Bevezetés A hivatásos vadász, a vadgazda, a vadőr napi feladata, hogy a gondjaira bízott vadon élő emlősfajok testfelépítését, életmódját, viselkedését rendszeresen figyelemmel kísérje; ehhez alapos vadbiológiai ismeretekre van szüksége. A nagy területen szétszórtan élő szőrmés vadállomány egyedei ritkán kerülnek szemünk elé, az egyedek vizsgálatára, koruk, ivaruk, kondíciójuk, egészségi állapotuk megismerésére tehát csak a teríték vizsgálata, esetleg a létszámbecslés vagy az élve befogás során nyílik alkalom. Mindehhez megfelelő anatómiai fiziológiai ismeretekre van szükség. Ebben a jegyzetben ezek közül a vadgazdálkodás szempontjából legfontosabbakat és az esetleges specialitásokat próbáljuk összefoglalni. Ebből következően ebben a jegyzetben kiegészítjük a középfokú tanulmányok és az általános állattani tárgyakban megszerzett tudásanyagot. Ami minden emlősre jellemző A nálunk élő emlősök mindegyikére jellemző főbb általános tulajdonságok a következőképpen foglalhatók össze: 1. Az emlősök testét jellegzetes szőrzet borítja. 2. Kültakarójuk szövetállományában (a bőrükben) sajátos bőrmirigyek vannak (faggyúmirigy, izzadságmirigy, speciális szaganyagokat feromonokat termelő mirigyek); az emlősökre általánosan jellemző legfontosabb módosult bőrmirigy a tejmirigy. 3. Az aktív és passzív mozgásszerv (izomzat és csontozat) az életmódnak megfelelően alakult ki az egyes emlőscsoportoknál; ez különösen a végtagok struktúrájában és formagazdagságában mérhető le (az eredetileg ötujjú végtag különbözőképpen módosult). 4. A táplálék megragadására és felaprítására a szájüregben található mederben ülő, differenciált fogazatukat használják. 5. Másodlagos állkapocsizület alakul ki az állkapocs (dentale) és a pikkelycsont (squamosum) közt, ugyanis az elsődleges állkapocsizület két csontja a középfülben található hallócsonttá alakult: articularéból kalapács (malleus), a quadratumból üllő 1
(incus) lett. Így az emlősöknek három hallócsontja van, ezek a dobhártya felől haladva: kalapács, üllő, kengyel. 6. Minden nálunk élő emlősnek 7 db nyakcsigolyája van. 7. Az anyagcsere szervrendszerei (a négyrekeszű, teljesen osztott szív, a gázcserét végző zsákszerű a hörgőcskék léghólyagokban végződnek lebenyezett tüdő, a mellkast a hasüregtől elválasztó rekeszizom, a fejlett páros kiválasztószerv utóvese stb.) együttesen élénk anyagcsereszintet tartanak fenn, ennek eredménye a környezettől független állandó belső testhőmérséklet (homoiotermia). 8. Idegrendszerük, különösképpen pedig az agyvelő nagy részét beborító, a legfelsőbb szintű irányítást végző nagyagykéreg igen fejlett szintet ért el az evolúció során; ennek következtében tanulási, érzékelési és feldolgozó képességeik a legfejlettebbek az állatvilágban. 9. Az emlősök érzékszervei többnyire az ember érzékszerveit is messze túlhaladó teljesítményre képesek. Különösen érzékeny a szaglásuk és a hallásuk. 10. Utódaikat sajátos módon hozzák létre, és fejlett az ivadékgondozásuk is: az új egyed élete kezdetén az anyaállat méhében fejlődik, az embrió körül három magzatburok alakul ki, a tápanyagellátás céljából pedig szoros a kapcsolat a magzat és az anyaállat között (a nálunk élő méhlepényes emlősöknél a méhlepény útján), a világra jött utódot az anyaállat tejmirigyének váladékával táplálja. 11. Az emlősöknél sok esetben (de nem minden fajnál) jellemző az ivari kétalakúság (szexuális dimorfizmus): ez fej- és testformában, nagyságban, színeződésben és sajátos testképződményekben agyar, szarv, agancs nyilvánul meg. Mindezen tulajdonságok lehetővé tették, hogy az emlősök rendkívül eltérő környezetekhez alkalmazkodjanak, így megtalálhatók mindhárom közegben (a szárazföldön, a vízben és a levegőben), és elterjedtek az egész Földön. A felsorolásból (bár ez korántsem kellően részletes) kiderül, hogy az emlősökre jellemző tulajdonságoknak csak egy részét lehet a vadászható fajoknál szabad szemmel (vagy távcső segítségével) megfigyelni és nyomon követni. Az élettevékenységek egy jó része rejtett formában vagy az állat testén belül zajlik; ezekre a tudomány is csak kísérletek, műtéti beavatkozások segítségével tud fényt deríteni, a vadász pedig boncolás (pl. zsigerelés) útján következtethet a folyamatok egy részére. A meglévő biológiai ismereteinkre alapozva vegyük sorra a legfontosabbakat! 2
Az emlősök kültakarója A kültakaró funkciója Sommásan azt mondhatjuk, hogy a kültakaró elhatárol, véd és összeköt. A kültakaró elsődleges feladata természetszerűleg a bőr alatti izomzat és a testüregben elhelyeződő zsigeri szervek védelme és a test elhatárolása a külvilágtól. Emellett azonban összekötő szerepet is betölt a test és környezete között. Így pl. a bőrbe ágyazódó ingerfelvevő (érzékelő) sejtek információkat szolgáltatnak az idegrendszernek a külvilágról (a bőr a legnagyobb felületű érzékszerv). A kültakarón keresztül anyag- és energiakicserélődés zajlik le bőrlégzés, izzadás, hőleadás formájában. Ugyanakkor a kiválasztott anyagok (pl. illatanyagok, feromonok) a külvilág (pl. a fajtársak, ragadozók vagy éppen a vadász) számára információt adnak az egyed fiziológiai állapotáról. Hasonlóképpen információkat hordoznak a kültakaró függelékei (pl. a szőrzet színe, fényessége, az agancs vagy a szarv nagysága alakja stb.), amelyekből az egyed korára, ivarára, kondíciójára, egészségi állapotára lehet következtetni. A kültakaró felépítése Az emlősök kültakarója a szőrzettel borított bőrből és a test egyes részein látható, sajátosan módosult, elszarusodott bőrképletekből áll. Ilyen a pata, a csülök, a karom, részben a szarv és az agancs is. A bőrbe ágyazódnak a szabad szemmel kívülről nem látható bőrmirigyek (verejték- és faggyúmirigyek), sőt az emlősökre jellemző illatanyagokat (feromonok) termelő és az ivadéknevelésben oly fontos szerepet játszó tejmirigy. Az emlősök testét - mint minden szárazföldi gerinces állatét - többrétegű elszarusodó hámszövet borítja; alatta a kötőszöveti szerkezetű és jellegű irharéteg található. A kettő együtt adja az állat bőrét vagy kültakaróját (integumentum commune), melyet a bőr alatti kötőszövet köt az alatta lévő izomzathoz. E hármas rétegződést érdemes mikroszkóp alatt (metszetben) közelebbről is megvizsgálni (1. ábra). 3
1. ábra Az emlősök bőrének szöveti szerkezete Hámréteg Az emlős testét legkívül borító hámréteg (epidermis) jellegzetessége, hogy felül sejtes szerkezetet már nem mutató, elhalt és elszarusodó részből, ez alatt pedig élő hámsejtek szorosan egymáshoz illeszkedő, egymás fölé rétegződő részből áll (többrétegű, elszarusodó laphám). A szaru rendkívül ellenálló, megfelelő karbantartás mellett ezt végzik a faggyúmirigyek rugalmas, vízhatlan és a fertőzésekkel szemben is védelmet biztosító anyag. Az alatta lévő irharétegtől egy igen vékony alaphártya (membrana basalis) választja el; a rajta "ülő" henger alakú hámsejtek állandó osztódásra képesek, ezért az ún. csíraréteget (stratum germinativum) alkotják. Feladatuk a legfelső, elszarusodó hám kopásából, hámlásából adódó veszteség állandó utánpótlása. Fölöttük több sorban rétegződnek a már köb alakú, majd egyre inkább ellaposodó hámsejtek. Ezekben folyamatos anyagkicserélődés folyik a sejtalkotók lebomlanak, és nagyrészt a hám alsóbb rétegeibe felszívódnak. Ezzel párhuzamosan a sejteket egyre több szaruanyag (keratin) tölti ki. Az élő hámsejtek plazmájában gyakran festékszemcsék képződnek és rakódnak le, részben ezek határozzák meg a bőr színét. A hámréteg alaphártyája rendszerint nem sima, hanem hullámos lefutású, mert az alatta lévő irharétegből kötőszöveti szemölcsök (papillák) nyomulnak a hám felé. 4
Irharéteg Az irharéteg (corium) vázát hálózatos (reticularis) szerkezetű, finom, kötőszöveti rostok szövevénye képezi. Az irharétegben találjuk a bőr legtöbb működési egységét: a mirigyeket, a szőrtüszőt, a hozzá kapcsolódó simaizommal, a tápanyagot szállító és a hőleadásban résztvevő hajszálér (kapilláris) hálózatot, a speciális idegvégződéseket, színanyagot valamint zsírsejteket. Az irharéteg erős, rugalmas, a bőripar fontos nyersanyaga, amit cserzés útján konzerválva dolgoznak fel. Vastagsága állatfajonként, egy fajon belül pedig testtájanként, életkortól és ivartól függően változó (sőt jelentős lehet az egyedek közötti is). Az emlősök bőrének mirigyei Az emlősök bőrének egyik fő jellegzetessége a madarakéval ellentétben, hogy mirigyekben rendkívül gazdag. Ezek egy része elszórtan a testet borító bőrben szinte mindenütt megtalálható (pl. a faggyúmirigy), másik része csak bizonyos helyekre korlátozottan fordul elő (ilyenek az izzadságmirigyek, valamint a tejmirigyek is). Elhelyeződésük és funkciójuk szempontjából egyaránt különlegesek a speciális szaganyagot termelő mirigyek. Mindegyik bőrmirigytípusról érdemes néhány jellegzetességet megjegyeznünk. A faggyúmirigyek (glandulae sebaceae) bogyós szerkezetűek, a szőrtüszőkhöz csatlakoznak, váladékukat is ide öntik. Feladatuk a bőrfelület és a szőrszálak zsírzása, vízhatlanná tétele, a bőr repedezettségének, a szőr töredezésének megelőzése, emellett antibakteriális hatásuk is van. Csaknem minden emlősnél megtalálhatók, csak a ceteknél hiányoznak. Akad mégis olyan kivétel, ahol a fejlett szőrzet ellenére a bőrben még sincs faggyúmirigy (pl. a kétujjú lajhárnál). Másrészt viszont gyakori eset, hogy a szőrmentes testtájakon is van a bőrben ilyen mirigy: így pl. a végbélnyílás körül (perianalis mirigyek) vagy a szemhéjak szélének a bőrében, az ajkak bőrében vagy a hímvesszőt borító bőrredő (fityma) mirigye. A verejtékmirigyek (glandulae sudoriferae) gomolyszerű csöves mirigyek, amelyek az irhába mélyedve hőszabályozást és kiválasztást szolgáló híg váladékot termelnek, ami egyebek mellett vizet és sót tartalmaz. Váladékukat önálló kivezető csövükön át a bőrfelületre bocsátják. Az ember bőrében elszórtan mindenütt vannak verejtékmirigyek, az állatoknál 5
viszont többnyire csak a talp- és ujjpárnák bőrében találunk ilyen mirigyeket. A ragadozók, pl. csak a "talpukon izzadnak"; de vannak verejtékmirigy nélküli állatok is (kecskék, nyulak, egerek). A fejen főleg a száj- és orrnyílás körül vannak a bőrt nedvesen tartó, nyálkás váladékot termelő speciális mirigyek (a vaddisznó ormányát, a kérődzők szutyakját vagy orrtükrét, a ragadozók orrtájékát az ún. laterális mirigyek tartják nedvesen). A szem környéke különösen gazdag a szem felszínét (szaruhártyáját) "olajozó", a szemhéjak mozgását segítő és a szemgolyót védő mirigyekben. Köztük a könnymirigyrendszer a legérdekesebb. Külön kell szólnunk az emlősökre oly jellemző módosult bőrmirigyről, a tejmirigyről (glandula lactifera), amely ugyan már a primitív tojásrakó emlősöknél (Monotremata) is megtalálható, mégpedig mindkét ivarú egyednél egyaránt, de kezdetleges emlőképződmény formájában, az erszényeseknél és a magasabb rendű emlősöknél a tejmirigy elhelyeződését csecsbimbók jelzik. Csülkös vadjaink tejmirigye csak annyiban tér el a rágcsálók, ragadozók és főemlősök tejmirigyétől, hogy a tejkivezető csatornák (ductus lactiferus) nem a csecsbimbók csúcsán torkollanak a felszínre, hanem a termelt tejet a csecsbimbó belsejében lévő tejöbölbe (sinus lactiferus) vezetik, s innen szívja ki azt az újszülött. A csecsbimbók száma és elhelyeződése fajra jellegzetes küllemi bélyeg, amely a szaporodóképességgel van összefüggésben. Az egy időben többet ellő fajoknál az ivadékok számától függő csecsbimbópárok akár 10 pár is lehet sorba rendeződve az anyaállat hasi oldalán a melltájéktól a lágyéktájékig húzódhatnak. A kevés utódot ellőknél rendszerint csak egy pár csecsbimbót találunk, s ez vagy a melltájékon (főemlősök, denevérek, elefántok), vagy csak a lágyéktájékon helyeződnek el (patások, cetek). Érdekes megjegyezni, hogy a tejmirigy fiatal korban mindkét ivarú egyednél azonos módon alakul ki, az ivarérettség koráig tehát a hím egyedeknél is kifejlődik; ezután a hímeknél a folyamat leáll, míg a nőstényegyedeknél a tejmirigy fejlődése a vemhesség idejére fejeződik be. A tejelválasztás (laktáció) időszaka az elléskor kezdődik. Az eddig említett bőrmirigytípusok (faggyú-, verejték- és tejmirigy) mellett külön kell megemlítenünk azokat a szintén bőrben elhelyezkedő sajátos váladékot (feromont) termelő mirigyeket, amelyek a különböző emlősnél fajspecifikusan, a testnek csak egy meghatározott részén találhatók. A feromonok kis mennyiségben kiválasztott vegyületek, amelyek más egyedek viselkedését befolyásolják. Általában az ivari életben, az ivadékgondozásban, illetve a fajtestvérek közötti társas kapcsolatokban (territórium jelölésben, egymás felismerésében, rangsorrendben, csapat együtt maradásában, az idegenek távoltartásában) játszanak fontos szerepet. 6
A speciális, feromontermelő bőrmirigyeket a testen való elhelyezkedésük alapján szokták csoportosítani, elnevezésük is ehhez igazodik. Így beszélhetünk a fejen, a törzsön és a végtagokon elhelyezkedő feromontermelő mirigyekről. Az áll alatt lehet feromontermelő mirigy (ilyen van a disznóféléknél és az üregi nyulaknál), ez az ún. mentális mirigy. A szemgödör előtti (antorbitális) mirigy a belső szemzug közelében helyeződik el, kivezető nyílása néha szabad szemmel is látható (2. ábra); szarvasoknál, antilopoknál, de a muflon és a zerge esetében is megfigyelhető. A szembolt és a fülkagyló között a bőrben szintén lehet speciális (szubartikuláris) mirigy. Az őznél, zergénél a hímek homloktájékán (frontális mirigy), az indiai elefántnál és muntják szarvasnál a halántékon (szupraorbitális mirigy) feromontermelő mirigyek. Zergénél a szarvak mögött is van ilyen (postcornuális mirigy). A törzsön is lehet feromontermelő mirigy: vadon élő trópusi disznófajok kanjainál (pl. pekarinál) a fartájék háti részénél párzási időben működik ivari feromont termelő mirigy. Az üregi nyulaknál és a muflonoknál a lágyéktájék (inguinális) mirigye a fajtestvérek felismerését segítő váladékot termeli. A külső ivarszervek (genitáliák) körüli bőrben is vannak az ivari életet szolgáló szex-feromont termelő mirigyek (nőstényeknél a péraajkak közelében lévő praevulvális, hímeknél a hímvessző bőrében lévő praepuciális, ragadozóknál a végbélnyílás körüli cirkumanális mirigyek ilyenek). A végtagokon különösen gyakoriak a speciális bőrmirigyek: így a hátsó végtagon a lábtő (sarok, csánk) tájékán a tarzális és metatarzális mirigyeknek és különösen az ujjak közötti (interdigitális) mirigyeknek van szagnyomot hagyó feromontermelő funkciója. Megemlíthető, hogy a nyálban (pl. vaddisznónál) és a vizeletben, illetve bélsárban is lehetnek feromonjellegű speciális illóanyagok; ezeknek a terepen való széthullatása szintén fontos szerepet tölthet be az állatok társas életében. Funkciójától függően a feromontermelő mirigyek működése többnyire időszakos. Ezt igazolja pl. az őz interdigitális mirigyeinek évszakos változása is (2. ábra). Idegvégződések a bőrben Az emlősök bőre érző- és mozgató idegekkel gazdagon beidegzett. Az érző idegvégződések az emlősök bőrében nyomás- (tapintás), hő- és fájdalomérzékelésre szolgálnak. A fájdalmat és a hőt csupasz, míg a nyomást vagy a szőrszálak gyökeréhez vezető (különösen sok található a tapintószőrök gyökerén), vagy sajátos ideg-végtestekbe ágyazódott 7
idegvégződésekkel érzékelik. A másik típust képviselő mozgató idegvégződések kapcsolódnak a szőrszálakat merevítő simaizmokhoz és a mirigyekhez. 2. ábra Felül: az őz feromontermelő mirigyek elhelyezkedése az őzön. Balra lent: az őzbak feromontermelő mirigyeinek szezonális ciklusa, a: tél (inaktív időszak), b: tavasz, (territóriumfoglalás), c: nyár (párzási időszak), d: ősz (leépülés). Jobbra lent: a gímszarvas bika feromontermelő (antorbitális) mirigye. 8
A bőr érhálózata A bőr alatti zsírréteg alatt futó artériákból a bőr felszíne felé ágak indulnak, melyek egészen a hámréteg aljáig futnak. Gazdag érhálózatot találunk a szőrszemölcsben, a mirigyek közelében és a simaizmok környékén. Az itteni kapillárisokon keresztül történik a szőr és a váladékok termeléséhez szükséges anyagok ideszállítása, valamint az oxigén és az energiaellátás. Emellett az érhálózat speciális felépítése miatt a hőszabályozásban is fontos szerepet játszik. A test belsejéből érkező erek melegebb vért szállítanak a hám felé. A vér a hám közelében hőt ad le, lehűl, és a vénákon visszatér a bőr alatti gyűjtővénákba. Az artériák átmérőjének változtatásával több ill. kevesebb vér jut a testfelszínre, így szabályozható a hőleadás. Sőt a felszín felé menő artériák és a visszatérő vénák egy darabon egymás mellett futnak. Ez lehetővé válik egy az ellenáram elvén működő hőcsapda működésére. A kifelé menő melegebb vér ugyanis előmelegíti a bejövő hűvösebb vért, így csökkenti a test belsejének hőveszteségét. A bőr színe A hám- és az irharétegben is van festékanyag, amit rendszerint a szőrhagyma közelében elhelyezkedő, speciális festékanyagot termelő színsejtek (kromatofórák) termelnek. Az emlősök bőrében a barnásfekete melaninszemcséket tároló színsejtek (a melanofórák) a leggyakoribbak. Ahol a hámrétegben nincs festékanyag, és az irhából is hiányzanak a festéksejtek, ott a hajszálerekben keringő vér miatt a bőr hússzínű. Ilyen pl. néhány vadon élő emlősállat orrtükre (ez egyik ismertetőjegye a nyestnek is). Amennyiben a szem szivárványhártyája, a szőrzet és a bőr is festékanyagmentes, úgy az ilyen piros szemű, húspiros bőrt és fehér szőrzetet viselő emlős albínó. Ilyen rendellenes színeződésű egyed nagy ritkán minden emlősfajnál előfordul, de nem kívánatos jelenség, mert rendszerint kedvezőtlen tulajdonságú, gyenge a szervezeti szilárdsága és az ellenálló képessége, sokszor meddő, s általában nem is éri el az átlagos ökológiai élettartamot. 9
A bőr alatti kötőszövet A bőr alatti kötőszövet (subcutis) lazább szerkezetű, vázát lazarostos kötőszövet alkotja. Legnagyobb részét zsírsejtek tömörüléséből alakuló zsírszövet tölti ki. Ennek mennyisége és eloszlása egyenetlen: bizonyos testtájakon zsírpárnák alakulnak ki. A zsír nagyrészt energiaraktárként szolgál, ugyanakkor vannak testtájak (pl. a talp- és ujjpárnák), ahol a mechanikai védelmet biztosítják. Ez utóbbiak még tartós éhezés esetén sem tűnnek el. Azt, hogy hol és mikor keletkeznek zsírlerakódások, az agyalapi mirigy (hipofízis) egyik hormonja (STH) szabja meg, pontosabban annak hiánya okozza. Nagy kiterjedésű zsírlerakódás tapasztalható a vízi emlősöknél, valamint a télire tartalék energiát gyűjtő fajoknál. Ilyen erdei állatunk pl. a borz. A téli álmot alvó (hibernáció) fajoknál (pl. a medve) az általánosan előforduló fehér zsírszövet mellett egy speciális, barna zsírszövet is megtalálható, aminek a hibernáció alatt van fontos szerepe. Egy adott testtájon felhalmozódó zsírszöveti képződmény, pl. a tevék púpja, a zebu martájéki zsírpárnája, a zsírfarkú juhok farktövénél található zsírlerakódás stb.. A zsírszövet nemcsak hőszigetelő és energiatároló, hanem a trópusi állatoknál tartós vízhiányesetén a szomjhaláltól menti meg az állatot, mert a zsíranyagcsere során a szervezetben víz szabadul fel (ez az ún. metabolikus víz). Amikor a terítékre került állatot a vadász vagy vadgazda megnyúzza, akkor a bőr alatti kötőszövetet "tépi le" a bőrrel együtt az állat izomzatáról. Ha a szőrös bőrt értékesíteni akarja, akkor azt a bőr alatti kötőszövettől s az ebben felhalmozódott zsírszövettől is meg kell tisztítani, mielőtt megszárítva a nyersbőrfelvásárlónak átadja. 10
Az emlősök szőrzete A szőr az emlősállat egyik legjellemzőbb bőrképlete (teljes hiánya pl. a ceteknél csak másodlagosan jött létre). A szőrzet színe, eloszlása, fejlettsége, a különböző típusú szőrszálak számszerű aránya mind fontos, fajra jellegzetes bélyeg, amely az állat korával, de időszakosan is változik, sőt az állat ivarától is függ. A fiatal és téli bunda rendszerint tömöttebb és sötétebb, mint az idősebb állat nyári bundája. A szőrzetet az egészségi állapot és a környezet hatása is befolyásolja: így a vadak közeli vagy távcsöves vizsgálata az egyedek korának és egészségi állapotának megítélésében, néha az ivarának a meghatározásában is támpontul szolgálhat. A terítékre került vadaknál is érdemes a szőrzetet tüzetesen megvizsgálni, hiszen így a populáció struktúrájára (kormegoszlás, ivararány, egészségi állapot) is következtetni tudunk. Indokolt tehát a vadon élő állat szőrzetéről is részletesen beszélnünk. Ha egy lőtt vad (pl. mezei nyúl) bundáját közelebbről is megvizsgáljuk, akkor kiderül, hogy a szőrszálak ferdén ágyazódnak a bőrbe (így azok hátrafelé vagy lefelé a testre simulhatnak); bizonyos sűrűségi eloszlásban, többnyire sorokba rendeződve helyezkednek el. Számuk (egy adott egységnyi bőrfelületen) fajok szerint s ezen belül testtájanként is változó; a bunda tömöttsége időszakok szerint is különböző (télen sűrűbb, a szőrszálak hosszabbak). Egy kis bőrfelületen (pl. 1 cm 2 -nyi részen) is különböző szőrtípusok fordulnak elő. Szőrtípusok Legszembetűnőbbek a felületre nyúló, hosszú, viszonylag vastag fedőszőrök (3. ábra): főleg ezek összessége adja a szőrzet színét, mintázatát, fényességét. Egyes testtájakon a vaskosabb, merevebb és hosszabb fedőszőrökből sajátos szőrképződmények jöhetnek létre (sörény, serte, farokbojt, fülpamacs formájában). A sünök "tüskéi" is módosult fedőszőröknek tekinthetők. A másik szőrszáltípus a gyapjú- (v. pehely) szőr: a fedőszőrök közé ékelődve helyezkednek el. Számszerű arányuk változó: hideg évszakban és tőlünk messze északon élő fajoknál a bundát főleg gyapjúszőrök alkotják (ez is igazolja, hogy feladata nem a test védelme, hanem a hőszigetelés). Kivételnek számít az oroszlánfóka, amelynek nincsenek gyapjúszőrei. A harmadik szőrtípus a tapintószőr (színuszszőr, fibrissza), amely mechanikai 11
ingerre fokozottan érzékeny (gyökere idegekkel gazdagon ellátott), bár az összes szőrszálnak van saját idegrostja is. A szőr jellegzetes szerkezetű: a bőrből kiálló része a nyél, a ferdén bőrbe ágyazott része pedig a szőrgyökér. Az ide tapadó simaizom-köteg összehúzódása következtében a szőr felmerevedik. Ezt az izomműködést a szimpatikus idegrendszer szabályozza (ingerültség, hideg, betegség egyaránt kiválthatja); a simaizom összehúzódásakor a bőr felületén ráncok jöhetnek létre (az embernél a "libabőrösség" okozója). A szőrszálak mozgatásának kettős funkciója van: részben a felemelkedő szőrszálak között vastagabb levegőréteg szorul meg, tehát növekszik a hőszigetelés hatékonysága, másrészt egyes területek szőrzetének felmerevedése a kommunikációban játszik szerepet (pl. a vaddisznó vagy a kutyafélék gerince mentén felborzolódó szőr az agresszivitás jele, a szarvasfélék felmerevedő tükör szőrzete a fajtársak számára veszélyt jelez és segíti a csoport együtt maradását). 3. ábra Szőrtípusok. A: különböző szőrtípusok a mezei nyúl bundájában, B: macska gyapjú (baloldalt) és fedőszőrének (jobboldalt) hosszmetszete (kívül: kutikula + kéregállomány, belül a sötétebb velőállomány), C: disznófélék fedőszőrének kutikula rajzolata, D: juhok gyapjúszőrének kutikula mintázata. Mitől függ a szőr színe? Ahhoz, hogy a szőr színének magyarázatát megérthessük, egy fedőszőr hosszmetszetét mikroszkóp alatt is meg kell vizsgálnunk (4. ábra). A szőrszálat kívül kéregállomány borítja; ennek feszíni rétege a háztetőcserép-szerkezetet mutató kutikula, amely fajonként eltérő, jellegzetes rajzolatot mutat (ha erről gyantába nyomva pontos lenyomatot készítünk, és azt 12
mikroszkóp alatt megvizsgáljuk, akkor meg tudjuk állapítani, hogy a szőr milyen fajtól származik). A kéregállomány vastagsága is változó lehet. Ennek sejtjeiben festékszemcséket (többnyire melanint) találunk; ennek mennyisége és eloszlása határozza meg a szőr színét. A szőrszín tónusát és fényességét a kutikularéteg is befolyásolja. Egészséges, jó kondíciójú állatnál a faggyúmirigyek elegendő váladékot termelnek ahhoz, hogy a kutikularéteg szarulemezkéi egymás fölé rendeződjenek. Ettől a szőr fényes lesz. A szőr belsejét bélállomány párnázza ki. Itt a sorokba rendeződött köb alakú hámsejtek között léghólyagocskák is vannak; a bőrből kiálló szőrnyélben már nincs bélállomány, úgyszintén egészen hiányzik ez a gyapjúszőrökből is. Ha a kéregállomány sejtjeiből hiányzik, vagy onnan eltűnik a pigment (a melanin), akkor a szőrszál megszürkül, majd megőszül (ilyenkor a sejtek levegővel telnek meg, és a szőrszál végül csillogó fehér színűvé válik). A kéreg- és bélállomány mennyiségi aránya fajspecifikus (az embernél, pl. a kéregállomány a vastagabb, az őz fedőszőrében pedig a bélállomány van túlsúlyban). 4. ábra A fedőszőr metszete. 13
Hogyan vedlenek az emlősállatok? A szőrzet bizonyos testtájakon állandó, ill. folyamatosan váltódik. Ilyen pl. a lovak sörénye és farokszőre, a patások farokbojtja, a disznófélék sertéje, a cetek szőre, a tapintószőrök stb. Hasonlóképpen egész éven át folyamatosan cserélődik pl. a főemlősök vagy a vidra szőrzete. Ezek azonban kivételek, hiszen az emlősök szőrruhája időszakosan, ősszel és tavasszal, viszonylag rövid idő alatt, szemmel látható módon váltódik. Ez az időszakhoz kötött szőrcsere a vedlés. Ilyenkor az irhában képződő új szőrkezdemény szinte maga előtt tolja ki a régi szőr gyökerét. A vedlés naptári ideje és időtartama fajhoz kötött tulajdonság, de az ivar, az életkor és a kondíció is befolyásolja, sőt gyakran nagy ezen a téren az egyedek közötti különbség. A vedlést a külső környezet (a nappali megvilágítás hossza és a levegő hőmérséklete) is befolyásolja. Elszarusodott bőrképletek: a karom és a csülök A párosujjú patások végtagjain a 3. és 4. ujj utolsó két ujjpercét egy-egy külső szarutok védi, ezt csülöknek nevezzük. Innen származik a csülkös vad elnevezés is. A csülök lényegében az ötujjú emlősök ujj végének szaruképletéből, a karomból vezethető le (5. ábra). Az utolsó ujjperc feletti hám elszarusodott külső rétege a karomhát (ez két oldalról kissé összenyomott, ezért többé-kevésbé domború). Vele szemben (alul) az ujjpárna éri a talajt. A karom hátat az ujjpárnával összekötő bőrfelszínt az elszarusodott talplemez borítja. Fejlett formában a karom az utolsó ujjpercet teljes egészében körülöleli (pl. mezei nyúlnál); tehát hosszában megnyúlt, sarló alakúan többé-kevésbé hajlott bőrképletről van szó, amely többféle feladatot is elláthat (táplálékszerzés, támadás és védekezés, helyváltoztatás, ivadékgondozás, lakásépítés, szőrápolás). Funkciójának megfelelően az evolúció során módosult is: ezért van a ragadozóknak nagyon fejlett (a macskák egy részének behúzható) karmuk, és ezért módosult a karom a főemlősöknél körömmé (ahol a karomhát nem nyúlik túl az ujjbegyen, s a szarulemez nem öleli azt teljesen körül). Más irányú evolúciós fejlődés eredménye a karomtalp megerősödésével létrejött pata illetve csülök. Ezek tehát a karom olyan módosulásai, melyeknél a vastag karomlemez keresztben erősen, hosszában azonban csak gyengén vagy egyáltalán nem ívelt, a karomtalp pedig erős, vastag. Ha a lőtt vad lábáról a csülök fölött a bőrt lenyúzzuk, akkor a lábvég 14
ízületeit mozgató (hajlító, illetve nyújtó) izmok inait is jól láthatóvá tehetjük. A 2. és 5. ujjként csökevényesen megjelenő, hátul felfelé tolódott képződmény a szintén szaruképlettel bevont álcsülök vagy fattyúcsülök (menekülés közben a lábnyom mögött ez a két álcsülök is nyomot hagy a hóban vagy a puha talajon pl. őznél, vaddisznónál). 5. ábra A karom (A) és a csülök (B) szerkezete (1,2,3: a nyújtóizmok ínszalagjai, 4,5: a hajlítóizmok ínszalagjai) 15
A szarv és az agancs Szőrmés vadjaink emberi megítélés szempontjából legértékesebb, egyben legfeltűnőbb bőrfüggeléke a kérődző fajok trófeája, a szarv és agancs. Mindkettő nem csupán "homlokdísz". A szarv a homlokcsonton ülő üreges szaruképződmény, az agancs pedig a homlokcsont kinövésén (a szarvcsapon) fejlődő csontcsap. Az agancs többnyire csak a hím egyedek jellegzetessége. Mindkettő szerepet játszik a vetélkedésben, a párválasztásban, a rangsorrend kialakulásában, tehát biológiai funkciójuk szinte megegyező. Ha azonban kialakulásukat, felépítésüket, formasajátosságaikat vizsgáljuk, akkor közöttük lényeges különbségeket találunk. A szarv A szarv a szarvcsapot borító szaru bevonat, tehát tulajdonképpen bőrszármazék. Szarvat találunk a kérődzők közül a szarvasmarhafélék (Bovidae) családjába tartozó fajoknál (bivalyok, bölények, tulkok, jakok), a juh alakúaknál, ahová a mi muflonunk is tartozik. Ezeken kívül a kecske alakúak (ahová a néha hozzánk elvetődő zerge is tartozik) és az antilopok sokféle faja egyaránt szarvat visel. Igen gyakori eset, hogy mindkét ivar szarvalt. Ha egy muflon koponyáját kézbe vesszük, a homlokcsonton egy csontkinövést (os cornus) találunk. Ha a szarvat viselő szarvasmarhafélék családjának vadon élő fajait áttekintjük, akkor azt látjuk, hogy alak és nagyság tekintetében a szarvalakulás nagy formagazdagságot mutat. A zerge kampós és még inkább a muflon csigaszarva csak egyik különleges szarvalakulás a sokféle változat között. Feltűnő azonban, hogy egyike sem ágazik el (ez a szarv és agancs között talán a legszembetűnőbb formai különbség). Ha metszetrajzon vizsgáljuk a szarv felépítését (6. ábra), megállapítható, hogy a szarv valóban szarubevonat, amely elszarusodott bőrképződményként alakul ki. A szarv az egyedi élet során állandóan növekvő képlet; az élő hámréteg sejtjeinek osztódása révén a szarv tövénél állandóan újabb hámréteg szarusodik el. A szarv tehát a tövénél a "legfiatalabb", s a hegyénél a "legöregebb", időszakosan tehát nem válik le (úgy, mint az agancs), hanem egész életen át megmarad. Ez alól csak az európai bölény a kivétel, amelynél 4-6 éves korban egyszeri szarvmegújulást lehet megfigyelni. Az öregedő állatnál a szarv növekedésének üteme 16
már lelassult, s mivel hegye az állat viselkedése révén állandóan kopik, idősebb egyedeknél a szarv növekedése és kopása egymást kiegyenlíti, ilyenkor tehát a szarv már nem mutat mérhető növekedést. A szarv növekedése nem egyenletes, ezért a legtöbb faj szarvának felületén gyűrűk, ráncok képződnek; a zerge kampóján a téli lassúbb szarvnövekedés évgyűrű formájában látható. A muflon szarvának felületén sűrű redők láthatók, ezek között a téli időszakban képződő szakasz némileg elüt a többitől. (Kormeghatározáskor azonban emellett a mufloncsiga hosszát, illetve csavarmenetét is figyelembe veszik.) A szarv növekedésének élettanáról és genetikájáról még napjainkban is keveset tudunk. 6. ábra A szarv felépítése keresztmetszetben (A,B), néhány különlegesség (C). Érdekességként néhány különleges szarvképződményt is említhetünk (6. ábra). Így a villászergék (villásszarvú antilopok) szarva elágazó és évente újraképződik. A zsiráfok 17
szarvát állandóan szőrös bőr borítja (ez a fejlődésben lévő barkás agancsra emlékeztet). Ugyancsak különös képződmény az orrszarvúak fején lévő szarutülök, amely lényegében szarufonalak egyesüléséből keletkező kúpos csap csontos támaszték nélkül, tehát tisztán szaruképződmény, amelyet irhaszemölcsök látnak el tápanyagokkal. Ez nem váltódik, de ha letörik (ami igen ritkán fordul elő), akkor helyébe új szarv nő. Az agancs Az agancs keletkezése és újraképződése, formája és struktúrája tekintetében merőben eltér az előbb tárgyalt szarvtól. A szarv ugyanis állandó jellegű, el nem ágazó, üreges szaruképződmény, az agancs viszont elágazó, évente levetett és újraképződő, tömör csontcsap. A homlokcsont azon részén, ahol az agancs képződik, egy csontcsap található; itt alakul ki a rózsatő (ami szarvat viselőknél a szarvcsapnak felel meg). Ezen a helyen válik le a régi agancs, és itt képződik az új (7. ábra). Szavasféléink évről-évre a fajra jellemző időben új agancsot építenek, ill. az előzőt elvetik. Az agancs alakja, az ágak száma fajonként eltérő. A hazai vadfajok közül az őzbaknak van a legegyszerűbb agancsa. Legtöbbször hatos, és az ágak száma nem változik évről évre. Bonyolultabb a gímszarvas gazdagon elágazó agancsa (l. később), vagy a dámszarvas és a jávorszarvas az ágak közötti hézagot kitöltő lapátjának. Az agancs nagysága, az ágak száma és a lapát tekintetében a jégkorszakban Európában élt, azóta már kihalt óriás szarvas (Megaloceros giganteus) érte el a maximumot. (Valószínűleg ez a túlméretezettség is hozzájárult a hajdani kipusztulásához.) A gímszarvas agancsfejlődése már a bikaborjúnál az élet első évben, a tél végén megkezdődik ( másodfüvű bika ). A nyárra kialakuló agancs általában még nem ágazódik el (nyárs). Jó élőhelyeken ill. kertekben előfordulhat a villás, ritkán a hatos agancs is. A harmadik évben felrakott agancs már elágazó (legalább villás). A továbbiakban az agancs mérete és általában az ágak száma is nő. Ugyanakkor bizonytalan a kapcsolat az ágszám és a bika kora között. Egyedi jelölések tapasztalatai azt mutatják, hogy egyes bikák egyik évről a másikra nagy ugrásokat mutathatnak. Jó években a bikák kihagyhatnak lépéseket (pl. tizenkettes után tizenhatos agancsot rakhatnak fel). Így egy középkorú állat elérheti az idősebbekre jellemző ágszámot. 18
7. ábra Agancsciklus. A: az őzbak agancsának kialakulása és váltása az 1. és 2. életévben. B: a kifejlett őzbak évenkénti agancsképzése és elvetése. C: az agancs fejlődési stádiumai: a: nyársas, b: villás, c: hatos, d: nyolcas, e: tizes, f: tizenkettes, 1: szemág, 2: jégág, 3: középág, 4: koronaágak Az agancsképződés és -levetés szoros összefüggésben van az évszakok változásával, és az állatfaj szaporodási időszakához igazodik (8. ábra). Nyilvánvalóan következik ez az agancs funkciójából. Az agancs a hím egyedek szuperproduktuma, amely viselője szaporodási sikerének növelésében meghatározó szerepet játszik. Segítségével dől el a hímek közötti vetélkedésben a rangsor ill. a nőstény egyedek ennek alapján (is) választanak a hímek között. Látható, hogy pl. melyik faj hímje hány hónapig viseli kifejlett agancsát (a dám a legtovább, 19
8-8,5 hónapig), az őz 7 hónapig, a gím- szarvas 5-6 hónapig, a jávorszarvas pedig csak 3 hónapig). Az agancs levetése és az új agancs képződése között mindegyik fajnál igen rövid idő (néhány nap, esetleg egy hét) telik el. A felrakás időtartama ezek szerint a levetés sorrendjének fordítottja: legtovább tart a jávorszarvasnál (8-9 hónap) és a gímszarvasnál (kb. 6 hónap); ugyanez őznél 5 hónapot, dámszarvasnál pedig csak 3 hónapot vesz igénybe. Az is megállapítható, hogy az üzekedés időszakában mindegyik faj hímje már kész agancsot visel, de azért ezen a téren is van finom különbség a vizsgált fajok között. Így a dámszarvasnál ez a még hosszabb agancsos periódus első harmadára, gímszarvasnál, pedig a legelejére esik (azaz éppen hogy "elkészül" az agancs a bőgés időszakára). Jávorszarvasnál az igen rövid agancsos periódus második időszakára esik az üzekedés időszaka, és így annak befejeződésével nyomban elérkezik az agancsvetés ideje is. Az őznél a hosszú agancsos periódus közepére esik az üzekedés időszaka, de az agancs szerepe ennél korábban kezdődik, hiszen csak az a bak szaporodhat, amelyik májusra territóriumot tud foglalni. Az agancsra elsősorban a territoriális harcokban, áprilisban és májusban van szüksége. 8. ábra A szarvasfélék agancsciklusa és szaporodása közötti összefüggés. Az agancsfelrakást és az elvetést a fajra jellemző élőhelyi körülmények és az agancs testhez viszonyított mérete is meghatározza. Az agancs építése rendkívül erősen igénybe veszi 20