A növények rendszerezésének fejlődése 8 (-9?) szakaszban

Átírás

1 A növények rendszerezésének fejlődése 8 (-9?) szakaszban Az egyes elkülönített korszakok kezdeténél sokszor volt mérföldkő, azonban ez legtöbbször nem jelenti az előző korszak végét is! 1753 Linné: Species Plantarum 1859 Darwin: Origin of Species by Means of Natural Selection 1900 Mendel-féle öröklődés újbóli felfedezése (Gregor Mendel ( ) brünni apát 1865) 1957 numerikus taxonómia

2

3

4

5 Már az ókori görögök is... (az ókorig visszanyúló gyökerek) 1. szakasz Az ókorban és a korábbi korokban is kellett lennie valamilyen rendszer nek, legalábbis az adott korban élő emberek számára fontosabb növényeket-állatokat illetően. Erre következtetni az ún. népi-rendszertan (folk-taxonomies) tanulmányozásával lehet. Ezek primitív és civilizált körülmények között is, de alapvetően nem a tudomány befolyásával és nem a tudomány igénye miatt kifejlődött rendszerek (felosztások, csoportosítások,...). A tudományosabb rendszerekkel való összevetés különböző eredményekhez vezet. Az angolban (de a magyarban is!) például a grass és a sedge szó majdnem teljesen egybeesik a botanikai Poaceae és Cyperaceae családdal, de nincsen ilyen összefoglaló szó pl. a Ranunculaceae családra. Más esetekben a népi elnevezések megkülönböztetnek faj alatti kategóriákat is (pl. termesztett fajták). Ilyenek például: - Brassica oleracea esetében a káposzta, broccoli, kelbimbó, karfiol - Beta vulgaris takarmányrépa, cukorrépa, mángold, cékla - datolya, borszőlők, gabonák, rizs, etc.

6 Platon (ca BC) és az őt körülvevő eszencialisták szerint az osztályozás az, hogy meglátjuk a dolgok lényegét (eidosz-ukat). Arisztotelész (ca BC) nevéhez fűződik a formális logika kidolgozása. Az osztályozást felosztásnak (divízió) nevezi, aminek alapelve (fundamentum divisionis, species differentia), hogy szigorúan nem átfedő osztályokat hozunk létre. Inkább állatokról írt. A növények elmélete címen a növény fogalmát fejtegeti, szerinte a köveknek nincsen lelkük, a növényeknek tökéletlen, az állatoknak tökéletesebb, az embernek pedig tökéletes lelke van. A növényi lélek táplálkozik és szaporodik. Mindkettőjük tanítványa, a botanika atyja, Eresios Theophrastus (ca BC). De Historia Plantarum című művében 480 taxont ismertet alapvetően növekedési formák, majd egyre rejtettebb bélyegek alapján. Még az alsó és felső magház-állás közötti különbséget, szirmok összenövését, terméstípusokat is felismerte. Elnevezéseinek egy részét még Linné is átvette (ca >2000év!). Plinius (23-79 AC) Historia Naturalis c. munkájában már közel 1000 növényt ismertet, tekintettel gyógyhatásukra és a velük kapcsolatos hiedelmekre. Ezzel a középkori füveskönyvek előfutára. Dioszkoridész (I. század AC) a római hadsereg orvosaként a gyógynövények után érdeklődött. De Materia Medica című műve taxont és részletes felhasználásukat tartalmazza. Sok növénynevet gyűjt össze különböző nyelveken. Ez nem volt olyan rendezett, mint Theophrastus műve, mégis több mint egy évezreden át, a XVI. századig nem volt meghaladott, sokszor átdolgozták és lefordították.

7 Érdemes megjegyezni, hogy az arabok a középkor európai tudományellenes korszakában is tovább fejlesztik a természettudományi ismereteket. Avicenna (Ibn Szina ) tadzsik származású enciklopedista orvos-filkozófus Kánon-jában kb. 780 növényt ír le és három tulajdonsággal ruházza fel őket: táplálkoznak, növekednek és szaporodnak. Albertus Magnus (Bollstädt) XIII. századi dominikánus teljesen Arisztetelész-re támaszkodik és a középkor botanikai ismereteinek képét adja De vegetabilibus (A növényekről) című munkájában. Őszerinte is van a növényeknek lelkük, de az nélkülözi az akaratot, az alvást, az érzést és a nemet.

8 2. szakasz: A füveskönyvek (latinul Herbarius, Hortus Sanitatis - Egészség Kertje, németül Kräuterbuch) A középkorban a botanika egyet jelentett a füvésztudománnyal, vagyis azon növények tanulmányozásával, melyeknek gyakorlati vonatkozása vagy haszna volt (vagy táplálékul vagy gyógyszerül vagy vallási célokat szolgáltak). Nemcsak a botanika, hanem az orvoslás és gyógyászat fejlődésének is fontos korszakát jelentik. Ezidőtájt kevés újonnan írt mű született, általában a régebbi görög alapokra támaszkodtak. A népi gyógyászat részben véletlen felfedezéseken, részben a hozzájuk fűződő legendákon és babonákon, vagyis alapvetően a hiten illetve hiedelmeken alapult (varázsló füvek, illatos virágok). Sok régi gyógynövény gyógyító erejét külső alakjának tulajdonították (májvirág levélalakja miatt májbajokra, sűrű levelű lombosmohák és páfrányok hajnövesztőszerek). Ahol kövirózsa (Sempervivum) nőtt, oda nem csapott villám, ezért ültették háztetőkre. Mandragora officinalis

9 A Mandragora officinalis gyökere emberi alakot formázhat, ezért a középkor hite szerint hatalmat, pénzt, szerelmet szerzett boldog tulajdonosának, aki sokszor annyi aranyat fizetett érte, amennyi a gyökér nyomott. Származását tekintve mediterrán növény, hajtása rövid, a szár csúcsán harang-alakú bíborlila virágokat, majd narancssárga bogyókat terem. Gyakran villásan kettéágazó gyökere - kis képzelőerővel - emberi alakot formáz. A megfelelően hatékony mandragóragyökeret csakis éjjel és (a rontás elkerülése végett!) emberi kéz érintése nélkül lehetett kihúzni, amiközben a növény éles sikolyt hallatva (fülvédő!) akár meg is őrjíthette illetve tébolyba kergethette kiszedőjét.

10

11 Harry Potter

12 Emellett csodás hatást tulajdonítottak az ún. szignatúrás (jelzett) növényeknek. A szártalan bábakalács (Carlina acaulis) gyökerét a monda szerint Nagy Károly (Charlemagne) nyila lőtte át (a németek Nagy Károly füvének nevezték és pestis ellen gyógyszerül használták), a Szent László-tárnicsét (Szent László füve vagy kigyótárnics Gentiana cruciata) Szent László. A reneszánszban (XV.-XVI. sz.?) már nagy számban tudtak könyveket sokszorosítani, így egyre jobban terjedtek a füveskönyvek, egyre szélesebb körben megismerhetővé váltak mások művei. A könyveket másolták is, van amelyik eredetiben nem is ismert. A leírásoknál sokszor nagyobb értékük az ekkortájt született és általában természetből (idegen növénynél azonban sokszor képzeletből!) rajzolt fa- (később réz-) metszeteknek van. Mai értelemben vett növényrendszernek nem sok nyoma van bennük, sokszor egyszerű felsorolások esetleg a fajok abc-be vannak rendezve. Sok mítoszt és feltételezést is tartalmaztak, de népszerűek voltak. Legismertebb íróik (természetbúvár polihisztorok, pl. akikről azóta már sok növénynemzetség vagy növénycsalád van elnevezve) és műveiknek megjelenési éve a XVI. századtól: Tabernaemontanus, Lonicerus, Dodonaeus, 1530 német Otto Brunfels ( ), 1539 tübingeni Jeromus = Hyeronymus Bock (=Tragus ), 1542 Leonhart Fuchs ( ), 1544 P. Mattioli = Matthiolus, 1551 W. Turner, 1570 M. de l Obel, 1597 J. Gerard, 1601 C. l Ecluse.

13 Leonhart Fuchs ( ) De historia stirpium (On the history of plants) Basel: Isingrin, The work is famous for its more than 500 woodcut illustrations, drawn by Heinrich Füllmaurer and Albrecht Meyer and cut by Veit Rudolf Speckle.

14 A németalföldi Clusius ( ) Magyarországon is járt, első adatok a Dunántúl gombáiról és virágairól. Első latin-magyar botanikai lecke (Sylvester 1539). Beyte András Fiveskönyv (1595). Herbarium (az fáknak, füveknek nevekről, természetekről és hasznairól) Horhi Melius Péter (Méliusz Juhász Péter) debreceni református tollából, Kolozsvárott 1578-ban, Heltai Gáspárné műhelyében jelent meg magyarul. (Főleg Lonicerus-ból fordított munka.)

15

16

17

18 1590 Johannes és Zacharias JANSSEN kitalálja a mikroszkópot Antony van LEEUWENHOEK ( ) holland természettudós mikroszkópot szerkesztett (270 legnagyobb nagyítással)

19 Robert HOOKE ( ) angol polihisztor Kombinált mikroszkópot konstruált Az élőlények sejtes szerkezetűek! Micrographia: or Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses. (London, 1665.)

20 XVII.sz. 3. szakasz: A korai taxonómusok. A XVII. századtól a tudósok magukért a növényekért érdeklődnek, táplálkozási és gyógyászati szerepük alárendeltté válik. A megjelenő könyvek jelentős lépések a növények rendszerezése felé. Az olasz Andrea Caesalpino ( ) a pápa orvosa. Az 1753-ban megjelent 16 kötetes könyve az első növénytaxonómiai munka (De Plantis Libri XVI - A növényekről írt 16 könyv). Ebben 1500 fajt osztályoz, főleg növekedésforma, valamint termés- és magalak alapján, de más vegetativ és virágbeli bélyegeket is használ. Rendszere inkább hasonlít Theophrastus-éra (tkp. természetes csoportok elhatárolására törekszik), mint a füveskönyvekére. Johann Bauhin ( ) & Gaspar (Kaspar?) Bauhin ( ) svájci botanikus testvérpár eléggé hasonló vonalon dolgozott (mégis Johann inkább mesterséges, Gaspar a természetes rendszerezés alapjain). Utóbbi műve (Pinax [=regiszter] Theatri Botanici) több mint 6000 fajt tartalmaz és felsorolja a korábbi szerzők által használt nevüket, vagyis szinonímjaikat. Az elnevezések között uralkodó kaotikus állapotokat ezzel megszüntette. Ő ismerte fel először a nemzetségeket és fajokat, mint nagy rendszertani kategóriákat és a kettős nevezéktan használatával is megelőzte Linneaus-t Marcello Malpighi ( ) Anatome plantarum

21 A francia Joseph Pitton de Tournefort ( ) vitte tovább Bauhin javaslatát a nemzetségek létrehozására, világos definicióit (1694 Élements de Botanique, 1700 Institutiones Rei Herbariae) késöbb Linnaeus is átvette. 22 osztály 698 nemzetségének 9000 faja nagyrészt mesterséges rendszerben, amit széleskörűen használtak Linnaeus rendszerének elterjedéséig, Franciaországban pedig tovább is. Az angol John Ray ( ) munkásságára kihatott Tournefort. Több könyvet írt (Methodus Plantarum Nova, Historia Plantarum), többek között az első brit flóraművet is (Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum) faj eléggé komplikált rendszerben (virág és vegetatív bélyegek alapján). Először ő fogalmazta meg, hogy a növények minden tulajdonsága alkalmas rendszerezésükre. Nem használt kettős nevezéktant. Utóbbi művének 3. kiadását már Dillenius készítette 1724-ben, már teljesen adoptálva Linné kettős nevezéktanát.

22

23 XVIII.sz. a felvilágosodás kora (végén a francia foradalom 1789?) 4. szakasz: Linné és apostolai A svédországi Uppsala városában Carl v. Linné (latinosan Carolus Linnaeus, magyarosan Linné Károly ) volt a modern rendszertan megalapítója, a ma is használt hierachikus rendszer és nomenklatúra lényegében tőle származik. Egyik legnagyobb jelentőségű tette, hogy rendet teremtett az irodalomban, rendszerek és növények között elhatalmasodó káoszban. Sokat írt, jó és akkurátus megfigyelő volt Systema Naturae mindössze 10 oldalon rendszerez minden ismert növényt, állatot és ásványt. Az 1766-os XII. kiadás már 3 vaskos kötet! 1737 Genera Plantarum felsorolja és rövid leírást ad az addigi (Tournefort és Bauhin nyomdokain) vagy általa felimert (Theophrasta, Dioscorea, Fuchsia, Lobelia, Bauhinia és más közönségesebb nevű) nemzetségekről. Tíz kiadása közül nem mindegyiket ő készítette, legjelentősebb közülük a Species Plantarum megjelenése kapcsán általa készített 5. kiadás 1754-ből május 1. (prioritás, kevés kivétellel) Species Plantarum csak fajok felsorolását és leírását adja. Az előzővel együtt 1105 nemzetség 7700 faja. Az egyes fajokat max. 12 szavas leíró elnevezéssel jellemzi (polinomiális elnevezés) és ellátja egyszavas triviális- vagy fajnévvel. Ez utóbbi a nemzetségnévvel együtt adja az összes fajra az először univerzális binomiális elnevezést. Első teljes mű, amiben az előzőkön kívül szerepelnek szinonimok, irodalmi hivatkozások, elterjedési adatok. Ezt is több kiadásban átdolgozta, kiegészítette. A növényrendszertan szemszögéből nézve is legjelentősebb művei később sok kiadást megértek és a különböző országokban különböző fogadtatásban részesültek (a franciák például csak a kettős nevezéktant vették át). Halála után fia és apostolai (Smith, Curtis, Banks, Ehrhard, Fabricius, Forsskål, Kalm, Loefling, Solander, Thunberg) folyattatták munkásságát. Angliában 1788-ban megalakult a Linnean Society of London, ami megvette és máig is gondozza Linné hagyatékát.

24

25

26

27

28

29

30

31 1807 Diószegi Sámuel (Debreczeni Prédikátor) és Fazekas Mihály (Fő Hadnagy)

32

33 Linné rendszere egyszerűségénél fogva volt közkedvelt, de nagyon mesterséges volt. Ezt maga Linné is érezte, 1764-ben (a Genera Plantarum 6. kiadásának kiegészítéseként) publikált egy 58 természetes rendet tartalmazó rendszert, melyek a mai család fogalmához állnak legközelebb.

34

35

36 5. szakasz: Linné utáni természetes rendszerek. A modern családok megalapítóinak sokkal inkább a XVIII. sz. végének francia botanikusai tekinthetők. M. Adanson ( ) Familles des Plantes (1763) a taxonómia empírikus megközelítést igényel, vagyis nagyszámú, különböző, egyenrangúnak tekintett karaktert kell használni. Komolyan kritizálta Linnét, inkább Tournefort nyomán haladt. 58 növénycsaládja közül van, amelyik még ma is megállja a helyét. Antoine de Jussieu ( ) Genera Plantarum (1789) magasabb rangú taxonokat is elkülönített. A növényeket 3 fő csoportba (Acotyledones - kriptogámok, félreismert egyszikűek + Monocotyledones + Dicotyledones - nyitvatermők itt), 15 osztályba és 100 természetes rendbe (családba) sorolta. Jean de Lamarck ( ) leginkább evolúciós teóriájáról ismert. Rendszertani jellegű műveiben felismeri, hogy a természetes rendszerek nem alkalmasak a gyors határozásra, felismerésre. Először használ határozásra a mai dichotomikus kulcsokhoz hasonló módszert.

37 Előzőek munkássága és a növényi anatómia, élettan fejlődése (csak külső bélyegek helyett belsők is - Hofmeister, Strasburger), a trópusok és a déli félteke feltárása (óriási mennyiségű új faj), optikai segédeszközök fejlődése mind inspirálta és elősegítette a XIX. sz-i rendszerezők munkáját. 6. szakasz: A Darwin utáni ( klasszikus ) filogenetikai rendszerek. Charles Darwin ( ) és E. Wallace evolúciós teóriájának, sőt még a On the Origin of Species by means of Natural Selection 1859-es kiadásának sem volt kezdetben közvetlen hatása a rendszertanra. A fokozatos evolúció elképzelésének egyre általánosabb elfogadása vezetett arra a felismerésre, hogy a rendszernek is tükröznie kell a kialakult csoportokat. Fejlődését gyorsította a Mendel-féle öröklésmenet újbóli felfedezése 1900-ban vagy a kromoszómákról kialakult modern elképzelések kifejlődése.

38 A filogenetikai rendszerek azonban két megoldatlan gyakorlati problémával kerültek szembe. 1. Az egyik, hogy ritkán lehetséges nagy biztonsággal a régmúltban lezajlott evolúciós változásokat rekonstruálni. 2. Másrészt ha sikerülne is, szinte lehetetlen ezeket egy egyszerű elágazásokon alapuló rendszerbe osztani. Hogyha a fajkeletkezés nem ugrásszerű és közben is folytonos a változás, akkor a fajok határai elmosódnak.??

39 Legfontosabb ismertetőjegyük, hogy a karakterek fejlettségi illetve ősi állapotait figyelembe véve igyekeznek az információk hatalmas tömegében a jó értelemben vett spekulatív úton a fejlődés irányát kijelölni. Ehhez definiálni kell a primitiv (ősi) és levezetett bélyegeket. Szubjektivitás.

40 Sok olyan kisérlet született, amiben a kevéssé specializálttól (primitív) a végpontot jelentő levezetettig (fejlett) monofiletikusan (egy közös ősből levezetve) próbálja a taxonok szétterjedését nyomon követni. Elsők között August Wilhelm Eichler ( ). Megtartotta a kriptogám és fanerogám felosztást. A kriptogámokat Thallophyta, Bryophyta és Pteridophyta alkotja, a fanerogámokat a nyitva- és zárvatermők. Kialakulásukban a nyitvatermők megelőzik a zárvatermőket, az egyszikűek pedig a kétszikűeket. A kétszikűeket csak két csoportra, szabad- és forrtszirmúakra osztja, mindkettőbe besorolva az ősi alaknak tartott sziromtalanokat. Ezeken alapokon uralták a századfordulót a német H.G. Adolf Engler ( ) művei. Az egyedül elkezdett, később sokszerzős Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-től sok kiadásban) csak családokig (esetleg alcsaládokig vagy tribuszokig). K.A.E. Prantl ( ) bekapcsolódásával elkezdett Die Natürlichen Pflanzenfamilien ( (-1909?) és 1924-től második kiadásában 23 kötetes, de részben befejezetlen!) csak nemzetségekig (esetleg alnemzetség vagy szekciók is!) tárgyalja a növényeket. Das Pflanzenreich (A növények világa) lett volna hivatott Linné Species Plantarum-jához hasonlóan a fajokat bemutatni, de halála miatt nem tudta befejezni. 107 kötetben a 208 akkor ismert virágos családból 78-at és a mohák közül a tőzegmohokat tárgyalja. Sok család vagy nemzetség esetében ezek a munkák voltak az utolsó nagy monográfiák. Mivel hosszú időn át készültek, a rendszerben nagyon sok változtatás volt. Különösen a kriptogám csoportok rendszerezésében lép előre jelentősen, Linné rendszerével szemben a törzsek között számbelileg itt már a virágtalanok dominálnak!

41

42 Eleinte a magasabbrendűek 2, később 4 törzsbe tartoztak: 1. Embryophyta Asiphonogama (mohák és harasztok) 2. Embryophyta Siphonogama (magvas növények: nyitvatermők és zárvatermők). Hasonlóan Eichler-hez, az egyszikűek megelőzték a kétszikűeket, a kétszikek között a szabadszirmúak (Archechlamydeae) a forrtszirmúakat (Sympetalae). A szabadszirmúak a barkába tömörülő egyivarú virágosokkal és rokonaikkal kezdődtek, mert ezek hasonlítottak legjobban a nyitvatermő ősökre.

43 Az amerikai Ch.E. Bessey ( ) és a német J.G. Hallier ( ) más rendszert dolgoztak ki (egymástól függetlenül). Bessey-nél az alacsonyabbrendű csoportok besorolása sokban hasonlított Engler és Prantl rendszeréhez és a virágosoknál ugyan még az egyszikűek megelőzték a kétszikűeket, de a legősibbeknek a barkásokkal szemben már a Polycarpicae csoportot tartotta. Hallier már egyértelműen a kétszikűekkel kezdi a rendszerét.

44

45 Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, A zárvatermők korábbi rendszerei rekonstruálása 9.3 fejezet ( oldalak)

46 7. szakasz: A modern fenetikai módszerek (± numerikus taxonómia v. taxometria) 8. szakasz: A modern filogenetikai módszerek (kladisztika) 9.? szakasz: The New Phyletics (Stuessy old.) Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, A zárvatermők korábbi rendszerei rekonstruálása 9.3 fejezet ( oldalak) A leszármazási viszonyok rekonstruálása A függelék ( oldalak)