Herbivoria Def.: Élő növényi szövet fogyasztása parazita minőségben (kivétel magpredátor) Jelentőségük: Jelenleg a leírt összes rovar fajszáma kb. 990 000. Biodiverzitás! Hangya:vertebrata biomassza arány 4:1 Amazóniában! Erwin (1983) trópusi óriásfák vizsgálata rovarfaj 10 millió(?) Nagytestű (gerinces, általában generalista, összesen kb. 200 faj) De pl. Kisméretű (gerinctelen, túlnyomóan 1 specialista = fitofág rovar)
A növény vonásai a herbivoria szempontjából: 1. architektúrális komplexitás és apparencia A Laon-i székesegyház homlokzata 2. a növényi kémiai tulajdonságok primer: cukrok, keményítő, aminosavak, növényi fehérjék, enzimek. Funkcióik: elemi építőkövek, energiaforrások. szekunder: Funkciók 2
A szekunder anyagcsere főbb útvonalai és termékei KA/lupanin Lupinus polyphyllus (Fabaceae) Azadirachta indica (Meliaceae) Indiában honos fafaj népi gyógyászatban több ezer éve használatos. Az azadirachtin egy nortriterpenoid típusú 3 vegyület.
Fontos funkció a növényen belüli újrafelhasználás ( turn-over és felezési idő) pl. egyes vegyületek a N-tartalom miatt előállítási költségek nagyok! Növényen belüli eloszlás és mennyiségi variabilitás: A Cardamine cordifolia keresztesvirágú növény teljes glükozinolát tartalmának relatív mennyiségei fénynek kitett és árnyékban lévő részeiben. Kinolizidin alkaloidok eloszlása és mennyisége (szárazanyag %-ában) egy Lupinus növény részeiben. A fenoltartalom változása egyetlen Populus angustifolia levél mentén. A Pemphigus levéltetű a nyél közelében képez gubacsokat, ahol a fenolkoncentráció a legkisebb. 4
Napszakos változások a másodlagos növényi anyagok termelésében A morfin tartalom napszakos változása a Papaver gubójának látexében a napi átlagos mennyiség (szaggatott vonal) százalékában Szezonális változások a tápláló értékben és másodlagos növényi anyagok mennyiségében A Quercus robur levelei összetevőinek változása a szezon során polimer, gallusz-sav egységekből A növény különböző élettevékenységek között allokál. Ezek trade-off-ban vannak Pl. Fagus sylvatica évgyűrűinek évenkénti gyarapodása és a magprodukció összefüggése 5
Vagy: A molluszkáknak ellenálló cianogenikus Trifolium repens fokozottan érzékeny az Uromyces által okozott rozsdabetegségre A növény növekedése csak úgy lehet intenzív, ha adott fotoszintetikus szint mellett csökkenti a másodlagos metabolizmusra fordított kapacitást. Ugyanakkor alacsony forráselérhetőség mellett érdemes többet fordítani MNA-k előállítására és lassítani a növekedést. Ráfordítás/megtérülés problémák a növényi védekezés szempontjából is érvényesek: Allokációs problémák miatt a növény nem növelheti korlátlanul az ellenállóképességet (R). Másrészt a megtérülés sem növekedik tovább egy adott szintnél, folyamatos ráfordítás ellenére sem. W (R) = W(0) + B (R) - H C (R) 6
Kényszerfeltételek a herbivoria szempontjából: 1. a táplálkozásra/utódnevelésre alkalmas növény megtalálása orientáció (vizuális 560 nm, kémiai) testméret architektúrális komplexitás Szín, kontraszt, forma Passiflora levélformák A burgonyabogár vonzódik színes és kontrasztos objektumokhoz Passiflora és Heliconius Két Rudbeckia faj virágzata nappali (balra) és UV fényben (jobbra). Lepkehernyó fej, ventrális nézet, kb. 20 érzékelő sejt Sáska (Locusta) fej, kb. 2000 érzékelő sejt 7
Pieris lepke lábának ventrális oldala ízlelő szőrökkel Anastrepha suspensa tojócsöve és annak csúcsa érzékelő gödrökkel 8
2. a tápnövény elfogadása magatartás-szintű megfelelés (szenzorikus adekvátság) fiziológiai megfelelés és biokémiai kezelhetőség ( nem minden ehető, ami zöld ) Kulcs-zár elmélet Repellensek Táplálkozást és tojásrakást gátló anyagok Attraktánsok és stimulánsok 3. optimalizálás a növény alkalmassági hierarchiája szerint trade-off és tanulás Fő (elsődleges) és mellék (másodlagos) tápnövények. A nőstény tojásrakási preferenciája és a lárva képessége, hogy adott növényfajokban kifejlődjön, nem korrelál teljes mértékben. Ekkor juthatnak szerephez tanulási folyamatok. 9
4. ökológiai megfelelés Pl. időbeli szinkrónia A kis téli araszolólepke lárvakelésének szinkronizálása a tölgy rügyfakadásával. 5. a növényi táplálék szuboptimális alacsony emészthetőség (cellulóz, lignin, szuberin stb.) alacsony C:N arány 10
A növény-növényevő kölcsönhatása Feltételezzük, hogy a herbivor hatása és a növényi produkció között elméletileg lineáris összefüggés van. 1. Fitniszt nem érintő ( performancia ) kompenzáció 2. Populációdinamikai hatás Pl. magpredáció (Haplopappus squarrosus, Compositae) A növények alacsony populációszintje a tengerparti sávban a magpredátorok hatásának tulajdonítható. Lásd a további példákat a ragadozó zsákmány fejezetben. 11
A növényi herbivor-ellenálló képesség Különféle mirigyes és horgasvégű szőrök Solanum és Phaseolus növényeken. Abies grandis konstitutiv monoterpenoid összetétele, ha a növény sértetlen (Kontroll), és 14 nappal azután, ha szú-fajok rágása következtében gombafertőzést szenved (Fertőzött). A ma már Európában nem élő Hesszeni légy (Mayetiola destructor), amely az USA-ban igen nagy károkat okoz búzában. A rezisztencianemesítés folyamán az ember szelektálja az új biotípusokat. Biotípus és rassz 12
Indukált védelem Lásd pl. a sarki nyúl és hiúz ciklus során megváltozó törpe Betula-t, vagy az ábrán a dohánynövény alkaloid tartalmának változását hernyórágás hatására. Ellenállóképesség létrehozása biotechnológiai úton is lehetséges (pl. Bt-kukorica). Habitat-minőség és növényi ellenálló képesség pl. Larrea-fajok Apparencia Időbeli és térbeli megszökés 13