Közösségmintázatok időben: szukcesszió - a fajok abundanciája nem csak térben, időben is változhat egy faj ott és akkor fordul elő, ahol: (i) képes eljutni az adott helyre (ii) ott megfelelő körülmények és források léteznek (iii) kompetítorok, ragadozók és paraziták nem zárják ki
Nem: szezonális változások, évek között hanem: szukcesszió, ami fajok populációinak nemszezonális, direkcionális és folyamatos kolonizációs és kihalási folyamata egy adott helyen
Degradatív szukcesszió - rövid idő alatt (hónapok, évek) - bármilyen élettelen szerves anyagot (állati vagy növényi tetem, levedlett bőr, ürülék) mikroorganizmusok és lebontók lepnek el - rendszerint sorban követik egymást, gyakran az egyik rész elfogyasztása nyitja meg az utat következők előtt = heterotrofikus szukcesszió mivel heterotróf élőlények vesznek részt benne
Erdei fenyő levelek, gombák
- már a fán kezdődik: Coniosporium az élő levelek 50%-án - augusztusban, mikor a legtöbb levél lehull, a levelek 40%- án van Lophodermium, Fusicoccum és Pullularia -L (litter) réteg, 6 hónapig, Desmazierella és más fajok, fokozatosan emésztve és lágyítva a szöveteket -F1 (fermentation) réteg - támadás belülről is (Desmazierella), kívülről: Sympodiella, Helicoma. 2 év múlva a levelek fizikailag is kezdenek elbomlani, a gombák mellett más támadók: Collembolák, tetvek és Enchytraeidae férgek
- F2 réteg, 7 év múlva: a levelek már nincsenek felismerhető állapotban és a biológiai aktivitás is nagyon lecsökken savas környezet (humusz) - ezek a gombák nem mutatnak antagonisztikus kapcsolatokat, a különböző stádiumok időzítése inkább az anyag állapotától függ. A gombák lágyítják és emésztik, megkönnyítve a detrituszevők behatolását. Valószínű az ezek által fogyasztott táplálék jórészt gombaszövet és nem tűlevél-anyag
Allogenikus szukcesszió - szubsztrátum keletkezik, amit zöld növények foglalnak el ( autotrofikus szukcesszió) vagy más szesszilis szervezetek. Az élőhely ilyen esetekben nem degradálódik és nem tűnik el, csak elfoglalják. Autogenikus szukcesszió: biológiai folyamat eredménye Allogenikus szukcesszió: külső geofizikokémiai erők változása következtében
Fal folyó, Cornwall, Anglia
- azt hogy ez szukcesszió és nem egyszerűen rögzült zonáció, azt a talaj növénymaradványainak elemzése bizonyítja Mi felelős a szukcesszióért? elsődlegesen a hordalék lerakódás két biológiai folyamat is: Deschampsia füvek és sás (Carex) csomókat növesztenek hangyabolyok azaz szukcesszió egy része lehet autogenikus is; a növényzet felgyorsíthatja a hordaléklerakódást
Autogenikus szukcesszió - újonnan felszabadult földön, fokozatosan változó abiotikus behatások hiányában primér szukcesszió: nem befolyásolta előző közösség pl. újonnan képződött homokdűnék, lávafolyások, gleccser visszahúzódás szekundér szukcesszió: vegetáció eltávolítódott, de ott van a talaj, a magvak és spórák. pl. fák pusztulása vmilyen betegség, szélvihar, tűz, ledőlés miatt
primér szukcesszió több száz év kövek a tengerparton rövidebb, belefér egy ökológus életébe - térképek, korhatározás alapján becsülhető. Északi féltekén még mindig folyik az utolsó jégkorszak utáni rekolonizáció! facilitáció: korai fajok megváltoztathatják a körülményeket ill. forrásokat az élőhelyen, hogy új fajok megjelenését lehetővé tegyék primér szukcesszióban jelentős
Glacier Bay, Alaszka
Szukcesszió folyamata: - csupasz földön először: mohák és sekély gyökerű Dryas fűfajok -füzek (Salix), előbb kisebbek majd bokrosak - éger (Alnus crispus) lép be, 50 év múlva akár 10 m magasak lehetnek - ezt később elárasztja a sitka fenyő (Picea sitchensis) sűrű vegyes erdő, amibe még belép a kanadai fenyő (Tsuga heterophyla) és T. mertensiana
első kolonizálók: megváltoztatják a talaj összetételét Dryas és éger: légköri nitrogént megkötő szimbionták éger: savasít, ph leesik 8-ról 5-re az 50 év alatt - a sitka fenyő ezt a nitrogént használva lepi el a az éger erdőt ahol meggyűl a víz, lapos a talaj: Sphagnum mohák, nagyon savasítják a talajt végső állapot kialakulása a könyezeti feltételektől függ
Tengerpart, Kalifornia algafajok kolonizációja
-először: zöldalgák (Ulva). Ősszel és télen évelő vörösalga fajok: Gelidium coulteri, Gigartina leptohynchos, Rhodoglossum affine, Gigartina canaliculata 2-3 év múlva G. canaliculata domináns lesz, 60-90%-ban borítja a felületet. Zavarás hiányában ez a majdnem monokultúra megmarad, ellenállva minden más inváziónak inhibíció: - pionír fajok (pl. gleccser esetében) segítették a többi megjelenését - Ulva, ha jelen van gátolja a Gigartina fajok megtelepedését
Kísérlet Ulva eltávolítással: Mortalitás két hónap alatt:
a közép-szukcessziós vörösalga fajok gátolják a kései stádiumban megjelenő G. canaliculata-t gyorsaság fontos Ulva: rövid életű, gyorsan nő és szaporodik évelő vörösalgák szezonálisak, lassabban nőnek és távol maradnak mindaddig amíg a pionír zöldalgáknak semmi bajuk nincs
- korai domináns fajok érzékenyebbek a zavarásra kísérlet megjelölt fajokkal, alacsony ár mellett, amikor erősen ki voltak téve szárazságnak és az ezt fokozó szélnek + szelektív legelés Ulva-n (rák: Pachygrapsus crassipes) kései fajok előbb a felszabadult foltokon jelennek meg, amint újabbak szabadulnak átveszik a helyet
USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója, 19. században elhagyott farmokon -régi erdők helyén a tipikus domináns faj-sorrend: - egyéves füvek - évelő lágyszárúak, - cserjék - korai és kései szukcessziós fák pionír faj: gyorsan megtelepednek a megzavart élőhelyen, propagulumok vagy jelen vannak már a földben vagy gyors diszperzióval terjednek át máshonnan
Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisifolia) felhagyott talajok tipikus egyéves növénye csírák hosszú ideig életképesek a talajon, csírázását elősegítő tényezők: -nem-szűrt fény - kis CO 2 koncentráció - fluktuáló hőmérséklet
a parlagfüvet aztán más évelők szorítják ki (ált. fészkesek): kis magvak, nagyon nagy diszperziós képesség, landolás után rögtön csíráznak és kikelnek már ősszel. Tavasszal előnybe kerülnek, kiürítik a forrásokat (fény, víz, tér, tápanyagok). Kései szukcessziós fajok nem igénylik a fényt csírázáshoz, erdőlomb alatt pedig nem csíráznak a korai szukcessziós fajok
Pionír fajok: üldözött életstílus: túlélésük újabb és újabb zavart helyek megjelenésétől függ. Gyorsan nőnek, nem bírnak felülmaradni a kompetícióban. Relatív növekedési ráta kisebb a kései fajoknál, vszínű a tartószövetek mennyisége miatt is Fotoszintézis ráta: csökken a kései fajok fele Árnyéktűrés: kései szukcessziós fajok sikerének kulcsa
Idealizált fény-telítettségi görbék korai, közép és kései szukcessziós fajokra
Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana) kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia) ha együtt kolonizálnak egy helyet többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak
korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két életstílus között: könnyen jött, könnyen ment... ami megvan, ahhoz ragaszkodom...
Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény fajkicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak ÁBRA felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)
Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik Kísérlet: N koncentráció megnövelése predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. relatív abundancia nőtt
A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák
Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok? facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok) inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció
Tilman: forrás-arányok hipotézis relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) - fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében tápanyag mennyiség nő össz növényi biomassza nő talajra eső fény csökken
Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:
Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők: - kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése
Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) zavarás utáni visszatérés módja V vegetatív úton S magbankból, csírák-csemeték révén D erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T tolerancia I intolerancia
Pl. Ambrosia artemisiifolia -SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról
Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk Két rátermettség-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig K szelekció (ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat r szelekció
Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon
állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.
Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése elhúzódnak az egyéves füvek
Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet: elefántok kizárása 3x fa denzitás
Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA - mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk
Klimax Van-e vége a szukcessziónak? Clements: monoklimax minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.
Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan