Herbivoria Def.: Élő növényi szövet fogyasztása parazita minőségben (kivétel magpredátor, de itt késleltetés) Milyen szervezetek? Kisméretű (gerinctelen, túlnyomóan specialisták = herbivor vagy fitofág rovar), a jelenleg ismert kb. 1 millió faj 26 %-a. Nagytestű (gerinces, általában generalista, összesen kb. 200 faj) De: ez specialista faj. Specialista (oligofág) herbivor rovarfajok száma 8 rovarrendben 1
A növény vonásai a herbivoria szempontjából: 1. architektúrális komplexitás és apparencia A Laon-i székesegyház homlokzata 2. a növényi kémiai tulajdonságok Primer anyagcsere: Anyagok: cukrok, keményítő, aminosavak, növényi fehérjék, enzimek. Funkcióik: elemi építőkövek, energia-források. Szekunder anyagcsere: Anyagok: lásd később Funkcióik: Ellenálló képesség (rezisztencia, védelem) más élőlényekkel szemben: Herbivorok, gombák, baktériumok, vírusok, növények Ellenálló képesség (rezisztencia, védelem) fizikai hatásokkal szemben: UV-szűrés, párologtatás csökkentése, fagyhatás kivédése Magatartást kiváltó anyagok: Tojásrakás, táplálkozás, szekvesztrálás, farmakofágia, beporzás, magdiszperzió, szimbiózis (N-fixáció, mikorrhiza) 2
A szekunder anyagcsere főbb útvonalai és termékei KA/lupanin Lupinus polyphyllus (Fabaceae) Azadirachta indica (Meliaceae) Indiában honos fafaj népi gyógyászatban több ezer éve használatos. Az azadirachtin egy nortriterpenoid típusú 3 vegyület.
Fontos tulajdonságok Növényen belüli újrafelhasználás ( turn-over és felezési idő) pl. egyes vegyületek a N-tartalom miatt előállítási költségeik nagyok lehetnek! Növényen belüli eloszlás és mennyiségi variabilitás (szövetféleségtől és kitettségtől függően) A fenoltartalom változása egyetlen Populus angustifolia levél mentén. Napszakos és szezonális változás 4
Szezonális változások a tápláló értékben és másodlagos növényi anyagok mennyiségében A Quercus robur levelei összetevőinek változása a szezon során polimer, gallusz-sav egységekből A növény különböző élettevékenységek között allokál Ezek trade-off-ban vannak Pl. Fagus sylvatica évgyűrűinek évenkénti gyarapodása és a magprodukció összefüggése 5
Tápanyagok mennyiségi elérhetősége alapján érdemes allokálni Ráfordítás/megtérülés problémák a növényi ellenálló képesség szempontjából is érvényesek: W(R) = W(0) + M(R) H K(R) Allokációs problémák miatt a növény nem növelheti korlátlanul az ellenálló képességet (R). Másrészt a megtérülés sem növekedik tovább egy adott szintnél, folyamatos ráfordítás ellenére sem. 6
Kényszerfeltételek a herbivoria szempontjából: 1. a táplálkozásra/utódnevelésre alkalmas növény megtalálása orientáció (vizuális 560 nm, kémiai) A burgonyabogár vonzódik színes és kontrasztos objektumokhoz 2. a tápnövény elfogadása magatartás-szintű megfelelés (szenzorikus adekvátság) repellensek táplálkozást és tojásrakást gátló anyagok attraktánsok és stimulánsok fiziológiai megfelelés és biokémiai kezelhetőség ( nem minden ehető, ami zöld ) 3. optimalizálás a növény alkalmassági hierarchiája szerint tanulás lehetséges A nőstény tojásrakási preferenciája és a lárva képessége, hogy adott növényfajokban kifejlődjön, nem korrelál teljes mértékben. A két stádium között nincs információ átvitel. 7
4. ökológiai megfelelés Pl. időbeli szinkrónia A kis téli araszolólepke lárvakelésének szinkronizálása a tölgy rügyfakadásával. 5. a növényi táplálék szuboptimális alacsony emészthetőség (cellulóz, lignin, szuberin stb.) alacsony C:N arány N limitáló Levéltetű növényen. Mézharmat (ürülék) csepp. Igen sok cukrot üritenek. Szívó szájszervű rovarok testük tömegének 100-1000-szeresét elfogyasztják naponta, hogy a kellő mennyiségű N-hez jussanak. 8
A növény-növényevő kölcsönhatása Feltételezzük, hogy a herbivor hatása és a növényi produkció között elméletileg lineáris összefüggés van. 1. Fitniszt nem érintő ( performancia ) kompenzáció 2. Populációdinamikai hatás Pl. magpredáció Kevés a példa a szabályzásra (kizárásos kísérletek, magszám- és mikrohely-limitáltság elkülönítése) Lásd a további példákat a ragadozó zsákmány fejezetben (biológiai védekezés behurcolt gyomok ellen). 9
A növényi herbivor-ellenálló képesség Különféle mirigyes és horgasvégű szőrök Solanum és Phaseolus növényeken. Abies grandis konstitutiv monoterpenoid összetétele, ha a növény sértetlen (Kontroll), és 14 nappal azután, ha szú-fajok rágása következtében gombafertőzést szenved (Fertőzött). A ma már Európában nem élő Hesszeni légy (Mayetiola destructor), amely az USA-ban igen nagy károkat okoz búzában. A rezisztencianemesítés folyamán az ember szelektálja az új biotípusokat. Biotípus és rassz 10
Indukált védelem Lásd pl. a sarki nyúl és hiúz ciklus során megváltozó törpe Betula-t, vagy az ábrán a dohánynövény alkaloid tartalmának változását hernyórágás hatására. Ellenállóképesség létrehozása biotechnológiai úton is lehetséges (pl. Bt-kukorica). Habitat-minőség és növényi ellenálló képesség pl. Larrea-fajok Apparencia Időbeli és térbeli megszökés 11