Vadbiológia és ökológia II. Populációk kölcsönhatásai Dr. Szemethy László Az élőlények nem önmagukban, hanem a legkülönbözőbb módokon együtt élve, életközösséget formálva léteznek. számos esetben kölcsönös kapcsolatok alakulnak ki: az egyik faj populációjának jelenléte/hiánya meghatározza a másik faj jelenlétét, állománynagyságát vagy esetleg teljes hiányát. A növények és állatok közötti kapcsolatok az egymásra gyakorolt hatás szempontjából (0: közömbös; -: kedvezőtlen; +: kedvező): 1
[0,0]Semlegesség (neutralizmus): a két populáció nincs egymásra hatással (pl. a fácán és a gímszarvas kapcsolata egy erdőben). [0,+]Asztalközösség (kommenzalizmus), facilitáció: Az egyik populáció számára a kapcsolat közömbös, a másik számára előnyökkel jár (a dögevők, amelyek a ragadozók által meghagyott maradékokat fogyasztják). [0,-]Antibiózis (amenzalizmus): Az egyik populáció jelenléte anélkül káros a másikra nézve, hogy az első számára előnyt jelentene (pl. az egyik faj taposásával a másik faj táplálékát, búvóhelyeit teszi tönkre). [+,+]Együttélés (szimbiózis): A két populáció számára a kapcsolat egyaránt előnyös, sőt fennmaradásuk feltétele lehet, pl. a kérődzők és a bendőjükben élő mikroorganizmusok. [+,-]Ragadozás és élősködés (predáció és parazitizmus): Ragadozás során az egyik faj egyedei a másik faj tagjait megölik és életfenntartásuk érdekében táplálékul elfogyasztják. Az élősködés során az élősködő faj nem - vagy legalábbis nem azonnal - öli meg a táplálékforrásul szolgáló fajt, hanem az élő egyedek testnedveit, testanyagait fogyasztja. [-,-]Versengés (kompetíció): Versengés akkor lép fel, ha számos élőlény ugyanazt a korlátozottan rendelkezésre álló életfontosságú forrást hasznosítja. A kompetíció elsősorban a táplálékért és az élettérért folyhat, s jellegét tekintve fajok közötti (interspecifikus) és fajon belüli (intraspecifikus) lehet. Kompetíció A versengés szerepe, jellemzői: Definíció: kompetíció esetén az egyik élőlény azokat a korlátozottan rendelkezésre álló forrásokat fogyasztja, amelyek hozzáférhetők és fogyaszthatók más élőlények számára is. A kompetíció eredménye: lassúbb egyedfejlődés, csökkent utódszám (fekunditás), rosszabb túlélési esélyek (nagyobb mortalitás), az előbbiek következtében természetes szelekció (az evolúció mozgató rúgója). A kompetíció erőssége: függ a versengő felek igényeinek hasonlóságától (niche-átfedésük mértéke) és a versengő populációk sűrűségétől (mekkora a forrással szembeni abszolút igény nagysága). 2
A kompetíció lehetséges módjai: forrás-kisajátítás: pl. fajon belül a territóriumok vagy fészkelő helyek elfoglalása révén interferencia: pl. egymás zavarása, a táplálék elevése a versenytárs elől. közvetlen: agresszió közvetett: a források kihasználása a kompetítor előtt Egy vadmacska (piros) és egy házimacska (fekete) nőstény egyed territóriuma 3
A kompetíció típusai: Az intraspecifikus (fajon belüli) kompetíció Azonos fajú, azonos niche-ű egyedek között: általában szimmetrikus hatás általában erős kompetíció erőssége denzitásfüggő az előbbiek miatt a populáció sűrűségét szabályozó szerepe van, a környezettel egyensúlyban lévő létszámot (K) kialakító tényező A fajon belüli különbségek (ivar, kor, egyedi variabilitás) hatása: asszimmetrikus kompetíció (pl. felnőttek szemben a fiatalokkal, nagyobb, domináns egyedek szemben a kisebb alárendeltekkel), eredménye a szelekció a testtömeg a nagyobb egyedek felé tolódik ( önritkulás ) a koreloszlás változik Matematikai leírása: pl. a logisztikus növekedés egyenlete Az interspecifikus (fajok közötti) kompetíció Általában asszimmetrikus Mindkét versengőre negatív hatás mindketten az eltartó-képességük alatt maradnak A kompetitív kizárás elve (Gause-elv): két azonos környezeti igényű faj (azonos niche-t elfoglaló faj) tartósan nem élhet együtt Megoldás: Egyik vagy másik kihal Niche szegregáció 4
Az interspecifikus (fajok közötti) kompetíció Matematikai modellje: módosított logisztikus egyenlet Az egyik faj egyedszámának átszámítása a másik faj egyedszámára, a 2. faj hány egyede okoz az 1. faj egy egyedével azonos mértékű kompetíciót és viszont ennyivel csökkentik a mindkettőjük számára fontos forrás mennyiségét Problémák: elméleti értékek, amely a gyakorlatban nehezen határozható meg (minden niche-paraméterre meg kellene határozni!) nem egyenlő pl. a szarvasegységgel a fajok közti konverziók célja ez lenne Predáció PREDÁCIÓ (+-) az egyik élőlény (préda) elfogyasztása a másik által (predátor) abban az esetben, amikor a támadás pillanatában a préda még él. Típusai: A táplálék minősége szerint húsevő ("igazi ragadozó") megöli a prédát, részben vagy egészben megeszi növényevő részben (pl. legelők) vagy egészben (pl. magevők) megeszi a prédát mindenevő parazita ált. élő prédából fogyaszt (túlszaporodása megölheti a prédát) a préda sokfélesége szerint monofágia (specialista) oligofágia (szelektáló) omnifágia (generalista) 5
Hatások a préda populáción (nem csak negatív!) : szelekció az egyéb okokból (belső szabályozás, kompetíció) bekövetkező mortalitás csökken létszámszabályozás), létszám-stabilizálás védekező funkciók kialakulása (koevolúció) kapcsolt hatások: pl. a rágás okozta sérülés betegségek, paraziták támadáspontja lehet a legmarkánsabb hatás a fiatalokon. Hatások a predátor populáción: kompetíció, szelekció, létszámszabályozás a "bölcs" predátor: prédaváltás, keresőkép a táplálék minősége fontosabb lehet, mint a mennyisége (táplálék preferencia) optimális táplálkozási stratégia: időegység alatt a legnagyobb nettó energianyereségre való törekvés, a kezelési idő szerepe 6
A predáció populációdinamikája A predátor numerikus válasza A préda létszámváltozását a predátor létszámváltozása követi Stabil állapotok: a préda vagy a predátor kipusztulása (instabil, nem természetes társulásokban: pl. betelepített fajok) Ciklusok Alulról vagy felülről vezérelt rendszer? A ragadozó szabáyozza a prédát vagy fordítva? A kanadai hiúz és a hócipős nyúl létszámváltozásai a Hudson Bay Co. prémkereskedési adatai alapján (MacLulich, 1937) 7
A rühösség terjedése Skandináviában (balra) és a róka és a mezei nyúl dinamikája (Lindstrom és mtsai, 1994) A predáció populációdinamikája A ragadozó funkcionális válasza gyors negatív visszacsatolás, finom szabályozás, stabilitás a ragadozó hatékonysága változik a zsákmány létszámának növekedésével a rag. hatékonysága logisztikusan nő kis zsákmánysűrűségnél minimális hatás (a ragadozó átállási ideje) gyors emelkedés telítődés a ragadozó funkcionális hatása a zsákmány egyedsűrűségére kis egyedszámnál hatékony szabályozás, a zsákmány létszáma csökken a rag. legnagyobb hatékonyságánál minimális a rag. telítődése után kiszabadul a szabályozás alól 8
Parazitizmus Az élősködő a gazda biomasszáját fogyasztja, a gazda szaporodási sikere csökken, de az egyedek általában nem hullanak el. az egyedszám nem megbízható mutató, jobb a biomassza Gradáció és járványok a kártevő vagy kórokozó hosszú ideig alacsony sűrűségben, körülhatárolható, kis területen fordul elő (lokális v. endemikus) bizonyos idő után mértéktelenül elszaporodik (gradáció, járvány v. epidémia) összeomlás (a környezet pusztulása miatt) katasztrófaelmélet: váratlan, ugrásszerű, gyors 9