A kelést követő takarmány- és vízfelvétel időpontjának stresszélettani vizsgálata naposcsibékkel

Átírás

1 Pál László 1 Nagy Szabolcs Tamás 2 Husvéth Ferenc 3 A kelést követő takarmány- és vízfelvétel időpontjának stresszélettani vizsgálata naposcsibékkel Stress physiological investigations on the time of feed and water intake in broiler chicks after hatching pal-l@georgikon.hu 1 Pannon Egyetem, Georgikon Kar, egyetemi docens 2 Pannon Egyetem, Georgikon Kar, egyetemi docens 3 Pannon Egyetem, Georgikon Kar, egyetemi tanár A fiatal állatokat érő stressz a még fejlődésben lévő szabályozó rendszereket érinti, így hosszú távú hatásai lehetnek és segítheti a későbbi életkorban ható stresszorokkal szembeni alkalmazkodást. Ismert ugyanakkor, hogy a keléstől az első takarmányfelvételig eltelt idő hossza arányosan negatív hatást fejt ki a csibék növekedési erélyére, az emésztőtraktus fejlődésére, az immunrendszer aktivációjára és az izomfejlődésre. Mindezek alapján kísérletünk célja annak megállapítása volt, hogy közvetlenül a kelés utáni, takarmány- és vízfelvétel nélküli időszak milyen mértékű stresszválaszt vált ki a kísérleti állatokban. A kísérletben részt vevő állatokat két fő csoportra osztottuk. A kontroll csoport egyedeinek már 6 órás életkorban lehetőségük volt takarmányt illetve vizet fogyasztani. A második csoport állatai a kelést követő 48 órában nem fogyaszthattak takarmányt és ivóvizet. A kísérlet kezdetén, illetve 24 és 48 órás életkorban testtömeg mérést követően vérmintát vettünk a vérplazma kortikoszteron hormon koncentrációjának megállapítása céljából, illetve 48 órás életkorban vérkenetet állítottunk elő a heterofil granulociták és limfociták arányának (H/L arány) meghatározása érdekében. Eredményeink alapján a vérplazma kortikoszteron koncentrációja a 24 és 48 órás életkorban szignifikánsan (p<0,05) nagyobb volt a takarmányt és vizet nem fogyasztó csoport egyedeiben, mint a kontroll csoportban. A 48 órás életkorban vizsgált H/L arány a két csoportban bizonyíthatóan nem különbözött egymástól, a víz és táplálóanyag megvonása tehát a vér H/L arányára nem volt hatással. Kísérletünk eredményei felhívják a figyelmet a táplálóanyag- illetve vízhiány esetlegesen különböző stresszélettani hatásaira, valamint a minél több, a stressz állapotot jellemző paraméter egyidejű mérésének jelentőségére. Jelen cikk a TÁMOP A-11/1/KONV projekt keretében készült. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg. 31

2 Irodalmi áttekintés A brojlercsibék kelésének időtartama a nagy állományokkal dolgozó modern keltetőkben elérheti a 48 órát is, és ez az idő tovább nőhet a keltetőben végzett műveletekkel, valamint a telepre szállítás idejével. Ezen telepítési idő alatt idő alatt a csibék gyakran sem vizet, sem takarmányt nem tudnak fogyasztani (Decuypere és mtsai., 2001). Az állat számára a kelés után még 24 órán keresztül energiaforrásként szolgál a szikzacskó tartalma, ennek ellenére korlátozottan képes csak a víz illetve a tápanyagok beépítésére (Moran,1990; Nitsan és mtsai.,1991). A telepítési idő elhúzódása negatív hatással van a csibék hízlalási teljesítményére, az állatok dehidratáltak lesznek és kevésbé ellenállóak (Casteel és mtsai.,1994). A dehidráció és a szikmobilizáció eredményeként következik be testtömeg-vesztés a telepítési időszakban (Vieira és Moran,1999). Pinchasov és Noy vizsgálatai bizonyították, hogy a telepítési idő elhúzódásával kakascsibék növekedési üteme egyre inkább elmaradt a várt értéktől. A kelés után fellépő éhezés olyan stresszor, mely késlelteti a csibék bélcsatornájának fejlődését és negatív hatással van a mellizom tömegének gyarapodására. A naposcsibék tömeggyarapodása csak az első takarmányfelvételt követően indul meg (Bigot és mtsai.,2003). A szervezet homeosztázisának fenntartásában fontos szerep jut a hipotalamusz-hipofízismellékvesekéreg tengelynek, mivel több, a stressz állapot során kialakuló válaszreakció kialakulásáért is felelős. Madarakban a hipotalamusz-hipofízis-mellékvesekéreg tengely felépítése és működése hasonló, mint emlősökben (Holmes, 1978; Harvey és mtsai, 1984). A madár mellékvesében termelődő legfontosabb glükokortikoid a kortikoszteron. Egyéb más ingerek között a takarmányfelvétellel és táplálóanyag-ellátással kapcsolatos stresszorok madarakban is meghatározóak. Számos madárfajban a kortikoszteron serkenti a takarmányfelvételt (Gray és mtsai, 1990), a takarmánymegvonás pedig növeli a vérplazma kortikoszteron szintjét (Harvey és mtsai, 1984). A közvetlenül a kelés után a mellékvesekéregben lejátszódó érési folyamatokról a kacsa és a tyúk fajokban vannak megalapozott ismereteink. A 21 napos embrionális fejlődést követően kikelő naposcsibék esetében a stresszorokkal szembeni kb. 48 órás csökkent érzékenységű időszakot figyeltek meg, amely nagy részben átmenetileg a hipotalamusz-hipofízis hiányos működésének tulajdonítható (Wise és Frye, 1973; Freeman, 1982). Ebben az időszakban a stresszválasz meglehetősen gyenge, a mellékvesekéreg sejtjeinek az ACTH iránt mutatott érzékenysége a legnagyobb (Carsia és mtsai, 1987). Érdekes módon a 27 napos embrionális fejlődésű kacsa fajban ez a gyenge stresszválasszal jellemezhető időszak nem figyelhető meg (Holmes és mtsai, 1990). A stresszválasz folyamán a megemelkedett glükokortikod szintnek hematológiai következményei is vannak. Stressz vagy glükokortikoid kezelés hatására a fehérvérsejtek aránya is megváltozik: növekszik a neutrofil granulociták (neutrofilia) és csökken a limfociták száma (limfopenia) a keringésben. A stressz hormonoknak a fehérvérsejtek arányára kifejtett hatását számos élettani tanulmány támasztja alá emlősökben (Ottaway és Husband, 1994; Brenner és mtsai, 1998). A stressz okozta csökkenés a vérben található limfociták számában nem elsősorban a sejtek pusztulásából ered, hanem a glükokortikoidok által indukált sejtátrendeződés eredménye. A limfociták a stressz során megtapadnak az érfalak endothel hámsejtjein, majd a keringésből más szövetekbe lépnek ki, mint pl. a nyirokcsomók, lép, csontvelő és a bőr szövetei. A vérben keringő limfociták száma így csökken. Egyes kutatási eredmények szerint bizonyos limfocita populációk apoptózisa is lejátszódik a glükokortikoidok 32

3 hatására. A limfocitákhoz hasonlóan a monociták és az eozinofil granulociták száma is csökkenést mutat a stressz hormonok hatására. Ezzel ellentétben a glükokortikoidok stimulálják a neutrofil sejtek belépését a csontvelőből a vérbe, illetve csökkentik e sejtek kilépését a keringésből más szövetekbe (Bishop és mtsai, 1968). Mivel a neutrofilok és a limfociták száma a stressz során ellentétesen változik, a kutatók általában a két sejttípus megoszlását egymáshoz viszonyítják, azaz a neutrofil granulociták és a limfociták relatív arányát (N/L arány) használják fel emlősökben és kétéltűekben, illetve a heterofil granulociták és limfociták arányát (H/L arány) madarakban és hüllőkben a stressz állapot jellemzésére. A stressz által kiváltott neutrofilia és limfopenia korai vizsgálatai emlősökkel zajlottak, a jelenség viszont minden gerincesre jellemző, mint később madarakban, kétéltűekben, hüllőkben és halakban is igazolták. Madarakban a H/L arányt elsőként baromfiban használták (Gross és Siegel, 1983) és ma már általánosan elfogadott a csirkék jóllétének, stressz állapotának becslésére különböző környezeti, technológiai körülmények között (Altan és mtsai, 2000). Davis és mtsai (2000) által tojótyúkokkal végzett kísérletben például a vedlés során előforduló kisebb takarmányfelvétel hatására megemelkedett a vér kortikoszteron koncentrációja és H/L aránya. A baromfival végzett kutatások során érdekes tényként fedezték fel, hogy a naposcsibék esetében természetesen kimutatott különbségek a H/L arány tekintetében jelzésértékűek, mivel a nagyobb aránnyal rendelkező csibék betegségekkel szembeni érzékenysége fokozottabbnak bizonyult (Al-Murrani és mtsai, 2002). A brojlercsirke hizlalásban a genetikai potenciál és a takarmányozás eszközeinek kihasználása segítségével folyamatosan csökken a gazdaságos hizlalás időtartama. Az első két nap jelentősége így egyre inkább felértékelődik, másrészt ez az időszak a csirke esetében a szakirodalom szerint gyenge stressz válasszal jellemezhető. Jelen kísérletünk célja ezért az volt, hogy a kelést követő két napot modellezve vizsgáljuk a takarmány- és vízmegvonás hatására kialakuló élettani válaszreakciót, a naposcsibe testtömege, a vérplazma kortikoszteron hormon szintje és fehérvérsejt (H/L) aránya alapján. Anyag és módszer A kísérlet helyszíne a Pannon Egyetem Georgikon Kar, Állattenyésztési és Takarmányozástani Tanszékének kísérleti telepe volt. A kísérletben részt vevő 50 darab Ross 308 típusú brojler kakas csibe a Gallus Baromfitenyésztő és Keltető Kft. devecseri keltetőjéből származott. A kelés december 12-én 8:30 és 9:30 között zajlott, a kelési csúcs 9:00 óra volt. A naposcsibék 14:00 órakor érkeztek a telepre, ahol testtömegüket egyedenként rögzítettük. A testtömeg mérés után 10 állatból a fej levágását követően vérmintákat gyűjtöttünk és az alvadásban gátolt mintákat 4000 rpm/perc fordulatszámon centrifugáltuk. A plazmát leválasztva, mínusz 20 Celsius fokon a későbbi kortikoszteron szint meghatározás céljából tároltuk. A kísérleti állomány fennmaradó részét 4 csoportra osztottuk (10-10 állat ketrecenként). Az állatok első két csoportja, a kontroll (K) egyedek már 6 órás korban takarmányt és ivóvizet is kaptak. A második két (É) csoport 24 illetve 48 órás életkorig sem ivóvízhez, sem takarmányhoz nem jutott hozzá. Az ismételt testtömeg mérést és a mintavételi eljárást a csibék 24 illetve 48 órás életkorában végeztük állaton(alkalmanként 10K és 10É).A 48 órás életkorban végrehajtott mintavétel során a teljes vérből állatonként vérkenetet állítottunk elő a vér H/L arányának megállapítása céljából. 33

4 A vérplazma kortikoszteron koncentrációját radioimmunoassay (RIA) módszerrel határoztuk meg Gaszner és mtsai (2004) által közzétett módszer módosított változata alapján. A módszer érzékenysége 15,06 fmol/cső, az intraassay variációs koefficiens <10 CV% volt. A vér H/L arányát a vérkenetek előállítását követően Hemacolor gyorsfestő készlettel végeztük ( Hemacolor, Merck KGaA, Germany). A kísérleti állatok testtömegének és a vérplazma kortikoszteron koncentrációjának eredményeit kéttényezős varianciaanalízissel (ANOVA) értékeltük, az idő (6, 24 és 48 órás adatok) és a kísérleti kezelések (kontroll illetve takarmányt és vizet nem fogyasztó csoport) mint tényezők figyelembe vételével. A tényezők szignifikáns hatása esetén (p<0,05) a csoportok közötti különbségek értékeléséhez a Tukey-tesztet használtuk. A vér H/L arányának értékeit nem-parametrikus Mann-Whitney teszttel elemeztük. A statisztikai értékelést a Statistica 5.0 programmal végeztük (Statsoft, USA). Az ábrákon az adatokat átlag ± átlag standard hibája (SEM) formában tüntettük fel (a H/L arányok esetében medián ± interkvartilis terjedelem és terjedelem értékek). Eredmények és értékelésük Az 1. ábrán a kísérletben részt vevő naposcsibék átlagos testtömegének változását láthatjuk a 6 és 48 órás életkor közötti intervallumban. Az adatok mutatják, hogy a 6 órás korban takarmány és víz felvételére képes sötétkék színnel jelölt kontroll csoport egyedeinek átlagos testtömege már a 24 órás életkorban szignifikánsan (p<0,05) nagyobb értéket mutatott, mint a kísérlet kezdetén. A 48 órás életkorban végrehajtott mérés alapján a kontroll csoport egyedeinek átlagos testtömege szignifikánsan nagyobb volt,mint 24 órával korábban (p<0,05).a takarmányhoz és vízhez nem jutó csoportban a csibék testtömege a 6. és 48. óra között szignifikáns (p<0,05) különbséget nem mutatott. A kontroll csoportban mért átlagos testtömeg mind a 24, mind a 48 órás életkorban szignifikánsan meghaladta a takarmány- és vízfelvétel nélküli csoportban jellemző átlagos testtömeget (p<0,05). A kelést követő 24 órában a naposcsibéknél általában testtömeg vesztés figyelhető meg, még abban az esetben is, ha szabadon hozzájutnak a takarmányhoz és az ivóvízhez (Pinchasov, 1991). A kikelő naposcsibe testtömegének közel 20%-át a szik tömege jelenti, amelynek mobilizációja és felhasználása, valamint a dehidráció az okai az említett tömegcsökkenésnek. Az elvégzett kísérlet megerősíti saját korábbi vizsgálatainkat, ahol a 48 órás életkorig takarmányt és vizet nem fogyasztó állatok testtömege szintén jelentősen g-mal - elmaradt a 12 illetve 24 órás életkortól takarmányhoz és vízhez jutó társaikhoz képest (Pál és mtsai, 2011; Németh, 2012). Az eredmények és a szakirodalom alapján úgy tűnik, hogy a kelést követő 24 órás vagy annál rövidebb ideig tartó éhezési és szomjazási időszak hatásaiban kis különbség mutatkozik. A jelen és korábbi kísérleteinket figyelembe véve a 6, 12 és 24 óráig takarmányt és vizet nem fogyasztó egyedek 48 órás életkorban mért testtömege 58, 57 és 58 g, tehát nagyon hasonlóak voltak. Juul-Madsen és mtsai (2004) kísérletében a kelés után 24 óráig éhező brojler csibék a kelés után azonnal takarmányhoz jutó állatokhoz viszonyított testtömeg-hátrányukat a 8. napra kompenzálni voltak képesek, míg a 48 óráig éhező naposcsibék a kompenzációs növekedés ellenére is 6,1%-kal kisebb testtömeggel rendelkeztek a 42 napos hizlalás végén a kontroll csoporttal összehasonlítva. Hasonló módon, 34

5 a tanszéken lezajlott korábbi kísérletben a 48 órás takarmány- és vízhiány a kelést követően a 42. hizlalási napon kb. 5%-os testtömeg-elmaradást okozott a 12 órás korban takarmányt és vizet fogyasztó állatokhoz képest (Németh, 2012). A kompenzációs növekedés következtében a legnagyobb növekedési ütem viszont ezekben a kelést követően óráig éhező- és szomjazó madarakban mutatható ki, ám ez s képesség behatárolt, általában a hathetes hizlalási időszak végére sem teljes értékű (Gonzales és mtsai, 2003). A korai takarmányhiánynak nem csak a tömeggyarapodásra van káros hatása, de hosszú távú negatív hatásait írták le a mellizom tömege (Noy és Sklan, 1999) és az immunrendszer tekintetében is (Juul-Madsen és mtsai, 2004). Utóbbi szerzők a 48 órás éhezést találták negatív hatásúnak a celluláris és humorális immunválaszra, míg a 24 órás éhezést a csirkék immunrendszere ellensúlyozni tudta. 1. ábra: A kísérleti állatok átlagos testtömegének változása a kísérlet végéig abc: A betűjelzések különbözősége az átlagok közötti szignifikáns (p<0,05) különbségeket jelzi A 2. ábra a 48 órás életkorú kísérleti állatok vérkenetei alapján megállapított H/L arányt (medián) mutatja a kontroll illetve a takarmányt és vizet nem fogyasztó csoportban. A vizsgált két csoport adatai bizonyíthatóan nem különböznek egymástól (p<0,05). A két csoport kísérleti állataira jellemző egyedi adatokat a 3. és 4. ábra mutatja be. 35

6 2,8 Boxplot by Group Variable: H/L 2,6 2,4 2,2 2,0 H/L 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 T kezelés É Median 25%-75% Min-Max 2. ábra: A kísérleti állatok átlagos H/L aránya 48 órás életkorban ( T: kontroll, É: takarmány és víz nélkül) A vérkenetekből számlálással megállapított fehérvérsejt típus arányok régóta használatosak az állatok egészségi és stressz állapotának jellemzésére (Davis és mtsai, 2008). A leggyakrabban használt mérőszám madarakban a heterofil granulociták és a limfociták egymáshoz viszonyított arányának (H/L arány) mérése, amely egyben az állatok szerzett és veleszületett immunrendszerének két sejttípusával kapcsolatos mérőszám is. A H/L arány korrelál a kortikoszteron szinttel és megbízhatóan tükrözi a krónikus stressz állapotát több madárfajban is (Maxwell és Robertson, 1998; Davis és mtsai, 2008). A stresszorra adott gyors, perceken belül jelentkező glükokortikoid hormonválasszal ellentétben a H:L arány változása órák vagy napok alatt mutatkozik meg. Kísérletünkben a kelést követő 48 óra éhezés és szomjazás nem volt hatással a csibék H/L arányára. Ehhez hasonlóan Gonzales és mtsai (2003) vizsgálatában a kelés után óráig éhező, de vizet fogyasztó naposcsibék H/L arányára az éhezés szintén nem volt hatással a kelést követő 48. órában, illetve a 21. és 42. napon. A és 6. napon végrehajtott 60%-os takarmányfelvétel-korlátozás szignifikánsan megnövelte a 7. napon mért H:L arányt (Zulkifli és mtsai, 1995). A 7. és 21. nap között napi 3-4 órás takarmány felvételi idővel rendelkező brojlerek esetében a 21. napon nagyobb heterofil granulocita és kisebb limfocita szám, illetve nagyobb H/L arány volt mérhető, mint az ad libitum takarmányt fogyasztó brojlereknél (Azis, 2012). A szakirodalom és a saját eredmények alapján úgy tűnik, hogy az első két napban jelentkező takarmány- és vízhiányra a brojlerek H/L aránya nem reagál, majd a 4. naptól már képes az éhezés okozta stressz állapot jelzésére. A kísérlet kezdetén a 6 órás életkorban mért kortikoszteron szint a vérplazmában 3,33 ±0,40 ng/ml (átlag ± SEM) volt. A 3. ábra adatai mutatják, hogy a kontroll csoport vérében mért kortikoszteron szinthez képest a takarmányhoz és vízhez nem jutó csoport vérében mért 36

7 kortikoszteron koncentráció szignifikánsann (p<0,05) nagyobb volt a 24. és a 48. órában egyaránt. A két mintavételi időpont eredményeit összehasonlítva látható, hogy sem a kontroll sem az éhező csoportban nem változott számottevően (p<0,05) a vér átlagos kortikoszteron koncentrációja. 3. ábra: A vérplazma átlagos kortikoszteron koncentrációja csoportonként abc: A betűjelzések különbözősége az átlagok közötti szignifikáns (p<0,05) különbségeket jelzi. Az éhezés okozta kedvezőtlen élettani hatások aktiválják a hipotalamusz-hipofízis- glükokortikoidok részt vesznek a stresszválasz mellékvesekéreg tengelyt és a keringésbe jutó folyamatában. Kísérletünkben a kelést követő 24 illetve 48 óráig végrehajtott együttes takarmány- és vízmegvonás szignifikánsan növelte a plazma kortikoszteron szintjét (p<0,05), ezzel jelezve a stresszorra adott élettani választ. A hipotalamusz-hipofízis-mellékvesekéreg tengely aktivációja az éhezésre a madarak életkorától és testkondíciójától is függ. Freeman és mtsai (1983) vizsgálatában az 1,0-1,5 kg tömegű, 16 hetes csirkék kortikoszteron szintje nem változott a 24 órás takarmánymegvonás hatására, míg a 0,15-0,20 kg-os 3 hetes csirkék vérplazma kortikoszteron szintje már az éhezés 4. órájában szignifikánsan emelkedett és az alapszint fölött maradt a 24 órás éhezési időszak végéig. A csirkék stresszválaszát vizsgáló korai kísérletekben megállapítást nyert, hogy a kelést követő 48 órás időszakban a hipotalamusz-hipofízis rendszer hiányos működése miatt a stresszválasz meglehetősen gyenge (Wise és Frye, 1973; Freeman, 1982). A jelenség pontos oka ismeretlen, kialakulásában valószínűleg szerepet játszik az is, hogy a kelés időszakában jelentősen megemelkedik a glükokortikoidok szintje a plazmában. A kelést követő 48 órában a 37

8 takarmányt nem, viszont ivóvizet fogyasztó naposcsibék kortikoszteron koncentrációja nem különbözött a takarmányt és vizet fogyasztó társaikétól (Richards és mtsai, 2010). Gonzales és mtsai (2003) szintén nem tudták kimutatni a kortikoszteron szintjének szignifikáns emelkedését az első 48 órában végrehajtott takarmánymegvonásban részesült, de ivóvizet fogyasztó állatoknál. Kísérleti eredményeink, amelyek szintén a kelést követő két napra vonatkoznak, látszólag ellentétben állnak az előbbi két csoport eredményeivel. Saját vizsgálatunkban azonban szemben az idézett kísérletekkel - a kísérleti állatok ivóvizet sem fogyasztottak, a dehidráció jelentősen hozzájárulhatott a kortikoszteron szint emelkedéséhez a takarmány- és vízelvonás során. A vízhiány hatására madarakban a neurohipofízisből az arginin vazotocin (AVT) nevű antidiuretikus hormon szekretálódik a keringésbe. Madarakban a hipotalamikus CRH mellett az AVT szinergistaként szintén szerepet játszik az ACTH szekréciójában, így a kortikoszteron szint emelkedésével jellemezhető stresszválaszban (Westerhof és mstai, 1992; Cornett és mtsai, 2013), amely folyamat szerepet játszhatott az általunk kimutatott kortikoszteron szint változásban is. Köszönetnyilvánítás Jelen cikk a TÁMOP A-11/1/KONV projekt keretében készült. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg. Irodalomjegyzék Al-Murrani, WK, Al-Rawi, IK. & Raof, NM. (2002) Genetic resistance to Salmonella typhimurium in two lines of chickens selected as resistant and sensitive on the basis of heterophil/lymphocyte ratio. Br. Poult.Sci. 43: Altan, O., Altan, A., Cabuk, M. & Bayraktar, H. (2000) Effects of heat stress onsome blood parameters in broilers. Turkish J. Vet. Anim. Sci. 24: Azis, A.: Performance and Heterophil to Lymphocyte (H/L) ratio profile of broiler chickens subjected to feeding time restriction. (2012) Int. J. Poult. Sci. 10: Bishop, CR, Athens, JW., Boggs, DR., Warner, HR., Cartwrig, GE & Wintrobe, MM (1968) Leukokinetic Studies 13. A non-steady-state kinetic evaluation of mechanism of cortisone-induced granulocytosis. J. Clin. Invest. 47: 249 &. Brenner, I, Shek, PN, Zamecnik, J & Shephard, RJ (1998) Stress hormones and the immunological responses to heat and exercise. Int. J. Sports Med. 19: Carsia RV, Morin ME, Rosen HD, Weber H. (1987) Ontogenic corticosteroidogenesis of the domestic fowl: response of isolated adrenocortical cells. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 184(4): Casteel, ET, Wilson, JL, Buhr, RJ, Sander, JE (1994) The influence of extended posthatch holding time and placement denisty on broiler performance. Poult. Sci. 73(11): Cornett LE, Kang SW, Kuenzel WJ. (2013) A possible mechanism contributing to the synergistic action of vasotocin (VT) and corticotropin-releasing hormone (CRH) receptors on corticosterone release in birds. Gen. Comp. Endocrinol. doi:pii: S (13) /j.ygcen

9 Davis GS, Anderson KE, Carroll AS (2000) The effects of long-term caging and molt of single comb white leghorn hens on heterophil to lymphocyte ratios, corticosterone and thyroid hormones. Poult. Sci. 79: Decuypere, E and Bruggeman, V (2007) The endocrine interface of environmental and egg factors affecting chick quality. Poult.Sci. 86(5): Freeman BM (1982): Stress non-responsiveness in the newly hatched fowl. Comp. Biochem. Physiol. A. 72: Freeman BM, Manning AC, Flack IH. (1983) Adrenal cortical activity in the domestic fowl, Gallus domesticus, following withdrawal of water or food. Comp. Biochem. Physiol. A Comp. Physiol. 74(3): Gaszner, B, Csernus, V, Kozicz, T, (2004) Urocortinergic neurons respond in a differentiated manner to various acute stressors in the Edinger-Westphal nucleus in the rat. J. Comp. Neurol. 480: Gonzales E, Kondo N, Saldanha ES, Loddy MM, Careghi C, Decuypere E. (2003) Performance and physiological parameters of broiler chickens subjected to fasting on the neonatal period. Poult. Sci. 82(8): Gray JM, Yarian D, Ramenofsky M (1990) Corticosterone, foraging behavior, and metabolism in dark-eyed juncos, Junco hyemalis. Gen. Comp. Endocrinol. 79(3): Gross, WB & Siegel, HS (1983) Evaluation of the heterophil/lymphocyte ratio as a measure of stress in chickens. Avian Diseases 27: Harvey S, Phillips JG, Rees A, Hall TR (1984) Stress and adrenal function. J. Exp. Zool. 232(3): Review. Holmes WN, Cronshaw J, Redondo JL. (1990) Stress induced adrenal steroidogenesis in neonatal mallard ducklings and domestic chickens. Zool. Sci. 7: Holmes, WN (1978): Control of adrenocortical function of birds. Pavo 16: Juul-Madsen HR, Su G, Sørensen P. (2004) Influence of early or late start of first feeding on growth and immune phenotype of broilers. Br. Poult. Sci. 45(2): Maxwell, MH & Robertson, GW (1998) The avian heterophil leucocyte: a review. Worlds Poult. Sci. J., 54: Moran, ET and Reinhart, BS (1980) Poult yolk sac amount an and composition on placement : effect of breeder age, egg weight, sex and subsequent changes with feeding or fasting. Poult. Sci. 59: Németh, D (2012): A korai takarmányozás hatása a brojlercsirkék hízlalási paramétereire. Szakdolgozat, Keszthely Nitsan, Z, Avraham GB, Zorfe, Z and Nir, I (1991). Growth and development of the digestive organs and some enzymes in the broiler chicks after hatching. Br. Poult. Sci. 32: Noy, Y, Sklan D, (1999a): The effect of different types of early feeding on performance of chicks and poults. J. Appl. Poult. Res. 8: Noy, Y, Sklan D, (1999b): Energy utilization in newly hatched chicks. Poult. Sci. 78: Ottaway, CA & Husband, AJ (1994) The influence of neuroendocrine pathways on lymphocyte migration. Immunology Today, 15:

10 40 Pál, L, Liu, Y, Dublecz, K and Husvéth F (2011) Effect of early feeding on production parameters of broiler chicks. Proceedings of the 18th European Symposium on Poultry Nutrition. October 31-November 04, Cesme, Turkey, Pinchasov, Y (1991) Relationship between the weight of hatching eggs and subsequent early performance of broiler chicks. Br. Poult. Sci. 32(1): Richards, MP, Proszkowiec-Weglarz M, Rosebrough RW, McMurtry JP, Angel R. Effects of early neonatal development and delayed feeding immediately post-hatch on the hepatic lipogenic program in broiler chicks. Comp.. Physiol. B Mol. Biol Dec;157(4): Vieira, SL, and Moran, ET. Jr. (1999) Effects of egg of origin and chick post-hatch nutrition on broiler live performance and meat yields. World's Poult.Sci.J. 55: Westerhof I, Lumeij JT, Mol JA, van den Brom WE, Rijnberk A. (1992) In vivo studies on the effects of ovine corticotrophin-releasing hormone, arginine vasotocin, arginine vasopressin, and haloperidol on adrenocortical function in the racing pigeon (Columba livia domestica). Gen. Comp. Endocrinol. 88(1): Wise PM, Frye BE (1983) Functional development of the hypothalamo-hypophysealadrenal cortex axis in the chick embryo, Gallus domesticus. J. Exp. Zool. 185(3): Zulkifli I, Siegel HS, Mashaly MM, Dunnington EA, Siegel PB. (1995) Inhibition of adrenal steroidogenesis, neonatal feed restriction, and pituitary-adrenal axis response to subsequent fasting in chickens. Gen. Comp. Endocrinol. 97(1):49-56.