KÖRNYEZETI TÉNYEZ K ÉS FIZIOLÓGIAI KÉNYSZEREK SZEREPE KÉTÉLT EK SZAPORODÁSÁŰAN. Vági Balázs

Hasonló dokumentumok
A kétéltűek előfordulását befolyásoló tényezők és a kitridiomikózis elterjedésének vizsgálata pilis kisvizekben

A kétéltűek szaporodóhely-választását meghatározó ökológiai tényezők vizsgálata a Pilis-Visegrádi-hegységben

KÖRNYEZETI TÉNYEZ K ÉS FIZIOLÓGIAI KÉNYSZEREK SZEREPE KÉTÉLT EK SZAPORODÁSÁŰAN. Vági Balázs

ETOLÓGIA Szaporodási rendszerek: párosodási rendszerek versengés párosodásért ivararány. Kis János

Hettyey Attila Születési hely, dátum: Családi állapot: Végzettség: Nyelvismeret: Cím: Ösztöndíjak, pályázatok és eddigi állások

A raftingoló béka. Védett fajok Demeter László

A hasonlóság és a vonzerő szerepe a párválasztásban

Kétéltű közösségek előfordulása a Tolna-Baranyaidombvidék és a Kelet-Mecsek vizeiben

10/b tétel. Dr. Forgó István Gerinces rendszertan II.

Koronikáné Pécsinger Judit

BÍRÁLAT. Székely Tamás: Evolution of breeding systems: conflict and cooperation című, az MTA doktora tudományos cím megszerzésére irányuló művéről

220/2004. (VII. 21.) Korm. rendelet I. ÁLTALÁNOS RENDELKEZÉSEK. A rendelet célja és hatálya

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék. DOKTORI (PhD) TÉZISEK

Az egyéni és társas gazdaságok gazdasági szerepének f bb jellemz i a magyar mez gazdaságban

A termékek rejtett ára

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Párosodási rendszerek & utódgondozás. Kis János. Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet 2013

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM

Az állatok természetes élőhelyükön magányosan vagy csoportokban élnek. A csoportok rendkívül sokfélék lehetnek. Családot alkotnak a szülők és

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI JÓZSA MÁTÉ JÓZSEF MOSONMAGYARÓVÁR

Eötvös Loránd Tudományegyetem Pedagógiai és Pszichológiai Kar THE UPS AND DOWNS OF MOTIVATION:

Készítette: AGROSZINT BT ÁPRILIS MÓDOSÍTOTT VÁLTOZAT

Alapvető megfontolások adalékanyagok alkalmazása során

Fiú vagy lány? Mi befolyásolja az utódok ivarát? Rosivall Balázs

ETOLÓGIA Szaporodási rendszerek: utódgondozás. Kis János

SZENT ISTVÁN EGYETEM

A tanulási képesség összefüggése az urbanizációval és más egyedi tulajdonságokkal házi verebeknél

Fenntartói társulások a szabályozásban

OTDK-DOLGOZAT

MODERN FÉNYFORRÁSOK ÉS ÁLLOMÁNYVÉDELEM. - Világítástechnika a múzeumi és levéltári gyakorlatban -

A MÛANYAGOK FELDOLGOZÁSA

Az ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás

Talajvizsgálat! eredmények gyakorlati hasznosítása

Mikroökonómia I. B. ELTE TáTK Közgazdaságtudományi Tanszék. 8. hét TERMÉKPIACI EGYENSÚLY VERSENYZŽI ÁGAZATBAN

SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM Természettudományi és Informatikai Kar Környezettudományi Doktori Iskola Természeti Földrajzi és Geoinformatikai Tanszék

Az élőhely-urbanizáció egyedi és populációs szintű hatásai házi verebeknél (Passer domesticus)

Lehet-e Új Gazdaság a magyar gazdaság?

Munkaerő-piaci diszkrimináció

2009/2010 Huszka Jenő

Székely Tamás és Pogány Ákos A nemek konfliktusa a függőcinegék szaporodási rendszerében

J/55. B E S Z Á M O L Ó

Boromisza Zsombor. Tájváltozás a Velencei-tó partján *

Online kérd íves felmérés a Gazdálkodás olvasóinak és szerz inek körében

GP83 Életbefektetés Extra egyszeri díjas életbiztosítás

Szegedi Tudományegyetem Természettudományi és Informatikai Kar Földtudományok Doktori Iskola Gazdaság- és Társadalomföldrajz Tanszék

EGYEDI MINŐSÉG ÉS TÖBBSZÖRÖS JELZÉSRENDSZER A

Vörösné dr. Keszler Erzsébet * LEMORZSOLÓDÁSOK OKAI A KVIFK FSZ KÉPZÉSÉBEN

Aranyszárny CLaVis. Nysz.: 17386

Hosszú Zsuzsanna Körmendi Gyöngyi Tamási Bálint Világi Balázs: A hitelkínálat hatása a magyar gazdaságra*

Populáció A populációk szerkezete

BIZOTTSÁGI SZOLGÁLATI MUNKADOKUMENTUM A HATÁSVIZSGÁLAT ÖSSZEFOGLALÁSA. amely a következő dokumentumot kíséri. Javaslat A TANÁCS IRÁNYELVE

Fajfenntartó viselkedés

I. Századvég-MET energetikai tanulmányíró verseny

Stratégiai Főosztály 2. sz. melléklet. Magyarország pozíciós alapelvei a Közös Agrárpolitika jövőjéről

Molekuláris biológiai módszerek alkalmazása a maláriát okozó paraziták elterjedésének és prevalenciájának vizsgálatában

ÜDE FOLT A HOMOKHÁTSÁGBAN!

A tudás alapú társadalom iskolája

Dr. Tóth László. Önéletrajz SZEMÉLYI ADATOK. Dr. Tóth László (CSc)

Dr. Saxné Dr. Andor Ágnes Márta. Immateriális javak a számviteli gyakorlatban

Hajdúszoboszlói kistérség Foglalkoztatási Stratégia FOGLALKOZTATÁSRA A HAJDÚSZOBOSZLÓI KISTÉRSÉGBEN TÁMOP /

2. A ξ valószín ségi változó eloszlásfüggvénye a következ : x 4 81 F (x) = x 4 ha 3 < x 0 különben

FEJÉR MEGYE KÖZGYŐLÉSÉNEK JÚNIUS 28-I ÜLÉSÉRE

LEADER HELYI FEJLESZTÉSI STRATÉGIA

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI

Hallgatók a Tudomány Szolgálatában

MEDDŐHÁNYÓK ÉS ZAGYTÁROZÓK KIHORDÁSI

Educatio 2013/4 Forray R. Katalin & Híves Tamás: Az iskolázottság térszerkezete, pp

1998-ban az Eötvös Loránd Tudományegyetemen. pszichológus diplomáját, Program on Gender

TÁMOP 5.6.1C-11/ azonosítószámú. Ne legyél áldozat! című projekt KÖZVÉLEMÉNYKUTATÁS ZÁRÓTANULMÁNY

A LEGFONTOSABB FOGALMAK ÉS MEGHATÁROZÁSAIK

Kezelési útmutató az üzemeltető számára Logano G221

JELENTŐS VÍZGAZDÁLKODÁSI KÉRDÉSEK VITAANYAG

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet

A PÁLYAUDVAROK SZEREPE A KIBŐVÍTETT EURÓPAI UNIÓBAN

A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HALÁSZATI OPERATÍV PROGRAMJA

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása

ACCESS h szivattyúk Szerelési és kezelési útmutató 1./14 oldal

GÉNIUSZ DÍJ EcoDryer. Eljárás és berendezés szemestermények tárolásközbeni áramló levegős szárítására és minőségmegóvó szellőztetésére

A mezõgazdaság gazdaságstruktúrája és jövedeleminformációs rendszerei

NEMZETKÖZI SZEMLE. Engler Lajos STOCKHOLMI ÉRTEKEZLET KIÚTKF.RKSF.S

Az európai növekedés zsákutcái. Dead ends of the European growth

Sajtóinformáció. RBHU/MK f1kamge03_h. a 2002-es év üzleti eredményeinek alakulása. Hermann Scholl, a Robert Bosch GmbH igazgatóságának

2). Az embert mint kulturális konstrukciót az archaikus közösségek társas viszonyaihoz való alkalmazkodottság jellemzi

2006. ÉVI SZAKMAI ZÁRÓJELENTÉS

A szántóföldi növények költség- és jövedelemhelyzete

Ebben az írásban a pedagógusképzés finanszírozásának egy-két sajátosságát

A PERMETEZETT SZŐLŐ ÉS GYÜMÖLCS FOGYASZTÁSA


A fröccsöntési zsugorodás és a technológia összefüggése

2015. december: A meddőség kezelése a szociológus szemével - Vicsek Lilla

Magyarajkú, nem-magyar állampolgárságú tanulók nevelésének, oktatásának helyzete a magyar közoktatásban. Készítette: Kováts András és Medjesi Anna

6. FEJEZET. A nyúl felnevelése

ETOLÓGIA. A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter

BUDAPESTI MÓDSZERTANI SZOCIÁLIS KÖZPONT ÉS INTÉZMÉNYEI. Kőbányai 22. Éjjeli Menedékhely és Lábadozó Szakmai beszámoló a 2015.

Bevezetés a gazdasági ingadozások elméletébe

SZENT ISTVÁN EGYETEM, GÖDÖLLŐ Gazdálkodás és Szervezéstudományok Doktori Iskola. DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS

GYORS TÉNYKÉP VÁLTOZÓ TELEPÜLÉSRENDSZER ÉS A KÖZFORGALMÚ KÖZÖSSÉGI KÖZLEKEDÉS FENNTARTÁSÁNAK KÉRDÉSEI BARANYA MEGYÉBEN

Felkészülés a napraforgó betegségek elleni védelmére

Terhességmegszakítások Induced abortions

Átírás:

KÖRNYEZETI TÉNYEZ K ÉS FIZIOLÓGIAI KÉNYSZEREK SZEREPE KÉTÉLT EK SZAPORODÁSÁŰAN Doktori értekezés tézisei készítette: Vági Balázs Lendület Evolúciós Ökológiai Kutatócsoport; Magyar Tudományos Akadémia; Agrártudományi Kutatóközpont; Növényvédelmi Intézet Eötvös Loránd Tudományegyetem; Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék témavezet : Török János DSc. tanszékvezet egyetemi tanár konzulens: Hettyey Attila PhD. tudományos f munkatárs Környezetbiológia Doktori Program programvezet : Dr. Ács Éva tudományos tanácsadó Környezettudományi Doktori Iskola Iskolavezet : Dr. Jánosi Imre egyetemi tanár Budapest, 2015

Űevezetés A kétélt ek talán a leginkább veszélyeztetett állatcsoport (Alford és Richards 1999; Houlahan és mtsai. 2000), ami számos okra vezethet vissza, de különösen nagy jelent sége van ebben az él helyvesztésnek (Stuart és mtsai. 2004). Életciklusuk miatt a kétélt ek számára a vizes él helyek (szaporodóhelyek) és az azokat övez táji környezet szerepe egyaránt jelent s (Marsh és Trenham 2001). Az id szakos kisvizek a kétélt ek számára ideális szaporodóhelyet jelentenek, mivel többnyire mentesek a halaktól, amelyek a kétélt lárvák legfalánkabb ragadozói. E víztértípust és a környez szárazföldi él helyeket gyakran fenyegeti az emberi tevékenység, ami számos kétélt fajt hátrányosan érint. Ebb l következ en a kétélt ek szaporodóhely-választása legjobban olyan táji környezetben vizsgálható, amely viszonylag csekély emberi hatást szenvedett el. Az életük legnagyobb részében magányos kétélt ekre szaporodási id szakukban bonyolult szociális kölcsönhatások jellemz ek (Wells 1977). A fajok közötti kölcsönhatások közül nagy jelent séggel bír a szaporodási interferencia, melyet leggyakrabban a fajfelismer rendszerek tökéletlensége okoz (Gröning & Hochkirch 2008). Az interferencia a részt vev egyedek szaporodási sikerét jelent sen, akár nullára is csökkentheti (Hettyey & Pearman 2003), és populációs szinten is elképzelhet ek negatív hatások, bár ennek bizonyítása ellentmondásos (Ficetola & De Bernardi 2005, Hettyey & Pearman 2006). A terepi és laboratóriumi vizsgálatok gyakran különböz eredményeket hoznak, ami arra utal, hogy a következményeket a környezet jellemz i befolyásolhatják. A részt vev populációk számára a szaporodási interferencia kimenetele gyakran aszimmetrikus (Gröning & Hochkirch 2008). Az aszimmetriát okozhatja a fajfelismer rendszerek tökéletességében vagy a részt vev egyedek kompetíciós képességeiben rejl különbség. A békáknál a hímek általában nem válogatják meg párzási partnerüket, ezért amplexust (párzási ölelést) kezdeményeznek és tartanak fenn más fajú egyedekkel (Wells 1977). Ez annak köszönhet, hogy szaporodási id szakuk sokszor rövid, az ivararány pedig a hímek felé tolódott, ezért szaporodási rendszereikben az er szakosságnak és a párválasztás hiányának kedvez a szelekció (Arak 1983). Azonban, ha más fajú egyedek is jelen vannak a szaporodási gyülekezetekben, a fajok közötti amplexusokba bonyolódó hímek és n stények rátermettsége egyaránt jelent sen lecsökkenhet, ha a hibridek kiszelektálódnak. A peték fajtárs hímek általi megtermékenyítése f ként a fajtárs és idegen hímek relatív kompetíciós 2

képességein múlik, és a versengésben jobban teljesít faj így nagyobb szaporodási sikert lehet képes elérni populációs szinten. A fajok közötti amplexusok csökkentik a részt vev n stények szaporodási sikerét, így valószín nek t nik, hogy olyan szaporodási rendszerekben, ahol az idegen fajú er szak elterjedt, a n stények körében kialakultak az er szakos párzások rátermettség-csökkent hatásait mérsékl viselkedési taktikák (Gröning & Hochkirch 2008). A békan stényekr l feljegyezték, hogy hosszabb ideig visszatarthatják petéiket vagy felt n en viselkednek más hímek el tt, hogy az amplexusban lév hím leváltását elérjék, vagy takarékoskodhatnak aktuális szaporodási befektetésükkel: kevesebb pete lerakása révén többet fektethetnek a kés bbi párzásokba. A n stény békák számára a fajtárssal történ amplexusok sem mindig optimálisak. Hagyományosan úgy tekintették, hogy a hímek számára a párosodás kevésbé költséges, hiszen ivarsejtjeik nagyobb mennyiségben termel dnek, ezért a párválasztásnál sem kell annyira körültekint nek lenniük (Wedell és mtsai. 2002). A hímek korlátlan szaporodási potenciáljának tézise ugyanakkor sok fajnál megd lni látszik: a párzásokra, az ejakulátum megtermelésére fordított energia ket is limitálhatja (Nakatsuru és Kramer 1982; Sato és Goshima 2006). Különösen igaz ez akkor, amikor a rendelkezésre álló id rövid és a párzási lehet ségek száma is véges, mint az explozív szaporodású kétélt eknél. A spermiumháztartásnak központi jelent sége van: ha a hímek a spermiumok javát a szaporodási id szak kezdete el tt termelik meg és a párzások között nem képesek készleteiket pótolni, a kimerül készletek következtében szaporodási sikerük lecsökkenhet. A hímek korlátozott szaporodási potenciálja az ivarok között konfliktust okozhat, és szaporodási rendszerekre valamint az egyes egyedek párzási stratégiáira is kihatással van. A különböz méret hímek szaporodási befektetése eltér lehet, ha a nagyobb hímek például a hím hím versengésben való sikerességük révén nagyobb szaporodási sikert érhetnek el. Ilyenkor a kisebb egyedeknek érdemes lehet több energiát befektetniük a növekedésbe a szaporodás kárára. Amennyiben a kisebb hímek kevesebbet fektetnek a szaporodásba, meglehet, hogy kevesebb sikeres párzásra képesek vagy hamarabb elvesztik a párzási motivációjukat, mint a nagyobbak, viszont a következ nászid szakra nagyobb méretet érhetnek el. 3

űélkit zések és módszerek 1. A kétélt ek él helyválasztásával foglalkozó terepi vizsgálatban azt szerettük volna kideríteni, hogy a szárazföldi és vízi környezet milyen jellemz i határozzák meg az egyes fajok el fordulását és a kétélt közösségek fajszámát a Pilis Visegrádi-hegység területén. 2. Az erdei és gyepi béka közötti szaporodási interferencia következményeit természetes körülmények között, a szaporodóhelyeken vizsgáltuk. 3. Megvizsgáltuk, hogy az erdei béka n stényei milyen viselkedési mechanizmusok révén képesek mérsékelni a más fajú hímek er szakos párzásainak rátermettségükre gyakorolt, negatív hatását. 4. Felmértük az erdei és gyepi béka hímek relatív versengési képességét. 5. A hímek szaporodási potenciáljának élettani korlátait a barna varangyon vizsgáltuk. Feltártuk, hogy (a) spermalimitáltak-e a barna varangy hímek; (b) hogyan változik az ejakulátumméret, a megtermékenyítési siker és a herében tárolt spermiumok mennyisége a szaporodási id szakban; (c) hogyan függ a hímek szaporodási potenciálja méretükt l és kondíciójuktól. Az els vizsgálatban 133 kisvízben mértünk fel a szaporodó kétélt fajokat a Pilis Visegrádihegységben. A szaporodóhelyek vízi és szárazföldi környezetének következ jellemz it vettük fel: vízfelszín, vízmélység, iszapmélység, vízinövényzet-borítás, árnyékoltság, tengerszint feletti magasság, a cseres-tölgyesek, gyertyános-tölgyesek, bükkösök és hegyvidéki kaszálórétek borítása a tavak ő0 m sugarú környezetében. Mivel változóink er sen korreláltak, f komponens-analízist végeztünk, ami alapján három f komponens írta le a szárazföldi és vízi környezetet. A f komponensekb l egy, két és háromváltozós modelleket építettünk, hogy megfigyeljük, melyek prediktálják legjobban az egyes fajok el fordulását és a fajgazdagságot. A modelleket információ-elméleti alapon, AIűc értékeik alapján rangsoroltuk. A kapcsolatok irányát és szignifikanciáját általánosított lineáris modellekkel teszteltük. A második vizsgálatban az erdei- és gyepibéka-petecsomók megtermékenyülését vizsgáltuk 2ő, a két faj különböz abundancia-arányával jellemezhet tóban a teljes szaporodási id szak során. A szaporodási id szak kezdetén minden tóban felmértük a vízi növényzet és egyéb, a láthatóságot korlátozó struktúrák (ágak, kövek) mennyiségét. A tavakat 2 3 naponta 4

meglátogattuk, és minden frissen lerakott petecsomóból Ő ő petéb l álló mintákat vettünk, majd a csomókat számozott zászlókkal megjelöltük. A petemintákat m anyag dobozokban, a helyszínen neveltük, míg a fejl d embriók alapján megállapíthatóvá vált a megtermékenyülés százalékos aránya. Feltételeztük, hogy a lecsökkent megtermékenyülést a másik fajjal való szaporodási interferencia okozza. A tavankénti és fajonkénti átlagos megtermékenyítési siker, valamint a fajabundancia-arányok, a tóméret, a térbeli komplexitás és az egyeds r ség kapcsolatát általánosított lineáris modellekkel vizsgáltuk. Egy terepen végzett kísérletben fajtárs vagy gyepi béka hímekkel párba állított erdei béka n stények viselkedését tanulmányoztuk. A párokat egyesével helyeztük el további három, a n stényért verseng erdei béka hím jelenlétében. A kísérleti egységeket óránként ellen riztük. Megfigyeltük, hogy a n stény mennyire felt n en viselkedik (hogy a felszínen lebeg-e, illetve hogy mennyit mozog vízszintes síkban), valamint feljegyeztük az amplexusok hosszát és hogy melyik hím vagy hímek vannak amplexusban, a lerakott peték számát, illetve megbecsültük a megtermékenyítési sikert. Mivel a felt n séget mér viselkedési változók korreláltak egymással, ezeken f komponens-analízist végeztünk, és az els f komponenst használtuk a felt n ség összesített mér számaként. A felt n séget és a peterakásig eltelt id t általános lineáris modellekkel elemeztük, míg a peteszámokat lineáris kevert modellel vetettük össze. A hímek versengésben nyújtott teljesítményének felméréséhez az amplexus létesítéséig eltelt id t általánosított lineáris modellekkel, az amplexusok hoszát lineáris kevert modellekkel, az els hím leváltásában sikeres és sikertelen hímek testméretét (SUL) pedig általánosított lineáris kevert modellekkel hasonlítottuk össze. A barna varangy hímek szaporodási potenciáljának limitáltságát vizsgáló els kísérletben a kísérleti állatokat egyenként elhelyezve egymás után 3 n sténnyel pároztattuk. Megfigyeltük a hímek viselkedését, az ejakulátumméret és a megtermékenyítési siker változásait a párzások során. A kísérlet el tt és után túlaltattuk és felboncoltuk a kontroll, illetve a kísérleti hímeket, hogy meghatározzuk a heréikben lév spermiumtartalékok méretét. Az ejakulátumméret felmérése céljából az egyik kezelési csoport hímjeit gumióvszerrel láttuk el. A megtermékenyítési siker megállapításához a petezsinórokból vett mintákat addig neveltük, amíg a fejl d embriók világosan megkülönböztethet vé váltak. A spermiumkészletek és az ejakulátumméret változásait GLM-mel hasonlítottuk össze. A megtermékenyítési siker és az újrapárosodási hajlandóság változásait LMM-ekkel vizsgáltuk. Az els kísérletet közepes méret hímekkel, ellen rzött laboratóriumi körülmények között végeztük. A hímek szaporodási befektetését felmér második kísérletet félig természetes körülmények között, terepen végeztük különböz méret hímekkel. Az 1. vizsgálati csoport hímjeit újra- 5

hibernáltuk, a 2. csoport hímjeit n stények nélkül tartottuk, míg a 3. csoport hímjeit egymás után három vagy négy n sténnyel pároztattuk. A hereméretet és a herében tárolt spermiumkészletek nagyságát GLM-mel vetettük össze az egyes kezelések között. A megtermékenyítési sikert ismételt méréses GLM-mel elemeztük, míg az újrapárosodási hajlandóságot GZLM-mel vetettük össze. 6

Az eredmények összefoglalása 1. A Pilis Visegrádi-hegység kisvizeiben 10 kétélt faj él hely-használatát állapítottuk meg a szaporodási id szakban. A leggyakoribb fajok az erdei béka, a gyepi béka, a barna varangy, a pettyes g te és a zöld levelibéka voltak. 2. A fajok el fordulását els sorban a tavak jellemz i határozták meg, de több faj számára fontosak voltak a szárazföldi környezet tulajdonságai is. 3. A vizsgált fajok többnyire a nagyobb, dúsabb növényzet tavakban fordultak el, a gyepi béka azonban a kisebb, sekély dagonyák specialistájának t nt. 4. Az erdei és a gyepi béka közötti szaporodási interferencia a vizsgált természetes populációkban hatással volt az erdei béka szaporodási sikerére. 5. Az interferencia hatását a környezet komplexitása (vízinövények, ágak, sziklák a vizuális észlelést akadályozó elemek jelenléte) befolyásolta: kis komplexitású tavakban a gyepi béka tömegességének növekv arányával az erdei béka petecsomóinak átlagos megtermékenyítési sikere lecsökkent. Nagyobb komplexitású tavakban e csökkenés nem volt kimutatható. 6. Az interferencia aszimmetrikusnak bizonyult: a gyepi béka petecsomók megtermékenyülésére nem volt hatással a két faj tömegességi aránya. 7. Az erdei béka n stényei nem viselkednek felt n bben, ha gyepi béka hím áll velük párba, de a peterakást késleltették, kevesebb petét raktak le, illetve több petecsomót raktak, hogy mérsékeljék a gyepi béka hímek er szakos párzási kísérleteinek rátermettségüket csökkent következményeit. 8. A fajon belüli versenyben a nagyobb erdei béka hímek jobban teljesítettek, de már amlexusban lév gyepi béka hímmel szemben a különböz méret erdei béka hímek egyformán esélytelenek voltak. 9. A barna varangy hímek szaporodási potenciálja korlátozott volt: a herékben tárolt spermiumok mennyisége, ejakulátumméretük és megtermékenyítési sikerük már három párzás alatt lecsökkent. Ezzel párhuzamosan párosodási hajlandóságuk is csökkent. 10. A kisebb termet barna varangy hímek nem fektetnek aránytalanul többet a növekedésbe a szaporodás kárára, annak ellenére, hogy a nagyobbak magasabb szaporodási sikert tudnak elérni. 7

Összefoglaló következtetések 1. Mivel az egyes fajok különböz jelleg szaporodóhelyeket használnak, a fajgazdag kétélt közösség fennmaradása azzal biztosítható, ha a szárazföldi és vízi környezet e változatosságát is meg rizzük. 2. A szaporodási interferencia a természetben is kihathat a populációk szaporodási sikerére, hatását azonban befolyásolhatja a környezet komplexitása. 3. A szaporodási interferencia egyes fajokra kifejtett hatásai populációs szinten is lehetnek aszimmetrikusak, amit okozhatnak a fajok hímjei között a szexuális partnerekért folyó kompetíció sikerességében megnyilvánuló különbségek. 4. Küls megtermékenyítés faj n stényei is mutathatnak olyan viselkedésformákat, melyek révén képesek lehetnek mérsékelni a más fajhoz tartozó hímek által elkövetett nemi er szak rátermettségükre gyakorolt káros következményeit. 5. A barna varangy hímek el re megtermelt spermiumkészlettel kezdik meg a nászid szakot, ami a párzások között nem pótlódik, ezért csak kevés sikeres párzást tesz lehet vé. Ez kihatással lehet a párosodási taktikákra és a hímek párzási motivációjára is, emellett ivari konfliktushoz is vezethet. 6. A kis (fiatal) és nagy (id sebb) hímek szaporodási befektetése nem különbözik, ami valószín leg azzal magyarázható, hogy az évek közötti túlélés alacsony, emellett a várható szaporodási siker az ivararányok évek közötti er s ingadozása miatt nem jósolható. Ennek következtében a kis hímek is úgy tudják a legtöbb el nyt kovácsolni kedvez tlen helyzetükb l, ha az aktuális évi szaporodási befektetésüket maximalizálják. 8

A doktori értekezés alapját képez közlemények Hettyey A, Űaksay S, Vági Ű és Török J 2009. Counterstrategies by female frogs to sexual coercion by heterospecifics. Animal Behaviour, 78: 1365 1372. Hettyey A, Vági Ű, Hévizi G és Török J 2009. Changes in sperm stores, ejaculate size, fertilization success and sexual motivation over repeated matings in the common toad, Bufo bufo (Anura: Bufonidae). Biological Journal of the Linnean Society, 96: 361 371. Hettyey A, Vági Ű, Török J és Hoi H 2012. Allocation in reproduction is not tailored to the probable number of matings in common toad (Bufo bufo) males. Behavioral Ecology and Sociobiology, 66: 201 208. Hettyey A, Vági Ű, Kovács T, Ujszegi J, Katona P, Szederkényi M, Pearman PŰ, Griggio M és Hoi H 2014. Reproductive interference between Rana dalmatina and Rana temporaria affects reproductive success in natural populations. Oecologia, 176: 457 464. Vági Ű, Kovács T, Űăncilă R, Hartel T és Anthony BP 2013. A landscape-level study on the breeding site characteristics of ten amphibian species in Central Europe. Amphibia- Reptilia, 34: 63 73. Vági Ű, Hettyey A (kézirat). Intra- and interspecific competition for mates: Rana temporaria males are effective satyrs of Rana dalmatina females. 9

Irodalomjegyzék Alford RA & Richards SJ 1999. Global amphibian declines: a problem in applied ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 30: 133 165. Arak A 1983. Male-male competition and mate choice in anuran amphibians. In: Bateson P, ed. Mate Choice, pp. 181 210. University Press, Cambridge. Ficetola GF & De Bernardi F 2005. Interspecific social interactions and breeding success of the frog Rana latastei: A field study. Ethology, 111: 764 774. Gröning J & Hochkirch A 2008. Reproductive interference between animal species. The Quarterly Review of Biology, 83: 257 282. Hettyey A & Pearman PB 2003. Social environment and reproductive interference affect reproductive success in the frog Rana latastei. Behavioral Ecology, 14: 294 300. Hettyey A & Pearman PB 2006. Testing experimental results in the field: comment on Ficetola and De Bernardi (2005). Ethology, 112: 930 931. Houlahan JE, Findlay CS, Schmidt BR, Myer AH & Kuzmin SL 2000. Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature, 404: 752 755. Marsh DM & Trenham PC 2001. Metapopulation dynamics and amphibian conservation. Conservation Biology, 15: 40 49. Nakatsuru K & Kramer DL 1982. Is sperm cheap? Limited male fertility and female choice in the lemon tetra (Pisces, Characidae). Science, 216: 753 755. Sato T & Goshima S 2007. Female choice in response to risk of sperm limitation by the stone crab, Hapalogaster dentata. Animal Behaviour, 73: 331 338. Stuart SN, Chanson JS, Cox NA, Young BE, Rodrigues ASL, Fischman DL & Waller RW 2004. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science, 306: 1783 1786. Wedell N, Gage MJG & Parker GA 2002. Sperm competition, male prudence and spermlimited females. Trends in Ecology and Evolution, 17: 313 320. Wells KD 1977. The social behaviour of anuran amphibians. Animal Behaviour, 25: 666 693. 10