A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN Doktori értekezés tézisei Készítette: Hargitai Rita Témavezető: Dr. Török János egyetemi docens ELTE TTK Biológia Doktori Iskola Vezető: Prof. Erdei Anna Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori Program Programvezető: Prof. Dózsa-Farkas Klára Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Budapest, 2006
Bevezetés, célkitűzések A tojásrakás előtti differenciális anyai befektetések, a tojások eltérő fenotípusos minősége alapvetően befolyásolhatja mind az anya, mind az utód rátermettségét. A madaraknál az embrionális fejlődés a tojáshéj által elszigetelt rendszerben történik, így az embrió teljes mértékben azokra a forrásokra van utalva, melyeket az anya juttatott a petesejtbe az oogenezis során. A tojásrakás előtti befektetések kutatásában egészen az utóbbi időkig csak a tojás méretét, lipid és fehérje tartalmát vizsgálták. Az elmúlt évtizedekben azonban egyre gyakrabban került a kutatások előterébe a tojások szteroid hormon, karotinoid és immunglobulin tartalma. A tojó befektetését a tojásba számos tényező befolyásolhatja, köztük a hím minősége, a környezeti hatások, a tojások lerakási sorrendje, valamint a tojó kondíciója. Az anya a fiókák életképességét, és ezáltal saját szaporodási sikerét ezzel a befektetéssel befolyásolhatja. Számos vizsgálat kimutatta, hogy a tojások mérete és az utódok rátermettsége között pozitív összefüggés van. A nagyobb tojásból származó fiókák általában nagyobbak, több tartalék tápanyaggal rendelkeznek, gyorsabban növekednek és túlélési valószínűségük is jobb. A tojásméret tehát egy fontos anyai hatás, amellyel a tojó utódai fenotípusát módosíthatja. A tojássárgája jellegzetes színét adó karotinoidok természetes pigmentek, melyeket az állatok a táplálékukból vesznek fel. A tojássárgája karotinoid összetétele fajonként eltérő lehet, egyrészt a táplálék karotinoid tartalmában, másrészt a különböző pigmentek felszívódásának és a tojássárgájába való átjutásának fajspecifikus hatékonyságában való különbségek következtében. A tojássárgája karotinoid összetételével kapcsolatban ismereteink elsősorban háziszárnyasokra és vízimadarakra korlátozódnak, vadon élő énekesmadár fajokkal kapcsolatban még elég korlátozott a tudásunk. A gyors anyagcseréjű madárembriók és a frissen kikelt fiókák lipidekben gazdag szövetei oxidatív stressznek vannak kitéve, melynek következtében a sejtmembrán tulajdonságai és a sejt funkciói károsodhatnak, ezenkívül a DNS-törések következtében mutációk is kialakulhatnak. A karotinoidok fontos antioxidánsok, melyek megvédik az embrió szöveteit az oxidatív roncsolódástól, ezenkívül az immunválasz stimulálásában is fontos szerepük van. A karotinoidban gazdag táplálék elérhetősége feltehetően korlátozott a természetben, ezenkívül a tojó saját élettani szükségleteihez is felhasználja ezeket a pigmenteket, így a tojásba juttatásukat költségesnek lehet tekinteni. 1
A madarak immunrendszere csupán néhány héttel a tojásból való kikelés után kezd ellenanyagokat (immunglobulinokat) termelni. A tojók nagy mennyiségű immunglobulint juttatnak a tojások szikanyagába, melyet az embrió fejlődése során felvesz. A fiókákat számos kórokozó támadhatja meg, éppen ezért rendkívül fontos az anyai immunglobulinok jelenléte, melyek elősegítik, hogy a fióka hatékonyan tudjon védekezni a fertőzések ellen. Doktori munkám során arra kerestem választ, hogy a tojásméretben, a sárgája karotinoid és immunglobulin koncentrációjában kimutatható fészekaljak közötti és fészekaljon belüli variáció milyen proximális és ultimális tényezőkkel áll összefüggésben az örvös légykapónál (Ficedula albicollis). Három főbb elmélet jóslatainak érvényesülését vizsgáltam korrelatív eszközökkel: 1) proximális kényszerek (táplálékellátottság, átlaghőmérséklet, tojó kondíciója), 2) differenciális allokáció a hím minőségétől (tollazati bélyegek, kor, testméret) függően, és 3) a fiókák aszinkron kelésének következtében kialakuló kompetitív különbségek felerősítése vagy enyhítése fészekaljon belül. Módszerek Az örvös légykapó egy kistestű, odúköltő, rovarevő énekesmadár. A hímek feltűnő fehér szárny- és homlokfolttal rendelkeznek, melyek fontos, ivari szelekció alatt álló jellegek. A madarak április közepén térnek vissza Afrikából, a tojó általában 5-7 tojást rak, a fiókák etetésében mindkét szülő részt vesz. A vizsgálati terület a Pilisszentlászló közelében fekvő gyertyános-tölgyes, ahol a nyolcvanas években mesterséges odúkból álló telepek lettek létrehozva. A vizsgálati évek a következőek voltak: tojásméret: 1982-1985, 1988, 1995, 2000 és 2002; karotinoidok: 2000 és 2001; immunglobulinok: 2001, 2002, 2004 és 2005. A madarak morfológiai bélyegeit (tarzuszhossz, hímeknél homlok- és szárnyfoltméret is) tolómérővel mértük, tömegüket Pesola rugós-erőmérővel határoztuk meg. A hímeket evezőtollszínük és szárnyfoltméretük alapján két korcsoportra lehetett osztani (szubadult és adult). Az első tojás lerakását megelőző, illetve az azt követő 4 nap (9 napos periódus) átlagos napi átlaghőmérsékletével jellemeztem az egyes fészekaljak tojásainak képzése alatti hőmérsékleti viszonyokat. Az 5-7 tojásos örvös légykapó fészekaljaknál ezt a 9 napot lehet a fő tojásképzési időszaknak tekinteni. Ezenkívül a tojásméret évek közötti varianciájának vizsgálatához az éveket két kategóriára osztottam (kedvezőbb vagy kedvezőtlenebb) aszerint, hogy április második 2
felében, amikor az örvös légykapók megérkeznek a költési területre, milyen volt az átlagos napi átlaghőmérséklet. Az egyes fészkek tojásainak formálása alatti táplálék elérhetőséget a tojásképzés alatti 9 nap (lásd fent) átlagos napi hernyóürülék mennyisége alapján becsültem. A tojásokat alkoholos filccel a lerakás sorrendjében számoztuk. A tojások hosszúságát és szélességét lemértük, a tojások térfogatát a Hoyt-képlettel (V = 0,51 hosszúság szélesség 2 ) határoztam meg. A tojássárgája karotinoid, A- és E-vitamin koncentrációjának meghatározása HPLC-vel (high pressure liquid chromatography) történt. A sárgája antitest (IgG) koncentrációját indirekt ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay) módszerrel határoztam meg. A tojóktól kapillárisba vért vettem, majd a hematokrit értéket meghatároztam. A későbbi elemzés során a vérplazma immunglobulin szintjét indirekt ELISA-val, a karotinoid koncentrációt pedig spektrofotométerrel határoztam meg. A tojóktól vett vérből vérkenetet is készítettem, melyet Giemsa-oldattal festettem. A különböző típusú fehérvérsejtek egymáshoz viszonyított arányát úgy határoztam meg, hogy 50 fehérvérsejtet 1000-szeres nagyításban megszámoltam, ezenkívül az egyes fehérvérsejt-típusok számát is becsültem. A statisztikai elemzések során általános lineáris modelleket használtam. A modellekben a nem-szignifikáns interakciókat, illetve változókat egyesével eltávolítottam a legmagasabb P- értékűvel kezdve ( stepwise backward eljárás). A hímkor faktorként szerepelt a szárnyfolt analízisekben, hogy így meg tudjam vizsgálni a hím kora és a szárnyfolt mérete közötti lehetséges interakciót. A szárnyfoltméretet a hím korra standardizáltam. Ezenkívül, azokat a változókat, melyek évek között eltértek, évekre standardizáltam oly módon, hogy az adott értékből kivontam az adott évre vonatkozó átlagot, majd az eredményt elosztottam az évre vonatkozó szórással. Erre azért volt szükség, mert az ANCOVA feltétele, hogy a faktor és a kováltozó között nem lehet kapcsolat. Az egyes szülői tulajdonságok hatását külön modellekben vizsgáltam, ugyanis ha egy modellbe raktam volna őket, a szabadsági fokok száma nagyon lecsökkent volna. A fészekaljon belüli mintázatok elemzéséhez az egy fészekaljba tartozó tojásokat 5 csoportba osztottam: első, második, középső (harmadik vagy a 3-4. vagy a 3-5. tojások átlaga), utolsó előtti és utolsó tojás. A tojássorrend hatását 5-szintű ismételt méréses (repeated measures) ANOVA-val vizsgáltam. 3
Eredmények pontokba szedve (tézisek) 1. A tojások mérete és a sárgája immunglobulin koncentrációja a jobb kondíciójú tojók által rakott tojásoknál nagyobb volt, azonban a tojó testmérete vagy kora nem befolyásolta a befektetést. 2. A sárgája immunglobulin szintjével a tojó egészségi állapota összefüggött. A magasabb heterophil granulocyta/lymphocyta arányú, illetve heterophil granulocyta számú madarak kevesebb antitestet juttattak a tojásokba. A hematokrit érték és a plazma karotinoid szintje viszont nem mutatott kapcsolatot a tojás immunglobulin koncentrációjával. 3. Az egyes fészkek tojásainak formálása alatti átlaghőmérséklet szignifikánsan összefüggött a fészekalj átlagos tojásméretét, valamint kedvezőtlenebb években kisebb volt az átlagos tojásméret. 4. Az örvös légykapó tojásokban a lutein volt a fő karotinoid típus, amely az összes karotinoid koncentrációjának 75,2% (2000), illetve 67,5% (2001) részét képezte. Számottevő komponens volt ezenkívül a cisz-lutein, a zeaxantin, valamint a β-karotin is. Rendkívül alacsony koncentrációban ki lehetett mutatni az epi-luteint, az α- és β-kriptoxantint és az α-karotint és/vagy likopint is. 5. A sárgája lutein és β-karotin koncentrációja pozitív kapcsolatban állt a tojásképzés alatti hernyókészlet nagyságával, míg a zeaxantin koncentráció a költési időszak során csökkent. Az átlagos összkarotinoid koncentráció jelentős eltérést mutatott különböző minőségű évek között. 6. Sem az átlagos tojásméret, sem a sárgájában mért karotinoid és immunglobulin szint nem tért el az öt, hat és hét tojásos fészekaljak között. 7. A hím kora, testmérete és tollazati bélyegei nem mutattak összefüggést sem a tojások méretével, sem a sárgája immunglobulin szintjével, tehát a hím minősége szerint nem lehetett megfigyelni differenciális allokációt ezeknél a komponenseknél. 8. Azok a tojók, melyeknek a párja nagyobb szárnyfolttal rendelkezett, magasabb β-karotin koncentrációjú tojásokat raktak. A szubadult és adult hímek párjától származó tojások β-karotin szintjében szintén különbség volt, azonban ez a kapcsolat eltűnt, amikor a sárgája tesztoszteron szintjére korrigáltam. 9. A tojások tesztoszteron és β-karotin koncentrációja pozitívan korrelált egymással, ezenkívül pozitív összefüggést találtam a sárgája összkarotinoid és E-vitamin koncentrációja között is. 4
10. A tojások mérete kedvezőbb években a tojások lerakási sorrendjével növekedett, azonban kedvezőtlenebb években nem lehetett megfigyelni ezt a tendenciát. Kedvezőtlenebb években nagyobb volt az egy fiókát vesztő fészkek aránya, illetve ezekben a fészkekben a fiókák rosszabb kondíciójúak voltak kirepüléskor, mint a mortalitás nélküli fészkek fiókái. 11. A sárgája β-karotin és immunglobulin koncentrációja fészekaljon belül növekvő mintázatot mutatott. Következtetések Eredményeim szerint a jobb kondícióban lévő tojók nagyobb tojásokat raktak, mint a gyengébb kondícióban lévő madarak, mivel valószínűleg több tartalékforrás állt rendelkezésükre, melyet a tojások képzésére tudtak fordítani saját életfunkcióik fenntartása mellett. A tojássárgájában lévő anyai eredetű immunglobulinok koncentrációja szintén összefüggést mutatott a tojó kondíciójával. Az antitestek termelése és petesejtbe juttatása jelentős mennyiségű tápanyag, illetve antitest veszteséget jelent a tojó számára. A tojó ezt a veszteséget úgy ellensúlyozhatja, hogy a tojásképzés időszakában fokozza az immunglobulin termelést, amely azonban költséggel járhat, hiszen különböző tápanyagokra és ásványi anyagokra van hozzá szükség. Ennek megfelelően, várhatóan csupán azok az egyedek képesek arra, hogy nagyméretű és magas immunglobulin szintű tojásokat rakjanak, melyek jó kondícióban vannak, és így ezzel a korai befektetéssel nem csökkentik a fiókák sikeres felnevelésének valószínűségét. Ismert, hogy a H/L arány, illetve a vérplazma heterophil granulocyta száma fertőzés, gyulladás, valamint számos stresszt okozó tényező hatására megemelkedik. Az örvös légykapónál a magasabb H/L arányú és heterophil granulocyta számú tojók kevesebb antitestet juttattak a tojásaikba. Ez az eredmény arra utalhat, hogy a stresszelt, illetve gyenge egészségi állapotú madarak számára kevesebb energia vagy tápanyag állt rendelkezésre, és így kevesebb antitestet tudtak termelni, mint a jobb egészségi állapotú tojók. A nagyobb stressz következtében a vérplazma kortikoszteron szintje megemelkedik, amelyről pedig kimutatták, hogy elnyomja az immunrendszert. A fokozottabb stressz tehát ezen az útvonalon keresztül is csökkenthette az antitestek termelési rátáját. Korábbi vizsgálatok eredményeihez hasonlóan a tojásformálás alatti átlaghőmérséklet pozitívan összefüggött a fészek átlagos tojásméretét. Melegebb időben a rovarpopulációk mérete megnő, továbbá a repülő rovarok aktivitása is fokozódik. Másrészről, hideg időben a 5
hőszabályozás energiaigénye megemelkedik, mely gátolhatja a tojókat abban, hogy nagyobb méretű tojásokat hozzanak létre. Következésképpen, a hőmérséklet egyrészt az elérhető táplálék mennyiségén, másrészt a hőszabályozás energiaigényén keresztül is kifejtheti hatását a tojások méretére. Eredményeim tehát arra utalnak, hogy a fészekalj átlagos tojásméretét proximális kényszerek alakították. A tojásokban található összkarotinoid koncentráció 135,6 ± 46,9 µg/g (2000), illetve 61,2 ± 37,3 µg/g (2001) volt, melyek eddigi ismereteink alapján meglehetősen magas értékeknek számítanak. A tojássárgája karotinoid összetétele hasonló volt ahhoz, amelyet az ugyancsak rovarevő széncinegénél (Parus major) és kék cinegénél (Parus caeruleus) találtak, feltehetően az élőhely és a táplálék hasonlósága következtében. Lehetséges, hogy 2000-ben azért raktak a madarak magasabb karotinoid koncentrációjú tojásokat, mivel abban az évben a tojásképzés időszakában melegebb volt az idő, valamint a hernyók elérhetősége is jobb volt, mint 2001-ben, így több karotinoidban gazdag táplálék állt a rendelkezésükre. Hidegebb időben a madarak anyagcsere aktivitása megnő, ez pedig nagyobb számú szabad gyök képződéséhez vezethet, amely az antioxidáns rendszer aktivitását fokozhatja. Elképzelhető, hogy a tojók ilyen körülmények között nem képesek nagy mennyiségű karotinoid pigmentet juttatni a tojásokba, mivel saját antioxidáns igényeik is megemelkednek. Tudomásom szerint ez az első olyan vizsgálat, melyben populáción belül a tojások karotinoid koncentrációjában különbséget mutattak ki évek között. Korábbi tanulmányok alapján kijelenthetjük, hogy azonos faj eltérő populációi között jelentős variáció lehet a sárgája karotinoid összetételében és koncentrációjában. Úgy tűnik tehát, hogy a sárgájában található karotinoidok összetétele és koncentrációja nemcsak fajok között, de fajon belül is nagy változatosságot mutat. Ez az eredmény alátámasztja azt az elméletet, mely szerint a karotinoidok elérhetősége a természetben limitált. Ennek megfelelően azt vártam, hogy kedvezőbb környezeti viszonyok között a madarak magasabb pigment koncentrációjú tojásokat raknak. A költési időszak folyamán az örvös légykapó fő táplálékát a hernyók képezik, bár más ízeltlábúak szintén fontos szerepet játszanak az étrendjükben. Eredményeim azt mutatták, hogy azok a tojók, melyek akkor költöttek, amikor a hernyók bőségesen álltak rendelkezésre, magasabb lutein és β-karotin koncentrációjú tojásokat raktak. A tojások zeaxantin koncentrációja a költési időszak során csökkenő tendenciát mutatott, melyre magyarázat lehet az, hogy a zeaxantint tartalmazó zsákmányállatok elérhetősége az idő előrehaladtával csökkent. 6
A differenciális allokáció elmélet szerint a vonzó vagy jó minőségű hímmel párba állt nőstények jobban befektetnek a szaporodásba, mivel hím utódaik vonzereje, és ennek következtében várható szaporodási sikere nagyobb lesz, vagy pedig, mivel az utódok öröklik apjuk jó génjeit, és így jobb túlélési valószínűségűek lesznek. Az elmélet jóslatának megfelelően tőkés récénél (Anas platyrhynchos) és zebrapintynél (Taeniopygia guttata) kimutatták, hogy a preferált hímmel párba állt tojók nagyobb méretű tojásokat raktak. A hím jellemzői és a tojó immunglobulin befektetése közötti kapcsolatot eddig egy vizsgálatban elemezték, melyben azt tapasztalták, hogy a jobb minőségű hímmel párba állt füsti fecske (Hirundo rustica) tojók nagyobb mennyiségű antitestet juttattak a tojásaikba. Az örvös légykapónál a hím vonzerejét vagy minőségét a homlokfolt és szárnyfolt mérete, a hím kora vagy testmérete tükrözheti, azonban ezek közül egyik sem mutatott kapcsolatot a fészekalj átlagos tojásméretével, illetve immunglobulin koncentrációjával. Következésképpen, eredményeim nem támasztják alá azt az elméletet, mely szerint az örvös légykapó tojók a hím tulajdonságainak függvényében módosítanák a tojások méretét vagy a sárgája immunglobulin szintjét. Ezzel ellentétben, a differenciális allokáció elméletével összhangban azt tapasztaltam, hogy a tojók eltérő mennyiségű β-karotint juttattak a tojásokba attól függően, mekkora volt párjuk szárnyfoltja. A szárnyfolt mérete kondíció-függő, nagy heritabilitású és repetabilitású, ezenkívül pozitívan összefügg az adult hímek várható élettartamával. Ezek alapján a szárnyfoltméret a hím minőségét jelezheti. Eredményeim tehát arra utalnak, hogy a tojók több β-karotin pigmentet fektettek be a jobb minőségű hím utódaiba. A hímek kora összefüggést mutatott a tojások β-karotin koncentrációjával, habár amikor a sárgája tesztoszteron koncentrációját is bevittem a modellbe, a hím kora és a sárgája β-karotin koncentrációja közötti kapcsolat szignifikanciája eltűnt. A két biomolekula koncentrációja viszont erős pozitív korrelációban állt egymással. A tojó a nagyobb tesztoszteron befektetésen keresztül a fiókák növekedési rátáját és táplálékkérő aktivitását megnövelve ösztönözheti tapasztalatlan, szubadult párját a fokozottabb etetési gyakoriságra. A megemelt tesztoszteron szint azonban költséggel is jár, ugyanis a szteroidok elnyomják az immunrendszert, illetve fokozzák az oxidatív stresszt. Elképzelhető tehát, hogy a magasabb tesztoszteron szintű tojásokba a tojó azért juttatott több β-karotint, hogy a szteroid hormon lehetséges káros hatásait ezzel a befektetéssel ellensúlyozza. 7
Eredményeim azt mutatták, hogy az örvös légykapónál a tojásméret fészekaljon belüli mintázata rugalmasan változik az egyes költési szezonok között. Számos korábbi vizsgálatban a tojásméret fészekaljon belüli varianciáját proximálás okokra vezették vissza. Mivel a táplálékkészlet a költési szezon során általában folyamatosan gyarapodik, a tojók az egymást követő napokon feltehetően egyre nagyobb tojásokat képesek rakni. Az évtípusok közötti különbség hátterében lehetséges, hogy az áll, hogy melegebb időben a naponta gyarapodó táplálékkészletnek köszönhetően a tojók képesek növelni a lerakási sorrenddel a tojások méretét. Azokban az években viszont, amikor a kora tavaszi időjárás hidegebb, valószínűleg kevesebb táplálék áll a madarak rendelkezésére, illetve a zsákmánykészlet nagysága a szezon során lassabban növekszik. Ennek megfelelően a tojók végig kisméretű tojásokat kénytelenek rakni. A tojásméret fészekaljon belüli mintázata adaptív módon is magyarázható. A legtöbb fészeklakó madárfajnál a fiókák több nap alatt kelnek annak következtében, hogy a tojó még az utolsó tojás lerakása előtt megkezdi a kotlást. Ezáltal az utódok között méretbeli hierarchia alakul ki, amelyben a legfiatalabb, egyben legkisebb fióka kompetíciós hátrányba kerül testvéreihez képest. Kedvezőbb években az örvös légykapó tojásmérete fészekaljon belül növekedett, ami egy adaptív anyai mechanizmus lehet az utolsóként kelő fióka túlélési esélyeinek javítására olyan viszonyok között, melyek az egész fészekalj felnevelését lehetővé teszik ( fészekalj túlélés stratégia). Azokban az években viszont, amikor a költési időszak elején alacsonyabb volt a hőmérséklet, a tojók nem raktak nagyobb utolsó tojásokat. Ezekben az években a táplálékelérhetőség a fiókanevelés időszakában valószínűleg nem elegendő ahhoz, hogy az összes fiókát fel tudják nevelni a szülők, így adaptív lehet, ha az utolsóként kelő fiókát feláldozzák a többi utód érdekében ( fészekalj redukció stratégia). A részleges fészekaljpusztulásos fészkekben azonban gyengébb volt a túlélő utódok kondíciója, így a tojásméret fészekaljon belüli mintázata nem adaptív stratégia, hanem táplálékhiány következménye lehet kedvezőtlenebb években. Eredményeim szerint az örvös légykapó tojásokban a β-karotin és immunglobulin koncentráció a tojások lerakási sorrendjével növekedett. Az utolsónak kikelt fióka feltételezhetően nagyobb stressznek van kitéve, mivel a táplálékért folytatott versengésben kompetíciós hátrányba kerül testvéreihez képest, ez pedig leronthatja egészségi állapotát. A tojó a karotinoid és antitest koncentráció fészekaljon belüli változtatásával növelheti az utolsó fiókák életképességét, oxidatív stresszel, illetve a kórokozókkal szembeni ellenálló képességét, ami 8
szintén azt támasztja alá, hogy az örvös légykapó kompenzációs, fészekalj túlélés stratégiát követ. Publikációs jegyzék 1. Cikkek a dolgozat témájában Hargitai, R., Török, J., Tóth, L., Hegyi, G., Rosivall, B., Szigeti, B., Szöllősi, E. 2005. Effects of environmental conditions and parental quality on inter- and intraclutch egg-size variation in the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis). Auk 122(2): 509-522. Hargitai, R., Matus, Z., Hegyi, G., Michl, G., Tóth, Gy., Török, J. 2006. Antioxidants in the egg yolk of a wild passerine: differences between breeding seasons. Comparative Biochemistry and Physiology B 143(2):145-152 Hargitai, R., Prechl, J., Török, J. 2006. Maternal immunoglobulin concentration in Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) eggs in relation to parental quality and laying order. Functional Ecology (nyomtatásban) Török, J., Hargitai, R., Hegyi, G., Matus, Z., Michl, G., Péczely, P., Rosivall, B., Tóth, Gy. 2006. Carotenoids in the egg yolks of Collared Flycatchers in relation to parental quality, environmental factors and laying order. Behavioral Ecology and Sociobiology (nyomtatásban) 2. Egyéb publikációk Herényi, M., Török, J., Garamszegi, L.Z., Hargitai, R., Hegyi, G., Michl, G., Rosivall, B., Szigeti, B., Szöllősi, E. 2004. Másodlagos nemi jellegek és utódszám kapcsolata a hím örvös légykapónál. Állattani közlemények 89(2):31-41. Szigeti, B., Török, J., Hegyi, G., Rosivall, B., Hargitai, R., Szöllősi, E., Michl, G. 2006. Egg quality and parental ornamentation in the blue tit. Journal of Avian Biology (nyomtatásban) Hegyi, G., Török, J., Garamszegi, L.Z., Rosivall, B., Szöllősi, E., Hargitai, R. 2006. Dynamics of multiple sexual signals in relation to climatic conditions. Evolutionary Ecology (bírálat alatt) Moskát, Cs., Avilés, J.M., Bán, M., Hargitai, R. 2006. Experimental support for the use of egg uniformity in parasite discrimination by cuckoo hosts. Biology Letters (átdolgozásra alatt) 9
3. Konferencia kiadványok Hargitai, R., Török, J., Michl, G., Bárdos, L., Péczely, P. 2001. Carotenoids, vitamins and hormones in the collared flycatcher (Ficedula albicollis) eggs. VIIIth Congress of the European Society for Evolutionary Biology (Dánia, Aarhus) Hargitai, R., Török, J., Michl, G., Matus, Z., Tóth, Gy., Hegyi, G., Rosivall, B., Szigeti, B. 2003. Egg size and yolk carotenoid concentration in the collared flycatcher (Ficedula albicollis). IXth Congress of the European Society for Evolutionary Biology (Anglia, Leeds). Hargitai R., Török J., Michl G., Matus Z., Tóth Gy., Hegyi G., Rosivall B., Szigeti B. 2003. Tojásméret és karotinoid tartalom az örvös légykapónál (Ficedula albicollis). VI. Magyar Ökológus Kongresszus (Gödöllő) Hargitai, R., Török, J., Tóth, L., Hegyi, G., Rosivall, B., Szigeti, B., Szöllősi, E. 2004. Variation in egg size in the collared flycatcher (Ficedula albicollis) in relation to laying order, environmental conditions and parental quality. Xth International Behavioral Ecology Congress (Finnország, Jyväskylä). Hargitai, R., Török, J., Tóth, L., Hegyi, G., Rosivall, B., Szigeti, B., Szöllősi, E. 2004. Proximális és ultimális tényezők hatása a tojásméretre egy énekesmadárfajnál. Magyar Etológiai Konferencia (Göd) Hargitai, R., Matus, Z., Tóth, Gy., Török, J. 2005. Male age and laying order affect yolk β- carotene concentration in the collared flycatcher. XXIXth International Ethological Conference (Magyarország, Budapest). Hargitai R., Prechl J., Török J. 2006. A tojássárgája immunglobulin szintjét befolyásoló tényezők egy erdei énekesmadárfajnál. VII. Magyar Ökológus Kongresszus (Budapest) 10