Méhek biológiája vázlatanyag a vizsgára való felkészüléshez dr. Sárosptaki Miklós 2000. javítva és bővítve 2010. 1
A méhekről általában A köznapi ember általános képe: háziméh (Apis mellifera) ez a legismertebb, mert háziállat Fajok: világszerte 20000 (25-30000) leírt faj (kb 4000 genus) csak Közép-Európában több mint 700 faj Méretek: 1.5-40 mm Életmód: magányos a fajok többségénél (kb. 17000) de gyakorlatilag az összes fokozata a szociális életmódnak megtalálható Általános jellemzők: - két pár jól fejlett hártyás szárny - darázsszerű testalkat (Apocrita "darázsderék") - általában dúsan szőrös test (bár vannak szőrtelen fajok is) - a rágó típushoz közel álló nyaló szájszerv - a 3. pár láb első lábtőíze kiszélesedett - ivari dimorfizmus gyenge (csápízek száma) - nektár és pollen táplálék a lárváknál is Evolúció: Hymenoptera - (Apocrita) - Aculeata - Apoidea Hártyásszárnyúak - (Nyelespotrohúak) - Fullánkosok - Méhfélék Evolúciós előd: Sphecidae - Kaparódarazsak - mai kaparódarazsak: a fullánkjukkal "vadásznak" az ivadékaik táplálékára. - méhek: a fullánk csak védekezésre, pollen és nektár az utódoknak - fő morfológiai hasonlóság: a tor felépítése (az előtor nem éri el a szárnypikkelyt), csak itt van ilyen a hymenopterák között. - fő morfológiai eltérés: erős szőrözöttség és széles basitarsus Két másik fontos közös tulajdonság: fészkelési szokások fejlődési típus A fészekhez való visszatalálás, orientáció: - közeli és távolabbi "tájékozódási pontok" - tájékozódó repülések - nap utáni tájékozódás (beépített óra, 5 perc, 3 fok) - a fény polarizáltságának mértékét érzékelik (a takarásban levő nap helyzetét is meg tudják állapítani) nem csak a fészek, hanem a táplálkozó hely orientációja is, sőt kommunikáció Evolúciós út: kialakulás a Krétában (146-76 millió év) a kontinensek éppen kezdenek szétválni, megjelennek az első igazi emlősök, megjelennek az első valódi virágos növények 2
fosszilis méhet nem találtak ebből az időszakból, de generalista kaparódarazsat igen, amelyik lehet méhős Prof. S.I. Malyshev: Psenulus genus (Sphecidae), mézharmattal táplálkoznak az imágók, tetvekkel a lárvák hasonló ízű ez a kétféle táplálék, úgy, mint a méheknél édes mézharmat ill. levéltetű pollen és nektár másik emellett szóló érv: a Psenurus fajok is a hasonló anyaggal bélelik az ivadékbölcsőiket, mint egyes méhek Akárhogy is, de szinte biztos, hogy a virágos növények diverzifikációja indított el egy olyan evolúciós vonalat, ami a nektár és pollengyűjtés felé mutatott. ÉRDEKESSÉG - Masaridae család, a redősszárnyú darazsak rokonsága ( vespoid méhek, szemben a sphecoid v. valódi méhekkel ). - Michener és Grimaldi (1988): Trigona (Cretotrogona) prisca, a legöregebb méhfosszília (volt 2006-ig) (96-74 millió éves, borostyánban, bár a korbecslés bizonytalan). Alig megkülönböztethető a mai Trigona-któl a méhek evolúciója nagyon gyors volt. - újabban talált méhfosszília: öregebb, mint az előző (Poinar és Danforth 2006) kb 100 millió éves, Burmában, borostyánban találták új faj, és új genus, keverednek a ragadozó darázs tulajdonságok (pl.a hátsó láb alakja) a méhekre jellemzőekkel (pl. erősen szőrös test) A méhek morfológiája Fej - Tor - Potroh Fej: hypognath, részei l. Állattan fonalas csáp, általában térdes, fontos határozó bélyeg lehet nőstényeknél 12 íz hímeknél 13 íz látószervek, három pontszem, egy pár összetett szem pontszemek: fényintenzitás, -irány, mozgás, egyes színek összetett szemek: appozíciós szemek néhány száz ocellusból méretük fajfüggő, szín és térlátás, a formák fontosabbak szájszerv: rágó-nyaló a rágó fontos; fészeképítés, virágrablás a glossa hossza: fajonként változó Tor: előtor (prothorax): keskeny középtor (mesothorax): gyakran pajzsocskával utótor (metathorax): hozzánőtt a propodeum (áltorszelvény) 3
Szárnyak: - az elülső nagyobb, mint a hátulsó - kapcsoló horgok - sugársejt, könyöksejtek, visszafutó erek, szárnyjegy, alapi ér Lábak: - csípő (coxa); tompor (trochanter); comb (femur); lábszár (tibia); lábtő (tarsus) + lábvég (praetarsus) karmokkal - a basitarsus (az első lábtőíz) széles - fontosak a pollengyűjtésnél is - a lábvégen karom, bizonyos csoportoknál karompárna (arolum) és/vagy karomfog Potroh: v. inkább metasoma : 6 szelvény : 7 szelvény Apocrita darázsderék : az 1. potrohszelvény hozzánőtt az utótorhoz áltorszelvény (propodeum) az 1. potrohszelvénynek nevezett gyűrű tulképpen a 2. potrohszelvény, de hagyományosan ezt hívják elsőnek az 1. (propodeum) és a 2. potrohszelvény között befűződés nagyon hajlékony a potroh, peterakás stb hagyományosan tehát: 3 torszelvény 1 áltorszelvény 6 v. 7 potrohszelvény Potrohvég: tojócsőből fullánk: tok + fullánk + méregzacskó csak a háziméh dolgozójánál fogazott hím genitália: bonyolult, a 8. vagy több potrohszelvényből (de lehet, hogy de novo ) Gyűjtőkészülékek: különleges szőrképletek - készülék nélkül a begyben szállítanak pollent (Hyleus fajok) - lábon, általában a 3. pár basitarsusa és/vagy tibiája - az Apidae családnál egészen különleges felépítés csáptisztító: 1. láb tibia és basitarsus között kefécskék: minden láb basitarsusán kosárka: a 3. láb tibiáján pollenprés: a 3. lábon, a tibia és basitarsus határán - haskefe: művészméheknél - néha az áltorszelvény ill. a homlok szőrei - növényi illóolajok gyűjtése spec. szőrökkel pl. Macropis europae, mellső lábain kapilláris szőrök, majd onnan továbbadja a hátsókra és a pollenhez keveri A méhek belső szervei Emésztő szervrendszer: elő-, közép- és utóbél szájszerv - garat: három pár nyálmirigy 1) alsóajki mirigyek: tulképpen két pár, agy mögötti és előtori közös kivezető az alsó ajaknál emésztőenzimek + fészekanyag fellazítása illetve ragasztása 2) állkapcsi mirigyek (méhészeknél garatmirigy ): a fejben az agy előtt és mellett amiláz és invertáz enzimek, a háziméhnél méhpempő termelés 4
3) rágótövi mirigy: a fej pofarészén, kivezető a rágók tövénél fészekanyag puhítása, pollen nedvesítése, feromont is termel nyelőcső: igen hosszú, a végén tágulat - begy v. mézgyomor v. mézhólyag a nektár tárolása (végén szelep), a cukrok invertálása az állkapcsi mirigy váladékával proventriculus (rágógyomor) középbél ( gyomor -nak is szokták nevezni) elején zajlik az emésztés második részében a felszívás utóbél: ileum (vastagbél) és rectum (végbél) víz és sók visszaszívása a rectum a széklet időleges tárolására is szolgál zsírtestek: a testüreg falában, tápanyagraktár, főleg a hibernáló fajoknál (pl. Bombus) Kiválasztás: Malpighi edények a közép és utóbél határán Légzés: - általános rovar légzés: trachea rendszer - 10 pár légzőnyílás (stigma), szűrőberendezéssel; 3 tor, 6-7 potroh - hosszanti tracheatörzsek a stigmák között - a tracheatörzseken légzsákok; légtárolás, fajsúlycsökkentés - a legvékonyabb csövek végén trachea végsejtek: oxigén a sejtekig - légcsre: diffúzió ill. a potroh légzőmozgásai Keringés: - az általános rovar, vagyis nyílt keringés - csőszív a potroh hátoldalán; 5 kamra köztük billentyűs nyílások - a vér előrefelé áramlik az aortába, majd a testüregbe - a vér: eritrocita nincs háromféle leukocita, immunfolyamatok nincs alvadás a sérült méh elvérzik Idegrendszer: - módosult hasdúclánc - a fejben az agydúc három dúcpárból (elő-, közép- és utóagy) - a többi fontos rész: garat alatti-, tor- és potrohdúcok - funkciók: előagy: szemek középagy: csápok és csápizmok utóagy: felső ajak és előbél garat alatti dúc: alsó ajak, állkapocs, rágók tordúcok: lábak és szárnyak, mozgás potrohdúcok: belső szervek, nagyfokú autonómia 5
Hormonrendszer: - főleg a vedlés és lárvális fejlődés szabályozása - adult korban is fontos: anyagcsere, növekedés-fejlődés, diapauza - főbb szervek és hormonok pars intercerebralis (előagy) sejtjei: thoracotróp h. termelés corpus cardiacum: thoracotrop h. tárolása (neurohemális szerv) corpus allatum: juvenil h. termelése prothorakális mirigy: ecdyson (vedlési h.) termelése más, agyi neuroszekréciós sejtek: eklozion (bábból való kikelés mozgásainak beindítása burzikon (az új kutikula keményedése) Ivarszervek: Női ivarszervek: - petefészek: páros szerv petecsövek száma változó: 3-tól 200-300-ig politrof ovariolumok - petevezető: a két oldali egyesül - hüvely: szabadon nyílik a fullánk tövénél - fullánk: a tojócsőből, védekező funkció, a peterakásban nem vesz részt méregmirigy és méregzsák kapcsolódik hozzá a méregben enzimek, fehérjék, savak (csoportonként változó) hirtelen fájdalom, majd égető, viszkető érzés - spermatartó: a petevezető közös szakaszánál csatlakozik spermiumok tárolása és adagolása a párzás után - járulékos v. alkalikus v. Dufour mirigy: ugyanitt nyílik, sokféle funkció (pl. ivadékbölcső bélelés) Hím ivarszervek: here: páros szerv ondóvezetők: rajta tekeredett tágulat, az érett spermiumok tárolása járulékos mirigy: páros ondókilövellő pénisz (erősen kitinizált tokban), alakja fajra jellemző Egyedfejlődés: holometamorfózis pete: hosszúkás, krinolin formátumú sok kicsi (1.5-2 mm) a szociális, kevés nagy a magányos fajoknál (Xilocopa spp. 30 mm-es állat 15 mm-es pete) haplodiploid öröklés embrionális fejlődés: általában néhány nap alatt lefut lárva: kukac típusú, fehéres, 13 ízből áll nagyon egyszerű testfelépítés általában 4 v 5 lárvastádium csak az utolsó lárvastádium ürít féceszt, utána általában rögtön kokonszövés - előbáb állapot kokon: az alsó ajkon nyíló mirigy váladékából szövik két réteg: a külső durvább, sötétebb szálakból a belső finom, halvány színű szálakból 6
előbáb: kiegyenesedik, a kutikula opálosabb és gyűröttebb lesz anélkül, hogy az utolsó lárvastádium kutikuláját levedlené nyugalmi állapot, mely gyakran igen hosszú (diapauza) a végén vedlés báb: szabad báb típus, a lábak, csápok stb. jól látszanak szintén nyugvó, nem táplálkozó állapot lárvális szervek felszívódnak, adult szervek kialakulnak utolsó vedlés, adult állapot A kasztok között eltérő, jól elkülöníthetőek A háziméh testfelépítése Anya: a legnagyobb testméret (16-20 mm, fiatalon persze kisebb) a szárny nem éri el a potrohvéget élettartam nagyon hosszú, akár 5-9 év is lehet (gyakorlatban 2-3 évente ajánlatos a csere) Here: zömök test, közepes méret (15-18 mm) a szárnyak vége a potrohvégen túlnyúlik szemek nagyok életkor ált-ban 2 hónap télen nincsenek (őszi hereűzés) Munkás v. dolgozó: kis testméret (12-15 mm) nagy létszám (télen 8-12 ezer, nyáron 60-80 ezer) a szárny éppen eléri a potrohvéget élettartam a végzett munkától függ, főhordásban 1.5-2, télen 5-7 hónap a fiatalok "hamvasak", az idősebbek kopottak életkornak megfelelő munkamegosztás Szárnyak: a sugársejt lekerekített végű, igen hosszú a második visszafutó ér a 3. könyöksejtbe fut cubitális index a c.i. a betorkollás előtti és utáni érhossz hányadosa, fontos fajtabélyeg Repülés: kb. testsúlyuk 2/3-át képesek szállítani kb. 70 mg nektár 1 km út: 3 perc, 1.5-2 mg méz a méz kb. 10X sűrűbb a nektárnál kb. 20 mg nektár fedezi 1 km út energiaszükségletét ennek megfelelően a méhek 2-2.5 km-nél messzebbről nemigen gyűjtenek A mirigyrendszer különlegességei: A nyálmirigyek állkapcsi mirigy: (A. melliferánál garatmirigynek is nevezik) - a munkásoknál fejlődik ki rendesen, az anyáknál (legalábbis a jóknál) nem - az amiláz és invertáz termelés mellett itt pempőt is termel - a pempő: nagy fehérjetartalmú anyag, csak bőséges virágpor fogyasztás esetén - a leendő anyákat csak ezzel etetik lárvakorban (a dolgozókat csak a 3. napig) - a működésben életkortól függő 4 szakasz: 1. nyugalmi sz.: kikeléstől kb. 1.5 nap 7
2. előkészületi sz.: kb. 5 nap (a mirigyek teljes kifejlődése) 3. kiválasztási sz.: kb. 24-25 nap (aktív pempőtermelés) 4. visszafejlődési sz.: kb. 10 nap (a termelés folyamatosan csökken) - ez a szakaszosság nagyon fontos a méhészkedésben, anyanevelésben rágótövi mirigy: - anyánál nagy, dolgozónál közepes, herénél csökevényes - viasz és pollen, valamint a propolisz oldása, hígítása - emellett az anyában feromont termel: anyatermék, ez gátolja a munkások petefészkét illetve az anyabölcső építést alsóajki mirigy: tulajdonképpen két mirigy közös kivezetővel (agy mögötti és előtori) a kettőnek a háziméhnél eltérő a funkciója agymögötti: a heréknél csökevényes semleges kémhatású, enzimmentes, zsírdús váladék a munkások ezt használják a kitisztított lépsejtek belsejének kikenésére előtori: mindhárom kasztnál jól fejlett "nedvesítő" váladék, mely a nyelvre ömlik Egyéb mirigyek: méregmirigy: fullánkhoz kapcsolódóan, csak a dolgozóknál szúró viszkető érzés, ödéma gyógyszerként reumás megbetegedésre Dufour mirigy: l. korábban Nasanov mirigy: illatmirigy, munkásoknál fejlett az utolsó potrohgyűrű háti részén, váladéka a hátlemezre, innen "szélesztik feromon a fészek és a raj azonosítására az anya jelenléte, és bőséges virágpor fogyasztás kell a működéséhez viaszmirigyek: csak a munkásoknál a potroh 3-6. haslemezén, párosával a fészeképítéshez szükséges viasz termelése Arnhart féle mirigy: a lábvégen, főleg az anyáknál, de munkásoknál is feromonok, főként anyabölcső gátlás háti, v. tergális mirigy: a 4-6. potrohlemez hátoldalán feromon, főleg az anya felismerésére szolgál Egyedfejlődés: Embrionális fejlődés: l. előbb elég rövid, 3 nap a pete a farki végével a sejt fenekére van ragasztva a hőmérséklet nagyon fontos, megfázhat 20 C alatt Lárvakor (álca): l. előbb csak az első 5 napban táplálkozik 2-2.6 mm az első lárvaalak, két nap múlva már 7 mm pempő: eleinte úsznak benne, aztán közvetlenül szájon át kapják az anyákat végig (5 napig), a dolgozókat csak 3 napig etetik pempővel 5 lárvaalak, a 13. napon az utolsó vedlés Báb: az előbáb kokont sző, a sejtet lefedik a dajkák bábalak ideje: anya 6 nap, here 11 nap, munkás 8 nap Imágó alakok: más-más az életciklus az egyes kasztoknál anyák: 7-10 napos korban nászrepülnek, a párzás után csak petéznek nagyon specializáltak: táplálkozni is csak a munkások segítségével tudnak gyűjtőkészülék és viaszmirigy nincs élettartam 3-6 év, ennek vége felé a feromontermelés csökken új anya nevelése ennek elmaradásával lárvafiasításból anya, vagy elpusztul a kolónia 8
herék: szintén nem képesek önállóan táplálkozni, csak a megtermékenyítés a funkciójuk, párzás után rövidesen el is pusztulnak (bennszakad a párzószerv) munkások: gyakorlatilag ők csinálnak mindent a kolóniában élelemszerzés, lépépítés, etetés (anya és fiasítás), szellőztetés, takarítás, védelem életkortól függő munkamegosztás van: 1) belső munkások 2) gyűjtők kikelés után (3 nap): a többiek táplálják 3. naptól: maga táplálkozik és a fiasítást eteti 10. naptól: kirepülés, tájékozódó repülések 11. naptól: viasztermelés, takarítás, raktározás, őrzés, szellőztetés, fűtés, 21. naptól: gyűjtés (persze ezek a határok rugalmasak) A méhek rendszertana Arthropoda - Insecta - Hymenoptera - Aculeata - Apoidea Ízeltlábúak - Rovarok - Hártyásszárnyúak - Fullánkosok - Méhfélék Apoidea családsorozat: (a Sphecidae-t mi nem ide vesszük) 11 család világszerte, ebből Európában csak 7 él rövid nyelvű méhek: Stenotritidae, Colletidae, Halictidae, Andrenidae, Melittidae, hosszú nyelvű méhek: (Fideliidae), Megachilidae, (Anthophoridae), Apidae Korábban a Collettidae-t tekintették a legősibb csoportnak Danforth 2008, 2009: Dasypodaidae, Melittidae a legősibb, Collettidae meglehetősen fiatal A családok jellemzése: 1. Melittidae: Ált. jellemzők: kevés faj Elterjedés: Eurázsia, Afrika, Észak-Amerika, Ausztrália (csak egy faj) Fészkelés: talajban, néha fában Ivadékbölcső bélelése: Dufour-mirigy váladék, alkil-butanoát Egyéb: egyes fajoknál nagyon erősen fejlett corbiculum a 3. lábon (Dasypoda) egy faj (egy kommunális Dasypoda) kivételével mind magánosak Fontosabb genusok: Dasypoda, Melitta, Macropis, Hesperapis, Rediviva (2. Fideliidae): Ált. jellemzők: 9
sűrűn szőrözött testű, gyors röptű fajok Elterjedés: unikális: Neofidelia - Chile, Fidelia és Parafidelia - Namibia és Észak-Afrika Fészkelés: földben Ivadékbölcső bélelése: béleletlen Egyéb: érdekesség: ősi bélyegek mellett (Colletidae, Andrenidae) haskefe és lárva (Megachilidae) elterjedés szinte biztos, hogy még a kontinensek szétválása előtt (korai Kréta, kb. 136 millió éve) alakult ki a csoport az egyik legősibb méhcsoport valószínűleg innen származnak a Megachilidae-k Fontosabb genusok: Neofidelia, Fidelia, Parafidelia 3. Megachilidae (Művészméhek): Ált. jellemzők: erős rágók, két könyöksejt a szárnyon, haskefe Elterjedés: minden kontinensen Fészkelés: talaj, korhadt fa, illetve kész üregek, járatok Ivadékbölcső bélelése: béleletlen, vagy külső anyagokkal Egyéb: termesztett növényeknek is fontos megporzói lehetnek Két alcsalád: Lithurginae: - Amerika, Eurázsia, Ausztrália - két genus: Lithurgus és Trichothurgus - L.: talajban ill. korhadt fában fészkelnek, magánosak - T.: nem tudni semmit a biológiájukról Megachilinae: - igen sok faj, haskefe, egyes fajoknál (Anthidium) sárga mintázat - fészkelés főként meglevő üregekben v. sárból tapasztott fészkek - a bélelőanyagok nem maguk termelik: sár, levéldarabok, gyanta, stb. - néhány kommunális faj, de a legtöbbje magános - fontosabb genusok: Trachusa, Anthidium, Rhodanthidium, Dianthidium, Chelostoma, Heriades, Osmia, Chalicodoma, Megachile, Stelis, Dioxys, Coelioxis (az utóbbi három fészekélősködő) (4. Anthophoridae (Bundásméhek)): A legfrissebb rendszer szerint nem külön család, hanem az Apidae része Ált. jellemzők: sok faj, nagyon diverz társaság, általába robosztus test, gyors repülés, sokszor igen hosszú nyelv Elterjedés: mindenütt a világon Fészkelés: sokféle: talaj, növényi szárak, tömör fa, stb Ivadékbölcső bélelése: talajban: Dufour mirigy, trigliceridek Egyéb: 10
sok fészekélősködő faj, ezeknél hiányzik a gyűjtőkészülék Három alcsalád: Anthophorinae: - a legtöbb faj földben fészkel, néhány pedig elhalt fában - kilenc tribust különítenek el, de ennek a legtöbbje Amerikában él - a fontosabb csoportok: Eucerini: hosszúcsápú méhek, főleg Eurázsia, É-Amerika és Afrika, néhány kommunális faj, genusok: Eucera, Tetralonia, Melissodes, Peponapis Anthophorini: közepes ill. nagy, gyors röptű, dús szőrzetű fajok, sokszor extrém hosszú nyelv, mind magánosak, genusok: Anthophora, Habropoda Centridini: közepes ill. nagy méret, gyors repülés, csak neotropikus fajok, genusok: Centris, Epicharis Melectini: fészekélősködők, genusok: Melecta, Thyreus Nomadinae: - minden ide tartozó faj fészekélősködő - legtöbbjük darázs szerű megjelenéssel - genusok: Nomada, Epeolus, Ammobates, Pasites Xylocopinae: - ácsméhek, mivel fába vájják fészküket - három tribus: Ceratinini: törpe ácsméhek, kis méret, kevés szőr, az egész világon elterjedtek, színesek lehetnek, magánosak, genusok: Ceratina, Pithitis Allodapini: az Óvilág trópusi és szubtrópusi területein, sok faj szubszociális v. primitív euszociális, genusok: Allodape, Allodapula, Exoneurella, Halterapis, Nasutapis (utóbbi kakukk) Xylocopini: Proxylocopa (Eurázsia), Lestis (Ausztrália) és Xylocopa (északi mérsékeltöv), utóbbi nálunk is, fában fészkel, legnagyobb méhek, ideiglenesen szociális fajok is 5. Apidae: Ált. jellemzők: már nem tekintik őket az evolúciósan legfiatalabb családnak, ide tartoznak a magasan szervezett euszocialis fajok az euszociális életforma legalább két, egymástól független ágon alakult ki (Meliponinae és Apinae) Három alcsalád: Bombinae: - nagy, robosztus testű fajok, Eurázsia és Amerika - két nemzetség: Euglossini: Amerika trópusi részein; színes, szőrös, gyors röptű fajok, többnyire igen hosszú nyelvvel; a fészek föld alatt v. felett: sár, gyanta, ürülék, kéregdarabkák; magános, communális és kváziszociális fajok; genusok: Euglossa, Eulaema, Aglae (utóbbi kakukk) Bombini: időlegesen euszociális kolóniák; mindenütt, kivéve Ausztrália és Afrika a Szaharától délre; a fészkek változatosak, a sejtek viaszból; genusok: Bombus, Psithyrus (utóbbi kakukk) Meliponinae: - "stingless bees", vagyis fullánktalan méhek - kozmopolita trópusi csoport, de főleg Dél-Amerikában - a fészkek föld alatt, faodúban v. termeszvárban - valódi euszociális szerveződés, többéves kolóniák - a sejtek viaszból, v. viasz, gyanta és pollen keverékéből 11
- genusok: Trigona (pántropikus), Melipona (D-Amerika), Dactylurina és Meliponula (Afrika) - Lestrimelitta (Amerika) és Cleptotrigona (Afrika): rabló fajok Apinae: - igazi mézelő méhek - magasan szervezett euszociális kolóniák - a fészkek faodúban, sziklahasadékban v. szabadon lógva - függőleges viaszlépek, hatszögletű sejtekkel - egyetlen genusz (Apis) hét fajjal A. mellifera európai méh A. cerana (indica) indiai méh: az egyetlen, amit próbálnak háziasítani A. florea törpeméh: Ázsia, szabad lépek, igen agresszív A. dorsata óriásméh: Ázsia, lódarázs nagyságú, szabad lépek A. laboriosa: ez a legnagyobb méretű A. andreniformis A. kosehnyikovi vörös borneói méh 6. Andrenidae: Apis mellifera: kül. fajták illetve alfajok: A. m. mellifera: európai méh, sötét színezet, visszaszorulóban A. m. ligustica: olasz méh, az első két potrohgyűrű sárga, Amerikában ez terjedt el A. m. krajnica: krajnai méh, főleg K. Eu-ban, nálunk is, időjárás tolerancia Afrikában is ugyanez a faj, csak más alfaj (A. m. scutellata) gyilkos méhek, D Am-ban egy kísérleti telepről kiszabadultak afrikai alfajok, hibridizálnak az olaszokkal, gyors terjedés egyre északabbra (anyák gyorsabb fejlődésűek) sokkal agresszívabbak, bár ugyanolyan mérgük van ugyanakkor jobban termelnek, ellenálló képességük nagyobb Ált. jellemzők: kis és közepes méret Elterjedés: Ausztrália kivételével mindenütt Fészkelés: talajban, gyakran nagy csoportokban, aggregáltan Ivadékbölcső bélelése: Dufour-mirigy váladékával, vagy gyakran semmivel Egyéb: a legtöbb faj szigorúan magános, de van néhány kommunális is Két alcsalád: Andreninae: - tavasszal nagyon gyakoriak Eurázsiában és Észak-Amerikában - sok oligolektikus faj - viasszerű impregnáció a sejtfalon: Dufour-mirigy, terpének és észterek - gyakori genusok: Andrena és Melittoides (utóbbi csak Töröko-ban) Panurginae: - sok faj gyér szőrzetű, feltűnő sárga v. krémszínű foltokkal - a fészkek gyakran homokban, az ivadékbölcső sokszor béleletlen - gyakori genusok: Camptopoeum, Melitturga, Panurgus, Panurginus (Eurázsia); Calliopsis, Nomadopsis, Perdita (Amerika) 7. Halictidae: 12
Ált. jellemzők: sok faj, nagyon gyakoriak; kis és közepes testméret, sokszor fémes színezet; Elterjedés: kozmopolita család Fészkelés: főleg talajban, esetleg korhadó fában,, gyakran nagyon komplex struktúra Ivadékbölcső bélelése: Dufour-mirigy, laktonok; nem celofánszerű, hanem impregnálja a talajt Egyéb: egy családon (sőt egy genuson: Lasioglossum) belül az összes socializációs szint megvan Három alcsalád: Duforeinae: - Eurázsia, Afrika, Észak-Amerika, Dél-Amerika (itt csak egy faj) - az ivadékbölcsők bélelése észtertartalmú szekrétummal, emiatt kilógnak a Halictidae családból - fontos genusok: Dufourea és Systropha Nomiinae: - nagy csoport, főleg az óvilági trópusokon és a mediterráneumban, néhány faj Észak- Amerikában - a hímek hátsó lába különleges: a femur és a tibia duzzadt, általában vastag tüskékkel - a legtöbb faj magános, de vannak kommunálisak, valamint kvázi- és szemiszociálisak is - a legfontosabb genusok: Nomia és Pseudapis Halictinae: - kozmopolita csoport - verejték méhek - a szociális viselkedés többször, egymástól függetlenül kialakult a csoporton belül - a legfontosabb genusok: Agapostemon, Augochlorella, Augochlora, Augochloropsis, Halictus, Lasioglossum, Nomioides, Sphecodes, Paralictus 8. Stenotritidae: Ált. jellemzők: gyors rötű, magányos, robosztus testű (14-20 mm) fajok, a potroh feltűnő szőrfoltokkal Elterjedés: csak Ausztráliában Fészkelés: földben, néha csoportosan, kb. 33 cm (Stenotritus sp.), de akár 3 m mély is lehet (egyes Ctenocolletes fajok) Ivadékbölcső bélelése: politúr- v lakkszerű fényes váladék (Dufour mirigy?) Egyéb: korábban a Collettidae család egyik alcsaládja, de itt nem kétlebenyű a nyelv Fontosabb genusok: Stenotritus, Ctenocolletes (utóbbiban mindössze 9 faj) 9. Colletidae: Ált. jellemzők: rövid, kétlebenyű nyelv; gyűjtőkészülék hiányozhat (Hyleinae) Elterjedés: két kozmopolita genus (Hyleus és Colletes), legnagyobb diverzifikáció Ausztráliában 13
Fészkelés: talajban, növényi szárakban, gubacsokban stb Ivadékbölcső bélelése: Dufour-mirigy váladéka: makrociklikus laktonok; levegőn celofánszerű anyaggá szilárdul, vízhatlan és ellenáll a gombafertőzésnek Egyéb: eddig a kaparódarázs jellegük miatt a legősibb méhcsoportnak tartották őket, manapság: a kétlebenyű nyelv származtatott, fejlett bélyegnek számít, ezzel hordják fel az ivadékbölcső tapétáját Két alcsalád: Hyleinae: - általában kis termetűek (3-8 mm) - a gyűjtőkészülék hiányzik, begyben szállítják a pollent - ált-ban feketék, sokszor álarccal - egyes fajokat eredetileg sphecidáknak írtak le - Ausztráliában nagy a diverzitásuk - szinte minden faj magányos életmódú - fészkelés növényi szárakban, gubacsokban, elhagyott méhfészkekben, talajban - fontosabb genusok: Hylaeus (=Prosopis), Euryglossa, Xanthesma Colletinae: - közepes méretűek (7,5-15 mm) - tk. robosztus, szőrös test; gyakran feltűnő szőrszalagok a potrohon - Colletes genus: Ausztráliát kivéve mindenütt elterjedt, sok faj oligolektikus (specializált), minden faj magányos és általában földben fészkelnek - más genuszok Dél-Amerikában: Caupolicana és Ptiloglossa (ez utóbbi éjszakai életmódú) 14
A méhek biogeográfiája kb 20-25000 leírt faj: Eurázsia: 4000 Észak-Amerika: 4000 Dél-Amerika: 7000 Afrika: 4000 Ausztrália: 3000 Szinte mindenütt, ahol növényzet van tundra Andok és Himalája (4500 m) Azért inkább a meleget kedvelik: félsivatagos bozótos területek (USA, Argentína, Afrika déli része, Ausztrália) Mediterráneum, Közép-Kelet és Közép-Ázsia Szociális fajok: főleg a trópusokon majdnem minden Apidae trópusi eredetű Magányos fajok: inkább a mérsékelt égövön Ausztrália: a méhfauna is elég különleges sok primitív forma, több mint 40% Colletidae (szemben az észak-amerikai 5%-al) Az egyes fajok elterjedési területeinek nagysága nagyon változatos Holarktikus (pl. M. centunkularis, A. clarkella, A. wilkella, H. rubicundus, B. pratorum, A. furcata) v. Paleotropikus nagyon szűk elterjedés: pl. Xylocopa grossa, 80-100 km 2 DK-Jamaicában Általános szabály: a diverzitás a szigeteken mindig kisebb: Franciaország 800 faj Britannia 260, Írország 85 Ausztrália 3000 Új-Zéland 23 A melegebb helyeken nagyobb a diverzitás, mint a mérsékelt égövön Magyarország 600 faj Izrael 1500-2000 faj Óceániai kis szigetek: különleges méhfauna főleg fában fészkelő fajok Galapagos X. darwini, Hawaii X. sonoria, ezek legközelebbi rokonai Amerikában Sok faj emberi közvetítéssel telepedett be (véletlen vagy direkt telepítés): M. gentilis: USA Hawaii Chelostoma campanulorum, Anthidium maculatum: Európa É-Amerika Megachile rotundata a legismertebb Bombus fajok Ausztráliába M. concinna: Afrika Jamaica, stb 15
Magányos életformájú méhek A fajok nagy többsége. Két nagy csoport 1. saját maguk által termelt anyaggal bélelik az ivadékbölcsőket ezek általában földben fészkelnek (bányászméhek??) 2. más, a külvilágból gyűjtött anyagokkal bélelik az ivadékbölcsőket általában meglevő üregekben, vagy szabad felületeken Mindenképpen sok közös tulajdonság a két csoport között is. Pl. a fészkelési viselkedési ciklus is mindenütt hasonló: kikelés párzás fészkelőhely keresés fészekjárat elkészítése az első ivadékbölcső (IB) elkészítése az IB feltöltése táplálékkal peterakás az IB lezárása a következő IB elkészítése, és így tovább Minden sejtbe (IB) egy-egy pete kerül. A fészkenkénti IB-k száma fajfüggő, lehet egy is. Az első fészek után még egy vagy kettő további épülhet, de az egyedek sohasem érik meg az utódaik kikelését. A magányos méheknél mindig felhalmozó etetés van. Peteprodukció: Egy átlag méh kb. 30 petét produkál, ugyanakkor 6-12 IB-t hol a többi pete? Sokszor felszívódnak, tartalék táplálék a rossz napokon A méhek átlagos fekunditása igen alacsony (pl. lepkék akár 500 pete egy nap) Ezt ivadékgondozással ellensúlyozzák: fészekkészítés, zárt ivadékbölcsők, táplálékellátás a lárváknak ez erősen K stratégista vonás Az átlagos adult életkor 3-4 hét de lehet akár több hónap is viszont ha már megérik az utódok kikelését, az már a szocializáció felé vezet Szezonalitás: Igen erős a magányos méheknél, évente ált-ban egy generáció, a legkedvezőbb időszakban É-Amerika és Eurázsia: tavasz és kora nyár (május közepétől június végéig) Izrael: szintén tavasz (február-április), a fajok 75 %-a másik csúcs kora télen, az első esők után (hagymás növények virágzása) trópusok: a többség itt is szezonális, ált-ban a nagy esők után, a kirobbanó virágzással persze vannak nem szezonális fajok is (pl. Centris fajok, mindkettő lehet) Az aktív periódus határozza meg az áttelelési állapotot: tavasszal aktívak imágó alakban telelnek az IB-ben nyáron aktívak előbáb alakban telelnek, tavasszal fejezik be a fejlődést 16
A kikelés szinkronizálásának szabályozása még nem igazán ismert valószínűleg a hőmérséklet és a páratartalom változása szabályoz Bizonyos fajoknál (pl. Prochelostoma philadelphi) a populáció egy része duplán telel az előbábok egy része csak a második kedvező szezonban alakul át olyan helyeken előnyös, ahol nagyon szélsőséges lehet az időjárás egyes Osmia fajoknál: az első telelés előbáb, a második adult alakban parsivoltin fajok ( univoltin - egy nemzedék, multivoltin több nemzedék) megjegyzés: ezeknél a fajoknál tíz év alatt alig volt ingadozás az évek között valószínűleg bonyolult a magyarázata a dupla áttelelés kialakulásának Fészekkolóniák, fészekaggregációk: Ez még magányos életforma, de hatalmas fészekaggregációk egyedi fészkek, de akár több száz vagy ezer is néhány négyzetméteren főként földben fészkelő fajoknál (pl. Andrena, Colletes fajok), de pl. kőműveseknél is (Chalicodoma parietinum) Példák: Anglia: Colletes succinctus, folyópart, 100 m hosszú szakaszon kb. 60-80 ezer fészek Brazilia: Paratetrapeda oligotricha, függőleges sziklafal, 5000 fészek /m 2 Oroszország: két faj (Halictus és Dasipoda) folyóparton, 36 ha-on több mint 12 millió Magyarázat: 1) egyes fajoknál igen erős hajlam, hogy ott fészkeljenek, ahol kikeltek sikeres fészkelőhelyet érdemes megtartani 2) a fészekhez szükséges bizonyos faktorok (lejtő, kitettség, esetleg a talaj textúrája) csak korlátozott területen vannak meg (pl. C. succinctus Anglia kül. területein) Bizonyos területeken az egyes fajok egymásnak teremtik így meg a fészkelési lehetőséget. Negev sivatag, Izrael: vádik oldalfala, folyamatosan erodálódik Anthophora és Proxilocopa fajok: pionírok, nagytestűek, fészekjáratok és IB-k Amegilla fajok: a lepusztulás következtében felszínre került IB-ket lakják be Chalicodoma faj: kiegészítgeti a felszínre került IB-ket a saját céljára Osmia latreilli: ezeket az IB-ket levélpéppel lefalazza, szűkíti be Hátrányok: betegségek, kórokozók és paraziták könnyebben támadnak visszatalálás a fészekre: a szagok is segítenek A földben fészkelő ( kubikos ) méhek Andrenidae, Melittidae, Oxaeidae és Fidelidae mind Colletidae, Anthophoridae és Halictidae majdnem mind rágóikkal, lábaikkal ásnak fészekszerkezet: bejárat kis dombocskával, kis hajlat (menedék), függőleges járat, vízszintes oldaljáratok (4-5 db), végükön IB-k az IB elliptikus, sima belső felszínnel (pigidium), váladékkal bélelve kb 1.5 nap alatt készül el az első IB-ig a fészek a sejt feltöltése: pollen és nektár = kis labdacsot formál, 5-6 mm átmérő 17
9-10 forduló, mindegyik 50-100 perc kb. két nap a sejt feltöltése pete a pollenlabdacsra, utána a sejt lezárása a második oldalágból kitermelt földet az elsőbe hordja (munkatakarékos) A fészek felépítése - gyakran fajra jellemző - sokat elárulhat a faj biológiájáról - sokféle lehet, akár egy genuson belül is (pl. Colletes) - Halictidae-nél is nagyon változatos, főleg a szociális fajoknál - Anthophoridae, Eucerini: tk vízszintes főjárat, abból rövid függőlegesek végén az IB-k A legáltalánosabb kihívás, aminek meg kell felelni: nedvesség és gombafertőzés A bejárat: Változatos, sokszor csak egy kis halom a bejárat körül Bonyolultabb bejárat: pl. kürtő pl. Anthophora fajok: lefele hajló, felül "sliccelt" kis talajszemcsékből ragasztják egyes magányos darazsaknál is előfordul funkció ismeretlen, nem a paraziták ellen van, és eltávolítva nem építik újjá Több bejárat is lehet: pl. Panurgus banksianus (Eu) két v. három bejáratot csinál A fészek mélysége: Általában 60 cm-en belül, de lehet extrém mély is A. nigroaenea: általában 40 cm, de 1 m is lehet Dasypoda altercator: laza, homokos talajban; rendszerint 1 m-nél mélyebb, Halictidae: a függőleges fő járat mindig jóval mélyebbre, mint az IB-k szintje talán esőelvezető, de máshol miért nem alakult akkor ki A legmélyebb fészkek: Columbia, Oxaea flavescens, 2.5 m (esetleg 5 m is) valószínűleg több generáció munkája Közlekedés a függőleges járatokban: lábszártői lemez segítségével pl. Centris fajok: jól fejlett, két lépcsős, de csak a hosszú függőleges járatúaknál Az IB-k száma: Rendszerint több, de változó szám lehet Panurgus genus: tíz körül Anthophora plumipes: 3-4 db, 1-1 rövid járat végén A. parietinum: más elrendezés Colletes cunicularius, succinctus, halophilus (Eu), bicolor (É-Am): 5-6 db C. daviesanus (Eu), michenerianus (É-Am): homokkőfalakban, 10 IB zsinórban Perdita maculigera (É-Am): egy db IB egy rövid járat végén tiszta homokban ez gyakori: könnyen megrongálódik de könnyű építeni is Az oldaljáratok hossza: Lehet egészen rövid is, pl. Halictidae Az IB felépítése: 18
A családok között sok hasonlóság: Andrenidae, Halictidae, Melittidae: tojásdad, hossztengelye t-k. vízszintes (néha függőleges, pl. A. viburnella, Nomia melanderi). A bélés elkészítése előtt a méh mindig apró talajszemcséket döngöl a falba 1-2 mm vastagon Colletes fajok: egységes alak, a fal nem olyan sima, mint máshol Lezárás: egy kompakt talajdugasz (A. erythronii, A. fulva) apró, spirálban elhelyezett talajszemcsék (A. vaga (Eu), A. viburnella (É-Am)) Az IB bélelése: Többnyire a Dufour-mirigy váladékával Andrenidae, Melittidae: terpének ill. alkil butanoátok "felhordás" után viasszerű fényes réteggé szilárdul Halictidae, Colletidae, Oxaeidae: makrociklikus laktonok Halictidáknál ez impregnálja a talajt kb. 0.5 mm vastagon barnás v. szürkés bevonat Colletidae: celofánszerű hártya, mely könnyen elválik a talajtól C. succinctus: a nyelvével hordja fel a folyadékot, nincs pigidium a laktonok aminosavakkal kapcsolódnak polimerré Anthophoridae: trigliceridek, tojáshéltszerű bevonattá szilárdul Centris fasciata (É-Am): finom homokkal tapasztja a sejtfalat (átmenet a művészek felé) ezután a tapéta, és ennek visszahajtásával zárja le az IB-t A bevonat legfőbb célja a helyes páratartalom fenntartása ha beázik megpenészedik ha túl száraz a lárva kiszárad A lezáró rész szigetelése egy fontos probléma: ezt belülről szigetelni sokszor nem tudják penészedés ez jelentős mortalitási tényező (20% is lehet) Colletes fajok: meghosszabbított "tapétát" visszahajtják pl. C. succinctus: a folyó elárasztja a fészkeket Emellett a Colleteseknél fungicid-baktericid terpén egy kis mirigyből a rágó mellett "besprézi" vele az új sejtet Epicharis fajok (Anthophoridae, D-Am): azt a részt, amit már nem tudnak szigetelni gyantával zárják le pl. E. albofasciata, E. zonata időszakosan elárasztott folyópartokon, tisztásokon A felhalmozott táplálék: Lehet folyékony v. szilárd, és persze átmenetek Colletes: folyékony pollen-nektár keverék, fölé lógatják a lárvát Anthophora: inkább krémes keverék, elég jól szigetelt sejtben, nincs jellegzetes alak Más csoportoknál gondosan formált, t.k. szilárd anyag a cél, hogy minél kisebb felületen érintkezzen a fallal, mert onnan indulhat a penész Andrenidae, Halictidae, Melittidae egy része: majdnem tökéletes gömb Nomia fajok: több féle mégoldás a kül. fajoknál Dasypoda: háromláb 19
Nomadopsis, Calliopsis (Andrenidae, É-Am): magát a kaját szigetelik Perdita (Andr.), Hesperapis (Melitt.): semmi bélés, hanem magát a kaját szig. amikor már kevés a kaja, maga a lárva tartja el a faltól Az evolúciós folyamat valószínűleg a folyékony tápláléktól a differenciált alakok felé tartott Extém esetek: Nagyon nedves körülmények: Ptiloglossa guinnae, Costa Rica: hideg, nedves hegyi erdők talajában Hidegben, sőt esőben is jár táplálkozni Fészek: vízszintes oldaljáratok (5-12) végén függőleges IB-k az IB-k nincsenek lezárva, bennük folyékony, aktívan fermentálódó matéria kétféle élesztő kultúra, viszont nagyon kevés pollen, az is Solanaceae (kis tápérték) valószínűleg az élesztő a fehérjeforrás a lárváknak A termelődő CO2 miatt kell a sejteket nyitva hagyni: igenám, de mi lesz a vízzel? az oldalágak felkanyarodnak az IB előtt A nyitott sejt miatt vastag a kokon is (ami más földben fészkelőknél nincs v. vékony) Nagyon száraz körülmények: Fideliidae család (D-Am, D-Af) Parafidelia pallidula: a Namíb sivatagban, a sivatagi homokban Nagyon nagy sejtek: kb. 35x17 mm a nedvesített pollenbe "befalazza" a petéket, három pete egy pollencsomóba aztán lezárja a sejtet homokkal, és építi az újat Nincs semmi vízálló tapéta, mert itt nem kell a kiszáradást a pollenbe zárással akadályozza meg Közvetlen a bábozódás előtt homokot eszik ebből azután a székletével keverve kemény kokont készít, ami vízálló kiszáradás ellen Sártapasztó méhek Olyan szabad felszíneken építő vagy meglevő üregekben fészkelő fajok, amelyek puha, képlékeny anyagokat gyűjtenek, melyeket megfelelően formázva alakítják ki az IB-ket, és így azok megkötése után szilárd struktúrák jönnek létre. 20
Általában már meglevő üregekben kövek v. fakéreg alatt, csigaházban, fába vájt rovarjáratokban, elhagyott méh ill. darázsfészkekben Másként: növényi szárakba vájt üregek, szabad felszíneken (sziklák, falak) épített fészkek, esetleg talajba ásott üregek Építőanyagok: sár, gyanta, trágya, pépesített levelek ill. virágszirmok lehetnek bennük szilárd darabok: levél és szirom, fa, apró kavics A legtöbben a Megachilidae családból Több független evolúciós út egy genuson belül is sokféle variáció Funkcionális csoportok aszerint, hogy hol és milyen anyagból építik a fészkeiket ez persze nem egyezik meg a rendszertani csoportokkal Csöves fészkek: Igen sok faj fészkel ilyen helyeken Válaszfal anyagok: sár: O. cornuta, O taurus, O. cornifrons, O. tricornis (Eu) talaj és méz keveréke: Chelostoma campanulatum (Eu) szurok és kavics: Ch. minutum (É-Am) levélpép: O laeiana, Hoplitis leucomelana (Eu), O. cordata, O. georgica (É-Am) sár és levélpép keverék: O. californica, O marginipennis ugyanakkor eltérő fészkelőhely a két fajnál gyanta: veszélyes de nagyon praktikus anyag, tisztán vagy fával, kaviccsal keverve még nem tudni, hogyan dolgoznak vele Heriades spiniscutis (Af), Chalicodoma sp (Jap.), Heriades truncorum (Eu) Életmenet: O. rufa (Eu) és O. lignaria (É-Am): Párzás után fészkelőhely keresés: nehéz és veszélyes időszak preferencia: kb. 7 mm átmérőjű járatok, de nagyon opportunisták Fészkelés: sarat kell keresni ha nincs, finomszemcsés talajt nyállal kevernek Kis sárgolyó: 11 mg, 40 sec, ezzel repül haza Első válaszfal, majd Fabre féle küszöb Utána táplálék behordás: pollen, majd nektárt kever hozzá a rágóival kemény de porhanyós massza, a tetején por alakú pollennel Ezután azonnal peterakás: 4.5x2.1 mm A küszöb -nél új válaszfal, egyben a következő sejt alapja spirálban kis talajszemcsék, majd középre egy nagy, utána vastagítja (>=1 mm) a belső felület durva és domború, a külső sima és homorú Naponta 1-1.5 IB tud elkészíteni jó idő esetén, 4-6(10) IB fészkenként Előcsarnok: kis üres tér, az elején vastagabb fallal Fejlődés: Pete: egy hét alatt kel ki Lárva: kb. 30 nap, három vedlés, már a 8. nap után ürít féceszt 21
Kokon: a szokásos az orientáció nagyon fontos, valószínűleg a válaszfalak felülete alapján Báb: 56 nap után kezdi és még 48 napig tart így a teljes fejlődési idő 15-16 hét, utána imágó alakban telel a kokonban Kikelés: legelőször többnyire a legbelső, aztán csipkedi az előtte levőket a külső sejtekben ált-ban hímek vannak (37-ből 34 esetben) Szabálytalan üregek: Pl. kövek alatt, sziklarepedésekben, elhagyott darázs és méhfészkek stb Hasonló építőanyagok, de itt nem csak a válaszfalakat kell felhúzni Példafajok: O. rufa és O. lignaria is lehet O. cornuta, Hoplitis lepeletieri (Eu), O tanneri (É-Am) levélpépből: O. inermis (Eu), O. emarginata, Anthocopa abjecta (É-Am) elhagyott fészkekben: Anthophora occidentaliséban O. texana (levélpép) (É-Am) A. fulvitarsis és Proxilocopa rufaéban O. latreilli (Izrael) lopódarazsakéban Hoplitis biscutellae (É-Am) A dupla felhasználás valószínűleg többször függetlenül kialakult az evolúció során Csigaházak: Legalább öt genusban vannak obligát csigaházlakó fajok Főleg ott gyakoriak, ahol sok a csiga (mészkővidékek, tengerpartok) Amerikában és Japánban nagyon kevés van Életmenet: pl. O. aurulenta Európa és Anglia nyugati partvidékén, Cepaea nemoralis és Helix aspersa házában áprilistól júniusig, a hímek kelnek először, és keresnek csigaházat 5133 elfoglalt csigaház hektáronként (61 %) párzás után a nőstény előkészíti a csigaházat (beállítja, kitisztítja, orientálódik stb) levélpéppel készíti az IB-ket, hasonló módszerekkel, mint az O. rufa a kész fészket nagyobb levéldarabokkal kevert matériával zárja le, és nem rejti el itt is kívül a hímeket tartalmazó sejtek nagyon szélsőséges körülményeket kell átvészelnie az ivadékoknak Más fajok: Hoplitis spinulosa: Cepea nemoralis és C. hortensis, birka és nyúltrágya H. sybarita: levélpépbe kevert csigahéj darabok Rhodanthidium septemdentatum: gyanta és gyanta + csigahéj A fészek elrejtése: nem mindig hatékony ill. logikusnak tűnő O. bicolor: fenyőtűkből kis sátor H. sybarita: elássa a befejezett fészket O. rufohirta, O. rufigaster: elszállítják biztos helyre, előtte levélpép foltokat tapasztanak rá, hogy jobb fogása legyen a lezáró anyagba kvarckristályokat is kevernek, illetve az egész csigaházat letakarják levélpépcsigahéj keverékkel 22
Szabad felszíneken épített fészkek: Köveken, sziklákon, faágakon stb. Kemény, időtálló, vízhatlan matéria kell: lehet gyanta, de inkább saját készítésű malterba ágyazott apró kavicsok a malter többnyire nyállal kevert iszap (finomszemcsés talaj) néha ezt még impregnálják a Dufour-mirigy váladékával (pl. Chalicodoma siculum) A Chalicodoma genus a legismertebb: Már J.H. Fabre (1823-1915) írt a fészkelési szokásaikról Ch. parietinum: 16-20 mm, április-májusban aktív, nagyobb, déli kitettségű sziklákon, falakon körtőszerű, függőleges sejtek, 2-3 cm magasak, belül simák, kívül rücskösek kajafelhalmozás: nektár + pollen, a félig telt sejtbe pete, aztán lezárja malterral a komplett fészek 6-10 IB-ből áll a végén az egészet bevonja egy kb. 1 cm vastag malterkupolával a lárvális fejlődés gyors, kora júliusban már báb, és adult alakban telel át a korábbi fészkeket gyakran újra hasznosítják Más fajok: Ch. siculum: az előzőhöz nagyon hasonló, gyakran több ezres kolóniák Osmia xanthomelana: 3-4 IB fészkenként, szintén sziklákon Hoplitis anthocopoides: Eu-ban gyakori, kommunális, a fészek külső borítását több állat együtt készíti Földbe ásott fészkek: Talajba ássák ugyan, de nem maguk termelte anyagokkal bélelik az IB-ket Anthidium laterale: saját maga ásta járatokban is, gyantából készül az IB száraz talajrögöket és hangyafejeket is beépít Trachusa genus: T. byssina (Eu): 8-10 cm-es vízszintes járat a fölben, benne sorban az IB-k, gyanta és levéldarabok bélelik a másik három faj (É-Am) hasonló életmenettel 23
Szabóméhek Megachile genus Meglevő üregekben levéldarabkákkal bélelik az ivadékbölcsőt A lakóüreg lehet: általánosan: bogárjáratok faanyagban, üreges növényi szárak, kéreg alatti üregek érdekesség: falrepedések, kerti locsolócső, kulcsluk, motorblokk hűtőrácsa, állatkoponya orrlika, talaj A Megchile egy kozmopolita genus nagyon sok faj sokféle élőhellyel, de a fészkelési viselkedés és életvitel hasonló Általános élemenet: Párzás után megfelelő fészkelőhely keresés: l. fent Utána meg kell keresni a megfelelő textúrájú leveleket az IB béleléséhez sima felszínű, de kemény levelek, hosszas vizsgálódás (csápok, harapdálás) A megfelelő levél széléből darabkákat vág ki a levél szélére ül, kihasítja a darabot, majd lábai között tartva hazaszállítja a jó levélforráshoz visszajárnak 2-3 m 2 -en szinte minden levelet kicsipkéznek egy fészek (8 IB) teljes levéligénye kb. 0.5 m 2 (M. willughbiella) Legalább kettő, de inkább háromféle formájú levéldarab: 1) hosszúkás, majdnem szögletes: a fészekjárat végének megalapozása 2) ovális alakú: az IB falának tapétázása 3) kör alakú: az IB lezárása Ragasztóanyag: a levelek saját leve + valószínűleg valamelyik nyálmirigy váladéka A felhalmozott táplálék: nedvesebb, mint a sártapasztóknál vizenyős paszta, kb. 18 gyűjtőrepülés egy IB feltöltéséhez (M. centuncularis) a kaja a sejt kb. 2/3-át tölti meg Peterakás, majd az IB lezárása kerek levéldarabokkal (4-12 db) mindig kilóg egy kicsi a falbélésből, így megvan a köv. IB alapja Lineáris IB sorozat, 6-8 db kb naponta (6-8 óra) egy IB-t tudnak elkészíteni (jó idő esetén) szinte soha nincsen előcsarnok a végső lezárás ugyanolyan korongokkal, csak többel A nőstény idejének kb. 4/5-ét gyűjtő repülésekkel tölti a maradékot ill. az éjszakát a fészek bejáratában ücsörögve Fejlődés: pete: 12-16 nap lárva: 17-18 nap után ürít, majd 18. nap után kokon valószínűleg itt is imágó alakban telelnek át (főleg a tavasziak) Különleges fajok: M. bombycina (Eurázsia): a beépített bogárjáratokból fűrészport is felhasznál M. sericans (Eurázsia): levélpépet kever levéldarabokkal a béleléshez 24
M. analis (Eurázsia): levéldarabok helyet nyírfa kéregdarabokat használ M. umatillensis (Am) és M. maritima: földben (ált-ban homokban) fészkelnek kb. 28 cm-es járat, benne 2-4 IB, Oenothera sziromlevél darabokkal bélelve a darabok nincsenek ragasztva, csak rendetlenül begyűrve a járatba M. oenotherae (Am): Andrena macra járataiban fészkel, homokban Oenothera laciniata a táplálék és bélésanyag forrás a falakat levéldarabokból, az elválasztókat sziromdarabokból készítik M. zaptlana (Jamaica): rovar járatokban 5-7 IB, csak elválasztó falakat csinál levéldarabokból, tapétát nem M. policaris (Am): egy nagy IB, benne 2-16 pete egy nagy kajamasszán látszólag agresszió mentesen éldegélnek együtt a lárvák az IB végeinek lezárása: levéldarabok, köztük gumiszerű levélpéppel előfordul ugyanennél a fájnál egyszemélyes IB-k építése is Creightonella genus: hasonlóak a Megachile-hez, az óvilág melegebb tájain élnek földben fészkelnek, levéldarabokat, sarat és gyantát egyaránt használnak bélelésre Cr. frontalis: Malajzia, Salamon-szgk: agyagtöltésekben, gyepekben (teniszpálya), 40-150 mm mély járatok, 4-6 IB réteges falbélés: 11-16 levéldarab, 0,5-1,5 mm finom sár, vékony réteg levél a lezáró is réteges: belül 1-2 levélkorong, levélpép, újra korongok, majd sár jól adaptálódtak a nedves, trópusi éghajlathoz, esőben is gyűjtenek a nőstények nem a fészekben alszanak Fanyűvő méhek Tömör fába vájják a fészkelő-járataikat főleg a puhafát preferálják persze de még ez is igen kemény meló jól fejlett, erős rágók Két nem rokon családnál is kialakult függetlenül egymástól: Anthophoridae és Megachilidae A nagy rágókon kívül még fontos közös tulajdonság: hosszú élettartam, gyakran megérik az utódok kikelését ez összefügghet a nehéz és hosszadalmas fészeképítéssel ill. azzal, hogy kevés és nagyon nagyméretű petét raknak a kettő persze egymással is összefügg: nagy ráfordítás az ivadékbölcső építésre nagy pete, sőt esetleg őrzés is 25
Óriás fanyűvők (Xylocopa): Nagytermetűek, kb. 730 faj, főleg trópusiak, de mérsékelt égöviek is Általános fészekfelépítés: járat a fában (a fő járat szálirányban), lineáris IB sor egy bejárattal sokszor több, párhuzamos folyosó sokszor felhasználják a korábbi generációk fészekjáratait üreges szárakban is fészkelhetnek A felhalmozott táplálék: t-k. tojásdad alakú massza, erre rakják a petét (olykor a testhossz több mint fele is lehet a pete hossza) Fejlődés: pete: 18-21 nap után kel ki lárva: 15 nap (5 napos kortól kezdve ürít) előbáb: 14 nap, nem sző kokont, fejjel a fészek vége félé áll be nem tudni miért báb: 36-40 nap A nőstény őrzi a fészket, gyakran saját fajtársaitól is Életmenet: általában a szociális életmód felé mutató jelenségek X. caffra (Af): nyáron kikelés (jan-febr.), párzás nincs nőstények: fészektakarítás, hímek + nőstények: pre-reprodukciós együttes kb. szeptemberig (tavasz) n-ek: néha kijárnak táplálkozni, és etetik a h-ket tavasszal: h-ek kirepülnek, potenciális fészkelőhelyeknél gyülekeznek n-ek intoleránsá válnak egymással szemben, csak egy marad a fészekben néha kettő, de külön IB-k, a többi n. új fészkelőhelyet keres okt-nov: h-ek territóriumok táplálkozóhelyeken, párzás n-ek fészekalapítás dec-jan: h-ek elpusztulnak, n-ek a fészeknél maradnak az utódok kikeléséig X. virginica és X. pubescens: még közelebb a socializációhoz egy második éves nőstény + elsőéves segítők nagynéni - unokahúg ill. anya - lány viszony lehet Törpe fanyűvők (Ceratina és Pithitis): Picikék, nem túl jól fejlett mandibulával Ált-ban puhabélű szárakban fészkelnek, itt is telelnek át, IB válaszfalak: bél + nyál Ceratinák között primitív szocializáció lehet Megachilida fanyűvők (Lithurgus): A szabóméhekhez hasonlóak, Eu., Am., Af., Japán, Ausz. Kesztyűujj szerű járatok a fában, ezekben az IB-k 26
Egyéb magányos méhek Gyapotszedő méhek (Anthidium): Szabóméhekkel rokonok: meglevő üregekben fészkelnek, amit szőrös levelekről szedett pihékkel bélelnek ennek szedéséhez fésűszerű szerszám a mandibulán Termeszvárban fészkelő méhek: a legnagyobb termetű méh ilyen (Chalicodoma pluto) termeszvárak falába vájja a járatait, valószínűleg ez is valamennyire szociális Amerikai Centris fajok is csinálnak ilyeneket Álarcos méhek (Hylaeus): meglevő üregekben fészkelnek, de maguk termelte anyagokkal bélelik Dufour-mirigy illetve alsóajki mirigy váladéka nincsen testfelszíni gyűjtőkészülékük, begyben gyűjtenek 27
Szociális életformák Legalább nyolc, egymástól független kialakulás a méheken belül plusz kettő a darazsaknál és egy-egy a hangyáknál és termeszeknél A méhek érdekessége: a két véglet között (magányos és euszociális) a kontinuum is megfigyelhető lehet következtetni az evolúciós lépésekre A szociális életforma evolúciója itt nagyon gyors volt: max 50 millió év l. Trigona prisca fosszília Genetikai alapok: (W.D. Hamilton) Haplodiploid öröklés: hímek haploidok, nőstények diploidok Szülők: nőstény hím A a B Utódok: 0.5 0.5 0.5 A B a B A a 0.75 0.25 0.5 Következtetés: a nőstényeknek jobban megéri a testvéreiket gondozni, mint saját utódaikat Ugyanakkor persze sok kérdés és ellenvetés: pl.: többszöri párzás ha ez ilyen jó, és egyszerűen magyarázható, miért nem alakult ki többször? Másik lehetőség: szülői manipuláció 28