4
A jelen megértése a múlt ismerete nélkül lehetetlen Megismerhető-e a múlt? Diakrón fa - megismerhetetlen Madarak Emlősök Akrón fa fokozatokra, nagy léptékben Aszinkrón fa ős-leszármazott viszonyok összemosódnak Hüllők Kétéltűek Halak Szinkrón fa - a ma élők alapján?
Csak egyetlen helyes szinkrón fa van élőlények adott csoportjára! R. Dawkins (1986-1994): A vak órásmester
Kladisztika Willi Hennig (1913-1976) Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik (Hennig, 1950) Phylogenetic Systematics (Hennig, 1966) Alapelvei: 1. Az adott időben élő fajok közötti rokonsági kapcsolatok kládok, testvércsoportok formájában mutathatók be villásan elágazó (dichotomikus) kladogram. A belső szögpontok hipotetikus közös ősök.
2. A karakterek, bélyegek NEM egyformán fontosak a bélyegek lehetséges állapotai sem!! Karakter polaritás! Ősi pleziomorf Fás szár Rovarbeporzás Szabad szirom Leszármaztatott - apomorf Lágy szár Szélbepozás Forrt szirom Érvényessége függ a vizsgált csoporttól, pl. szőr (gerincesek között: emlősök, ill. cetek) szárny (emlősök között: denevérek) Honnan tudjuk? 1. Rétegtan csonttani bélyegek, házak-héjak, levelek stb. 2. Ontogenezis J. chinensis 3. Legközelebbi rokon-csoport megvizsgálása 4. A gyakori általában ősi
3. A közös leszármazás egyetlen bizonyítékai: a leszármaztatott tulajdonságokban való egyezések szünapomorfiák az ősi állapotokban egyezések szünpleziomorfiák - nem informatívak.. A B C D Ősi Pleziomorf Leszármaztatott Apomorf Nem informatív az egy taxonnál megjelenő leszármaztatott tulajdonság (autapomorfia) sem
4. A helyes kladogram a szünapomorfiákat maximalizálja Gerincesek egyes csoportjai Feather Madár-krokodil 5 Madár-emlős 4 Csontoshal-madár 2..
5. A rendszerezés a kladogramon alapuljon ~ közös leszármazás, Darwin és Haeckel után: a monofiletikusság elve Monofiletikus csoport: A legközelebbi közös ős minden leszármazottja Parafiletikus csoport: A legközelebbi közös ős nem minden leszármazottja Polifiletikus csoport: Több legközelebbi közös ős van.
A hüllők, madarak és emlősök esete Madarak Krokodilok Gyíkok, kígyók Teknősök Emlősök Madarak és krokodilok közös őse Gyíkok, kígyók, teknősök, krokodilok, és madarak közös őse Gyíkok, kígyók, krokodilok, madarak közös őse Legközelebbi közös ős Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates
1. keret. Egyszerű példa Hennig módszerének illusztrációjául. Induljunk ki az alábbi adatmátrixból, amelyben 6 taxont jellemzünk 10 tulajdonsággal. Az ősi (pleziomorf) (primitív) állapotot 0, 0 míg a leszármaztatott karaktert 1 jelöli. Tulajdonságok Taxonok 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 B 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 C 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 D 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 E 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 F 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Első látásra kiderül, hogy az 1., a 4. és 7-10. tulajdonságok csak egy-egy taxonnál veszik fel a leszármaztatott állapotot, vagyis autapomorf bélyegek, tehát a kladogram szerkesztését nem befolyásolják. Az 5. bélyeg alapján az első négy taxon, a 6. bélyeg alapján pedig az E és F monofiletikus, így az első 5 6 dichotómiát megtaláltuk. Miután a megmaradó 2. és a 3. sajátság az első csoportban az A és a B, valamint a C és a az DF taxonok monofiletikusságát mutatja, már meg is szerkeszthető a 2 3 kladogram, melynek minden ágára beírhatjuk a rajta megváltozott tulajdonság sorszámát: 7 4 9 1 8 10 A B C D E F
ELLENTMONDÓ, FÉLREVEZETŐ KARAKTEREK 1. Melegvérűség Feather
ELLENTMONDÓ KARAKTEREK 2. Morfológiai tulajdonságok: rengeteg konvergencia Csepegtető levél Csőr Kétoldali virágszimmetria
ELLENTMONDÓ KARAKTEREK 3. Daviesia euphorbioides Fabaceae Aus. Hoodia ruschi Apocynaceae Afr. Euphorbia canariensis Euphorbiaceae. Tenerife Carnegia gigantea Cactaceae Am.
ELLENTMONDÓ KARAKTEREK 4. Visszafordulás Gleccsersáskák Bolhák Tetvek Lábaspotrohúak http://wiki.bugwood.org/insect_orders2 HOMOPLÁZIA
Parszimónia elv: az optimális fa minimális számú változással magyarázza a leszármazási viszonyokat vö. Ockham borotvája : MINDIG A LEGEGYSZERŰBB HIPOTÉZIST VÁLASSZUK EGY JELENSÉG MAGYARÁZATÁUL A fa hossza: 42 Ez kiegyenlítheti az ellentmondó karakterek hatását William Ockham (1285? 1347?)