Táplálékhálózatok édesvizekben Tapasztalat: Magasabb trofikus szintek erőteljesen hatnak az algaszámra (kezdetben nem ismerték el) Alga-biomassza

Átírás

1 Táplálékhálózatok édesvizekben Tapasztalat: Magasabb trofikus szintek erőteljesen hatnak az algaszámra (kezdetben nem ismerték el) Alga-biomassza (klorofill-a) és foszforterhelés közötti összefüggés (Vollenweider 1968) Tápanyagbevitel kísérleti körülmények között (teljes tavi dimenzióban is) növeli az algaszámot Foszforterhelés és az algabiomassza összefüggése: adott Pkonc. mellett a klorofill-a koncentráció erősen variál Jelentős a meg nem magyarázott varianciahányad Ok: felsőbb trofikus szinteken tapasztalt különbségek

2 Táplálékhálózat Limitáló tényező Fő alakító erő Predátor Herbivor Növények Források Predátorok Források Versengés Predáció Versengés Hairston et al. 1960: HSS modell (háttérbe szorult): A herbivorokat a predátorok limitálják, nem érhetnek el olyan mennyiséget, amikor már ők limitálnák a növényi növekedést Trofikus szintek létét, értelmét megkérdőjelezik: a herbivorokat a növény kémiai védekezése is limitálhatja (másodlagos anyagcseretermékek)

3 Hrbácek megfigyelése: Egy tóban a halak visszaszorulásával a Daphniák lettek tömegesek, egyidejűleg csökkent az alga biomassza, nőtt a víz átlátszósága Olyan tóban ahol sok volt a hal: kisméretű zooplanktonlények dominanciája (Bosmina), magas alga biomassza Brooks & Dodson (1965): size-efficiency hypothesis (méret-hatékonyság hipotézis): magyarázat Nagyméretű cladocerák érzékenyebbek a planktonevő halakra Planktonevők jelenlétében kis méretosztályba tartozó zooplankton szaporodott el Ha kevés volt a hal,a Daphniák szaporodtak el,mert ők voltak a jobb kompetitorok, nagyobb mérettartományban szűrnek, kisebb az anyagcsere igényük Intenzív planktivoria: kevésbé hatákony kisebb zooplanktonlények, magas alga biomassza

4 Trofikus kaszkád hipotézis: Fentiekre alapozva az 1980-as évek végén Def.: közvetett interakció olyan lineáris táplálékláncokon belül, ahol a ragadozó közvetve pozitívan hat a növény növekedésére a herbivor fogyasztása által (viselkedési kaszkád: ha A B C láncban A-nak C-re gyakorolt pozitív hatása B viselkedésének megváltoztatásán alapszik) Trofikus kaszkád: a tápanyagterhelés hatássára bekövetkező produktivitás növekedésében levő variancia egy részét a trofikus kölcsönhatások eredményeként magyarázza a táplálékhálózaton belül Pl. hal fajegyüttes szerkezet alakulása: végső soron kihat a fitoplankton szerkezetre

5 Egyszerű pelágikus táplálékhálózat csuka bodorka Chaoborus lárva Nagy testméretű zooplankton (Daphnia) Kis testméretű zooplankton (Cladocera, Copepoda, Rotifera) Nagy testméretű fitoplankton (Ceratium, Dinobryon, stb.) Kis testméretű fitoplankton (Cyclotella, stb.)

6 Trofikus kaszkád hipotézis tesztelése: különböző skálán: Kis skála: Kis eutróf tóban több műanyag tartályban bodorka és dévér különböző arányban, A kísérlet végén eltérések: A halat tartalmazó medencében alig volt Daphnia és árvaszúnyog, mint a halat nem tartalmazó kontrollban halpredáció Halak jelenléte hatott a totál foszfor és az alga mennységére is Halak jelenlétében mindkettő magasabb volt A víz átlátszósága nagymértékben csökkent (egy méterrel)

7 Kísérlet nagyobb térskálán: Két USA tóban hal fajegyüttesek sorozatos változtatása Kontroll tóval összevetés Tuesday Lake: csak planktivor pénzes pérek, piscivor hal nincs Peter Lake: pisztrángsügér a domináns piscivor planktivor pénzes pér és piscivor pisztrángsügér cseréje: Tuesday Lake: zooplankton összetételében drámai változások: kis testméretű zooplankton helyére nagy testméretű jött, algabiomassza csökkent Peter Lake: planktivor populáció növekedése: Nyár végéig nem okozott semmit (maradtak a nagy Cladocerak, alacsony volt az alga denzitás): ok: a piscivor megmaradt véletlenül és a pelágikumból kiette a planktivor péreket, ill. azok a predációs nyomás miatt a littorális övezetbe szorultak vissza Nyár végére Daphnia denzitás csökkent, fitoplankton biomassza nőtt, Mert a véletlenül megmaradt pisztrángsügér szaporodott és nyár végére planktivor lett és erőteljesen hatott a zoo- é fitoplanktonra

8 Vízgyűjtőterület első-, 1 1 másod-, harmadrendű 1 1 folyóvizek Áramlóvizek osztályozása Horton Strahler-féle módszere szerint

9 Folyóvízi élettájak és társulások nyíltvízi tájék: mediális régió parti tájék: ripális régió földalatti tájék: hiporheális régió áramlóvizek jellemzői: egyirányú áramlás, lineáris alak, ingadozó vízhozam, instabil mederalak, mederágy komplex vizsgálat: a vízgyűjtőre is kiterjed

10 1843 fkm 1996 április fenékküszöb vízborítással 1846 fkm 1996 A vízpótlást szolgáló csatorna bevezető torkolata A Duna főágának szigetközi szakasza az 1992-es elterelés után 1843 fkm 1995 október fenékküszöb szárazon 1812 fkm 1996

11 Folyóvízi (rheális) szinttájak tájék szinttáj társulás krenális (forrás) tájék forrásszinttáj forrás-kifolyó szinttáj eukrenon hipokrenon pisztrángfélék tájéka (rhitrális) pontyfélék tájéka (potamális) felső pisztrángszinttáj alsó pisztrángszinttáj pénzespér szinttáj márnaszinttáj dévérkeszeg-szinttáj lepényhal-durbincs szinttáj epirhitron metarhitron hiporhitron epipotamon metapotamon hipopotamon

12 Szinttájak meder keresztmetszet pisztráng pér paduc márna dévér durbincs vízszint és mederfenék esése alzat minősége, szemcseméret vízáramlás sebessége vízhozam hőmérséklet oldott O 2 tartalom átlátszóság

13 Áramlóvizek tanulmányozása: Számos csak áramlóvizekre érvényes modell született Folyóvíz kontinuitás elve River continuum concept (Vannote & mtsai 1980) Folyó: folytonos ökológiai forrás (resource), ahol a forrás minősége és eloszlása határozza meg a rajta kialakuló élőlényközösséget Földrajzi zonáció helyett 3 rendszertípust különböztet meg a forrás-torkolat longitudinális kontinuum mentén: 1. Alsórendű folyóvizek: autochton elsődleges produkció alacsony, ok: zárt lombkoronaszint, instabil mederviszonyok, legfőbb energiaforrás: allochton szerves anyag Produkció/respiráció <1 2. Középrendű folyóvizek: autochton elsődleges produkció magas, ok: a lombkoronaszint nem árnyékol, a víz sekély, legfőbb energiaforrás: vízi makrovegetáció és az élőbevonat Produkció/respiráció >1 3. Felsőrendű folyóvizek: autochton elsődleges produkció alacsony (ok: a víz mély és turbid), legfőbb energiaforrás: a felvízi folyószakaszból származó finomszemcsés formált szerves anyag (FPOM) Produkció/respiráció <1

14

15

16

17 Egyik llegnagyobb emberi hatás áramlóvizek tekintetében: tározók létesítése, vízgyűjtők összekapcsolása Eredmények: számos hidrobiológiai problémát vetnek fel. Pl. bioinváziók Három Szurdok tározó: Kína, Jangce-folyón, világon a legnagyobb völgyzárógát, hossza: 2335 m, magassága 101 m, 39,3 km 3 kapacitás, 1,000,000 km 2 vízgyűjtő, tározó felülete: 1,045 km 2

18 Nem őshonos és invazív vízi állatfajok és jelentőségük Magyarországon és Európában Fogalmak: Idegen és invazív faj Inváziók kialakulása Lehetséges beavatkozási pontok Hipotézisek és modellek Értelmezés közösségi szinten Evolúciós jelentőség A ponto-kaszpi fajok inváziója Egyéb térségből történt inváziók és eredményük Ember által betelepített v. behurcolt halak és ezek hatásai Következmények Vízi mikro- és makrofauna (az állatrendszertani gyakorlaton nem tárgyalt gerinctelen állatcsoportok )

19 Fogalmak: 20. Század végére Közép- és Kelet-Európában megnőtt az invazív állatés növényfajok jelentősége Idegen faj: nem őshonos faj Invazív faj: olyan nem őshonos faj, amely jelentős nagyságú területen képes elterjedni Bekerülés egy az elterjedési területen korábban kívül eső területre Megtelepedés Szétterjedés Kártevő: gazdasági és /vagy környezeti kárt okozó invazív faj Nem őshonos vízi állatfajok észlelése Magyarországon: a 19. század óta betelepítés már korábban is (pl. tőponty)

20 Terjeszkedés lassítása Homogenizálódás Invazív faj irtása Szerep őshonos fajok kipusztulásában

21 Jelentősebb behurcolt fajok Németországban a transzport módok feltüntetésével Őshonos és faunaidegen fajok arányának alakulása a Rajna makrozoobentoszában

22

23

24 Vizsgálatok: Beavatkozási pontok: Bekerülés megtelepedés szétterjedés folyamatok közül melyiknek mekkora jelentősége van Kimutatták, hogy gerinceseknél az 1. a legkritikusabb Sikeres bekerülést követően a gerincesek hatékonyan megtelepszenek és terjednek Invázió megfékezésének leghatékonyabb módja, ha a bekerülést megakadályozzuk Milyen pontossággal jósolhatók meg jövőbeli inváziók Az ilyen vizsgálatok eredményére alapozott intézkedések gazdaságosak-e Pl. É-Amerika: modellkísérletekkel vizsgálták a Bythotrephes longimanus vízibolha, a Dreissena polymorpha és a Micropterus salmoides inváziójának valószínűségét különböző tavakra, a nagy kockázatúaknál már előre kidolgoztak intézkedési terveket a bekerülés megakadályozására

25 Jonathan M. Jeschke* and David L. Strayer: Invasion success of vertebrates in Europe and North America. PNAS 2003

26 Jonathan M. Jeschke* and David L. Strayer: Invasion success of vertebrates in Europe and North America. PNAS 2003

27 Invazív fajok terjedése őshonos fajok kipusztulása Felelősek-e érte általánosságban az invazív fajok? Vannak ismert, egyértelmű esetek Invazív faj megjelenését követően: diverzitás csökkenés (összfajszám csökken) DE: csupán az összfajszám figyelembevétele félrevezető! pl. öt idegen faj megjelenése egy területen nem kompenzálja öt endemikus faj eltűnését!

28 Terjeszkedést elősegítő tulajdonságok: Kihalást Biotic homogenization: a few winners replacing many losers in the next mass extinction Michael L. McKinney Julie L. Lockwood TREE vol. 14, no. 11 November 1999

29 Szerep őshonos fajok kipusztulásában: Vizsgálat nehézségei: Valamennyi extinkciót okozó tényezőt figyelembe kell venni, ezek jelentőségét megállapítani, az idegen fajok hatását ebben e sorban elhelyezni adatok: csupán becslések, gyakran nem publikált adatok, benyomások IUCN (International Union for Conservation of Natural Resources) Vörös Könyv

30 Szerep őshonos fajok kipusztulásában: Vizsgálandó, hogy egyetlen idegen faj vagy azok csoportja jelent-e veszélyt az őshonos faunára Eddigi tapasztalatok: idegen fajok közül predátorok és paraziták nagyobb mértékben járulnak hozzá az őshonos fajok kipusztulásához mint a kompetitorként hatást gyakorló idegen fajok Példák: csak külföldről: pl. Guam szigetén az 1950 körül behurcolt Boiga irregularis (barna fakígyó) több őshonos gerincest kipusztított közvetlen és közvetett úton Egyes tanulmányok: bioinvázió és diverzitáscsökkenés közti kapcsolat: kérdéses ez a szemlélet: kizárólag a bekerülés előtti és utáni összfajszámot veszi figyelembe, félrevezető!!!

31 Őshonos fajok kipusztulásáért felelős tényezők jelentőségük szerinti sorrendben: 1. Ember által okozott élőhely degradáció, fragmentáció (erdők kivágása, útépítés, folyók elterelése) 2. Élőhely kimerítése (halászat, vadászat, csapdázás, mérgezés, gyűjtés) 3. Tűz 4. Szennyezések (peszticidek, herbicidek, olajkiömlés) 5. Invazív predátorok és herbivorok 6. Idegen növények (kompetíció, indirekt hatások a habitatra) 7. Házi, félvad sertés fajták 8. Egyéb háziasított patások legelése 9. Hibridizáció idegen fajokkal 10.Fertőzések (idegen és őshonos fajok által) 11.Paraziták (idegen és őshonos fajok által) 12. Egyéb ill. ismeretlen okok

32 Invázió sikerére vonatkozó hipotézisek: Rezisztencia-hipotézis: őshonos fajok ellenállása késlelteti az invazív faj elterjedését (vannak ezt támogató és ellentmondó tapasztalatok) A legkülönfélébb vízi ökoszisztémákban megfigyelhető nagyszámú invázió arra utal, hogy a legtöbben könnyen megtörténik az invázió, az őshonos fajok diverzitásától függetlenül Kevés általános következtetés vonható le, kevés a statisztikailag tesztelhető Van olyan megfigyelés, hogy őshonos, v. invazív faj elősegíti egy később megjelenő invazív faj megtelepedését (ellentmond a rezisztencia-hipotézisnek)

33 Inváziós modellek Rétegzett diffúzió modell: Expanzió során lokálisan a reakció-diffúzió modell működik, nagyobb tér-skálán viszont ugrásszerű elterjedés valósul meg (néhány egyed nagy távolságra elhatol) pl. növények és muslicák inváziója (ok: viharok erős széllel, áradások) Ember által való közvetítés modell: Reakció-diffúzió modell: Eredetileg mutáns allélek terjedésének előrejelzésére alkották Kezdeti exp. vagy logisztikus populáció növekedés, majd beszivárgás, diffúzió a környező területekre; a bekerülés helyéről sugárirányban történő szétterjedés sebessége arányos a populáció növekedési rátájával és az ún. diffúziós koefficiensével (biz. terresztris fajokra, pl. balkáni gerlére működik) Növekvő jelentőség Időtől és távolságtól kevésbé függ, mint az emberi tevékenységtől Nagyon rövid idő alatt lejátszódó inváziók nagy földrajzi távolságra

34 Ember által való közvetítés modell: Növekvő jelentőség Időtől és távolságtól kevésbé függ, mint az emberi tevékenységtől Nagyon rövid idő alatt lejátszódó inváziók nagy földrajzi távolságra

35 Feltételezett inváziós folyosók a Ponto-Kaszpitérségből É-Amerika felé 1. Közvetlen folyosó: torkolatvidék és a folyóvizek 2. Négy közvetett folyosó: másodlagos inváziók kül. európai vízrendszerekből: 1.Duna-Rajna csatorna, 2.Fekete-tenger-Dnyeper-Pripjaty-Bug-Visztula vagy Nemunas Balti-tenger, 3.Kaszpi-tenger-Volga, Volga-csatorna-Balti-tenger, 4.Fekete-tenger-Don-Don-Volga-csatorna-Volga-Volga-csatorna-Balti-tenger

36

37 Jelentősebb behurcolt fajok Németországban a transzport módok feltüntetésével Őshonos és faunaidegen fajok arányának alakulása a Rajna makrozoobentoszában

38 Taxon Státusz Eredeti élőhely Vektor első előfordulás Elterjedés Édesvíz É-tenger K-tenger Porifera Eunapius carteri Afrika / Ázsia Telepítés Hydrozoa Cordylophora caspia Pontokaszpi Csat, Fh Craspedacustra sowerbyi K-Ázsia Telepítés Bivalvia Congeria leucophaeta Atlanti-óc Th Corbicula fluminalis X K-Ázsia Th Corbicula fluminea X Ázsia Th Dreissena polymorpha X Pontokaszpi Csat, Fh Musculium transversum É-Amerika Telepítés Sinanodonta woodiana K-Ázsia Telepítés Unio mancus D Európa Csat, Fh vor Gastropoda Emmericia patula D Európa Telepítés Gyraulus parvus É-Amerika Telepítés Lithoglyphus naticoides K Európa Csat, Fh Menetus dilatatus É-Amerika Telepítés Physella acuta DNy Európa Telepítés Physella heterostropha É-Amerika Telepítés 1927előtt + Planorbella duryi É-Amerika Telepítés 1980-as + Potamopyrgus antipodarum Csendes-óc Th

39 Platyhelminthes Dendrocoelum romanodanubiale Pontokaszpi Csat, Fh Dugesia tigrina É-Amerika Telepítés Kamptozoa Urnatella gracilis É-Amerika Th Oligochaeta Branchiura sowerbyi D-Ázsia Telepítés Polychaeta Hypania invalida Pontokaszpi Csat, Fh Crustacea Astacus leptodactylus Pontokaszpi Telepítés 1910er ++ Atyaëphyra desmaresti Földközi-t Csat Corophium curvispinum X Pontokaszpi Csat, Fh Corophium robustum Pontokaszpi Csat, Fh Crangonyx pseudogracilis É-Amerika Telepítés Dikerogammarus haemobaphes Pontokaszpi Csat, Fh Dikerogammarus villosus X Pontokaszpi Csat, Fh Echinogammarus berilloni Földközi-t Csat, Fh Echinogammarus ischnus Pontokaszpi Csat, Fh Echinogammarus trichiatus Pontokaszpi Csat, Fh Eriocheir sinensis X Csendes-óc Th Gammarus tigrinus Atlanti-óc Telepítés

40 Hemimysis anomala Pontokaszpi Csat Jaera istri Pontokaszpi Csat, Fh Limnomysis benedeni Pontokaszpi Csat Obesogammarus crassus Pontokaszpi Csat, Fh Obesogammarus obesus Pontokaszpi Csat, Fh Orchestia cavimana Pontokaszpi Csat, Fh Orconectes immunis X É-Amerika Telepítés Orconectes limosus X É-Amerika Telepítés Pacifastacus leniusculus X É-Amerika Telepítés 1980-as + Pontogammarus robustoides Pontokaszpi Csat, Fh Proasellus coxalis Földközi-t Csat, Fh 1931körül ++ + Proasellus meridianus Ny Európa Csat, Fh 1930 körül ++ Procambarus clarkii X É-Amerika Telepítés 1990-as + Bryozoa Pectinatella magnifica É-Amerika Th

41 Mysida hasadtlábú rákok rendje 1-3 cm fej az első 3 torszelvénnyel összenő carapax a tort fedi toron csak hasadtlábak torlábakon nagy exopoditok nincsenek elágazó kopoltyúk potrohlábak (nőstényeken) csökevényesek hátsó torlábakon 2-3 pár költőlemez tengeriek, néhány faj édesvízi, planktonikusak

42

43 Hemimysis anomala

44

45

46

47 CNIDARIA csalánozók Cordylophora caspia bunkós polipocska

48 Corophium curvispinum (Chelicorophium)

49 Dreissena polymorpha - vándorkagyló Dreissenidae Életmód: -naponta ~ 1 l vizet szűr át, jelentős mennyiségű planktont fogyasztva ( táplálékkonkurrens halak és más planktonfogyasztók számára) - legalább 6 évig él, 2 éves korától évente > petét bocsájt ki Invazív faj: - eredetileg pontuszi elterjedésű (a Fekete- és Kaszpi-tengerbe ömlő folyók alsó szakaszának vízrendszerében élt) as évek végétől: folyami hajózással: Közép-Európa, Balaton, Duna hazai szakasza, egyéb hazai vizek 1988-tól: Észak-Amerika, Nagy-Tavak és onnan tovább Jelentőség: planktonikus lárva révén könnyen terjed, szinte minden vízi élőhelyen megél, vízvezetékekben is megtelepszik, gátolja a vízáramlást rátelepszik az Unionidae házakra, gátolja a vízáramlást annak szifói körül, táplálék és oxigén konkurrens

50

51 Theodoxus fluviatilis (Duna, Tisza) Physella acuta jövevény hólyagcsiga

52 Pectinatella magnifica mohaállat

53 Következmények Az Idegen fajok hatása alatt levő fajok száma világszinten az IUCN Vörös Könyv (Red List) alapján