ÖKOLÓGIAI ISMERETEK I. : Az ökológia kialakulása, alapvető kérdései, fogalomrendszere

Az ökológia jelentősége Élelmiszertermelés, forrásteremtés (pl.mezőgazdaság) Életfontosságú források (víz, energia, élelmiszerek) fenntartása, felhasználásuk optimalizálása Környezetvédelem (az emberi életminőség javítása, védelme) Emberi beavatkozások hatásának megítélése Természetvédelem (elsősorban etikai és esztétikai értékrend) Emberi tevékenység okozta károk helyreállítása (restaurációs ökológia) Újszerű beavatkozások (pl. géntechnológia, nanotechnológia) rizikóelemzése

Az ökológiai ismeretek hasznosíthatósága munkakörönként ipar: fenntartható termelés tervezése, környezetbarát termékek design-ja, fenntartható enregia és nyersanyagfelhasználás megszervezése hatósági munkakörök: természetvédelmi, vízügyi, erdészeti környezetvédelmi szakhatósági feladatok mediák: szakismereteket igénylő újságírás, médiaszerkesztés kutatás: önálló, vagy kutatóintézeti, egyetemi programok oktatás, nevelés: szemléletformálás, pl. erdei iskolák, környezeti nevelés

Az ökológia néhány meghatározása A létért folytatott küzdelem feltételeinek tana, a természet háztartásának tudománya (Haeckel 1866) Tudományos természettan (Elton 1927) A természet szerkezetének és működésének tudománya (Odum 1963) Az élőlények gyakoriságának és eloszlásának tudományos vizsgálata (Andrewartha 1961) Azoknak a kölcsönkapcsolatoknak (interakcióknak) a tudományos vizsgálata, amelyek az élőlények gyakoriságát és eloszlását meghatározzák (Krebs 1994)

Az ösztönös ökológia kora emberi társadalmak hosszú időre visszatekintő tapasztalatai az őket körülvevő környezettel Helyhez kötött társadalom esetén az ismeretek csak az adott ökoszisztémára vonatkoznak, de mélyen beépülnek a kultúrába (törvények, tabuk, tiltások, szokások) Felfedezések: hogyan lehet alkalmazkodni az eddig ismeretlen természeti környezethez (más szokások, törvények tabuk)

Felfedezések táguló világ XVIII. sz. végétől céltudatos növénykereső expedíciók Sir Joseph Banks David Douglas új haszonnövények, kultúrnövények és ritkaságok utáni hajsza pl. orchideavadászat, haszonnövények felkutatása (kaucsukfa, burgonya, kukorica, kínafa, kenyérfa, kakaó, kávé stb.) új kontinensek,, új fajok új életközösségek alkalmazkodás az új körülmények kínálta lehetőségekhez

Felfedezések táguló világ Tudományos céllal végzett utazások: Alexander von Humboldt Charles Darwin Alexander von Humboldt új kontinensek, új fajok új életközösségek alkalmazkodás az új körülmények kínálta lehetőségekhez Humboldt dél-amerikai expedíciójának jelentősége: - 60 000 begyűjtött példány - 3000 tudományra új faj leírása - 17 gazdagon illusztrált kötet

Az ökológiai kérdéskör körvonalazódása (XIX. sz.) közgazdasági statisztikai kutatások T. Malthus (1798): emberi populációk növekedésének tanulmányozása Quetelet és Verhulst (1835): populációk növekedésének sűrűségfüggése, matematikai modell természettudományi felfedezések Humboldt, Alexander (1807): társulásfogalom előzménye, az élővilág zonális elhelyezkedése Darwin, Charles: a versengés szerepe az evolúciós folyamatokban, a környezet szerepe az élőlények evolúciójában

Az első ökológusok (XIX. sz.) Haeckel, Ernst (a névadó)(1866): Oecologie Möbius, Karl August (1877): kagylók életközösségeinek tanulmányozása (állatökológia) Warming, Eugenius, Bülow von (1895): az élőlények kölcsönkapcsolatainak hangsúlyozása (növényökológia)

A tudomány névadója: Haeckel Ernst Haeckel 1866-ban megjelent Generelle Morphologie der Organismen című könyvében először használja az ökológia szót a maihoz hasonló értelemben Oecologie: οικοσ + λογοσ (háztartástan) a szó két görög tő összetételéből ered: οικοσ = ház, lakóhely, környezet λογοσ = tudomány

Karl August Möbius (1877): megjelenteti Die Auster und die Austernwirtschaft (Az osztriga és az osztrigatenyésztés) című munkáját, ebben ő használja először a Biocönose - (társulás) fogalmát

Haeckel nyomán Eugenius Bülow Warming dán botanikus is alkalmazta az új megjelölést, 1895-ben megjelent Plantesamfund című munkájában, könyvének angol fordításában (1909: Oecology of Plants, An Introduction to the Study of Plant Communities) az ökológia fogalmának meghatározása: the mainfold and complex relations subsisting between the plants and animals that form one community

Az ökológia, mint tudomány definíciója, vizsgálati tárgyának körvonalazása (XX. sz.) Clements (1916): társulás = önálló szuperorganizmus Adams (1917): ökológia = új természetrajz Elton (1927): tudományos természetrajz Gause (1934): papucsállatka kísérletek, kompetitív kizárás elve Hutchinson: niche-elméleti és populáció-ökológiai tanulmányok Odum (1971): ökoszisztémák szerkezetének és működésének kutatása Juhász-Nagy Pál: a szünbiológia felosztása szünfenobiológiára és ökológiára

mai nyelvekben: - ecology (angol) - (die) Ökologie (német) - la ecologia (olasz) a közép-európai ökológia fogalma azonban nem egyenlő az angolszász nyelvterületen honos ecology fogalmával

Az ökológia vizsgálatának tárgya a biológiai tudományok része: élőlényekkel, vagy azokból épülő rendszerekkel foglalkozik alapvető kérdése nem a mi?, hanem a miért?

Anyagi rendszerek csoportosítása anyagi rendszerek élő anyagi rendszerek élő rendszerek speciális jellemzői: - anyagcsere a környezettel - energiaátalakítás - reprodukció képessége - információ átörökítés képessége - állandó inequilibium állapot fenntartása

Inequilibrium állapot magyarázata equilibrium = egyensúly, inequilibrium = nem egyensúly termodinamika törvényei alapján az anyag és az energia egyenletes eloszlás felé tart (cukor a pohár vízben, jégkocka a pohár vízben stb.) ez az élő rendszerekre nem ( nem így) zajlik le: pl. sejt és környezete között: nem történik koncentrációkiegyenlítődés madár (39-40ºC) és környezete között nincs hőmérséklet kiegyenlítődés Saját belső környezetük és a külső környezet között állandó energiaráfordítással - tartós nem egyensúlyi állapotot tartanak fenn

Élő rendszerek szerveződési szintjei bioszféra biom társulás populáció egyed feletti egyed alatti szerveződési szintek sejt szerves molekula makromolekula szövet szerv szervezet =egyed =individuum

Az ökológia a biológián belül: az egyednél összetettebb, bonyolultabb (egyed feletti) szerveződési szintekkel foglalkozó tud. ág: helyesebben szünbiológia (συν: görög prefix.= együtt) szünbiológia (ang. nyelvt. = ecology) fenológiai alapkérdés milyen élőlények, milyen környezetben és hol élnek együtt? biogeográfia, társulástan (szünfenobiológia) kauzális alapkérdés mi az oka bizonyos élőlények rendszeres együttélésnek, illetve élőhelypreferenciáinak? (ökológia)

Az ökológia felosztása tudományterületekre más szempontok alapján: élettér, közeg alapján: vizsgált élőlénycsoport: szerveződési szint szerint: vizsgálati módszer szerint: -terresztrisökol. (szárazföldi rendszerek) -limnikus ökol. (édesvízi) -marin ökol. (tengeri) -mikrobiális ökol. -növényökol. -állatökol. -humánökol. -autökol. (egyed) -populációbiológia (démökol.) -szünökológia (társulástan) -ökoszisztémakutatás -általános ökol. -elméleti ökol. -tájökológia -kvantitatív ökol.

Az ökológia alapkérdése központi hipotézis: minden élőlény a Föld bármely pontján azonos valószínűséggel fordul elő tény: a központi hipotézis nem igaz ökológia központi alapkérdése: milyen élőlényre, milyen mértékben és miért nem igaz? egyedfeletti szerveződési szintek (fajok populációi) miért ott fordulnak elő, ahol, és mi az oka, hogy máshol nem fordulnak elő? kauzális kérdés fenológiai kérdés

Autökológia Az autökológia az egyed és a létezését meghatározó környezeti tényezőkhöz fűződő kapcsolatait vizsgálja élettelen (abiotikus) tényezők: élettani ökológia élő (biotikus) tényezők: egy fajba tartozó egyedek kapcsolatai: etológia, populációbiológia különböző fajok egyedei: szünökológia

KÖRNYÉK - ÉLŐLÉNY Hatóképesnek tekinthető vetülete a tényezők külső földrajzi térben: komplex biotóp v. habitat Fogadóképesnek tekinthető tényezők belső komplex miliőspektrum miliő tolerancia toleranciaspektrum KÖRNYEZET - TŰRŐKÉPESSÉG Pl. talaj ph értéke - az a ph tartomány, ahol az élőlény meg tud élni

Az ökológia négy alapelve, amelyek az exteriőr és enteriőr komplex kölcsönhatásából következnek: - LIMITÁCIÓS ELV: a populációra az adott időpontban az a környezeti tényező elsősorban limitáló, amelynek legkisebb mértékű változása már meghaladja a populáció tűrőképességét - ÁLTALÁNOS INDIKÁCIÓ ELVE: a populációk jelzik a létrejöttükben és viselkedésükben szerepet játszó ténylegesen ható tényezőket - KOMPLEMENTÁCIÓS ELV: az exteriőr- és enteriőr tényezők egymásnak megfelelnek, azaz : komplementerek, egyik sem értelmezhető a másik nélkül - MULTIPLURÁLIS KÖRNYEZETI ELV: adott környezet egy populáció esetében többféle szempontból (ökológiai, genetikai stb.) betöltheti a környezet szerepét

Limitáló (korlátozó) tényezők Liebig féle minimum elv: (növények ásványi anyag felvételével kapcsolatosan) A növény növekedése vagy elterjedése elsősorban annak a környezeti faktornak a függvénye, amely a legszűkösebb mennyiségben áll rendelkezésre Justus von Liebig német kémikus és giesseni laboratóriuma

elemi indikációs jelenségek ágtörés szélirány hóvastagság + indikátor élettani folyamatok (fagyás, rel. kiszáradás) indikáció száraz hideg levegő indikandum

ökológiai faktor hatását kifejező dimenzió (pl. talált egyedszám, produktivitás stb.) alsó tűréshatár (minimum) alsó peius alsó pesszimum tűréstartomány optimum felső peius felső tűréshatár (maximum) felső pesszimum tolerancia görbe ökológiai faktor mértéke (pl. hőmérséklet, talaj ph értéke stb.)

Toleranciagörbék típusai fitness tág tűrésű (euriök) széles optimumú szűk tűrésű (sztenök) (-fil pl. halofil acidofil) környezeti tényező értéke tág tűrésű (euriök) szűk optimumú ( -frekvens: pl. tág tűrésű, halofrekvens v. tág tűrésű acidofrekvens)

A toleranciagörbe lefutása nem független a környezettől, élettanilag optimális feltételek mellett más tartományba eshet az optimum, mint a természetben, ahol számolni kell az együtt élő fajok hatásával is laboratóriumi körülmények között: fiziológiai optimum - görbe természetes körülmények között: ökológiai optimum - görbe

eu- és szteno- praefixumok: az élőlány tág, vagy szűk tűrőképességére utalnak, valamely környezeti tényezővel szemben -fil szuffixum: kedvelő - fób szuffxum: kerülő chio(no)- szkiothermohidrohigrohaloxerobazoacido- hó árnyék hő, meleg víz nedvesség só szárazság bázikus, lúgos közeg savanyú közeg

Példák adott környezeti tényezővel szemben való ökológiai tolerancia alapján történő elnevezésre: víz: eurihigr sztenohigr (vízzel szemben tág, szűk tűrőképességű) ellentétpár: hidrofil- xerofil só: eurihalin sztenohalin (sóval szemben tág, szűk tűrőképességű) ellentétpár: hő: euriterm - sztenoterm ellentétpár: ph: euriion - sztenoion ellentétpár: oligohalin- polihalin termofil - hideg sztenoterm acidofil - bazofil nyomás: euribat - sztenobat

Specialisták több tényezővel szemben szűk tűrésű = specialista speciális élőhelyigény, kis elterjedési terület A környezeti tényezők értéktartományainak jelzésére alkalmasfajok: indikátor fajok (pl.: zuzmók egyes fajai (nem mind!) levegő kén-dioxid tartalma, csapadék és szubsztrát ph értéke, szennyezettsége etc.) (pl.: korallok: tengervíz sótartalma, hőmérséklete, tisztasága, víz mélysége etc.)

Generalisták több tényezővel szemben tág tűrésű = generalista ha világszerte előfordulnak= kozmopolita (pl.: angolperje (Lolium perenne))

Következő órán: Populációbiológia alapjai Fajképződés Populációk növekedése és kölcsönhatásai

A populáció fogalma, jellemzői, típusai, a fajképződés populációbiológiai alapjai

I. A populáció fogalma populáció (vagy dém): Azonos fajhoz tartozó egyedek térben és időben együtt élő reproduktív közössége metapopuláció: térbelileg széttagoltan élő, de egy szaporodási közösséget alkotó népesség a populáció egyedei, és ugyanazon faj eltérő populációiban élő egyedei között különbségek vannak, a populációk polimorfak, térben fokozatosan változó faktorokhoz, fokozatosan változó fenetikai jellegek kapcsolódnak, ez a változatossági mintázat a klín

Egyedek sokaságának jellemzése Minőségi, vagy mennyiségi jellegek empirikus módon (mért, megszámolt), vagy becsült (modellel, egyenlettel megállapított, számított) eloszlása a populáción belül: eloszlásgörbék, oszlopdiagramok, törzsdiagramok

II. Strukturális populációjellemzők 1. Egyedszám/ sűrűség (egyedszám v. biomassza/ terület v. térfogategység) 2. Korszerekezet 3. Ivararány 4. Morfológiai variabilitás 5. Diszperzió 6. Génállomány Az összes fenti jellemző olyan, amellyel statisztikai sokaságot jellemzünk, egyes egyedre nem értelmezhetők, csak egyedek csoportjára

1.Egyedszám (N) denzitás/sűrűség/= egyed/ térfogat v. területegység ritkán állapítható meg pontosan (pl. fűfélék) becslés, számítás, mintavétel

2.Korszerkezet stabil populációk esetében az azonos korosztályhoz tartozó egyedek aránya időben nem változik korfa: fiatalodó, stagnáló és hanyatló populációk torz koreloszlás (valamely korosztály kiemelt szerepe): instabil populáció

3. Ivararány Növények: gyakran kétivarú virág stratégiák az önbeporzás elkerülésére Heterostylia a Primula virágában Saga pedo Különlegességek: államalkotó rovarok: 1 sok fűrészlábú szöcske, levéltetvek: csak -ből álló pop. (szűznemzés)

4. Morfológiai (fenotipusos) variabilitás mennyiségi jellegek (pl. levél- vagy termésméret eltérései, testsúly, testhossz stb.) minőségi jellegek: virágszín levélforma tollszín stb.

5. Diszperzió (térbeli eloszlás) Véletlenszerű (kétszikű lágyszárúak) Egyenletes (énekesmadarak, territoriális viselkedésű állatok) Felhalmozódó (sarjakkal terjedő cserjék, lágyszárúak) Szigetszerű (pl. hegyvidéki párnanövények)

Térbeli populációstruktúra eltérő koncepciói populáció-kontinuum: összefüggő területen, térben egyenlő eloszlással előforduló egyedek metapopulációk: térben egymással lazábban és szorosabban összefüggő egységek

6.Génállomány Genetikai állomány a populáció egészét jellemző ismérv A populáció egy kisebb részét kiragadva egyes gének gyakorisága nem egyezik meg a populációban tapasztalható értékekkel

Biston betularia sötét és világos fenotípusa minden populációban eltérő arányban jelenik meg

III. Dinamikus populációjellemzők Plaszticitás: Fenotipusos (morfológia, élettan, viselkedés) Genetikai Születési-, halálozási-, növekedési ráta

Fajon belüli változatoság Kakukkfű (Thymus marschallianus) két színváltozata: a virágszín változatossága nagyon sok növényfaj esetében megfigyelhető

Fajon belüli változatosság klinek Ha a populáció egyes jellemzői valamilyen gradiens mentén fokozatos átmeneteket alkotnak, akkor klinekről beszélhetünk (ökoklin, geoklin, termoklin stb.)

Fajképződés Ha a populációk eltérő genetikai állománnyal rendelkező, és fenotípusosan is eltérő részei egymástól elszigetelődnek, a beltenyészet folytán új fajokká alakulhatnak

Vikariancia Közel rokon (közös őstől származó) fajok hasonló életteret földrajzilag elkülönült térben töltenek be A fajok elszigetelődése valamely földrajzi akadály következménye

Vikariáns fajok Vörös hasú unka: Alföldi mocsarak, pocsolyák Bombina bombina Sárgahasú unka: csak hegyvidékeken fordul elő Bombina variegata

Vikariancia Két alpesi tárnicsfaj, melyek közül a G. acaulis mészkerülő Gentiana acaulis G. clusii pedig csak mészkövön fordul elő Gentiana clusii

Izoláció - vikariancia

IV. A populációk növekedését befolyásoló tényezők KÖRNYEZETI HATÁSOK INTRASPECIFIKUS KÖLCS. táplálékforrás élőhelyi igények (tér, búvóhely) populáción belüli versengés születések bevándorlás elvándorlás halálozások DEMOGRÁFIAI JELLEMZŐK versengés más fajok populációival INTERSPECIFIKUS HATÁSOK

Populációk demográfiai jellemzői Születési ráta (natalitás)= Halálozási ráta (mortalitás)= Emigrációs ráta= Immigrációs ráta= b születések/ N d halálozások/n e (kivándorlások/n) i (bevándorlások/n) Belső növekedési (reprodukciós) ráta= r (növekmény/egyeszám, értéke változatlan egyedszám mellett 0) Nettó növekedési (reprodukciós) ráta=r (egyedszám N1 generációban/ egyedszám N0 generációban, értéke változatlan egyedszám mellett=1)

A populációk növekedésének típusai sűrűségtől független (a populáció létszáma [sűrűsége] nem befolyásolja): új élőhely benépesítésekor a populáció növekedésének kezdeti szakasza ha a szükséges források korlátlan mennyiségben állnak rendelkezésre sűrűségfüggő (a pop. egyedszáma befolyásolja): stabil, változatlan környezetben élő populációk növekedése

Empirikus populációnövekedési görbék Üregi nyúl populáció változásai a kilövések száma alapján Ragadozó (hiúz) és zsákmány (sarki nyúl) populáció változásai a Kanadában felvásárolt prémek számadatai alapján

Populációk növekedésének modellezése I.: Conway modell John Horton Conway sejtautomata modellje (1970), életjáték modell, anyag sűrűsödés és ritkulás magyarázatára A játékszabályokat az egyed környezetében lévő egyedek száma adja meg: K=(0,1) v. (4,5,6,7,8) : az egyed elpusztul K=(2,3) az egyed túlél K=(3) üres mező esetén: új egyed születik A modellnek a különféle kezdeti elrendezések függvényében három lehetséges kimenetele van: 1. oszcilláló, 2. adott létszámon stabilizálódó 3. kipusztuló

Populációk növekedésének modellezése II. determinisztikus modellek - végtelen populációnagyságot feltételez - elhanyagolja a környezet tér és időbeli inhomogenitását, és a pop. demográfiai sajátosságainak véletlenszerű változásait: dn/dt = r max N N t = N 0 e n a kezdeti feltételek (N, r) meghatározzák a modell kimenetét

Populációk növekedésének modellezése III. sztochasztikus modellek A környezet véletlenszerű változásait zérus átlagú random változóként (fehér zaj) veszi figyelembe: ha var[y(t) ] > 2r max dn/dt = [r max +y(t)] N akkor a populáció kihalásának valószínűsége végtelen generációra : 1(=100%) ha a környezet változásait modellező fehér zaj elég nagy, akkor a várt exponenciális növekedés után a populáció kihal

Populációk növekedésének modellezése IV. sűrűségfüggő modellek A populáció növekedési rátáját az egyedszám/ sűrűség is befolyásolja (s=kölcsönhatási tényező): Lineáris összefüggések + kölcsönhatási tényező (s>0, konstans) kis egyedszám - kisebb növekedési ráta nagyobb egyedszám nagyobb r - kölcsönhatási tényező (s<0, konstans) kis egyedszám nagy r érték Nagy egyedszám kis r érték Nem lineáris összefüggések (s értéke függ N- től) bizonyos egyedszámig +, e fölött kölcsönhatási tényező

rmax konstans (+s) értéknél + R= r max - s N /s =? s = r max /N ha rmax = 0, N=K - konstans (-s) értéknél N változó értéknél (+/- s) ha r max = 0 (egyensúlyi létszám), azaz N = K, akkor s = r max K R rmax = rmax N K

R rmax = rmax N K N dn dt N t N t N N K K N 1 K t N = N t N N R = N R t = = rmax 1 N t 1 + N t 1 = rmax N t + N t 1 = N = t t 1 max t 1 = r N max K N N K r N N t 1 N t N N t 1 t 1 t 1 = R N t 1 + N t 1 max = rmax N + t 1 N t 1 K N K r K N / N t 1 általános populációnövekedési egyenlet Verhulst-féle formája

Populációk növekedése modellek és empirikus görbék alapján: r-r és K-K stratégisták dn dt = r max exponenciális növekedési görbe N N logisztikus növekedési görbe t dn dt = r max K N K N

K- és r- életstratégiát követő populációk jellemzői r-stratégista K-stratégista egyedek jellemzői populáció jellemzői társulási jellemzők élettartam: testméret: ivarérettség: utódszám: natalitás/mortalitás: kompetíció-képesség: pop. mérete: utódgondozás: társuláshűség: rövid kicsi hamar sok magas, sűrűségtől független gyenge erősen változó gyenge laza hosszú nagy későn kevés alacsony, sűrűségfüggő erős állandó fejlett erős az élőhely jellemzői környezeti változók: élőhelyen tartózkodás: ingadozók ideiglenes stabilak állandó

Következő órán: Az ökológiai niche Különböző fajok populációi közötti (interspecifikus) elemi interakciók

Az ökológiai niche, niche-átfedés, populációk kölcsönhatásai

Az ökológiai niche fogalma niche: (fr.) fülke, szó szerinti értelmezése hibás Grinnel (1917): az adott populáció által elfoglalt teret jelenti (nincs két olyan, egyazon faunában előforduló faj, amelynek niche-viszonyai pontosan ugyanazok lennének) Hutchinson (1957): sokdimenziós hipertér, amely magában foglalja a pop. valamennyi kölcsönhatását az élő és élettelen környezete felé A populáció egyes környezeti tényezőkkel szembeni toleranciája által kijelölt térrész egy olyan sokdimenziós fiktív térben, amelynek tengelyei egy-egy környezeti tényezőt képviselnek.

Több dimenzió ábrázolása fény talajnedvesség hõmérséklet talaj ph talaj sótartalom levegõ páratartalom talaj ph talaj sótartalom fény talajnedvesség levegõ páratartalom hõmérséklet

z (környezeti tényező) pl. talaj nedvességtartalma y (környezeti tényező) pl. talaj sótartalma niche só- és nedvességtartalom alapján niche ph és sótartalom alapján niche ph és nedvességtartalom alapján x (környezeti tényező) pl. talaj ph-értéke

Az ökológiai niche fogalma A niche, vagy ökológiai fülke definiálja a populáció külvilágban elfoglalt helyét a populáció környezeti igényei (tűrőképessége) alapján

Fundamentális és realizált niche A toleranciagörbék által meghatározott niche jelenti azt a térrészt amely az élőlény számára élettanilag megfelelő = fundamentális niche Valójában azonban ennél jóval kisebb az a térrész amelyben az élőlény populációi ténylegesen előfordulnak = realizált niche A fiziológiai optimumgörbék a fundamentális niche-t, az ökológiai optimumgörbék pedig a realizált niche-t határozzák meg

Versengés kialakulásának feltétele: megegyező, vagy átfedő ökológiai igények

Versengés eredménye azonos vízigényű fajokkal végzett kísérletben

Az ökológiai niche-ek átfedése Két niche átfedése kétdimenziós térben 7 niche átfedése kétdimenziós térben

Tartós koegzisztencia: forrásfelosztás táplálékkonkurencia esetén, táplálékméret, és táplálékszerzési hely alapján történő nicheszegregáció kékcinege széncinege csuszka

Tartós koegzisztencia: forrásfelosztás élőhely-szegregáció alapján

Tartós koegzisztencia: forrásfelosztás időbeli szegregáció alapján

Tartós koegzisztencia: látszólagos kompetíció, valójában nincs versengés, az ugyanazon társulásban élő két növényfaj gyökérzete vertikálisan más- más talajszint forrásait hasznosítja

Elemi interakciók: Interspecifikus (fajok közötti) kölcsönhatások (+) pozitív hatás: a populációk túlélési esélyei együttes előfordulás esetén jobbak (-) negatív hatás: együttes előfordulás esetén a populációk túlélési esélyei rosszabbak (0) semleges hatás: a populációk együttes előfordulás esetén sem befolyásolják a másik túlélési esélyeit

Populációk közötti kölcsönhatások alapvető típusai I. PROBIÓZISOK: egyiknek sem előnytelen II. ANTIBIÓZISOK: hátrányos, legalább az egyik fél számára III. NEUTREALIZMUS: mindkét félnek közömbös nincs kölcsönhatás

Probiózisok: (++): mutualizmus, obligát formája: szimbiózis (+0): asztalközösség (kommenzalizmus), parabiózisok, parökia, entökia, szynökia etc. Antibiózisok: (0-): allelopátia (növények között), antibiózis (gomba-bakt. között) (--): versengés (kompetíció) (+-): ragadozás (predáció), élősködés (parazitizmus)

Interspecifikus (fajok közötti) kölcsönhatások "A" faj hatása "B"-re "B" faj hatása "A"- ra + 0 - + 0 - szimbiózis probiózis ragadozás, parazitizmus probiózis ragadozás, parazitizmus neutralizmus antibiózis, allelopátia antibiózis, allelopátia kompetíció

Allianzia (++) Laza kölcsönhatás, egymás segítése: sergély - juhok Mutualizmus (++) Kölcsönösen előnyös, de nem jelent feltétlen egymásra utaltságot: megporzást végző rovarok: - táplálékforrás (virágpor, nektár) növény: - virágpor célzottan a megfelelő helyre kerül

Feltétlen szimbiózis, euszimbiózis (++) gombafonalak - edényes növények között: gombahifák: kész szervesanyag fák: víz, és ásványianyagfelvétel facilitáció zuzmók (állandósult szimbiózis): gombafonalak - algasejtek

Szynökia (0+) gólyák és verebek társbérlete Epökia (0+) Trópusi fák és epifiton életmódú orchideák, broméliák között

Parökia (0+) Entökia (0+) A másik populáció szomszédságának előnyös volta: pl. hófajdok rénszarvasok, nagymacskák- sakálok Benne- lakás: szivacsok üregeiben élő algák

Forézisek, Forizmusok (0+) A másik élőlény testén utazás, illetve ennek állandósult formája (hordozás), pl. tengeri makkok - rákok

Metabiózis (0+) Az egyik populáció úgy feltételezi a másik jelenlétét, hogy időben akár nem is találkoznak egymással: remeterák csiga üres vázára van szüksége odúlakó madarak harkály által készített odút használnak

Kommenzalizmus (0+) Vagy tényleges asztalközösség: Nagy ragadozók dögevők, keselyűk Cápák - kalózhalak

Allelopátia (0-) növény által termelt növekedést, vagy csírázást gátló anyag rontja a szomszédos növény populációk életesélyeit pl. dió (juglon) Antibiózis (0-) gomba (pl. Penicilium) által termelt baktérium szaporodást gátló anyagok (pl. penicilin)

Predáció,, parazitizmus (+-) zsákmányállat - ragadozó kapcsolat gazda - parazita kapcsolat (endo - ektoparazita) (növényevők, ragadozók, paraziták) Versengés, kompetíció (--) Élőhelytáplálékkonkurensek

Kompetíció Gause: papucsállatkákkal végzett kísérlete alapján megálapította, hogy két faj populációi, ha niche-ük megegyezik, nem élhetnek tartósan együtt, az együttélés versengést eredményez, amelyben végül az egyik faj kiszorítja a másikat. Kompetitív kizárás elve

Kompetíció Paramecium caudatum Paramecium aurelia

Következő órán: Társulások, A társulás eltérő értelmezései, tárulások jellemzői

A társulások jellemzői, szerkezete

A társulás fogalma, értelmezései Humboldt, Haeckel, Möbius, Warming használták először a társulás (cönózis, biocönózis) fogalmát később a növényökológia meghatározó volta miatt az asszociáció név vált elterjedtebbé E. B. von Warming dán botanikus

Individualisztikus értelmezés Clements, Frederic Edward (1905): Minden társulás egy jól meghatározható közösség, amely a környezeti tényezők egy kombinációjához alkalmazkodva helyről helyre megjelenik monoklimax F. E. Clements 1874-1945

Szuperorganizmus elmélet Henry Gleason (1926): Minden társulás egyszeri és megismételhetetlen életközösség, az eltérő helyek társulásaiban fennálló hasonlóságok a környezeti feltételek hasonlóságából fakadnak poliklimax Henry Gleason 1882-1975

A,B,C,D,E,F= egy növénytársulás térben elkülönülten megjelenő állományai A B C F D E

monoklimax poliklimax egy termőhelyegy meghatározott zárótársulás egy termőhelytöbb lehetséges fejlődésmenet

A társulás fogalma Egy földrajzi térben együtt élő különböző fajok populációiból szerveződő életközösség jellemző rá az abiotikus tényezők meghatározott értékei a társuláson belüli biotikus kapcsolatok jellemző struktúrái fajösszetétel

Társulással szinoním, v. közel szinoním elnevezések biocönózis = társulás (növény+ állat) fitocönózis = növénytársulás, zoocönózis = állattársulás asszociáció = társulás, ált. fitocönózis, cönotaxonómiai (rendszerezési) egység holocönózis = társulásnál nagyobb, nem cönotaxonómiai egység, pl. mocsarak, amelyekben számos társulás megtalálható (állomány állomány = egy növénytársulásnak egy konkrét élőhelyen előforduló egyede )

A társulások jellemzői Térbeli szerkezet: Vertikális (szintezettség) Horizontális tagoltság (mintázat) Kompozíciós szerkezet: Fajösszetétel, diverzitás Funkcionális szerkezet: Táplálkozási (trófikus) kapcsolatok Populációk közötti egyéb interakciók (probiózisok, antibiózisok, versengés)

A társulások térbeli szerkezete: szintezettség Vertikális szerk.: Fő limtáló faktor: fény (ha más források víz, hőmérséklet, páratartalom optimális mennyiségben rendelkezésre áll akkor jelentős) forrásfelosztás Minél mostohább körülmények annál kisebb szintezettség

A fény serepe a vertikális tagolódás kialakulásában: forrás felosztása a a termelők között Fotoszintetikusan aktív radiáció (PAR): a napsugárzás 380-720 nm hullámhosszú tartománya hullmáhossz nő energia nő IR (hő) infravörös látható fény: 400-700 nm vörös sárga- zöld kék - ibolya UV ibolyántúli

A társulások térbeli szerkezete: szintezettség Stratégiák a fényért való versengésben: megnyúlás (lombkorona magasan átlag: max. 50-60 m) zöld duglász (Pseudotsuga menziesii 119 m) Sequoiodendron giganteum- 85 m) Eucalyptus 105-110 m) Abies alba -40 m)

A társulások térbeli szerkezete: szintezettség Stratégiák a fényért való versengésben: Életmód: Liánok- talajban gyökerezik, de magasra kapaszkodik (iszalag, szőlő, fafojtó füge) Epifitonok: a koronaszintben telepszik az ágakra (trópusi orchideák, fagyöngy)

A társulások térbeli szerkezete: szintezettség Stratégiák a fényért való versengésben: Fotoszintetikus segédpigmentek termelődése Az alsó szintekbe is eljutó zöld fény komplementer segédpigmentjei (vörös, lila) a kisebb fénymennyiséget is hasznosítják (pl. bors - Piper)

Szintezettség marin ökoszisztémákban A fény jelentős része a vízmélységgel lefelé haladva elnyelődik Elnyelődés sorrendje (kompl.) Vörös - (zöld) Sárga (barna) Zöld (vörös) Segédpigmentek a fény hasznosítására

A mélységgel növekvő fényhiány növekvő nyomás csökkenő tápanyagmennyiség Specializálódás a különleges élőhelyi feltételekhez - nyomást elviselő testalkat, dögevés, vakság stb. (pl. pónihal) Szintezettség marin ökoszisztémákban

Szintezettség hazai társulásokban Hazai fás társulások szintezettsége : A lombkoronaszint (A1, A2 felső- alsó lombkoronaszint) B cserjeszint C lágyszárúszint D mohaszint Fátlan társulások: Felső szint: szálfüvek Alsó szint: aljfüvek +kétszikűek Mohaszint Avarszint (fűavar)

A szintezettség jelentősége erdődinamikai folyamatokban aktuálisan cserjeszintben : a következő generációban erdőalkotó fafaj

A társulások térbeli szerkezete: mintázat Horizontális tagoltság: mintázatok kialakításáért abiotikus és biotikus tényezők felelősek, ugyanazon társulástípusba tartozó társulásoknál is különbözik (pl. hegyi bükkös különböző felújulási fázisban lévő foltjainak térbeli elrendeződése)

A társulások térbeli szerkezete: mintázat Abiotikus tényezők szerepe a mintázat kialakításában: Egyenlőtlen térbeli eloszlás pl.: talajnedvesség makro és mikroelemek eloszlása fény- árnyék talaj kémhatás tekintetében Bolygatások térben inhomogén megjelenése

Mintázat Medvehagyma (Allium ursinum) Berki szellőrózsa (Anemona nemorosa) Három faj ph és mésztartalom függő komplementer térbeli eloszlása egy bükkös erdőrészleten belül Ellenberg alapján Hagymás fogasír (Dentaria bulbifera)

Mintázat növényzet mintázatát alakító faktorok: fény

Mintázat növényzet mintázatát alakító faktorok: víz, talajnedvesség

Bolygatások hatása a mintázatra A bolygatott felszínen más fajok telepedhetnek meg (rstratégisták, invázív fajok): lékek (gap) talajfelszín bolygatások szerepe gyepek struktúrájában erdei vadak téli táplálékkeresése tűz fakidőlés Pl. pockok, vagy vakondok által kitúrt fedetlen talajon többnyire egynyári növények telepszenek meg először

Mintázatot befolyásoló biotikus tényezők interakciók növényi populációkkal: versengés allelopátia növekedés élettani sajátosságai: életciklus növekedési forma terjedési stratégiák interakciók fogyasztó populációkkal Pl. legelés,

Főbb növényi életformák (Raunkier szerint) Phanerophyton: fásszárú, a teljes földfeletti rész áttelel (levelek lehullhatnak) Chamaephyton: cserje, vagy félcserje, a hajtások egy része elszárad, vagy visszafagy, de többségük áttelel Hemikryptophyton: évelő növények, a hajtásrendszer föld alatti része, a rajta lévő rügyekkel együtt áttelel Kryptophyton (Geophyton): csak a földalatti hajtásrendszer megvastagodott része (gumó, hagyma, rizóma) telel át, az új rügyek ebből fejlődnek Therophyton: egynyáriak, csak magvaik érik meg a következő vegetációs periódust

Társulások jellemzői: diverzitás diverzitás (= sokféleség): információelméleti alapfogalom elemek sokaságából álló rendszerek összetettségét jellemzi azt az információmennyiséget jellemzi, amely szükséges ahhoz, hogy a rendszert rendezetlen elemeiből újra felépítsük sokféle sokféleség létezik

Faji diverzitás faji div.: a különböző fajok (populációk) számán, és egymáshoz viszonyított mennyiségi arányán (a populációk egyedszámán) alapul div.: minimális- maximális Számszerű kifejezése minimális értéke:0 maximális értéke:1

Kompozíciós diverzitás adott faji diverzitás mellet az elemek elrendezését is alapul veszi ( mintázat ) Egyforma faji diverzitás mellett is eltérő lehet stb.

Strukturális diverzitás csúcsragadozó I. életközösség II. életközösség. másodlagos konzumensek fogyasztók elsődleges producensek termelők Az elemek közötti kapcsolatok komplexitása határozza meg n = 11 kapcsolatok száma: x = 10 n = 11 kapcsolatok száma: x = 16

Következő órán: társulások, trófikus szerkezete, társulások változásai

Társulások trófikus szerkezete, társulások változásai

Társulások trófikus szerkezete Elton piramis csúcsragadozó(k) másodlagos fogyasztók elsődleges fogyasztók termelők Egy társuláson belül a piramisban felfelé az egyes fogyasztói szinteken egyre kevesebb faj populációja egyre kisebb összbiomasszával egyre kisebb egyedszámmal képviselteti magát

Producensek Producens(=termelő), autotróf szervezetek Szerves anyag termelése fényenergia (fotoautotróf) vagy kémiai energia (kemoautotróf) segítségével

Kemoautotróf szervezetek Vas-, kénbaktériumok pl. gyepvasércet létrehozó talajlakó baktériumok Nitrogén körforgást működtető talajlakó baktériumok nitrogénkötők nitrifikálók ammonifikálók denitrifikálók

Fotoautotrófok szerepe a társulásokban fényenergia megkötése és átalakítása kulcsszerep az anyagforgalomban P, N, K felvétele a talajból és a fogyasztók számára hasznosíthatóvá tétele Mikroelemek (Fe, Mg, Zn, Cu, Co, Na stb) felvétele a talajból és hasznosíthatóvá tétele CO 2 kivonása a légkörből és megkötése szerves makromolekulákban O 2 termelése, amely a fogyasztók respirációjához szükséges

Producensek szerepe a társulásokban Csaknem összefüggő bevonatot képeznek, amely a többi élőlény számára egyben élőhelyet is jelent Vízfelvétele, a párologtatás szabályozása, árnyékolása révén jelentős szerepe van a víz visszatartásában a bioszférában, a földi klímaviszonyok mérséklésében A fogyasztók és lebontók tápláléka Kulcsszerep a talaj kialakulásában

Elsődleges fogyasztó populációk A legtöbb növény allokémiai anyagokkal védekezik: terpének, fenol, gyanták, illóolajok, alkaloidok Minden növény fogyasztható legalább egy specialista fogyasztó populáció számára, de a legtöbb növény fogyaszthatatlan a legtöbb nem rá specializálódott fitofág számára táplálék-specializáció forrásfelosztás niche-szegregáció

Fitofág rovarok rendszertani csoportjai Az összes magasabbrendű fajok 45 % fitofág rovar Egyenesszárnyúak: szöcskék, sáskák Poloskák Levéltetvek, kabócák, pajzstetvek Bogarak: cincérek, levélbogarak, ormányosbogarak Hártyásszárnyúak: darazsak Lepkék: szövő, moly, araszoló stb. Kétszárnyúak: aknázólegyek, gubacsszúnyogok

Fitofág rovarok Számos rovar csak bizonyos fejlődési stádiumban fitofág: pl lepkék hernyói Az egyes fejlődési stádiumban néha nem egyezik meg a fogyasztott növényi rész: pl. cincérek, ormányosok Nagyfokú specializáció: növényfaj testrész (levél, szár, törzs,gyökér)- kor (fiatal idős növényi rész) szint (lombkorona- gyepszint)

Niche-szegregáció fásszárú növény-nemzettségek rovarfogyasztóinak száma Németországban

Fitofág rovarok hazai fafajokon 700 600 500 400 300 200 100 0 fitofág rovarok száma tölgy kökény galagonya nyár erdei fenyő hárs szil kőris fűz nyír éger juhar bükk luc gyertyán

Specializáció Hazai tölgy (Quercus) fajokon 629 fitofág rovarfaj figyelhető meg Ebből 277 faj csak és kizárólag tölgyeket fogyaszt Egy idős kocsányos tölgy példányon egy időben jelen lehet 200-250 faj

Táplálékhálózatok Elszigetelt táplálékláncok nem léteznek Egymással akár több ponton kapcsolódó láncok: hálózat Eltérő lánctípusok ( fogyasztó, lebontó lánc összekapcsolódása)

Fogyasztó-zsákmány kapcsolat nyúl - hiúz populációlétszámának ingadozása Ragadozó és zsákmány populáció egymás létszámára kölcsönös szabályozó hatással van (negatív visszacsatolások)

A fogyasztói szintek száma Elsődleges fogyasztók és csúcsragadozók közötti fogyasztói szintek száma korlátozott Az egyes szintek között energiaveszteség lép fel A producensek eltartóképessége korlátozott A magasabb szintekhez egyre nagyobb zsákmányszerző terület tartozik

Lebontók rendszertani csoportjai Baktériumok Gombák Fonalférgek, gyűrűsférgek Ízeltlábúak (rovarok, atkák, ugróvillások) Az eltérő minőségű növényi szervek lebomlása más időt vesz igénybe (levél bőrszövet, alapszövet, szállítónyalábok, farész) és fajonként is eltér (hárs, juhar,gyertyán: gyors tölgy, fenyők: lassú)

A lebontók szerepe a társulások anyagforgalmában H 2 O holt szerves anyag CO 2 O 2 N 2 gyors mineralizáció (1 hét-1 év) H 2 O CO 2 O 2 szaprobiont élőlények: aprítás, kémiai átalakítás kisebb szerves makromolekulák kondenzáció:stabil humuszmolekulák N 2 nagyon lassú mineralizáció (évezredek)

Trófikus kapcsolatok ábrázolása Gráf: Mátrix: A B C D E G F - - - - - - - G + - - - - - - F + - - - - - - E + + - - - - - D - - + - - - - C - - - + - - - B - + - + - - - A G F E D C B A

Thienemann szabályai a biocönózisok szervezettségére (nem mindig igazak) Sokoldalúan tagolt élőhelyek fajgazdag életközösségeket eredményeznek (fajonkénti egyedszám kicsi) Egyoldalú és szélsőséges élőhelyek fajokban szegény életközösségeket tartanak fenn (az egyedszám nagy) Krogerus- szabály: extrém élőhelyeken szűktűrésű fajok dominálnak Franz- féle alapelv: minél folytonosabb és hoszabb fejlődést tesznek lehetővé az élőhelyi feltételek, annál stabilabb, szervezettebb és fajgazdagabb életközösség jöhet létre létre

Társulások anyag és energiamérlege energiaforrás: a napenergia növények által fotoszintézisre hasznosítható spektrális tartománya (PAR) bruttó primer produkció: producensek teljes szervesanyag termelésének mennyisége időegység alatt nettó primer produkció: producensek szervesanyagtermelése a respirációhoz elhasznált anyag mennyisége biomassza: az adott terület teljes élő szerves mennyisége fitomassza: az adott terület teljes élő növényi szerves anyag mennyisége nekromassza: a holt szervesanyag mennyisége anyag

Társulások változásai Ismétlődő, periodikus változások Évszakos: aspektusok Nagyobb periódusú, rendszertelenül ismétlődő: fluktuáció Nem ismétlődő, a társulás szerkezetét megváltoztató: szukcesszió primer szukcesszió szekunder szukcesszió ciklikus szukcesszió szekuláris szukcesszió (degradáció)

Fluktuáció Holtág növénytársulásainak váltakozása a vízborítás magasságától és időtartamától függ: Az árvizek mértékével rendszertelen időszakonként ismétlődően hasonló társulásszerkezet jelenik meg

Fluktuáció borításértékek eltérései száraz (balra) és nedves (jobbra) években (nedves időjárású években a sraffozással jelölt faj dominánssá válik a társulásban)

Társulások változásai A társulások változásaival kapcsolatos alapfogalmak: Stabilitás Rezisztencia Reziliencia Quasi-stacionárus állapot

Szukcesszió fogalma Egy adott termőhelyen bekövetkező nem évszakos, direkcionális változás a társulás életében, amely során a közösség szerkezete fajösszetétele oly módon változik meg, hogy más, eltérő közösség kialakulását eredményezi

Szukcesszió A folyamat során az adott életközösség változásait új populációk betelepülése és mások kihalása határozza meg A folyamat során a változó fajösszetétel és dominanciaviszonok alapján iniciális köztes és érett fázis különböztethető meg

A szukcesszió során zajló fajbetelepülések modelljei

Primer szukcesszió Primer szukcesszió: növényzet és talajmentes felszínről indul, első benépesülés Péla: (ritka) friss vulkáni kőzetfelszín, futóhomok benépesülése

Primer szukcesszió tengerparti dűnék befüvesedése (Északitenger)

Szekunder szukcesszió Szekunder szukcesszió: erős bolygatást követően: a talajban növények csíraképes magvai, vegetatív szaporítószervei, gombák, baktériumok maradnak Ciklikus szukcesszió Erdőállomány fázisainak váltakozása

-elöregedési fázis: idős, kiszáradt, korhadt fatörzsek, felnyíló lombkorona -felújulási fázis: a talajszintig behatoló fény hatására az aljnövényzetből sűrű újulat verődik fel - optimális fázis (szálerdő) a sűrűn növő fiatal fák egymást leárnyékoló hatása miatt nyúlánk, ágtiszta törzsű fákból zárt erdőállomány alakul

Ökológiailag kedvezőtlen erdőgazdálkodási forma: homogén faültetvények, erdészeti monokultúrák Az egyidős, azonos fajba tartozó egyedekből álló erdészeti kultúrák fokozottan sérülékenyek a kártevőkkel szemben, az élettelen környezet megváltozására pedig egyforma és egyértelmű módon reagálnak

Társulások változásai, szukcessziós folyamatok

Fluktuáció Holtág növénytársulásainak váltakozása a vízborítás magasságától és időtartamától függ: Az árvizek mértékével rendszertelen időszakonként ismétlődően hasonló társulás-szerkezet jelenik meg

Fluktuáció borításértékek eltérései száraz (balra) és nedves (jobbra) években

Fluktuáció A társulás rugalmas válasza a környezeti feltételek ingadozó értékeire A társulás térszerkezete, fajösszetétele nem változik meg Forráshasznosítás optimalizálása: eltérő abiotikus feltételek mellett más populációk képesek hatékonyabb forráshasznosításra

Szukcesszió típusai primer szekunder parlag befüvesedése rét beerdősülése tarvágás beerdősülése ritmikus megújulás (ciklikus szukc.) szekuláris (földtörténeti léptékű) regresszív

Szukcesszió A társulás belső fejlődése miatt megváltoznak a társulás életfeltételei - árnyékolás - talaj szerves anyagokban dúsul - gyökérkonkurencia növekszik A változások eredményeként a társulás fajai cserélődnek: a társ. szerkezete, fajösszetétele megváltozik

Szukcessziós folyamatok vizsgálatának módszerei idősorok: ugyanannak a területnek hosszú időszakon keresztül rendszeresen ismételt vizsgálata (fajösszetétel, borításviszonyok) ugyanazon szukcessziósor tagjainak térben egymás mellett előforduló képviselőinek vizsgálata

Szukcesszió vizsgálata A szukc. folyamatot jellemzi: Milyen időközönként Milyen fajok telepednek meg Hogyan változik az egyes fajok borításértéke? Szukcessziós stádium (fázis) Szukcessziós sorozatok (jellegzetesen időben egymásra következő társulások (pl. a futóhomok felszínek benövényesedésekor)

üres élőhely, Szukcessziós modellek betöltetlen niche-ek pionír társulás - szukcessziós stádiumok (fázisok) - zárótársulás első betelepülők: pionírok, r-stratégisták (generalista, tág tűrésű, kevéssé specializált fajok) későbbi betelepülők: specialisták K-stratégisták (speciális élőhelyi igény, szűk tűrésű fajok)

Hegyi kaszálórét beerdősülése, miután a kaszálással felhagytak (Szlovákia)

Pionírok kiszorulása: pl. árnyékolás miatt

Parlagok szukcessziója

Szántóföldi parlag fajösszetételének változása 25 év alatt

Észak-amerikai természetes erdőállományok fajösszetételének változása

Ciklikus szukcesszió - az erdőfelújulás fázisai

- holtfa lebomlása - sűrűsödés - dominancia-váltás elöregedési fázis felújulási fázis - ritkulás - dominancia-váltás - pusztulás - ritkulás - megnyúlás - vastagodás optimális fázis

Felújulási fázis kevés idős, sok fiatal egyed kis fatömeg laza lombkorona sok beeső fény sűrűn feljövő újulat fénykedvelő fajok gyors növekdése

Felújulás erdő felújulást segítő vadvédelmi kerítés

Elegyetlen lucos (Őrség) felújulása az őshonos lombos fafajokkal (bükk, gyertyán)

Optimális fázis közepes korosztály dominanciája legnagyobb élő fatömeg árnyéktűrő fajok magassági növekedése az alsó szintekben

tűlevelű és lombos fafajok alkotta elegyes erdő optimális fázisa (Soproni- hg.)

újulat és cserjeszint nélküli szálerdő (Kőszegi- hg.)

Elöregedési (összeomlási) fázis legtöbb az idős, vagy lábon álló elpusztult egyed nagy holt szerves anyag tömeg (kidőlt és elszáradt fák)

Az erdő felújulás fázisai módosulnak, ha a lombkoronát több, elétérő maximális élettartamú fafaj elegye alkotja gyorsan növő, gyorsan elöregedő pionír fafajok: nyír, fehér nyár, rezgőnyár, szürke nyár, madárberkenye, fehér fűz gyorsan növekvő, és közepes kort megélő fafajok: magas kőris, korai juhar, mezei juhar, gyertyán lassan növekvő, de hosszú életű (klimax) fafajok: bükk, tölgyek, gyorsan növekvő és hosszú életű fafajok (hársak jegenyefenyő, lucfenyő)

Erdőfelújulást befolyásoló tényezők A felújulás során kialakuló fajösszetételt befolyásoló tényezők: a fafaj kezdeti növekedési erélye árnyékolástűrése térigénye versenyképessége

tarvágás ernyővágás szegélyvágás szálalóvágás fokozatos felújító vágás

Kultúrerdők Különböző erdészeti művelési módokkal történő beavatkozás az erdő szukcessziós menetébe eltérő megjelenésű kultúrerdő típusokat eredményez: faji diverzitás csökken korösszetétel homogenizálódik táplálkozási kapcsolatok leegyszerűsödnek Sérülékenység: az abiotikus környezet változásaival (pl. vihar, savanyodás, mikroelemhiány) biotikus hatásokkal szemben (paraziták, járványok, invázív fajok) erdőpusztulás katasztrófák

Ökológiailag kedvezőtlen erdőgazdálkodási forma: homogén faültetvények, erdészeti monokultúrák Az egyidős, azonos fajba tartozó egyedekből álló erdészeti kultúrák fokozottan sérülékenyek a kártevőkkel szemben, az élettelen környezet megváltozására egyforma és egyértelmű módon reagálnak

vízmentesített ártérre telepített tölgyes pusztulása (gyökérfulladás) a helyreállított ártéren kialakuló tartós és magas vízborítás következtében

Természetes bolygatás: széltörés külső hatás következtében létrejött összeomlási fázis: A regeneráció lehetséges, a társulás állapotát nem veszélyezteti

Szekuláris szukcesszió nagy térbeli egységek vegetációtörténetének elemzése, földtörténeti időléptékben (több ezer év) Pl. a Kárpát-medence növénytakarójának változásai az utolsó jégkorszak végétől A változásokat nem a közösségek belső dinamikája, hanem a fokozatosan változó abiotikus feltételek (klíma, talaj, vízháztartás stb) irányítják

Szekuláris szukcesszió vizsgálatának módszere: a növényzet rekonstrukciója fosszíliák, pollen, klímajelző fajok, puhatestű vázak alapján Pl.: pollenanalízis feltöltődött lápokból vett mintákból a pollen jó megtartásban őrződik meg a fajok változó aránya alapján az egyes földtörténeti rétegek vegetációja rekonstruálható

Pollenanalízis

Pollenanalízis Nyír Fenyő A lápokban jól megőrződött pollenszemek jól meghatározhatók Az egyes rétegekben előforduló pollenek faji megoszlása az időszak erdeinek fajösszetételét tükrözi Mogyoró Bükk

Pollendiagram

A Kárpát-medence növényzetének változása a jégkorszakot követően (hazai lápok pollenelemzése alapján) jégkorszak: hideg kontinentális sztyeppei növényzet, többynire fátlan jégkorszakot követő felmelegedés következtében erdősülés: fenyő- nyír fázis (preboreális) (10 200-9 000) mogyorókorszak (boreális) (9 000-7 500) tölgy (atlantikus) (7 500-5 000) bükk I. (szubboreális) (5 000-2 500) bükk II. (szubatlantikus) (2 500-0) jelenkori kisebb ingadozások (pl. kis jégkorszak: XIIIsz- XIX. sz.)

Dendrokronológia

Mollusca fauna alapján

Regresszív szukcesszió = degradáció Az életközösség folyamatos változása az egyszerűsödés irányába halad: Fajokban szegényebb lesz Szintezettség csökken Táplálkozási kapcsolatok egyszerűsödnek Pl. erdőpusztulás savas csapadék hatására Köz.-Európa, sivatag térhódítása a Száhel-övezetben Erdei életközösség leromlása helytelen erdőgazdálkodás következtében

Magyarország vegetációja és növényföldrajzi beosztása fenyő-nyír fázis (preboreális) (10 200-9 000) mogyorókorszak (boreális) (9 000-7 500) tölgy (atlantikus) (7 500-5 000) bükk I. (szubboreális) (5 000-2 500) bükk II. (szubatlantikus) (2 500-0) jelenkori kisebb ingadozások (pl. kis jégkorszak: XIII- sz - XIX. sz.) A Kárpát-medencét a jégkorszakot követő időszakban több irányból érték növényzeti hatások: A betelepülő fajok földrajzi elterjedése nagyon különböző

Magyarország flórájára ható biogeográfiai régiók közép-európai eurázsiai elterjedésű fajok atlantikus hatás pannonalpibalkánikárpáti elterjedésű fajok kontinentális hatás szubmediterrán hatás

Magyarország éghajlati körzetei

Növényföldrajzi beosztás Nem a társulások, hanem a vegetációt alkotó fajok földrajzi elterjedése alapján határolják körül Jellegzetes flóraelemek: mely földrajzi területen fordul elő a faj

Jellegzetes flóraelemek Adonis transsiylvanica erdélyi hérics kontinentális elterjedésű flóraelem

Jellegzetes flóraelemek Tamus communis pirítógyökér Atlanti-mediterrán elterjedésű flóraelem

Magyarország növényföldrajzi beosztása: flóratartományok, flóravidékek

Magyarország növényföldrajzi beosztása: flóravidékek, flórajárások

Hierarchikus szintek: (pl. Debreceni Nagyerdő besorolása) Flórabirodalom (Holarktis) (össz. 6 db.) Flóraterület (Közép-Európai) Flóratartomány (Pannonicum) Flóravidék (Eupannonicum) Flórajárás (Nyírségense)

Magyarország flórájának megoszlása areatípus szerint

Magyarország növényzeti formációi edafikusan fátlan élőhelyek: alföldi edafikus puszták: szikespuszták homokpuszták löszpuszták hegy és dombvidéki gyepek sziklagyepek lejtősztyeppek

Magyarország növényzeti formációi erdőssztyeppek: alföldi (kont. típus): sziki (származék) gyöngyvirágos homoki tölgyes tatárjuharos lösztölgyes hegy és dombvidéki (szubmed. típus): molyhos tölgyes bokorerdők, karszterdők

Magyarország növényzeti formációi dombsági és középhegységi erdők: zonális: cseres kocsánytalan tölgyes gyertyános tölgyes szubmontán bükkös montán bükkös (jegenyefenyves) edafikus: mészkerülő- mészkedvelő változatok sziklai erdők (hársas - kőrises) szurdokerdők

Magyarország növényzeti formációi hidromorf társulások: fátlan: vízi társulások (rögzült és lebegőhínár) iszap- és zátonyvegetáció magassásos,nádas,mocsárrét láprétek ártéri ligeterdők: égeres szildomináns fűzdomináns

Magyarország vegetációja: jelenlegi és potenciális vegetáció

Természetes és átalakított erdők diverzitásának összehasonlítása

A hazai erdőtársulások csoportosítása klímazonális társ. intrazonális társ. erdőssztyepp (planár): tatárjuharos-tölgyes gyöngyvirágos tölgyes pusztai tölgyes kollin-szubmontán erdők: cseres-kocsánytalan tölgyes gyertyános tölgyes bükkös montán: (jegenye fenyves -bükkös) hidromorf: keményfaligetek puhafaligetek láperdők, patakmenti égerligetek edadikus: sziklai és szurdok erdők (hárskőris) bokorerdők sziki erdők

Magassági régiók Közép-európában planár: -300 m, kocsányos tölgy, hársak,juharok, kőris, (Kárpát-med.:erdőssztyepp) kollin: 300-600 m, kocsánytalan tölgy, juharok, gyertyán szubmontán: 600-800 m, bükk, gyertyán, kocsánytalan tölgy montán: 800-1500 m, bükk, jegenyefenyő, luc szubalpin: 1500-2200 m, luc, cirbolya, vörösfenyő, alpin: 2200-2500 m, törpefenyő, alpesi rétek, törpecserjések szubnivális: 2500-2900 m, párnanövények, mohák, zuzmók nivális: 2900 - m, gombák, algák, zuzmók

Magassági régiók módosulása a kitettség következtében szimmetrikus (300-700m magasságú) magaslaton É szubmontán bükkös Ny gyertyános tölgyes csereskocsánytalan tölgyes K molyhostölgyes bokorerdő / lejtősztyepprét D

nivális szubnivális alpin szubalpin montán szubmontán kollin planár

Hegyvidéki növények alkalmazkodásának formái rozetta forma párnanövények tömött sarjtelepek

Hegyvidéki növények alkalmazkodásának formái fejletteb gyökérzet, relatíve nagyobb gyökértömeg kisebb levélfelület (párologtatás, fagyveszély) nagyobb, feltűnőbb, színesebb virág(zat)

Vízi ökológiai régiók Hyporitrális régió Epi- Meta- Epi- Meta- Hypopotamális régió

Víziökológiai régiók élővilágának sajátosságai potamális nekton: epi- meta- hypo- epi- meta- hyporitrális felső, alsó márna, dévér, durbincs pisztrángos pérrégió régió plankton: hiányzik allochton, megtalálható bentosz: alacsony fajszám, rovarlárvák növekvő fajszám, gyűrűs- és fonalférgek

Víziökológiai régiók élővilágának sajátosságai II. vízparti zonáció

Lápok alláp felláp vízutánpótlás=talajvíz tápanyaggazdag bázikus -savanyú fajgazdag vízutánpótlás =csapadék tápanyagszegény erősen savanyú fajszegény

módosult tápanyagciklus: a szén és nitrogén körforgása a szerves anyag felhalmozódása miatt gátolt, szénrezervoárok keletkeznek (tőzeg) nitrogén szegény környezetben a növények kiegészítő nitrogénforrásra szorulnak

Tengeri ökoszisztémák tagolódása

Tagolt litorális régió lapos partvidéken

Ökológia és evolúció Fajkeletkezés, kihalás, koevolúció

Evolúció alapjai Ch. Darwin szerint: Variabilitás: minden faj változatos, az egyedek nem egyformák, az utódok sem egyeznek meg, sem egymással, sem szüleikkel Utódfelesleg: az élőlények a populáció fennmaradásához szükségesnél jóval több utódot hoznak létre, az élettér azonban behatárolt, többségük még ivaréretté válás előtt elpusztul, úgyhogy génjeiket nem örökítik tovább Természetes szelekció: az utódok esélyei a túlélésre nem egyenlők, az ökológiai környezet hatására válogatódnak ki a túlélő, és génjeiket továbbörökítő egyedek survival of the fittest

Szétterjedés - diszperzió A jelentős mennyiségű utódfelesleg következtében a fajok folyamatos diszperzióra törekednek ennek ökológiai toleranciájuk, terjedési stratégiáik hatékonysága más fajokkal való kompetíció szab határt A fenti folyamatok egyensúlyra jutva együttesen alakítják ki a faj area-ját

Adaptáció az ökológiai környezethez A nagy földrajzi elterjedésű fajok földrajzilag elkülönült állományai között jelentős különbségek alakulnak ki Ha a változások gradiens mentén fokozatosak, klínekről beszélhetünk: (pl. Achillea lanulosa méretváltozatai a Sierra Nevadában)

Adaptív radiáció Ha az alkalmazkodás eltérő ökológiai fülkék kitöltésére irányul, akkor az eredetileg egységes fajból eltérő viszonyokhoz adaptálódott több faj alakul ki

Fajok keletkezése Feltétele:Reproduktív izoláció létrejötte Izolációs mechanizmusok (Th. Dobzhansky): térbeli (távolság, akadály, gát) ökológiai (eltérő élőhelyi specializáció) időbeli (szaporodási időszak eltér, pl. keleti nyugati sün) szaporodási (eltérő udvarlási szertartás, terméketlen utódok)

Fajok keletkezésének típusai Anagenezis: A faj hosszútávú fennmaradása során a környezet változásaihoz alkalmazkodva új fajjá alakul Kladogenezis: adaptív radiációval több faj keletkezik

Alapító hatás founder effect Ha az eredeti populáció kevés egyedből álló részlete izolálódik (új populációt alapít) akkor az új populáció géngyakorisága nem egyezik meg feltétlenül az eredeti populációéval (minél kevesebb az alapítók egyedszáma, annál kisebb az egyezés valószínűsége) géngyakoriság megváltozása genetikai sodródás izoláció

Palacknyak-hatás (Bottleneck effect) az alapító hatás szélsőséges esete, ha nagyon kevés egyedből álló állomány izolálódik, és az izoláció tartósan fennál: genetikai változatosság csökken

Kromoszóma-mutáció Ivarsejt: Vegetatív sejt: haploid (n) diploid (2n) Kromoszómamutáció: poliploidia (4n, 8n stb.) Hibridizációval együtt fellépő kromoszómamutáció: allopoliploidia stressz hatására gyakran fellép (fagy, szárazság,uv) Kultúrnövényeink túlnyomó többsége ilyen, a diploid ősök kihaltak, vagy nem is ismertek (pl. búza) Ősei: Dryopteris cristata tetraploid (2n=168) D. semicristata diploid (2n=?84) D.ludoviciana diploid (2n=84)