): p<0.05; (**): p<0.01; (***): p<0.001 előző látogatások száma extrém hosszú extrém rövid

Táplálékváltás Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés Jósolhatók-e a repülési idők a virágok közötti távolságokból, vagy válogatnak a poszméhek? Keresési idő: 2 egymást követő viráglátogatás közötti repülési idő kis variancia poszméhfajok és egyedek között fajon belül és fajokra egyesített minta referencia- és célvirágfaj: referenciáról célfajra repülés elemzése referencia véletlen kiválasztásával legközelebbi azonos virágfaj távolsága legközelebbi eltérő virágfaj távolsága minden referenciafajra konstans (virágfajon belüli) és váltó (más virágfajra) történő repülések eloszlásainak összehasonlítása Van-e minimum idő, amit a váltás előtt keresésre fordítanak?

A virágok közötti távolság nem magyarázza a repülési időt a poszméhek nem pusztán a virágok térbeli eloszlása alapján döntenek, van preferenciájuk repülési idő (s) a négyzetek a mediánokat, a bajszok az alsó és felső kvartiliseket jelölik ( ): e csoportokhoz hasonlították a többit ( ) egy panelen belül (Mann-Whitney U) (*): p<0.05; (***): p<0.001 számok a felső panelek alatt: távolságmérések száma számok a alsó panelek alatt: repülés megfigyelések száma virágok közötti távolság (cm) refrenciafaj célfaj

Táplálékváltás Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés Milyen hatása van a virágok jelzései hasonlóságának a váltások időtartamára és gyakoriságára? Jelzés hasonlósága: az 5 virágfaj visszaverési spektruma napfényben + Bombus terrestris látási spektruma; Apoidea-n belül a látási spektrum konzervatív (Peitsch et al. 1992) poszméhszínek számítása mindegyik virágfajra Váltások időtartama és száma különbözik-e az eltérő és a hasonló poszméhszínű virágfajok között? Függ-e mindez a virágfajok relatív gyakoriságától?

S(λ) A virágok hasonlósága a poszméhek számára Földi poszméh színlátása Bombus terrestris Peitsch et al. 1992 Virágok fényvisszaverése UV-nyelő fehér visszaverés aránya (%) Spaethe et al. 2001 sárga citrom k türkiz UV-visszaverő fehér kék k λ (nm) piros színhexagon colour hexagon háttér (levelek) λ (nm) Színhexagonok részletei: Chittka 1992, 1996 FReD: virágreflektancia adatbázis http://www.reflectance.co.uk/ Arnold et al. 2010 R-csomag spektrális adatok, pl. fényérzékelés és színterek elemzésére: pavo Maia et al. 2013. Waser & Chittka 1998 Hogyan láthatják a poszméhek az egyes virágokat?

hasonló szín relatív gyakoriság (%) eltérő Konstans- és váltórepülések gyakoriságeloszlásainak összehasonlítása és a referencia- és célfaj közötti színkülönbség repülés időtartama (s) Konstans- és váltórepülések eloszlásai különböznek eltérő színű célfajok esetén, hasonlóak ha a célfajok színe hasonló a referenciafajéhoz konstans repülés váltó számok: repülés megfigyelések száma (***): p<0.001; Mann-Whitney U

konstans- és váltórepülések aránya (%) Konstans- és váltórepülések aránya és a virágfajok gyakorisága célfaj a referenciafajokhoz tartozó panelen belül az oszlopok összege = 100 számok a referenciafajok mellett: megfigyelt virágegyedszámok a kvadrátban 8 váltás/perc, 18 váltás/100 látogatás tesztelés χ2-próbákkal nkonstans > nváltó, ( Lathyrus) 2208 880 512 referenciafaj 289 575 n(ritka gyakori) > n(gyakori ritka) n(lotus Vicia) > n(lotus Cirsium) n(lathyrus Lotus) > n(lathyrus Vicia) a repülési idők NEM magyarázhatók pusztán a virágok térbeli elrendezésével a váltások gyakoriságát a virágok térbeli elrendezése akkor magyarázza, ha a színek könnyen elkülöníthetők

Táplálkozás Táplálék eloszlása időben egyenetlen Legyen választási lehetőséged, hogy naponta 10 kolbászt ehess meg, vagy bizonyos napokon 5-öt, más napokon 20-at, véletlenszerűen, de átlagosan egyenlő arányban: Minek alapján döntesz? Kiszámíthatatlan környezetben fontos az éhenhalás kockázatának felmérése: kockázatkerülő és kockázatvállaló viselkedés kockázatkerülő: ha a várható nyereség a kiszámítható környezetben eléri a minimum szükségletet, míg a kiszámíthatatlan minimum nyeresége ez alatt marad, a kevésbé variábilis lehetőséget érdemes választani kockázatvállaló: ha a várható nyereség a kiszámítható környezetben nem éri el a minimum szükségletet, a variábilisabb lehetőséget érdemes választani

Táplálkozás Táplálék eloszlása időben egyenetlen - teszt Teszt: Junco phaeonotus (É-Am Passerriformes) aviáriumban változó környezet: 0 vagy 6 mag állandó környezet: 3 mag 1 C: 3 mag kevés, kockázatvállaló 19 C: 3 mag elegendő, kockázatkerülő De: mikor váltanak egyik módszerről a másikra? Houston & McNamara H1 kockázatvállalóként kezdik a napot, de első próbálkozásai során sokat talál: kockázatkerülővé válik H2 Alkony közeledtével egy nappal táplálkozó állat kockázatvállalóvá válik, hogy növelhesse éjjeli túlélési esélyét a táplálék megszerzésére fordított idő is számít: Skinner dobozba zárt galambok az 5 sec átlaggal különböző időközönként kapott táplálékot részesítik előnyben az 5 sec állandó időközönként kapottal szemben: H a rövidebb idő alatt megszerzett falatok előnyösebbek mert ki tudja, mit hoz a jövő: így kompenzálnak a később kapott falatokért

Táplálkozás Raktározás Rövidtávú Széncinke télen tömegének 10-15 %-át éjjel leadja leghidegebb napokon a madarak nehezebbek mint egyébként: nem a maximum lehetséges mennyiséget raktározzák. Miért? Költség: zsákmányul eshet (nehezebben mozog, kevesebb időt tölt figyeléssel) nappali túlélés csökken Nyereség: kisebb valószínűséggel fagynak meg éjszaka éjjeli túlélés nő Hosszútávú: őszi táplálékbőség kihasználása (makk, Clark fenyőszajkója Nucifraga columbiana, szajkó Garrulus glandarius, Parus atricapillus, barátcinege P. palustris) Mókusok etetése kirándulóhelyen: asztalhoz jönnek kekszdarabokért, és azokat elviszik biztonságos helyre, pl. fára. Kis darabok elvitele költséges (a sok utazás miatt), mégis elviszik. Nagy darabokat nagyobb valószínűséggel viszik el, mint a kisebbeket, és gyakrabban viszik el a kekszet, ha a az asztalhoz közel van fa, mintha csak távolabb van.

a) széncinke Parus major, (1 eset /8) stabil instabil stabil környezet Instabil: sötét periódus hossza változik Bednekoff 1992 b) barátcinke Parus (Poecile) palustris többet raktároz kívül instabil /stabil környezetben belsőraktára nem változik Hurley 1992 külső raktár: alkalmazkodás a környezethez

Tüskés pikók Gasterosteus aculeatus ha nagyon éhesek, a sűrűbb, ha kevésbé, a ritkább vizibolha rajban esznek. Miért? Ha jégmadár Alcedo atthis (a tüskés pikók ragadozója) makettet reptettek át az akvárium felett, a pikók a ritkább vizibolhást választották. A kísérlet figyelembe veszi a táplálkozó állat éhségét is. Azon modellek, amelyek figyelembe veszi az állatok belső állapotát, dinamikus modellek statikus modellek. Kékkopoltyús naphal Lepomis machrochirus ha Chironomus lárvákat eszik a tófenéken jobban jár, mint, ha planktont eszik a nádas közelében. A táplálékkeresés 75 %-a a fenéken történik. Pisztránsügér Micropterus salmoides jelenlétében, amely csak kisméretű naphalakat képes elejteni, a kicsik a nádasokba mennek, ahol a táplálékfelvétel 1/3-dal csökken, a növekedés 27 %-kal. A nagyobb naphalak maradnak a fenéken.

Milyen kényszerek hatnak az optimális választásra? Jávorszarvas Na+ vízinövényekből, energia szárazföldiekből, az optimális arányt befolyásolja a bendőkapacitás, ezen belül energia felvételre maximálnak. Spermophilus columbianus (É-Am ürge): fűfélék, vagy egyéb növények? minimum energia, emésztési kapacitás és időkényszer

Táplálkozás Kis énekes dinamikus modell és hátrafelé (backward) közelítés

Táplálkozás & zsírfelhalmozás Zsírtartalék hatása a viselkedésre optimális zsírtartalék (folytonos vonal; alatta táplálkozni, felette rejtőzni érdemes) rejtőzz 90 % 75 % 25 % 10 % táplálkozz Idejének hány %-ban táplálkozik: milyen valószínűséggel van a zsírtartalék az optimális vonal alatt

Táplálkozás a nap folyamán kis énekes télen Táplálékforrás bősége kiszámíthatósága alacsony közepes közepes alacsony magas magas

Tömeg hatása manőverezésre Seregély Sturnus vulgaris

Citromsármány Emberiza citrinella táplálkozása, Svédország tél elején & végén napközben csökken a táplálkozással töltött idő tél közepén egész nap egyenletes mértékben táplálkoznak Van der Veen 2000 In: Barta et al. 2002

Kereső-potyázó viselkedés modell modell (A), teszt muskátpinyekkel (B, C; átlag ± SE) 6 naponként csökkentették a táplálék aggregáltságát (C) K P K P

Kereső távozásának aránya (átlag± SD) és a versengés mértéke muskátpintyeknél erős erős gyenge gyenge