Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (para@ludens.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu
Növényi stresszélettan
1. A stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta megterheléssel szemben (Selye 1936). 2. A stressz a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényező, amely által kiváltott következmény a strain (Levitt 1980). 3. A stressz az az élettani állapot, amelyben a növények növekedése, fejlődése és szaporodása a fokozott környezeti terhelés miatt a genomban meghatározott lehetőségek alatt marad (Osmond és mtsai, 1987).
A stresszor a környezet egy eleme, amely a növény élettanában olyan változást okoz, ami csökkent növekedésben, kisebb termésben, élettani alkalmazkodásban, a faj adaptációjában nyilvánul meg.
Élettani tényező (pl. növekedés, túlélés, termés) Stressz Stressz Optimális alkalmazkodás tartománya Környezeti tényező intenzitása
Stressz szindróma (General Adaptation Syndrome, Általános Alkalmazkodási Szindróma)
Selye János (Hans Selye) (Bécs, 1907. I. 26. - Montreal, 1982. X. 20.) General Adaptation Syndrome (Általános Alkalmazkodási Szindróma) Általános stresszelmélet
Eustressz: Gyenge, a növény számára kedvező, stimulatív stressz Distressz: Gátló hatású stressz
A stresszválasz Rövidtávra (fenotípusos válaszok, az egyed életében): AKKLIMÁCIÓ: a növényegyed szervezettani és élettani illeszkedése, egy adott stresszorra adott kiegyensúlyozó válasz, ami kompenzálja a stresszor hatására az élettani paraméterekben bekövetkező csökkenést AKKLIMATIZÁCIÓ: számos környezeti tényező esetén bekövetkezett komplex változásokra adott kiegyensúlyozó válaszok összessége Hosszútávra (tartós rezisztencia): ADAPTÁCIÓ: az öröklődés során egy populációban alakul ki, adott gének előfordulása megváltozik, kedvezőbb génkombinációk jönnek létre, eredménye a tartós rezisztencia
Környezeti tényező grádiense Fenotípus plaszticitása: szerkezeti és élettani változásainak Akklimatizáció Aktuális élettani állapot Adaptáció
A stresszor hatására adott növényi válasz: 1. Eltűrés (túlélés) - gyenge stressz esetén is magas anyagcsere-aktivitás 2. Elkerülés (pl. nyugvó állapot) - extrém intenzitású és tartamú stressz esetén az anyagcsere lecsökken 3. Kijavítás - a károsodások kijavítása biztosítja a túlélést maradandó károsodás nélkül
Stressztolerancia Gyenge stressz Erős stressz alacsony közepes magas Tolerancia tartománya
Élettani tényező Optimum Környezeti tényező intenzitása
Élettani folyamat intenzitása A növényi stresszválasz Stressz Tartós stressz Stresszválasz Akklimáció, akklimatizáció Adaptáció Perc Nap Hónap Generáció Evolúciós idő
Stresszhatást befolyásoló tényezők: Stresszérzékenység: az életciklus egyes fázisaiban fokozottabb az érzékenység, pl. csírázás és a talaj víztartalma Stresszdózis: a stressz intenzitásának és időtartamának szorzata Stresszor térbeli és időbeli változása Stresszorok kölcsönhatásai: - szinergista (pl. magas hőmérséklet és vízhiány) - antagonista (pl. alacsony víztartalom és fagyhatás)
Stresszor Abiotikus Szignál (jel) Biotikus Szignál felismerése (percepció) Szignál továbbítása (transzdukció) Génexpresszió Anyagcsere változása
A természetes stressztényezők ABIOTIKUS STRESSZ Fénystressz (fénygátlás) Hőmérsékleti stresszek - hőstressz (vízhiány is) - hidegstressz - fagystressz (vízhiány is) Szárazságstressz (vízhiány, kiszáradás) Vízstressz (árasztás, nagy esők) Ásványi tápanyag hiány, vagy toxicitás Sóstressz
A természetes stressztényezők BIOTIKUS STRESSZ Vírusok, baktériumok, gombák, ízeltlábúak, növényevők...
Az antropogén stressztényezők Légszennyező anyagok (CO, SO 2, NO x, O 3, stb...) Savas esők, talajsavanyodás Nehézfém szennyezések Xenobiotikumok: herbicid, fungicid, peszticid UV-stressz stb...
A legtöbb növényt ért stresszhatás közvetlen károsító oka az OXIDATÍV STRESSZ Anyagcsere eltolása oxidatív irányba Nagyon reakcióképes oxigénformák keletkezése Keletkezési helyük leginkább a kloroplasztisz (nagy O 2 koncentráció) Sejtalkotók károsítása, membránok, fehérjék, pigmentek sérülése
Tápanyaghiány és toxicitás
A Fe és felvétele A Fe élettani szerepe: Redox folyamatok részese (pl. fotoszintézis) Klorofill-szintézis Remobilizáció nem lehetséges Vashiány: Levélerek közötti klorózis Anaerob körülmények Fe 3+ Fe 2+ Aerob körülmények
Fe-felvételi rendszerek Kelátor: fitosziderofór redukció Komplexálás Kétszikűek+egyéb egyszikűek Poaceae Mész-klorózis: Magas talaj CaCO 3 tartalom pufferolja a H + effluxot, ami gátolja a Fe(III) reduktáz működését
Hőmérsékleti stressz Hidegstressz: membránok sérülése, szemipermeábilitásának megszűnése, fehérjék gátlása Fagystressz: membránok károsodása, jégképződés (jégkristályok), vízhiány Hőstressz: membránok, fehérjék károsodása Védekezés Kikerülés: sejtnedv fagyáspontjának csökkentése (oldott anyagok), hőtermelés hőszigetelő réteg (vastag kéreg), transzspirációs hűtés Eltűrés: Szabályozott jégképződés (kisméretű kristályok, apoplasztban) hősokkfehérjék: fehérjék szerkezetének biztosítása Symplocarpus foetidus
A víznek alapvető szerepe van a növények életében Csírázás Növekedés, megnyúlás Tápanyagtranszport
A szárazság, mint stresszor Szárazságstressz érheti a növényt, ha pl.: száraz a talaj erős a párolgás erős a fagy magas a sótartalom a talajban
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) Midday depression
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) Sejt vízpotenciál Sejt vízpotenciálja Y = P - p ~ Turgor nyomás Ozmotikus potenciál (p ~ koncentráció) Vízáramlás: magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé!!
A növények védekezési stratégiái a szárazságstressz elkerülésére - transzspiráció mértéke csökken (pl. délben) - ionok, cukrok felhalmozása (vízpotenciál csökkentése) - kiszáradástűrés pl. egyes mohák - a levélfelület csökkentése (pl. fenyők) - speciális, mélyen ülő sztómák - csak a nedves periódusban aktív (pl. levélhullás) - hagyma, gumó, vagy más víztartó szerv - nagyon mélyre hatoló gyökér - vastag vízzáró levél bőrszövet (kutikula)
CAM Növények (Crassulacean Acid Metabolism) Meleg, száraz élőhelyek: szárazságtűrési adaptáció CO 2 megkötése és szénhidrátokba építése térben és időben szétválasztott Növények 5%-a (pl. kaktuszok) Gázcserenyílások nappal zárva, éjjel nyitva! Fényreakciók - nappal Calvin-ciklus amikor van CO 2
CAM növények Éjjel (sztóma nyitva) H 2 O CO 2 Nappal (sztóma zárva) CO 2 C-C-C-C Almasav Vakuólum C-C-C-C Almasav C-C-C-C Almasav CO 2 C 3 C-C-C Foszfoenol -piruvát ATP C-C-C Piroszőlősav glükóz
Szárazsághoz adaptálódott életformák Szklerofiton Szukkulens (pozsgás) Szklerofiton: hűvös-nedves télhez és forró-száraz nyárhoz alkalmazkodott növény. Levelei kicsik, vastagok, erősek, bőrszerűek és általában örökzöldek, amelyek képesek működni télen és egyben eltűrni a nyarat. Szukkulens (pozsgás): vizet tárol a levélben, szárban vagy gyökérben, emiatt duzzadtabb, húsosabb jellegűek.
Szukkulensek egyéb szárazságtűrő adaptációi: CAM típusú fotoszintézis Redukált méretű, vagy eltűnt levelek Sztómaszám csökkenése Fotoszintézis a szárban Kompakt, oszlop- vagy gömbszerű növekedés Bordázat Viaszos, szőrös vagy tüskés felszín Aloe vera Ferocactus pilosus
A sóstressz A só károsítja a talaj szerkezetét és a növény életfolyamatait (növekedés, fotoszintézis) Védekezési stratégiák: - sókizárás, sókiválasztás - sómirigyek (pl. levélen)
Welwitschia mirabilis Lassan növő pozsgás sivatagi növény Dél- Afrikában 2000 éves is lehet Két átellenes levele egész élete során nő a tövén (a végein elhal) 3 m mély karógyökér Vízfelvétel: levelekkel a ködből
Antropogén stresszhatások
Nitrogén (műtrágya) túladagolás N 2 fixáció Reaktív N formák: NH 3, NO 3-, NO x gázok Bakteriális: 100 millió t/év Antropogén: ipari N 2 fixáció (1909 óta) + fosszilis tüzelőanyagok: 160 millió t/év!!
Nitrogén (műtrágya) túladagolás A műtrágya eredetű N fele kimosódik!!!!! NO 3 - NO x gázok Vizek eutrofizációja : algák túlszaporodása: O 2 túlfogyasztás + toxinok: halpusztulás Savas esők, talajsavanyodás
Légszennyezés, savas esők SO 2 H 2 SO 4 NO x HNO 3 Élettani folyamatok gátlása (Rubisco), membránok, fehérjék sérülése Talajok destrukciója, mikrobák (mikorrhiza) gátlása, tápanyagok kimosása ERDŐK PUSZTULÁSA
Ózonlyuk, UV-stressz UV-A: 320-400 nm UV-B: 280-320 nm UV-C: 100-280 nm DNS lánc: timinek kovalens kapcsolata: gátolt működés Fotoszintetikus fehérjék és pigmentek károsítása
Nehézfém-stressz Káros hatásai: Más elemek felvételének gátlása Membránok destrukciója Enzimek gátlása (pl. Rubisco, vízbontás) Növekedés, vízmozgás, fotoszintézis, légzés gátlása Védekezés: Felvétel korlátozása (elkerülés): talajban való megkötés, komplexálás (pl. mikorrhiza) Felvett fémek eltűrése (tolerancia): komplexálás, felvett fémek a vakuólumba Hiperakkumulátor növények: fitoremediáció Talajsavanyodás: nő az oldékonyság!!! Cd, Zn, Ni, Pb, Hg, Cu...
Fotoszintetikus intenzitás függése a légköri CO 2 koncentrációtól
Biotikus stresszek (Növénykórtan)
Patogének Vírusok Baktériumok Gombák Nematodák
Patogének Vírusok Baktériumok Gombák Nematodák Obligát - Fakultatív Biotróf - Nekrotróf Parazita - Szaprotróf Koch-féle posztulátumok
Koch-féle posztulátumok Akkor tekinthető egy mikroorganizmus a betegség kórokozójának, ha: 1. A beteg szervezetben kimutatható 2. A beteg szervezetből izolálva, tiszta kultúrába hozva egészséges egyedet fertőzve kialakulnak a betegség tünetei 3. A megbetegített egyedből újra izolálható
Kórokozó A fertőzés kialakul Gazdanövény Patogenitás, virulencia Fogékonyság + Kompatibilitás Fertőzés
A fertőzőképesség specifikus Erysiphe graminis (gabonalisztharmat): Erysiphe graminis f. sp. tritici búza (Triticum aestivum) Erysiphe graminis f. sp. hordei árpa (Hordeum vulgarum)
Kórokozó Nem alakul ki a fertőzés Gazdanövény Apatogenitás, avirulencia Rezisztencia Inkompatibilitás Védekezés
Növényi védekezés Szerkezeti elemek (sejtfal, kutikula) Anyagcsere termékek (inaktiváló, antibiotikus, pl. cianid, fenoloidok, fehérjék) Meglévő Hiperszenzitív reakció Kórokozó szelektív felismerésén alapul: Indukálódó nekrózis
Parazita növények Lathraea squamaria - Vicsorgó