Lékek fénymintázata és növényzeti regenerációja bükkös állományokban

Átírás

1 Lékek fénymintázata és növényzeti regenerációja bükkös állományokban Doktori értekezés Mihók Barbara Témavezetı: Dr Standovár Tibor, egyetemi docens Biológia Doktori Iskola (vez. Dr Erdei Anna akadémikus, egyetemi tanár) Ökológia, konzervációbiológia és szisztematika program (vez. Dr Podani János, egyetemi tanár) ELTE TTK Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék 2007

2 1 BEVEZETÉS A KUTATÁS CÉLKITŐZÉSEI ÉS KÉRDÉSEI IRODALMI ÁTTEKINTÉS A TERMÉSZETES ERDİDINAMIKAI FOLYAMATOK SZEREPE AZ ERDEI ÉLETKÖZÖSSÉGEK ALAKÍTÁSÁBAN A természetes bolygatások Foltdinamika és fejlıdési fázisok kulcsfogalmak az erdıdinamikában Lékdinamika és a lék-környezet sajátságai Lékregeneráció AZ ERDİK FÉNYMINTÁZATÁNAK VIZSGÁLATI MÓDSZEREI MÓDSZEREK A KUTATÁS HELYSZÍNE Földrajzi, talajtani jellemzık A vegetáció jellemzése ADATFELVÉTEL Királyrét 15B, 43E Szén-patak İserdı ADATFELDOLGOZÁS A fénymintázat vizsgálata a lékekben A fénymérési módszerek összehasonlítása A növényzeti adatok elemzése EREDMÉNYEK A MEGVILÁGÍTOTTSÁGI VISZONYOK JELLEMZÉSE A LÉKEKBEN Királyrét 15B, 43E Szén-patak İserdı Az éghajlati kitettség és a lejtıszög hatása a fénymintázatra A FÉNYBECSLÉSI MÓDSZEREK ÖSSZEHASONLÍTÁSA A FÁSSZÁRÚ FAJOK REGENERÁCIÓJA A LÉKEKBEN A csemeték fajösszetételbeli, tömegességi viszonyai és léken belüli helyzetük A környezeti változók és a fásszárú fajok közti kapcsolat A LÁGYSZÁRÚ FAJOK FAJÖSSZETÉTELE ÉS TÖMEGESSÉGE A LÉKEKBEN A LÉKKÉPZİDÉS LÁGYSZÁRÚAKRA GYAKOROLT HATÁSA Kezdeti fajszám- és borítási viszonyok A lékbeni pozíció hatása a fajszám és a borítás változására a lékek keletkezése után DISZKUSSZIÓ A LÉKEK FÉNYMINTÁZATA A FÁSSZÁRÚAK REGENERÁCIÓJA A LÉKEKBEN A LÁGYSZÁRÚ FAJOK MEGTELEPEDÉSE ÉS NÖVEKEDÉSE A LÉKEKBEN AZ ALJNÖVÉNYZET, A VADHATÁS ÉS A CSEMETÉK TÉRBELI MEGOSZLÁSÁNAK KAPCSOLATA A LÉKEKBEN A FÉNYMÉRÉSI MÓDSZEREK ÖSSZEHASONLÍTÁSA

3 6 KÖVETKEZTETÉSEK ÖSSZEFOGLALÁS SUMMARY KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS IRODALOM FÜGGELÉK

4 1 Bevezetés Az elmúlt évtizedekben az erdık egészségi állapotának drasztikus romlása (pl. az 1980-as évek tölgypusztulása) és biodiverzitás csökkenése ráirányította a társadalom figyelmét az erdei társulások helyzetére és védelmének szükségességére. Az erdık védelme és megırzése iránti társadalmi felelısség érzésének erısödése maga után vonta a természetközeli erdıgazdálkodás iránti igény növekedését is. A természetközeli erdıgazdálkodás kialakításának az elsıdleges feltétele az erdei közösségekben végbemenı természetes folyamatok feltárása és megértése. Megbízható információkkal kell rendelkeznünk arra vonatkozóan, hogy milyen hosszú távú természetes változások zajlottak az erdık fajösszetételében (pl. fajok megtelepedése és fejlıdése) és szerkezetében, milyen hatásuk van a különbözı környezeti változóknak az erdı fejlıdésére, és hogy milyen hatással van a gazdálkodás az erdı fajösszetételére, szerkezetére és biodiverzitására. Az erdei közösségek hosszú távú folyamatainak vizsgálata így lényeges eszköze nemcsak a gazdálkodásnak, hanem a megırzésnek és a védelemnek is. A hazánkban uralkodó erdıgazdálkodási gyakorlat, az ún. vágásos szálerdıüzem a hazai erdık túlnyomó részében jellemzı. Ennek a gazdálkodási gyakorlatnak a következménye, hogy a mővelés alatt álló erdık szerkezeti és dinamikai jellemzıi homogenizálódnak: a gazdálkodás a természetes erdıket formáló bolygatási események térskálája helyett az erdırészletek átlagosan öthektáros területén mőködik, bizonyos bolygatási formákat (pl. tőz) kiküszöböl, a vágáskorok alkalmazásával a természetes dinamikai folyamatok idıbeli kiterjedését lerövidíti (Standovár 2006). Az erdei életközösségek tagjai a természetes bolygatások alakította élıhelyszerkezethez adaptálódtak. Annak érdekében, hogy az erdık biológiai sokféleségét megırizzük, olyan erdıgazdálkodási gyakorlatot kell folytatni, amely ezeket a természetes folyamatokat imitálja. E természetes folyamatok egyik fontos eleme a lékek képzıdése. A lékek keletkezésének, záródásának valamint a bennük zajló regenerációs folyamatok idıbeli és térbeli dinamikájának megismerése elısegíti a természeteshez hasonló lékek nyitásán alapuló erdıkezelés módszertanának kidolgozását. Mekkora legyen egy lék, hogy a kívánt fafajösszetételő újulat sikeresen felnıjön benne? Milyen formájú és nagyságú lékeket kell nyitni annak érdekében, hogy bizonyos lágyszárú fajok megjelenjenek, megmaradjanak vagy éppen ne jelenjenek meg? Ez a pár kérdés csak néhány azok közül, melyeket a természetközeli erdıgazdálkodás feltehet. Jelen dolgozatban a természetes erdıdinamikai folyamatok részét képezı lékkeletkezés és lékregeneráció jellemzıit vizsgálom három középhegységi bükkös esetében. A kutatás egy hosszú távú lékregenerációs vizsgálat elsı eredményeit mutatja be. 4

5 1.1 A kutatás célkitőzései és kérdései Az erdıökológiai kutatások egyik lényeges feladata a természetes bolygatások következtében létrejövı, az erdı felújulásának szempontjából kulcsfontosságú lékek vizsgálata. A 1970-es évektıl egyre intenzívebbé vált a lékek és az állomány alatti környezet összehasonlító kutatása, a lékekben lejátszódó regenerációs folyamatok illetve táji léptékben a lékek keletkezésének/arányának a vizsgálata. A lék-kutatások túlnyomó része észak-amerikai illetve trópusi, szubtrópusi erdıkben zajlott. A közép-európai lombhullató erdık erdıdinamikai kutatásaiban tradicionálisan a fejlıdési fázisok és az erdıfejlıdési ciklus jellemzésén volt a fı hangsúly, illetve a regeneráció során bekövetkezı mennyiségi változások leírásán (pl. növedék). A természetes bolygatások és a lékekben lezajló regeneráció vizsgálata az elmúlt évtizedben vált egyre hangsúlyosabbá a közép-európai bükkösök esetében, összhangban a természetközeli erdıgazdálkodás iránti növekvı igénnyel. Magyarországon ez idáig nem történtek a lékek szerepével kapcsolatos, hosszabb távú, jól dokumentált kísérletek. A hat európai országot magába foglaló Nature-based Management of Beech in Europe címő (EU 5th Framework Programme, Nat-Man No QLRT1-CT ) pályázat keretében nyílt arra lehetıség, hogy hosszú távú lék-regenerációs vizsgálat induljon hazánkban. A kutatás célkitőzései A kutatás célja, hogy magyarországi középhegységi bükköserdıkben különbözı bolygatási események következtében létrejött lékek fénymintázatát és a lékek regenerációs folyamatainak összefüggéseit, ezen belül a lékfelosztási elmélet érvényességét vizsgálja. Emellett a kutatás a fénymérési ill. -becslési eljárások többszempontú összehasonlítását is célul tőzi ki. A kutatás a hosszú távú lékvizsgálatok kezdeti eredményeinek ismertetésével hozzá kíván járulni a természetközeli erdıgazdálkodás megalapozását szolgáló elméleti és gyakorlati tudás megteremtéséhez és gazdagításához, illetve az erdıkutatásban használható fénymérési/becslési eljárások alkalmazásához szeretne segítséget adni. A kutatás kérdései 1) Hogyan befolyásolják a topográfiai (kitettség, lejtıszög, lékméret) és az állományszerkezeti jellemzık (lábon maradt fák mennyisége és elhelyezkedése) a relatív megvilágítottságot a lékekben? 5

6 2) Vannak-e speciálisan fényre reagáló (fásszárú ill. lágyszárú) fajok a lékek regenerációjában? A lék-felosztási elmélet által jósolt mintázat jellemzı-e a növényfajok (lágyszárúak és fásszárúak) összetételi és tömegességi viszonyaira a megvilágítottsági grádiens mentén? 3) Mi az elınye és mi a hátránya az egyes fénybecslési módszereknek a lékvizsgálatok eredménye alapján? Mi okozza az egyes módszerekkel kapott eredmények esetleges eltéréseit? 6

7 2 Irodalmi áttekintés 2.1 A természetes erdıdinamikai folyamatok szerepe az erdei életközösségek alakításában A természetes bolygatások A természetes erdıdinamikai folyamatok jellegzetes részét képezik a különbözı bolygatási jelenségek (diszturbanciák). A természetes bolygatás egy olyan diszkrét esemény, amely bekövetkeztével megbontja az ökoszisztémák, populációk és közösségek szerkezetét, és megváltoztatja a forrásokat, a tápanyagok elérhetıségét, illetve a fizikai környezetet (White és Pickett 1985). A bolygatásoknak a közösségek szerkezetére és folyamataira gyakorolt hatásának felismerése már Clements egy Észak-Kolorádóban elvégzett korai munkájában is megjelenik, amelyben bemutatta: a Pinus contorta erdık fennmaradása a periodikus tüzeknek köszönhetı, melyek meggátolják más fenyıfajok térhódítását az adott élıhelyeken (Clements 1910 cit. Peterken 1996). A bolygatásoknak a közösség mintázatában- és folyamataiban betöltött alapvetı szerepe ugyanakkor az elmúlt évtizedekben vált az erdıökológiai vizsgálatok egyik fı tárgyává (összhangban a nem-egyensúlyi paradigma térhódításával az ökológia tudományában), annak felismerésével, hogy a bolygatások az életközösségek történetéhez természetes módon hozzátartozó, gyakori jelenségek (Packham et al. 1992, Peterken 1996, Angelstam 1998, McCarthy 2001, Standovár 2006). A fenti definíció értelmében a bolygatások térbeli léptéke a néhány négyzetcentiméternyi felszínektıl a táji léptékig terjedhet, és a közösségek különbözı elemeit és funkcióit egyaránt érintheti (Peterken 1996). A természetes bolygatások egy másik definíciója a hasonló módon több térbeli léptékben értendı növekedési tér megteremtését hangsúlyozza, amely lehetıséget ad a különbözı organizmusoknak az újonnan képzıdött felszínen/térrészben történı megtelepedésre és fejlıdésre (Oliver és Larsen 1990, Peterken 1996). A természetes bolygatásokat több szempontból is lehet jellemezni és csoportosítani: a kiváltó ok (abiotikus vagy biotikus, pl. szél, rovarok); a bolygatás által érintett terület nagysága és a bolygatás mintázata; az idıbeli jellemzık (hatás hossza, visszatérési idı) illetve a bolygatás ereje (Pickett és White 1985, Standovár 1996). Egy adott terület éghajlati, geológiai, domborzati és talajtani viszonyai jelentısen befolyást gyakorolnak a fenti jellemzıkre, valamint az egyes bolygatások is interakcióban lehetnek egymással (Peterken 1996, Standovár 2006). Egy nagyobb szélvihar által ledöntött állományban 7

8 például a holt fa mennyisége megnı, amely adott esetben az erdıtőz kialakulásának kedvez. Egy gombafertızés miatt meggyengült facsoportot könnyebben kidönt egy, az állomány többi részét nem érintı vihar. A nagyobb földrajzi régiókat és a különbözı erdıtípusokat jellemezni lehet az ott megjelenı diszturbancia-típusokkal, azok gyakoriságával, a köztük lévı interakcióval és a mortalitásra gyakorolt hatás mintázatával (Pickett és White 1985, Standovár 1996). Ez a bolygatási rezsim meghatározó szereppel bír az adott közösség fajösszetételének és szerkezetének kialakításában, a jelenleg tapasztalt közösségi jellemzık feltárásában és megértésében. A múltbeli diszturbancia-események ismerete tehát éppolyan fontos, mint a jelen abiotikus és biotikus viszonyainak feltérképezése (Peterken 1996, Bengtsson et al. 2000, Standovár 2006). Alaszka délkeleti mérsékelt övi esıerdeiben például a legfontosabb bolygatási tényezı a szél, mely kisebb (2 ha) illetve nagy kiterjedéső területeket (akár több tízezer ha) érinthet (Ott és Juday 2002). Az Egyesült Államok északkeleti részén (Southern New England) található homokos talajon felnövı fenyı-tölgy elegyes erdık (pine-oak barrens) tipikusan a tőz által dominált erdıtípusok, míg az északi keményfa-erdık (northern hardwood forests) esetében a legfontosabb diszturbancia-típusok a viharos erejő szelek és a jég (Lorimer és White 2003). Észak-Európa tajgaerdeiben szintén a nagy kiterjedéső erdıfoltokat érintı tüzek jellemzıek, míg a kontinens hegyvidékeinek erdeit többek között a nagyléptékő biológiai bolygatások (pl. rovarkártevık), a nyugati és középsı részén vagyis hazánk térségében is található mérsékelt övi lomberdıket természetes állapotban pedig a különbözı léptékő széldöntések illetve az egyedalapú dinamika alakítják (Falinski 1988, Peterken 1996, Bengtsson et al. 2000, Splechtna et al. 2005). A bolygatási jelenségek vizsgálatakor joggal merül fel számos kérdés hol a határ a hosszan tartó környezeti stressz és a bolygatási jelenség között? Bolygatásnak minısül-e, és mely léptékben, ha egy szarvas agancsával lehántja a fakérget, vagy ez az erdei közösségek mőködésében egy szokványos, kis hatással bíró esemény? A diszturbancia fogalmának értelmezése sok esetben nem egyértelmő: White és Pickett (1985) diszturbancia-fogalmába beletartozik a környezeti fluktuáció és a pusztító hatású bolygatási események is, függetlenül attól, hogy azok normálisnak tekinthetık-e a az adott rendszer szempontjából (White és Pickett 1985). Runkle (1985) ennek szellemében például a mérsékelt övi erdıkben bolygatásnak tekint minden olyan erıt, amely legalább egy fa pusztulásához vezet. Falinski (1988) ezzel szemben az egy vagy néhány faegyed pusztulásával járó erdıdinamikai folyamatokat az adott társulás természetes fluktuációjának tekinti, és diszturbanciának csak a nagy területre kiterjedı állománypusztulással járó eseményt minısíti. Ebben az értelemben a fluktuáció nagyobb léptékben a közösséget stabilizáló folyamat, míg a diszturbancia egy olyan esemény amely ezt a 8

9 stabilitást megbontja (Laska 2001). A fluktuáció stabilizáló hatása ugyanakkor magában rejti azt a feltételezést, hogy a természetben valamiféle egyensúly uralkodik, a dinamikus egyensúly paradigmáját azonban sok szerzı eleve elveti, és azzal érvel, hogy a közösségek folymatosan ki vannak téve a bolygatási eseményeknek, így az egyensúlyi állapot gyakorlatilag sosem valósul meg (White és Pickett 1985, Laska 2001). Véleményem szerint csatlakozva White és Pickett (1985) álláspontjához az egyensúlyi állapot nehezen értelmezhetı, fıleg olyan közösségek esetében, amelyek mint pl. az európai erdık sok évezredes emberi hatás alatt állnak, és jelenlegi állapotuk adott esetben emberi tervezés és mővelés eredménye. Nehezíti az egyensúlyi állapot meghatározását az a tény is, hogy az a globális környezet, amelyben az erdıtársulásokat tanulmányozzuk, szintén folyamatosan változik. Jelen dolgozatban ezért a lékregenerációs folyamatok vizsgálatának alapja a lékek keletkezése elıtti állapot, amely a kiindulási fajkészlettel, tömegességgel és állományszerkezeti változókkal jellemezhetı. Ez a kiindulási állapot bizonyos szempontból (pl. fajösszetétel) tipizálható, de lényeges hangsúlyozni az egyedi, adott területre jellemzı sajátosságok (pl. gazdálkodási történet) lékregenerációt befolyásoló hatását. A diszturbancia fogalmi meghatározásában tehát még nem teljes a konszenzus a kutatók között, ugyanakkor jó kiindulási alapot adhat a meghatározáshoz két kulcsfontosságú feltétel: a bolygatások új teret teremtenek, illetve megjelenésük eseményszerő (Peterken 1996). Jelen dolgozatban a lékek keletkezését ezek alapján bolygatási eseménynek tekintjük Foltdinamika és fejlıdési fázisok kulcsfogalmak az erdıdinamikában A természetes diszturbanciák gyakran a környezı állománytól eltérı jellegő, növekedési teret biztosító élıhelyfoltok ( patch ) kialakulását eredményezik (érdemes megjegyezni, hogy nem feltétlenül eredményez diszkrét foltot a diszturbancia, vannak diffúz mintázatot eredményezı bolygatási jelenségek is, pl. egy rovartámadás következtében megritkult lombkoronaszint, White és Pickett 1985). Az élıhelyfoltok jelentıségének felismerése és dinamikai szempontú megközelítése az ökológiában kulcsfontosságú lépés volt (Watt 1947, Pickett és White 1985, Wu és Loucks 1995, McCarthy 2001). A. S. Watt 1947-es munkájában teremtette meg a foltdinamikai koncepciónak az elméleti kereteit hét növénytársulás (köztük egy dél-angliai bükkös) példáján keresztül (Watt 1947). A növénytársulásokat, mint dolgozó mechanizmusokat írta le, és úgy vélte, célszerő a társulásokat különbözı foltok/fázisok mozaikjaiként vizsgálni. A folt vagy fázis (ezt a két fogalmat Watt azonosnak tekinti) a növénytársulás egy meghatározott fejlıdési állomását képviseli, mely a körülötte lévı foltoktól 9

10 (fázisoktól) elválik és azokkal együtt egy mozaikot hoz létre, amely maga a növénytársulás. A foltok mindegyike egy fejlıdési cikluson megy át, mely egy felívelı és egy lecsengı szakaszra osztható (upgrade, downgrade series). A felívelı szakasz jellegzetessége pl. a növényi biomassza növekedése, míg a lecsengı szakaszban ennek csökkenése, lebomlása megy végbe. A dél-angliai bükkös esetében Watt 4 egymást követı fejlıdési fázist/foltot különített el: a csupasz fázistól (bare - a fiatal, sőrő növekedéső fák árnyékoló hatása miatt a talaj csupasz marad) az Oxalis-fázison keresztül (az állomány gyérülése miatt több fény jut a talajra, de még mindig nem elegendı a csemeték kielégítı fejlıdéséhez) a Rubus-fázisig, ahol az állomány idısödése miatt a lombkorna felnyílik és dúsabb lesz az aljnövényzet (Watt 1925). Ezeken a fázisokon kívül vezeti be Watt a lék-fázis fogalmát (gap-phase), ami az ı általa használt értelemben az újulat megjelenésével definiált fázis, amelyre a lombkorona felnyílása jellemzı kis-léptékő vagy nagyobb bolygatási események hatására (Watt 1947, McCarthy 2001). Ezek a fázisok illetve foltok térben és idıben egymás mellett fejlıdve alakítják ki nagyobb léptékben az erdı mozaikos szerkezetét (mozaik-ciklus koncepció, ld. Remmert 1991). Watt hangsúlyozta azt is, hogy ha a bükköserdı fejlıdési fázisai között megjelenik egy olyan fázis, amelyet egy másik fafaj megjelenése dominál (pl. nyír), akkor - habár osztályozási szempontból praktikusnak tőnhet elkülönítve kezelni a nyír által meghatározott folt vegetációját dinamikai szempontból (és így a társulás egészének szempontjából) egységesen kell kezelni ezt a foltot a többi fejlıdési fázissal/folttal együtt (Watt 1947). Két kulcsfontosságú következményre érdemes felhívni a figyelmet Watt korszakalkotó munkájának kapcsán: 1) a közösségek megismerése a dinamikai szempontú vizsgálattal válhat teljessé, amely túlmutat a pusztán leíró jellegen; 2) a közösség szerkezete és mintázata meghatározott fejlıdési folyamatok eredménye, amelyek azonban a mintázat által meghatározott korlátok között engedélyezettek vagyis a mintázat és a folyamatok dinamikusan kölcsönösen meghatározzák és alakítják egymást. A bükkerdı példáján bemutatva: nem mindegy, hogy egy esetleges lék-fázis a bükkös melyik fejlıdési fázisában/foltjában (csupasz, Oxalis, Rubus) jelenik meg, mert a már ott lévı csemeték, az aljnövényzet borítása illetve a magtermı fák aránya más lehet a fázisoktól függıen, ami befolyásolja az újulat megtelepedését és fejlıdésének folyamatait, és kialakuló mintázatát (McCarthy 2001). A társulásokra és az életközösségekre jellemzı foltosság különbözı térbeli és idıbeli léptékben értelmezhetı általános érvényő jelenség, a Watt által felvetett eredeti foltdinamikai koncepció számos formában fejlıdött tovább az utóbbi évtizedekben az ökológiai számos területén (részletesen ld. pl. Wu és Loucks (1995)). Az erdıökológiai kutatások szempontjából érdemes kiemelni néhány megközelítést a fentebb említett mozaik-ciklus (Remmert 1991) 10

11 fogalom mellett: a shifting mosaic steady-state koncepciója szerint (Bormann és Likens 1979) egy erdıs tájban a különbözı szukcessziós stádiumban lévı foltok mennyisége táji léptékben térben és idıben dinamikus egyensúlyban van mindaddig, amíg egy nagyobb diszturbancia nem zavarja meg radikálisan a rendszert. Pickett és White (1985) ezzel szemben a foltdinamika tárgyalásakor a bolygatások változatosságot generáló (foltosságot elıidézı) szerepét hangsúlyozza, és az egyensúlyban lévı tájat (equilibrium landscape) illetve általánosságban az egyensúlyi rendszert inkább kivételnek tekinti, mintsem szabálynak. Ezzel összhangban Runkle (1985) szerint az erdıtársulásra jellemzı bolygatási rezsim, a bolygatások következtében keletkezı lékek eloszlásának és jellemzıinek ismerete alapvetı információkat szolgáltat az adott erdıtársulás dinamikájára és regenerációjára vonatkozóan. A Watt (1947) által tárgyalt dél-angliai bükkös esetében a foltosság mellett a foltdinamikával szervesen összefüggı erdıfejlıdési ciklus fogalma is megjelenik. Whitmore (1989) az 1970-es évek intenzív erdıdinamikai kutatásainak eredményeképp leszögezi, hogy a fejlıdési ciklusok (amelyek bolygatások hatására indulnak be) a legtöbb erdıtípus dinamikájában alapvetı szerepet töltenek be, és az erdıfejlıdés általános elméleti keretét/paradigmáját szolgáltatják. A fejlıdési ciklusok leírása a közép-európai erdıkutatásban is korán megtörtént: Leibundgut európai érintetlen erdık tanulmányozása során különített el állományszinten több különbözı fiziognómiájú és struktúrájú foltot, amelyeket az erdı adott fejlıdési stádiumban lévı szakaszaiként határozott meg: felújulási szakasz (Verjüngungphase); fiatal erdı (Jugendphase); optimális szakasz (Optimalphase), öregedési szakasz (Plenterphase); összeroppanási szakasz (Zerphallphase) (Leibundgut 1959, Fischer 1997). A további erdıdinamikai kutatásokban leírt fejlıdési fázisok definíciója illetve megnevezése eltérı a különbözı szerzık esetében (további részleteket ld. pl. Standovár és Kenderes (2003)), de a természetes európai erdık erdıdinamikájának leírásában a fejlıdési fázisok koncepciója általánossá vált (Leibundgut 1959, Zukrigl et al. 1963, Korpel 1995, Czájlik 1996, Emborg et al. 2000). Ugyanakkor szükséges hangsúlyozni azt a tényt, hogy a kelet- közép-európai vegetációs kutatásokkal összhangban az itteni erdıkutatásokban jellemzıen a leíró/osztályozó jellegő megközelítés volt általános, a dinamikai szempontok illetve a bolygatási jelenségek vizsgálata nem tekint vissza nagyon régmúltra ld. pl. Standovár és Kenderes (2003). A hazánkban született, a bükkösök társulásait leíró és rendszerezı munkák között lényeges megemlíteni (a teljesség igénye nélkül) (Soó 1960, Májer 1968, Bartha et al. 1995, Fekete et al. 1997, Borhidi 2003) mőveit, és a bennük felsorolt hivatkozásokat. Egy gyakorló erdész szakember, Török András 2006-ban megjelent könyve a különbözı, az erdészeti szakirodalomban alkalmazott bükkös erdıtípusok (száraz, üde, nedves) jellemzıit és felújításának eddigi módjait összegzi, valamint egy, az erdıtípusok egymásba- 11

12 alakítására alapozó új rendszer: az ún. égtájorientált felújítási rendszer elméleti és gyakorlati alapjait fekteti le (ld. még Következtetések). Az erdıdinamika témaköréhez kapcsolható alapvetı virágzás- és termésbiológiai vizsgálatok a bükkre vonatkozóan (Mátyás 1965, Márkus és Mátyás 1966, Májer 1982) mővei. Magyarországon, Lengyelországban, Szlovákiában, Romániában, Csehországban és Ukrajnában a bükköserdık dinamikájának kutatásáról Standovár és Kenderes (2003) munkája ad áttekintést. Az erdıdinamikai vizsgálatok közül hazánkban az elsı említésre érdemes munka 1906-ban jelent meg Fekete Lajos tollából, aki a Kárpát-medence ısbükköseinek faállomány-szerkezetét vizsgálta (Fekete 1906). Az újabb vizsgálatok közül feltétlenül megemlítendı (Czájlik 1996) munkája, mely a Kékes Erdırezervátum állományának méreteloszlását és fejlıdését vizsgálja, illetve a bükki İserdıben folyó erdıdinamikai vizsgálatok (Kenderes et al. 2008). A börzsönyi gazdasági erdık természetes bolygatásainak hatásával foglalkozik Kenderes et al. (2007) munkája. Az európai erdırezervátumokban és ıserdıkben folyó vizsgálatokat (1999-ig) az EU COST Action E4: Forest Reserves Research Network nemzetközi kutatóprogram összefoglaló kötete tárgyalja (Parviainen et al. 1999). Összegezve a fentieket: az eltérı tradícióval bíró erdészeti ökológiai kutatásokban egyaránt elıtérbe kerültek az elmúlt évtizedekben az erdei növénytársulások statikus leírásán túl a dinamikai szempontok. Az erdıdinamikai szempontból lényeges kulcsfogalmak: az erdık fejlıdési ciklusai, a foltdinamika és a természetes bolygatások egy elméleti rendszerbe szervezıdtek. Az erdıfejlıdési fázisok egymás után következı sorozata hozza létre az érintetlen erdıkben a finom léptékő bolygatással járó kis-ciklust, amelyet megszakíthat a nagy területre kiterjedı bolygatási esemény, a nagy ciklus (pl. szélvihar, tőz, földcsuszamlás, Standovár 1996). A különbözı léptékő bolygatások hatására az érintett erdıállomány illetve az erdıs táj más-más léptékben mutat foltosságot (Peterken 1996): a katasztrofális, súlyos következményekkel járó, nagy területet érintı bolygatási esemény hatására a meginduló másodlagos szukcesszió eredményeként homogén, egykorú állományok kiterjedt foltjai jelennek meg (pl. az észak-európai tajgaerdık leégése esetén (pl. Kwit és Platt 2003). Azokban az erdıtársulásokban, ahol nem jellemzık vagy csak nagyon ritkák a súlyos, nagy területet érintı bolygatások, az egyedi fák életciklusa és története (növekedése, kidılése stb.) határozza meg az erdıdinamikai folyamatok térbeli és idıbeli mintázatát, és a közösség szerkezetét (Falinski 1988, Denslow és Spies 1990, Standovár 1996, Busing 1998, Busing és Brokaw 2002, Ritter és Vesterdal 2006, Standovár 2006). Ez az egyed-alapú dinamika egy finomléptékő mozaikos mintázatú erdıképet eredményez (Standovár 1996). A kis-ciklus és a nagy ciklus és az általuk generált foltok egymásba ágyazódnak hierarchikus rendszerő foltmintázatot létrehozva (hierarchical patch dynamics, ld. Wu és Loucks 1995). Az erdı felújulásában, és a foltmintázat 12

13 kialakulásában alapvetı, a természetes bolygatások (ideértve az egy fa kidılését is) következtében létrejövı speciális élıhelyfoltok, a lékek részletes tárgyalása a alfejezet témája. A közép-európai bükkösök erdıdinamikai jellemzıi A több évezredre visszatekintı emberi gazdálkodás és jelenlét az európai erdık, köztük a bükkösök szerkezetét és folyamatait alapvetıen befolyásolta (Fischer 1997). A természetes erdıdinamikai folyamatokra és mintázatokra vonatkozó megbízható információk így a kis számban fennmaradt érintetlen ıserdık tanulmányozásával nyerhetık (Fischer 1997, Standovár és Kenderes 2003). A közép-európai bükkösök természetes bolygatási rezsimjeirıl viszonylag kevés információ áll rendelkezésre, ennek oka részben a régóta jelenlévı erdıgazdálkodás hatása, másrészt az erdészeti illetve vegetációs kutatások hagyományosan statikus, leíró jellege (Splechtna et al. 2005; ld. elızı alfejezet). Ez utóbbi tényezı hátterében állhat az a tény is, hogy a közép-európai bükkösök a fajösszetétel szempontjából stabil társulásnak tekinthetık (Splechtna et al. 2005). Az erdıfejlıdési fázis nagy ciklusának modellje szerint a bolygatás következtében az érintett bükkállomány helyét átveszik a pionír fajok (pl. nyír); a nyír átadja a helyét a kıris-, szil-, juhar- és tölgyfajoknak; majd ezek árnyékában a bükk újra felújul pl. (Fischer 1997). Ugyanakkor a tapasztalatok szerint a bükkösök regenerációjában sokszor nem jelennek meg a pionír fajok, hanem a bükköt bükk követi, az elegyfajok szórványos megjelenésével (Fischer 1997). A kelet-közép-európai erdık esetében a fı bolygatási tényezı a szél, jég illetve a hó, a biotikus tényezık (pl. gomba, rovar) jelentısége jóval kisebb (Standovár és Kenderes 2003). Kérdéses, hogy a bükkösökben nyíló lékek regenerációja és a bükkerdık fejlıdési ciklusa, illetve a tapasztalt fejlıdési fázisok mintázata egymással milyen dinamikai viszonyban van (Splechtna et al. 2005). Erre a kérdésre további hosszú távú erdıdinamikai vizsgálatok adhatják meg a megfelelı választ Lékdinamika és a lék-környezet sajátságai A lék definíciója A lék meghatározásában az egyes szerzık között nincs egyértelmő konszenzus: míg pl. Watt (1925, 1947) és számos más kutató ( pl. Runkle 1982, Collins és Pickett 1987, Yamamoto 1992, McCarthy 2001) csak az egy-néhány fa kidılésével keletkezı élıhelyfoltot nevezte léknek, 13

14 más kutatók léknek tekintik a nagy területő bolygatás hatására létrejövı akár több ezer hektáros tisztásokat is habár hangsúlyozzák a két léptékben lezajló folyamatok közötti jelentıs különbséget (Spies és Franklin 1989, Lorimer 1989, Peterken 1996, Kwit és Platt 2003). A terepen történı lék-azonosítás szintén eltérı lehet az egyes munkák esetében, ami megnehezíti a különbözı módszerekkel készített felmérések összehasonlítását (McCarthy 2001, Fujita et al. 2003). A folt (patch) és lék (gap) fogalma is gyakran keveredik: míg pl. Peterken a lékeket speciális foltnak tekinti, McCarthy léknek a 200 m 2 -nél kisebb, foltnak a 200 m 2 nél nagyobb tisztásokat nevezi. A lékek minimális méretére vonatkozóan a legtöbb szerzı az egy fa kidılésével keletkezı folt nagyságát, illetve számszerősítve az 5 m-es átmérıt határozza meg mint minimális kiterjedést (Collins et al. 1985). Runkle (1982) kétféle léket definiál: a lombkorona lék (canopy gap) határát a határoló fák lombozatának a széle határozza meg, míg a kiterjedt lék (expanded gap) széle a léket határoló fák törzse mentén húzódik. A kutatások túlnyomó részében a lékeket az elsı definíció értelmében különítik el, jelen vizsgálattal egyetemben. A lékben felnövekvı újulat nagysága kérdésessé teheti sok esetben, hogy még egyáltalán léknek tekinthetı-e az adott folt. Általában a környezı állománytól való elkülöníthetıség a fı szempont a lékek azonosításában (McCarthy 2001), ez az állomány magasságától függıen eltérı újulatmagasságot jelent a különbözı esetekben: Runkle 1982 pl. léknek tekinti a 10 m-nél alacsonyabb újulattal rendelkezı foltokat. Jelen vizsgálatban léknek tekintjük a fenti meghatározások értelmében azokat az 5 m átmérınél nagyobb foltokat, melyekben az újulat magassága nem éri el a 10 m-t. A lékek keletkezésének okai, térbeli és idıbeli eloszlása az északi mérsékelt övi lombhullató erdıkben Egyre növekvı számú kutatás irányul a lékek keletkezésének és eloszlásának vizsgálatára, valamint a természetes bolygatási rezsim leírására a különbözı erdıtípusok esetében (Runkle 1982, Falinski 1988, Yamamoto 1992, 1993, Pontailler et al. 1997, Holeksa 2001, Worall et al. 2005). A mérsékelt övi lombhullató erdıkben a lékek keletkezésében szerepet játszó legfontosabb bolygatási tényezı a szél, illetve a rovar- és a gombatámadások (Peterken 1996, Splechtna et al. 2005, von Oheimb et al. 2005). Gyakorta a rovar- vagy gombatámadások miatt meggyengült fák végsı pusztulását a szél okozza, a bolygatási tényezık közötti interakció egy példájaként (Peterken 1996). 14

15 Azokban az észak-amerikai lombhullató erdıkben, ahol a szél a leggyakoribb bolygatási tényezı, a lékkeletkezés mértéke évi 0,5-2 % (a teljes terület százalékában), és a keletkezett lékek túlnyomó része 400 m 2 -nél kisebb területő volt (Runkle 1985). A Fontainebleau-i erdıben a steady-state-ként meghatározott stádiumban a teljes terület 2,3-3,1 %-a volt a lékek aránya, míg az 1967-es és 1990-es szélviharok után a lékek az erdıterület 4,5-20,6 %-át borították (Pontailler et al. 1997). A bükki İserdı Rezervátum állományában Kenderes et al. (2006) eredményei szerint négy idıpontban vizsgálva 1975 és 2000 között a lékek aránya a teljes terület 2,31-4,2 %- a volt, az évenkénti lékképzıdés 1,75-9,3 % között mozgott erre az idıszakra nézve, az átlagos lékméret m 2. A McCarthy (2001) által összegyőjtött lékdinamikai vizsgálatok szerint a mérsékelt övi keményfa erdıkben a lékek területének aránya (a teljes terület %-ában) 1,7-20,2 % között mozog, az évenkénti lék-keletkezés aránya (a teljes terület %-ában): 0,2-1,4 % közötti. A lékek átlagos mérete nem haladja meg a vizsgálatokban a 250 m 2 -t. A lékek területe gyakorta tovább nı a lék szélén álló fák további kidılésével, ez a lékexpanzió igen jelentıs folyamat az új lékek képzıdése mellett (pl. McCarthy 2001, Worall et al. 2005). A lékek záródása kétféle módon történhet a kismérető lékek esetében a szélen álló fák ágainak oldalirányú benövésével illetve a lékben lévı újulat felnövekedésével (Runkle 1990, McCarthy 2001). A mérsékelt övi keményfa erdıkre számolt oldalirányú növekedés: 4-26 cm/év (Runkle 1985), valamint a csemeték növekedésének üteme alapján a maximális lék-kort Runkle (1982) évre becsülte (léknagyságtól függıen). Valverde és Silvertown (1997) által lékekben 3 idıpontban a lombkoronáról készített halszemoptikás felvételei alapján 9 évre becsülte az exponenciális ütemő lékbezáródás idıtartamát, ami más szerzık becsléseivel is összhangban van. A lékkeletkezés hatása a környezeti változók értékeire, különös tekintettel a fényre A lékek keletkezése a méret, az alak, és a kitettség függvényében drasztikusan megváltoztathatja az addig zárt erdıállomány mikroklimatikus viszonyait és talajtani sajátságait (Papp 1954, Collins et al. 1985, Phillips és Shure 1990, Standovár 1996, Ritter et al. 2005). A lék keletkezésének körülményei (pl. maradt-e élı lombos fa a lékben, kitörtek, vagy kifordultak-e a fák) szintén nagyban befolyásolják a kialakuló élıhelyfolt sajátságait (Collins et al. 1985). A lékek létrejöttekor a környezeti tényezık közül a beérkezı fény mennyiségének változása az egyik legfeltőnıbb és eddig legjobban dokumentált jelenség (Nakashizuka 1985, Collins és Pickett 1987, Canham 1988, Canham et al. 1990, Ritter et al. 2005, Gálhidy et al. 2006). A legtöbb vizsgálat középpontjában a lékméret, a beérkezı fény mennyisége és a lékbeni mintázata 15

16 valamint a regeneráció közti kapcsolat áll (pl. Nakashizuka 1985, Whitmore 1989, Canham 1989, Poulson és Platt 1989, Canham et al. 1990, Abe et al. 1995, McCarthy 2001, Diaci 2002). A vizsgálatok során a beérkezı fény alatt a biológiai szempontból releváns fotoszintetikusan aktív sugárzást (photosynthetically active radiation, PAR) értik, és gyakran külön kezelik a beérkezı fény két komponensét: a közvetlen (direkt) napsugárzást és a felhıkrıl, az atmoszférában lévı molekulákról szóródó szórt (diffúz) fényt. A fénymintázat-vizsgálatok egy csoportjában a beérkezı fotonok abszolút (direkt eszközökkel mért) számát, másik csoportjában a lombkorona feletti fény %-ában beérkezı (direkt vagy indirekt módszerekkel mért) relatív megvilágítottságot használják a besugárzás jellemzésére (a fénymintázat mérésének és jellemzésének bıvebb leírását ld. a 2.2 fejezetben) Canham (1989) kiszámolta az ún. Gap Light Index (GLI) értékét különbözı kitettségő lejtıkön, két földrajzi szélességi övön elhelyezett, 25 m magas állományban nyílt 5 m sugarú hipotetikus lékre. A GLI a beérkezı fény mennyiségét adja meg a teljes vegetációs idıszakra a lombkorona feletti fény százalékában. Ez a kismérető lék is nagymértékő változást eredményezett az állomány fényviszonyaiban. A fénymennyiség növekedése az állomány alatti részeken a lék szélétıl 15 m-re is jelentıs volt. A zárt állomány alatti relatív megvilágítottságot 4 %-nak véve, a lék területén 5 m-es távolságon belül a relatív megvilágítottság értékének növekedése %-os lehetett, tehát nagymértékő térbeli heterogenitást mutatott. Schmidt et al. (1996) bükkösállományban nyitott két db, 30 m-es átmérıvel rendelkezı lék fénymintázatát és növényzeti összetételét vizsgálták. Míg az állomány alatt a relatív megvilágítottság (a lombkorona feletti teljes fény %-ában) 7 % alatt volt, a lékben a 25 %-ot is meghaladta (Schmidt et al. 1996). Egy észak-amerikai Prunus serotina-acer saccharum dominálta erdıben egy, illetve több fa kivágásával nyitott, két méretcsoportba (terület: m 2, ill m 2 ) tartozó lékekben a direkt sugárzás idıtartama egy nyári napon 0,5-1,25 óra (kisebb lékek) illetve 1,83-2,42 óra (nagyobb lékek) volt, és a lékek északi részén nagyobb besugárzást kapott (Collins és Pickett 1987). A felhıs idıben mért besugárzás (tehát a diffúz fény) mennyisége a lékek területére nézve szimmetrikus eloszlást mutatott, a nagyobb mérető lékekben szignifikánsan nagyobb mennyiségő fényt mértek (Collins és Pickett 1987). Poulson és Platt (1989) az égtáji kitettség és a lékméret illetve alak alapján vizsgálta a lékek fényviszonyainak különbségeit Észak-Amerika keleti erdeiben. Ezek az összehasonlító vizsgálatok azt mutatták, az északi irányban kiterjedtebb lékek északi felére hosszabb ideig tartó direkt besugárzás jut, és az átfedı lékek megvilágítottsága nagyban függ attól, milyen irányban nyílnak tovább a lékek. Canham és mtsai. (1990) öt erdıtípus (négy mérsékelt övi és egy trópusi) lékjeinek fénymintázatát hasonlították össze. A vizsgálat során az öt erdıtípusban a zárt lombsátor alatt 16

17 halszemoptikás fotók készültek, majd ezek alapján egy számítógépes modell segítségével számolták idealizált szimulált lékek fénymintázatát. Az állomány alatt becsült megvilágítottság nagyban függött az adott állomány bolygatási történetétıl, az egy fa kidılésével létrejött lékek fénymintázata pedig a famagasság koronakiterjedés arányának mértékétıl. A duglászfenyıhemlokfenyı elegyes erdıben például a relatíve keskeny lombkoronájú magas fa kidılésével keletkezı lék nem gyakorolt nagy hatást a fénymintázatra, a számítások szerint ebben az erdıtípusban a legalább 13 m-es léksugár szükséges ahhoz, hogy a megnövekedett besugárzás összevethetı legyen a más keményfaerdıkben keletkezı 5 m-es sugárral rendelkezı lékek megvilágítottságával (Canham et al. 1990). A vizsgálat további megállapításai a következık voltak: 1) a lékekben a fénymintázat fıként a növekvı szélességi övek felé haladva szezonálisan nagy térbeli heterogenitást mutat, ami fıként a közvetlen fény beérkezésének és változó mintázatának tudható be. Az északibb elterjedéső erdık lékjeiben így az észak-déli tengely mentén a fénymintázatban nagy az aszimmetria (ami a direkt/diffúz fény arányában illetve a beérkezı fény mennyiségében is megmutatkozhat), ez az aszimmetria egyre csökken a trópusi erdık felé haladva. 2) A lékek melletti állományrészek besugárzása is jelentısen megnıtt, a Runkle-féle kiterjedt lék (expanded gap) fogalma így ebbıl a szempontból igen releváns. 3) A lékméret növekedésével a besugárzás mértéke is nı, az 1000 m 2 -es lékekben a lék területére jutó napi direkt besugárzás elérheti a 3-4 órát, kivéve a duglászfenyı-hemlokfenyı erdı esetén, ahol ekkora kiterjedés sem volt elég ahhoz, hogy a lék területét közvetlen napsugárzás érje. A több órán keresztül érkezı direkt besugárzás mellett nagyon lényeges szerepet töltenek be az alacsonyabb besugárzási szögekbıl érkezı fénysugarak, amelyek féynfoltok ( sun-fleck ) formájában érik el a lék területét. Ezek a rövid, percben mérhetı nagy intenzitású besugárzások a zárt állomány alatt a teljes beérkezı sugárzás %-át alkothatják. A lékek fénymintázatát ezért a lékek körüli nagy kiterjedéső állomány paraméterei is nagymértékben befolyásolják. Egy dániai bükkösben keletkezett 18 m átmérıjő lékben direkt mérıeszközökkel végzett, a vegetációs idıszak nagy részét felölelı fénymérési vizsgálat szerint a fotoszintetikusan aktív besugárzás napos napokon jóval változatosabb mintázatot mutatott mint felhıs idıben, a fenti vizsgálatokkal összhangban (2.1.1 ábra) (Ritter et al. 2005). A mérések szerint egy nyárközepi kéthetes idıtartamra integrált átlagos napi megvilágítottság a lék északi részében volt a legmagasabb, míg október folyamán ez az aszimmetria már nem volt tapasztalható, és a megvilágítottságban már nem volt szignifikáns különbség az állomány alatti és a lékbeni pontokon mért besugárzás között (Ritter et al. 2005). 17

18 A fenti vizsgálatok alapján a lékek fénymintázatával kapcsolatban összefoglalásként elmondhatjuk, hogy a lékben egy adott pontban a beérkezı fény mennyisége függ az adott lék földrajzi elhelyezkedésétıl, a lék méretétıl és topográfiai helyzetétıl, alakjától, a lékbeni pont pontos helyétıl, a környezı állomány magasságától, illetve a lékátmérı (D) és az állomány magasságának (H) arányától (D:H arány) (McCarthy 2001). A lékek fénymintázatra gyakorolt hatása az egyes erdıtípusok esetében eltérı lehet a fák morfológiai jellemzıinek függvényében, és nemcsak a topográfiai lék területét érinti, hanem a lék körüli, állomány alatti területeket is (vö. expanded gap (Runkle 1982)) ábra. Dániai bükkösben 18 m átmérıjő lékben végzett fénymérés eredményei: két kéthetes idıtartamra integrált napi besugárzás (Ip) a lék közepétıl É, D, NY, K-i irányban. (nyárközép:, október: ) Ritter et al. (2005) nyomán A lékek fénymintázatának jellemzésekor emellett célszerő nemcsak a teljes fényt, hanem a közvetlen és a szórt fény arányát külön is vizsgálni, biológiai hatásuk illetve eltérı mintázatuk miatt. A lékek megvilágítottsági viszonyai alapvetı hatást gyakorolnak a lékben megjelenı illetve fejlıdı újulat és a lágyszárú növényzet faji összetételére és tömegességi viszonyaira 18

19 (Ehrenfeld 1980, Collins és Pickett 1987, Poulson és Platt 1989, Hahn 2000, McCarthy 2001, Hale 2003, Jelaska et al. 2006). A lék fényviszonyai (illetve az ezeket befolyásoló lékméret és alak) valamint a növényfajok közti kapcsolat részletesebb tárgyalása a alfejezet témája. A talajnedvesség a lékekben a vizsgálatok tanulsága szerint a vegetációs idıszak alatt általában nagyobb mint a szomszédos állomány alatti terület talajában (Collins et al. 1985, Collins és Pickett 1987, Ritter et al. 2005, Ritter és Vesterdal 2006). Ez a jelenség az állomány vízmegtartó képességével magyarázható: mivel a lombkorona a csapadék jelentıs részét felfogja, kisebb esızések alkalmával a levelekrıl közvetlenül párolog el az esıvíz, így csökken a talajba jutó csapadék mennyisége. Emellett a fák aktív párologtatási mechanizmusai is csökkentik az állomány alatti talaj nedvességtartalmát (Collins et al. 1985, Ritter és Vesterdal 2006). Ez a különbség a lék benövésével párhuzamosan egyre kisebb (Ritter és Vesterdal 2006). A talajhımérséklet naponta illetve szezonálisan nagyobb skálán ingadozhat a lékekben mint az állomány alatt (Ritter et al. 2005). Az adott pontban mért felszíni talajhımérséklet függ attól, hogy mennyi direkt besugárzás éri az adott pontot. A nyári maximum hımérséklet az egynéhány fa kidılésével keletkezett lékekben akár 4-5 ºC-kal magasabb lehet, mint az állomány alatt, és ez a különbség a lékméret növekedésével együtt nı (Collins et al. 1985, Phillips és Shure 1990). (Papp 1954) a kárászmegyeri erdıben és az abban nyílt tarvágásos területen egy augusztusi napon végzett vizsgálata alapján azt találta, hogy a talajfelszín hımérséklete a a vágásterületen már 9 órakor elérte a 25 ºC-ot, 5 fokal többet mint az állomány alatti talaj felszíne. A két helyszín között a talaj hımérséklete a mélyebb rétegekben (10, 30 cm mélyen) is 1-6 ºC-os különbségeket mutatott. A lékben mért levegı hımérséklet komplex mintázatot mutat, de szintén nı a lékmérettel, illetve a lék belseje felé haladva (ld. pl. Papp 1954), habár bizonyos vizsgálatok szerint ha a lékátmérı:állománymagasság aránya meghaladja a 2-t, a lékben erısödı szél miatt a hımérséklet csökken (Collins et al. 1985, Phillips és Shure 1990, Ritter et al. 2005). Mind a talajhımérséklet, mind a levegı hımérséklet napi ingadozását is nagyban csökkenti az állomány jelenléte (Papp 1954). A lékekben a talaj ásványianyag tartalma a lék keletkezése után az eddigi (viszonylag kevés erre a kérdésre specifikus) vizsgálat szerint (fıként a vegetációs idıszakban) szintén megnı (Bormann és Likens 1979, Ritter és Vesterdal 2006), de sok szempontból (pl. különbözı ásványi anyagok, a tápanyag idıbeli és térbeli eloszlása a lékméret függvényében) még nem tisztázott ez a kérdés (Collins et al. 1985, Ritter és Vesterdal 2006). Összefoglalásként leszögezhetjük, hogy a lékek keletkezése a környezeti változók értékeinek nagyfokú térbeli és idıbeli heterogenitását eredményezi az állományokban. Az élıhelyi heterogenitás megteremtése a szukcessziós változások motorja, így a lékek 19

20 kulcsfontosságú szerepet töltenek be az erdıdinamikai folyamatokban. A következı fejezetben a növényfajok lékképzıdésre adott válaszait tekintjük át Lékregeneráció A fásszárú növények regenerációja a lékekben; a lék-felosztás (gap-partitioning) elmélete A lékekben a fásszárú fajok regenerációs folyamatait kétféle irányból közelíthetjük. Elsıként érdemes áttekinteni azokat a fiziológiai illetve életmenet jellemzıket, amelyek meghatározó szerepet játszanak az adott faj egyedeinek a lékekben történı megtelepedésében és fejlıdésében. Ezek után a lék regenerációs folyamatait, és a tapasztalt mintázatok kialakulását magyarázni próbáló elméleteket tekintjük át, kiemelve ezek közül a lék-felosztás (gap partitioning) elvét. A lékekben a fásszárúak megtelepedését alapvetıen a következı fajspecifikus jellemzık befolyásolják: a magtermés- és terjesztés, a mag raktározása és a csírázás valamint a magoncok túlélése (Canham és Marks 1985). A fejlıdés és növekedés szempontjából alapvetı jellemzı a fajspecifikus növekedési ráta, illetve a rendelkezésre álló források függvényében kifejezett növekedési ráta: a növekedési hatékonyság (growth efficiency) (Canham és Marks 1985). A fafajok között vannak olyanok, amelyek túlnyomó részben a nagyobb bolygatási esemény bekövetkeztekor jelennek meg, a zárt lombkorona alatt nem csíráznak, illetve nem fejlıdnek. A fajok egy másik része a zárt lombsátor alatt illetve a kismérető (D:H=0,5) lékekben, alacsony megvilágítottság mellett is csírázik és fejlıdik. E két fajcsoport elnevezése az irodalomban változó. A fénnyel szembeni viselkedésük alapján az elsı csoportot fénykedvelı (lightdemanding v. shade-intolerant), a második csoportot árnyéktőrı (shade-tolerant) csoportnak nevezik (pl. McCarthy 2001). Egy másik megközelítés alapján, és további ökológiai tulajdonságokat is figyelembe véve az elsı csoport az intoleráns, a második csoport a toleráns elnevezést kapja (Peterken 1996). Emellett a szukcessziós folyamatokban való megjelenésük idızítése alapján elkülönítik a pionír és a nem-pionír (ill. klimax) (Whitmore 1989). Az intoleráns fajok a nagy megvilágítottságú lékekben jelennek meg, gyorsan nınek, viszonylag rövid életőek, sok kismérető, széllel könnyen terjedı, nagy távolságokat megtenni képes magot termelnek. Ebbe a csoportba tartoznak azok a fajok, amelyek a nagy bolygatások után jelennek meg mint pionír fajok, de ide tartoznak azok is, amelyek folyamatos stressznek kitett szélsıséges élıhelyek lakói: Európában az Alnus, Populus, Salix, Pinus, Betula nemzetségek fajai (Peterken 1996). 20

21 A toleráns csoportba tartozó fajok a zárt lombsátor alatt képesek fejlıdni vagy legalábbis túlélni, de bolygatás hatására, akár egy kis mérető lék keletkezésekor gyorsan reagálhatnak a megnıtt fényviszonyokra, növekedési rátájuk megnı, és több laterális ágat fejlesztenek (pl. Acer saccharum). Ugyanakkor ez a bolygatásra adott gyors reakció nem mindegyik toleráns faj sajátja, vannak, amelyeknek nem változik ebben az esetben sem a növekedési rátájuk, illetve az ágszerkezetük pl. Tsuga canadensis, Fagus grandifolia (Whitmore 1989, Canham 1989, Peterken 1996). A bolygatás térbeli és idıbeli mintázata ebbıl következıen a toleráns fajok egy részének a fejlıdése szempontjából is alapvetı (Canham 1989). Morfológiájukra jellemzı továbbá, hogy több levélréteg alkotja kiterjedtebb koronájukat, mint az intoleráns fajok esetében. A toleráns fajok megfelelnek a klimax fajok kategóriájának, mivel jellemzıen a hosszabb ideje nagyobb bolygatásoktól mentes erdık állományát alkotják. Ezeknek a fajoknak általában nagymérető, kis távolságokra eljutó magja van, ami az árnyékban vagy a kis lékekben való csírázáshoz és fejlıdéshez szükséges tápanyagokat biztosítja (Whitmore 1989, Peterken 1996). Az európai nemzetségek közül tipikusan ebbe a csoportba tartozik az Acer, Carpinus, Tilia, Ulmus és a Fagus nemzetség (Peterken 1996). A két csoport fajainak fiziológiai különbségeit teljes körően e dolgozat keretén belül nem tudjuk tárgyalni, de érdemes kiemelni a fény által befolyásolt fiziológiai folyamatokat a megtelepedésben és a fejlıdésben. A magok csírázásának szempontjából a fitokróm rendszer reakciója: a vörös és távoli-vörös fény arányának (R/FR) változása állhat a hátterében annak, hogy egyes fajok esetében a sőrő lombkorona alatti FR-ben dús fény gátolja a csírázást (Bannister 1976). Az Acer rubrum magjai a terjedés során válnak érzékennyé a R/FR arányra, és csak azok a magvak csíráznak ki, amelyek a nagy R/FR aránnyal jellemezhetı lékekbe kerülnek. Azok a magok, amelyek nem csíráztak ki, a következı vegetációs idıszakban csíráznak tavasszal, lombfakadás elıtt (Canham és Marks 1985, Fitter és Hay 1987). A fejlıdés során a növényi növekedés és a fény kapcsolatában döntı a fotoszintézis és a légzés intenzitásának aránya a megvilágítottság függvényében. Fajra jellemzı érték a kompenzációs pont (CP), vagyis az a fényintenzitás (vagy más környezeti változó skáláján kifejezett) érték, ahol a fotoszintézis szén-dioxid felvétele és a légzés során felszabaduló szén-dioxid mennyisége megegyezik. A növény növekedése szempontjából rendkívül fontos a légzés intenzitása. Ha a kompenzációs pont alatt marad a növényi anyagcsere hosszú ideig, akkor a növény feléli szénhidrát tartalékait, ez pedig a növekedés, virágzás elmaradásához és a patogénekkel szembeni nagyobb érzékenységhez vezethet (Bannister 1976). A kutatások szerint a zárt erdı talajára jutó fény intenzitása nagyon sok esetben az ott található újulati fajok CP-ja alatt van. A csemeték túlélését ebben a helyzetben a fényfoltok (sun-fleck) biztosítják, amelyek egyes mérések szerint a 21

22 gyepszintre jutó napenergia %-áért felelısek (Kimmins 2003). A fénnyel kapcsolatos másik fajra jellemzı érték a fény-telítési pont (SP), amely azt mutatja meg, milyen fényintenzitási (vagy más környezeti változó skáláján kifejezett) értéknél éri el a fotoszintézis a maximumát (állandó, limitáló légköri szén-dioxid koncentráció mellett). A CP és az SP az árnyéktőrı növények (illetve egy növényen az árnyéklevelek) esetében alacsonyabb fényintenzitásnál található mint a fénykedvelık (fénylevelek) esetében, de van rá példa, hogy az egyedfejlıdés során ez a fajra jellemzı érték is változik: pl. a kıris (Fraxinus sp.) magoncok CPja alacsonyabb fényintenzitásnál található, mint a felnıtt egyedek CP-ja (Kimmins 2003). A toleráns és az intoleráns fajok csoportja a fiziológiai és az életmenet sajátságok két szélsıséges végpontját képviseli, számos olyan faj van, amelynek az életmenete során a toleráns és intoleráns jellegek változnak, illetve az élıhelyi sajátságok is befolyásolhatják pl. a fénnyel szembeni toleranciájukat. Sok faj például jobban tőri az árnyékot nedvesebb élıhelyen, illetve földrajzi elterjedésének déli határán; számos faj a fejlıdésének kezdetén árnyéktőrıbb mint felnıtt egyedként pl. Fraxinus. A Quercus nemzetség inkább fénykedvelı de idıs kort megérı fajokból áll, a szintén matuzsálemi kort megélı, lassan növı Taxus baccata magjai nagy távolságokat képesek megtenni (a madarak segítségével), és ezért számos újonnan képzıdött megtelepedési felszínen pionírként viselkedhetnek (Peterken 1996). Az átmenetek ellenére az intoleráns/toleráns (pionír/klimax) csoportosítás jól használható a különbözı újulati stratégiák összefoglaló jellemzésére és csoportosítására (McCarthy 2001). A fajspecifikus fiziológiai és életmenet jellemzık további kísérletes vizsgálata az egyes fajok lékregenerációban betöltött szerepét tovább árnyalja (Minotta és Pinzauti 1996, Peltier et al. 1997, Welander és Ottosson 1998, Lei és Lechowicz 1998, Modry et al. 2004, Messaoud és Houle 2006). Hazánkban Mészáros Ilona et al. vizsgálta a Rejtek Projekt területén egy szubmontán bükkös vágásterületén a megtelepedı fafajok fotoszintetikus teljesítményét (Mészáros et al. 2000). A lékek regenerációs folyamatait a környezeti változók mintázata és az ezekre adott növényi reakciók alakítják. A lékképzıdésre adott növényi válaszokat (Peterken 1996) öt típusba sorolja: 1) A lombkorona oldalirányú növekedése; 2) felnıtt egyedek sarjeredető növekedése; 3) a már lékképzıdés elıtt meglévı újulat (advance regeneration) fejlıdése; 4) a lék területén lévı magbankból vagy a bolygatás után közvetlenül szórt magról való fejlıdés; 5) nagyobb távolságról, a bolygatás után beérkezı magról való fejlıdés. A növényi válaszok típusa függ a bolygatás típusától, intenzitásától is: a kisebb intenzitású széldöntések után keverten jelentkeznek a fent felsorolt válaszok, míg egy nagy területre kiterjedı katasztrofális bolygatás esetén jellemzı a nagy távolságokról beérkezı magokról való regeneráció. Emellett vannak 22

23 fajspecifikus reakciók is pl. sarjadzás (pl. Tilia spp.), és a lombhullató fajoknál általában gyakoribb az 1-2. típusú válasz, mint a tőlevelőeknél (Peterken 1996). A táblázat összefoglalja a különbözı típusú és intenzitású bolygatások függvényében a különbözı regenerációs válaszok gyakoriságát (Peterken 1996) táblázat. A különbözı típusú, intenzitású, idıtartamú bolygatásokra adott regenerációs válaszok gyakorisága (Peterken 1996). A számok magyarázatát ld. a szövegben. Válasz típus Bolygatás Enyhe, kismérető lékeket domináns gyakori létrehozó (pl. egy fa kidılése) Enyhe, közepes-nagymérető esetenként esetenként domináns esetenként? lékeket létrehozó (pl. széldöntés) Enyhe, nagymérető lékeket esetenként gyakori gyakori gyakori gyakori létrehozó (pl. szélvihar) Erıteljes, rövid ideig tartó (pl. gyakori domináns gyakori tőz) Pusztító, rövid ideig tartó (pl. esetenként esetenként domináns földcsuszamlás) Pusztító, elhúzódó (pl. mezıgazdaság) domináns Az eddigi lék-kutatások jelentıs része a lékméretet és -alakot kulcsfontosságú változónak tekintve, ezek függvényében vizsgálta a különbözı fafajok megtelepedését és fejlıdését (Whitmore 1989, Canham 1989, Lorimer 1989, Yamamoto 1992, Abe et al. 1995, Gray és Spies 1996, Peterken 1996, Castleberry et al. 2000, McCarthy 2001, Diaci 2002, Pearson et al. 2003, Mountford et al. 2006). A lékméret, lékgeometria és újulat összefüggésére már Watt (1925) is utalt: a nagymérető lékekben a fényigényesebb kıris csemeték nagyobb eséllyel tudtak fejlıdni az árnyéktőrı bükk csemetékkel való versengésük ellenére. Az intoleráns és toleráns fafajok megjelenése és fejlıdése eltér a különbözı mérető lékekben és a lékek különbözı részein. Poulson és Platt (1989) 15 éven keresztül követték egy lomblevelő természetes erdı lékjeinek regenerációját Észak-Amerika keleti részén. A lékek alakja, mérete és égtáji kitettsége a kutatás eredményei szerint befolyásolta a fénymintázatot, és ezen keresztül a fafajok megtelepedési és fejlıdési térbeli mintázatát. A kismérető lékekben az árnyéktőrı Fagus grandifolia és a kevésbé árnyéktőrı Acer saccharum csemetéi maradtak meg, de a lék bezáródása során arányuk eltolódott a Fagus csemeték javára. Azokban a lékekben, amelyek a keletkezésük után tovább nyílnak vagy más lékkel átfedésbe kerülnek az Fagus:Acer arány csökken. Az észak-déli irányban kiterjedt lékekben a kevésbé árnyéktőrı fajok (Acer saccharum, Prunus serotina) is megjelennek (fıleg a lékek északi részén), míg a kevesebb besugárzást kapott K-Ny-i irányban nyújtott lékekben a Fagus mellett az Acer esetenként, míg a Prunus egyáltalán nem éri el a 23

24 lombkoronaszintet. A nagymérető lékekben megjelennek a fénykedvelı fajok: Liriodendron tulipifera és Fraxinus americana. Ezek részben a lékek északi, nagyobb besugárzást kapó területein, másrészt a lék közepétıl kissé délre jelentek meg. Az északi részek nagyobb besugárzása gyorsabb csemete-, és cserjenövekedéshez vezetett, így a lékek É-D-i aszimmetriája besugárzási szempontból egy idı után megfordult, és az északi részek árnyékoltabbak lettek (Poulson és Platt 1989). Hasonló mintázatot talált a lékméret függvényében ezekre a fajokra pl. Runkle (1990 és Kupfer et al. (1997), illetve más mérsékelt övi erdıtípusokban egyéb intoleráns/toleráns faj esetében pl. Abe et al. (1995) és Holladay et al. (2006). A különbözı mérető lékek jelenléte tehát hozzájárul az állományok fafajösszetételének sokféleségéhez (Runkle 1982, Canham 1989, Busing és White 1997, McCarthy 2001). A fentebb tárgyalt változók lékméret, lékalak, környezeti változók és a regeneráció mintázata közti összefüggés egységes magyarázatára született meg a 70-es években a lékfelosztási elmélet (gap-partitioning hypothesis) (Ricklefs 1977, Sipe és Bazzaz 1995, Gray és Spies 1996, Brokaw és Busing 2000, McCarthy 2001, Busing és Brokaw 2002). A lék-felosztási elmélet kezdetben azt a jelenséget próbálta magyarázni, hogy a trópusi erdıkben miért nagyobb a fajgazdagság mint a mérsékelt övi erdıkben (Ricklefs 1977). Az elmélet szerint az erdıállományokban a környezeti változók értéke gradienst mutat a lékektıl az állomány alatti területek felé, és ez a gradiens a trópusi erdıkben meredekebb. Emellett a fajok a környezeti változók értékének különbözı tartományaihoz adaptálódtak, vagyis felosztják egymás között a környezeti változók által kijelölt niche-tért. Mivel a környezeti változók mikro-heterogenitása a trópusi erdıkben magasabb mint a mérsékelt övi erdıkben, ez nagyobb mértékő nichespecializációhoz vezet, vagyis a környezeti gradiensek mentén több faj tud megtelepedni és fejlıdni (Ricklefs 1977, Sipe és Bazzaz 1995, McCarthy 2001). A lék-felosztási elmélet az utóbbi évtizedekben a különbözı erdıtípusokban tesztelendı hipotézissé vált (Sipe és Bazzaz 1995, Gray és Spies 1996, Busing és White 1997, Kobe 1999, McCarthy 2001, Busing és Brokaw 2002, Holladay et al. 2006). Brokaw és Busing (2000), ill. Busing és Brokaw (2002) szerint három feltételnek kell teljesülnie ahhoz, hogy a lék-felosztási elmélet szerepét az erdık fajdiverzitásának alakításában érvényesnek tekintsük: 1) A környezeti változók értékeiben egy gradiensnek kell lennie a lék közepétıl az állomány felé. Ez a feltétel általában teljesül pl. a megvilágítottság esetében, emellett a lékméret is bizonyítottan befolyásolja a tápanyagok elérhetı mennyiségét illetve a megvilágítottságot pl. (Collins és Pickett 1987, Canham 1988, Canham et al. 1990, Phillips és Shure 1990, Ritter et al. 2005). 2) A fafajok növekedése és fejlıdése e környezeti gradiensek mentén eltérı kell, hogy legyen. Ezt a feltételt szintén számos vizsgálat alátámasztja Latham 24

25 (1992) pl. egy üvegházi kísérletben vizsgálta hat együtt élı fafaj csemetéjének növekedését változó tápanyag- és megvilágítottsági viszonyok mellett. A vizsgálat szerint a fajok eltérıen viselkedtek a különbözı környezeti gradiensek mentén, vagyis az eltérı környezetben más-más faj került kompetíciós szempontból sikeres pozícióba. A fénykedvelı Liriodendron tulipifera növekedési rátája például alacsonyabb volt a többi faj növekedési rátájánál a magas fényértékek mellett kis tápanyag-ellátottság esetén, és megnıtt a tápanyagok mennyiségének növekedésekor. A szárazságtőrı Carya tomentosa csemetéi ezzel szemben nagy fény- és tápanyag ellátottság esetén sem a szárnövekedésbe, hanem a gyökérbe allokálják a tápanyagokat, ez azonban azzal a következménnyel jár, hogy egy esetleges szárazságot a többi fajhoz képest nagyobb valószínőséggel élnek túl, habár a rövid távú fényért való kompetícióban alul maradnak (Latham 1992). 3) A fenti két jelenség (1. és 2. feltétel) együttesen hozzájárul a fajok koegzisztenciájához, tehát terepi körülmények között megfigyelhetı a niche-differenciálódás a fajok között a lékekben. Ennek a feltételnek a vizsgálata változó eredményeket hozott mind a trópusi mind a mérsékelt övi erdıkben. A lékméret függvényében történı lékfelosztás (tehát az intoleráns fajok megjelenése a nagymérető lékekben) több mérsékelt övi erdıben dokumentált folyamat (pl. Canham és Marks 1985, Poulson és Platt 1989, Runkle 1990, Kupfer et al. 1997, McCarthy 2001). Sipe és Bazzaz (1995) három juharfaj növekedését és túlélését vizsgálta egy ültetéses kísérletben különbözı nagyságú lékekben (kicsi: m 2, nagy: m 2 ), egy északamerikai lombhullató erdıben. Az Acer rubrum a léknyitás után 2 évvel a nagy lékek középsı és északi részén mutatott a másik két fajhoz képest nagyobb mértékő növekedést, míg az Acer pennsylvanicum ezeket a területeket kivéve a többi lékrészben illetve az állomány alatt múlta felül növekedésben a másik két fajt. Az Acer saccharum csemetéi a vizsgálatok szerint indifferensen viselkedtek a léknyitásokkal kapcsolatban. Ez a kísérlet bizonyítékkal szolgált a lék-felosztási elmélet érvényességére, ugyanakkor a kísérlet során megváltoztatott környezet (az ültetések helyén talajelıkészítés stb.) a természetes lék-környezethez képest eltérı lehet (Sipe és Bazzaz 1995). Csehországban egy 120 éves gazdasági erdıben Modry és mtsai árnyéktőrı fajok növekedését és fejlıdését nézték különbözı talajtípusokon és megvilágítottság mellett (Modry et al. 2004). A vizsgált árnyéktőrı fajok (Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides, Ulmus carpinifolia, Carpinus betulus) csemetéinek magassági és átmérı növekedését eltérı mértékben befolyásolták a környezeti változók: pl. a szil magassági és átmérı-, és a korai juhar magassági növekedésére szignifikáns hatása volt a talajtípusnak. A fény a bükk magassági és átmérı növekedését illetve a hegyi juhar átmérı növekedését befolyásolta szignifikánsan. A környezeti változók gradiense mentén tehát a fajok eltérı növekedési válaszokat mutattak, ez tehát a lék-felosztás elméletét támogatja (Modry et al. 2004). 25

26 Gray és Spies (1996) csekély mértékő lék-felosztást mutatott ki tőlevelő csemeték esetében észak-amerikai erdıkben. Az elméletet támogató kutatási eredmények mellett számos olyan mérsékelt övi és trópusi erdıkben végzett kutatás van, amely nem talált egyértelmő bizonyítékot a lék-felosztásra (Busing és White 1997, Brokaw és Busing 2000, McCarthy 2001, Busing és Brokaw 2002). Az árnyéktőrı fajok csemetéi a lékben és az állomány alatt egyaránt tömegesek lehetnek (Busing és White 1997), illetve sok faj a környezeti gradiensek mentén nagyfokú átfedést mutat (Brokaw és Busing 2000). A lékek az összes fafaj megtelepedését és fejlıdését elısegítik, de többnyire csak az intoleráns fajok megtelepedésében szükséges feltétel a lékek keletkezése (Busing és Brokaw 2002). Az erdıkben a propagulumok eloszlása térben és idıben nem egyenletes. Habár a lékpartíció a fafajok fiziológiai tulajdonságai miatt potenciálisan megvalósulhat, a propagulumok idıbeli és térbeli korlátozott megjelenése (recruitment limitation) ezt nem teszi lehetıvé (Busing és Brokaw 2002). A lék mérete, alakja és a lék körüli állomány által meghatározott környezeti gradiensek mellett a lékben érvényesülı környezeti heterogenitás más léptékben befolyásolja az újulat megtelepedését és fejlıdését: a különbözı típusú megtelepedési felszínek néhányszor tíz cm-es léptékben alkalmas feltételeket biztosítanak az újulat számára, miközben a durvább léptékő változók által kijelölt zónák bármelyikében elıfordulhatnak (McCarthy 2001). Ezek az ún. mikrohabitatok (pl. gyökértányérok, felsebzett talaj, gyökérgödör) ezért alapvetıen befolyásolhatják a lék-felosztás szerint kialakult mintázatot (ld. pl. Beatty 1984, Peterson és Campbell 1993, Kuuluvainen és Juntunen 1998). A lék-regeneráció folyamatainak elméleti megközelítésében a lék-felosztási elmélet meghatározó szerepével szemben Busing és Brokaw (2002) a véletlen megtelepedés (lottery recruitment) jelentıségét hangsúlyozza (ld. még Brokaw és Busing 2000). A lottó-modellek (lottery models) lényege a megtelepedési felszínek random kolonizációja, amit több életközösség esetében megfigyeltek (Busing és Brokaw 2002). Ugyanakkor a teljes randomitás (equal chance lottery models) helyett Busing és Brokaw az erdei közösségek esetében a súlyozott véletlen (weighted lottery models) koncepcióját javasolja, amely számításba veszi a propagulumok elérhetıségét és mennyiségét. Az erdıkben pl. az árnyéktőrı fajok egyedei a nagyobb bolygatásoktól mentes idıszakokban felszaporodnak, így propagulumaik egyre növekvı mennyiségben lesznek jelen, vagyis a bolygatások után az árnyéktőrı fajok megtelepedése nagyobb eséllyel történhet meg de az árnyéktőrı fajok egymás között random módon oszthatják el a növekedési teret (Busing és Brokaw 2002). A közép-európai lombhullató illetve lombhullató-tőlevelő elegyes erdıkben az északamerikai mérsékelt övi és a trópusi erdıkben folyó kutatásokhoz képest kevés olyan kutatás van, 26

27 amely a lékek regenerációjával foglalkozik a fásszárúak szempontjából (illetve szőkebben a lékfelosztási elmélet érvényességével). Lékregenerációra vonatkozóan (fásszárú fajok szempontjából) angliai bükköserdıkben pl. Watt (1925), Mountford et al. (2006), a Fontainebleau-i bükkösben Peltier et al. (1997), Pontailler et al. (1997), dániai bükkösben Hahn (2000), szlovéniai elegyes erdıkben Diaci (2002), Nagel et al. (2006) végzett kutatásokat. A bükköserdık lékregenerációjára vonatkozóan újabb eredményeket a 2004-ben befejezıdött, több európai országot magába foglaló Nature-based Management of Beech in Europe címő (EU V.) program hozott ( E kutatási program keretein belül zajlott az ebben a dolgozatban tárgyalt lékvizsgálatok egy része is. A lágyszárú növények megtelepedése és fejlıdése a lékekben A lágyszárú fajok megtelepedése a fásszárúakéhoz hasonló módon egyrészt a növények ökofiziológiai adottságaitól, másrészt a lékek környezeti sajátosságaitól függ. A fásszárúakhoz hasonlóan a lágyszárú fajok szempontjából is fontosak a lék keletkezésének körülményei. A bolygatási esemény jellemzése és a növényi fiziológiai válasz ismeretében lehet következtetni arra, hogyan reagálnak az egyes növényfajok az adott eseményre (Roberts és Gilliam 2003). A magbank típusa (tranzit, perzisztens) lényeges tényezı a növényfajok megjelenésének idıbeli dinamikájában (ld. pl. Csontos 2006). A növényfajok életmenet és ökológiai sajátságára alapulva többféle csoportosítás született: pl. életforma szerint (Raunkiaer), CSR stratégia szerint (ld. Roberts és Gilliam 2003). A fajok ökológiai és életmenet tulajdonságai alapvetı jelentıségőek a növényközösségek hosszú távú dinamikájában (Roberts és Gilliam 2003). A növényfajokat a lékképzıdésre adott reakciójuk függvényében Collins et al. (1985) három csoportba osztja: a) fénynövények (sun herbs); b) fény-árnyék növények (light flexible herbs); és c) árnyék-növények (shade plants). A fénynövények olyan fajok, amelyek nagy megvilágítottságú helyekhez adaptálódtak: pl. a tavaszi efemerek a lombhullató erdıkben. A tavaszi efemerek életciklusát nem annyira a lékben megnövekedett fénymennység, hanem sokkal inkább a jelentıs hımérsékleti fluktuáció befolyásolja. A lékben megnövekedett talajhımérséklet a csírázás beindulását serkenti, a lék keletkezés tehát felgyorsíthatja a fejlıdési folyamatot ezeknek a fajoknak az esetében (Collins et al. 1985). A fénynövények csoportjába tartoznak a gyomok, illetve zavarástőrı fajok is, melyek megjelenése bizonyos nagyságú lékek keletkezéséhez kötött (pl. Sambucus spp, Rubus idaeus) (Collins et al. 1985, Ricard és Messier 1996, Mountford et al. 2006). A fény-árnyék növények különbözı fényintenzitású környezetekhez képesek adaptálódni. Az egyik csoportjuk az idıben flexibilis fajok (temporally flexible plants) pl. a lombfakadás elıtti és utáni erdei talajon is megélı, ún. tavasz-nyár 27

28 növények (spring summer herbs) pl. Viola spp. Ezeknek a fajoknak az esetében a lékképzıdés feltehetıen felgyorsítja az életciklust, és megnöveli a biomassza akkumuláció mértékét (mivel a nagy fényintenzitáshoz is hatékonyan adaptálódnak, Collins et al. 1985). A másik csoportba tartozó fajok a térben flexibilis fajok (spatially flexible plants), melyek térbeli elterjedésüket tekintve a sötétebb illetve a világosabb foltokban is egyaránt elıfordulnak. A világosabb foltokban lévı egyedek fotoszintézise és növekedése felülmúlhatja a sötétebb környezetben lévı fajtársaikét (Collins et al. 1985). Az árnyék növények (shade plants) a zárt lombkorona alatt fejlıdı és virágzó fajok (pl. Oxalis spp). Morfológiájukra jellemzı, hogy kistermetőek, a talajhoz közeliek, és struktúrájuk nem szintezett, leveleik horizontálisan rendezettek (Collins et al. 1985). Hasonló viselkedéső csoportokat különítenek el a lékre adott válasz alapján a lágyszárú szintben Schumann és mtsai. (2003). A Grime-féle kategóriákat (stressz-toleráns (S), kompetítor (C), ruderális (R)) használja Hughes és Fahey (1991) a lágyszárú szint jellemzésére egy keményfaerdıben történı léknyitás után. A stressz-toleránsok mennyisége a léknyitás után stabil maradt, egy faj kivételével, amelynek mennyisége csökkent. A kompetítorok a léknyitás következtében megnıtt forrásmennyiségre gyorsan és hatékonyan reagáltak, vegetatív terjedéssel illetve a szexuális szaporodás növekedésével. A ruderális fajok (pl. Rubus idaeus) nem voltak jelen az érintetlen erdıben, de a lékkeletkezés után gyorsan megjelentek eltemetett vagy behurcolt magokból (Hughes és Fahey 1991). A fenti megközelítés alapján általánosan feltételezhetı, hogy azok a fajok, amelyek a megnövekedett fényintenzitáshoz adaptálódtak, vagy képesek ahhoz adaptálódni, nagyobb számban és tömegben lesznek jelen a lékekben. A nagyobb bolygatási esemény hatására létrejövı nagymérető lékekben pedig várható a fénykedvelı fajok számának növekedése, amit néhány kutatás alá is támaszt (pl. Hughes és Fahey 1991, Peterken 1996, Ricard és Messier 1996, Schumann et al. 2003). Az aljnövényzet regenerációs szukcesszióját a fényklímával összefüggésben hazánkban például Csontos (1996) vizsgálta nagymérető, különbözı korú cserestölgyes vágásterületeken, melyek mérete átlagosan 8 ha volt. Vizsgálata szerint a fiatal vágásterületeken a zavarástőrı- és gyomfajok aránya emelkdett az idıs erdıhöz képest. A vágásterületek korának növekedésével a besugárzásban és ehhez kapcsolódóan a produktumban jelentıs változások történtek: a kezdeti jelentıs megvilágítottság-növekedés a tarvágás után 11 évvel az aljnövényzet felsıbb rétegeiben (80 ill. 40 cm magasan) csökkeni kezdett a szárazanyag-produktummal együtt. Emellett azonban a kétszikőek produktuma nıtt, míg a füveké relatíve csökkent. A éves vágásterületeket jelentıs megvilágítottság csökkenés jellemezte (fiatalos stádium) ez maga után vonta a szárazanyag-termelés, és a fajszám drasztikus csökkenését Ezt a szukcessziós stádiumot a szerzı a tarvágás után bekövetkezı legnagyobb 28

29 stressz idıszakának tartja. A tarvágás utáni 25. évben a kialakuló fiatal erdı alatt a megvilágítottság újra növekedik, ez ismét fajszámnövekedéssel és az aljnövényzeti bortíás növekedésével jár. Tóthmérész (1992) a Bükk-fennsíkon egy szubmontán bükkösben 1981-ben történt tarvágás következményeit mutatja be. A tarvágás utáni 1-2 év (I. szakasz) alacsony fajszámához képest a 4-8. évben (II. szakasz) a fajszám jelentısen megnıtt, míg a évig tartó III. szakaszban a fajszám újra csökkent, fıként a ritka fajok eltőnése miatt. Az elsı szakaszban a bükkös fajok dominanciája volt jellemzı, a II. szakasz drasztikus fajösszetételbeli változási után a III. szakaszban a nitrofil fajok (Urtica dioica, Cirsium spp.) visszaszorulnak, míg a fásszárú fajok és a Rubus fajok elıretörnek. A fentiekkel szemben egyes vizsgálatok eredménye szerint a lékképzıdés nem okozott szignifikáns növekedést a fajok számában illetve tömegességében (Collins és Pickett 1987, Peterken 1996), illetve ahol a lékképzıdés elıtt jelenlévı növények határozták meg döntıen a lék növényzetét (Hughes és Fahey 1991). A fásszárúakkal összehasonlítva jóval kevesebb kutatás irányul a lágyszárú fajokra a lékvizsgálatokban (Gilliam és Roberts 2003), pedig egyre több kutatás emeli ki a lágyszárú szint jelentıségét a fásszárúak regenerációjában (Maguire és Forman 1983, Abe et al. 1995, George és Bazzaz 2003). A lágyszárú szint egyfajta szőrıként viselkedhet a lékekben: hatással van arra, hogy a fafajok magja milyen hamar jut le a talajra, eltérı mértékben gátolja a különbözı fajok csírázását, és befolyásolja a csemeték fejlıdését és túlélését (George és Bazzaz 2003). A lágyszárú fajok megtelepedésének és fejlıdésének a lékekben a további kutatások egyik kiemelt témájává kellene válnia. Szükségesek lennének a konkrét erdei fajok életciklusát végigkövetı vizsgálatok, illetve a bolygatásokra adott konkrét fiziológiai válaszokat vizsgáló kutatások a lékdinamikai folyamatok jobb megértéséhez (Collins és Pickett 1987, Goldblum 1997, Schumann et al. 2003, Gilliam és Roberts 2003). Az állatfajok és a lékek keletkezése Kevés olyan vizsgálat van, amely a lék-keletkezés hatását vizsgálja specifikusan az állatfajok elterjedésére illetve viselkedési mintázataira vonatkozóan. A lékek megjelenése heterogénebbé teszi az erdei élıhelyeket, de a különbözı organizmusok számára ez a heterogenitás más-más mértékben és léptékben érzékelhetı (Tews et al. 2004). Egy indonéz esıerdıben végzett kutatás szerint a lékek lepkefaunája diverzebbnek bizonyult a zárt erdı lepkefaunájához képest, ez azonban konzervációs szempontból nem feltétlenül kedvezı (Spitzer et al. 1997). Egy szélvihar miatt keletkezett lék és a környezı zárt állomány madárközösségét hasonlította össze Greenberg és Drew Lanham (2001). A lék-keletkezés utáni két évben elvégzett 29

30 vizsgálat szerint a lékben nagyobb volt a madarak denzitása és fajszáma mint a zárt erdı alatt a lékekhez kötıdı fajok számának és denzitásának növekedése miatt. A zárt erdei fajok száma és tömegessége a két élıhelyen ugyanakkora volt. A lékekben sokkal több fiatal madarat számláltak, ez az élıhely a fészkelés, szaporodás szempontjából egyes madárfajoknál kiemelt jelentıségő volt. A kutatás következtetése szerint a kismérető lékek nem befolyásolják károsan az erdei madárközösségek fennmaradását, hanem változatosavvá teszik az erdei élıhelyeket (Greenberg és Drew Lanham 2001). A lékek Tews és mtsai irodalmi áttekintése alapján a kulcsfontosságú struktúrák (keystone structures) körébe tartoznak az állatfajok populációinak fennmaradása szempontjából. Érdekes kérdés a lékek és a nagytestő növényevık táplálkozási mintázata közti összefüggés vizsgálata (pl. a lék melyik területén tartózkodnak inkább; elınyben részesítik-e a léket az állományhoz képest), kifejezetten ezt célzó vizsgálat azonban eddigi tudásunk szerint nem jelent meg. A nagytestő növényevık hatását a lékek regenerációjára többnyire kizárásos kísérletekkel vizsgálják, ahol a körbekerített, nem legelt terület növényzetét hasonlítják össze a legelt terület növényzetével (ld. pl. Castleberry et al. 2000, Collins 2003). 2.2 Az erdık fénymintázatának vizsgálati módszerei Az erdei növénytársulások fénymintázatának jellemzése lényeges információt szolgáltat az erdei lágy- és fásszárú fajok megtelepedésének és fejlıdésének ökológiai feltételeirıl. A rendelkezésre álló fénymérési, - becslési eljárások választéka meglehetısen nagy, a megfelelı módszer kiválasztásában több szempont is szerepet játszik: a kapott adatok megbízhatóságától a szükséges eszközök szállíthatóságáig. A fénymintázat vizsgálatára alkalmazott módszerek közül a közvetlen fénymérés lehetıvé teszi a beérkezı fény mennyiségének abszolút meghatározását (pl. mwh/cm² mérıszámmal) egy adott pontszerő mintaterületen. Amennyiben egy hosszabb idıtartamon keresztül vizsgáljuk a beérkezı fénymennyiséget, ez folyamatos mőszeres mérést kíván, amelynek kivitelezése nehézkes, és igen nagy a munkaidıigénye (Gendron et al. 1998, Englund et al. 2000, Brown et al. 2000, Hale és Edwards 2002). A társulások fényviszonyinak jellemzésére a megvilágítás relatív értéke (a társulásba beérkezı fénymennyiség a nyílt területre beérkezı fénymennyiség százalékában, percent above canopy light, PACL) informatívabb és használhatóbb. A relatív besugárzás közvetlen mérésének is korlátozottak a lehetıségei amennyiben a direkt (a napsugárzásból származó közvetlen fény) és a diffúz (a felhıkrıl, a légkör részecskéirıl szóródó fény) fénykomponensek értékét nem kezeli külön, nem alkalmas egy más idıpontban kialakuló 30

31 fénymintázat elırejelzésére, függ a nyílt terület fényviszonyainak gyors változásától (pl. a látszólag derült égbolton a nagy magasságban lévı felhık mozgása miatt gyors ütemben, akár percenként változhat a direkt és ezzel együtt a diffúz fény mennyisége is). A szimultán (nyílt területen és a lombsátor alatt egy idıpontban elvégzett) mérések kivitelezése szintén gyakran nehézségekbe ütközik. A közvetlen fénymérési módszerek mellett rendelkezésre állnak közvetett fénybecslési eljárások is, amelyek segítségével (pl. egyszeri terepi adatrögzítés alapján) tehetünk becsléseket egy hosszabb idıtartamot jellemzı relatív megvilágítottsági értékekre. A 60-as évektıl a fénymintázat kutatása egy új módszerrel bıvült, a lombkoronaszintrıl készített halszemoptikás fényképek elemzésével (2.2.1 kép) (Anderson 1964, Becker et al. 1989, Hughes és Fahey 1991, Chen et al. 1991, Gendron et al. 1998, Brown et al. 2000, Frazer et al. 2001, Hale és Edwards 2002) kép. Halszemoptikával készített kép egy mesterséges lékben E módszer elınye, hogy egy, a lombkoronáról nagy látószögő optikával (~180 ) készített fénykép elemzésével kiszámolható, hogy a fényképezés pontjára a lombkorona tetejére érkezı diffúz és direkt fény hány százaléka ér le. Ezzel a módszerrel a napjárást nyomon követve egy terület fényviszonyainak változását is lehet modellezni nagyobb idıléptékben (több hónapos idıtartamra). A halszemoptikás fényképek a lombkorona szerkezetének vizsgálatára is alkalmasak (leaf area index, LAI kiszámítása). A halszemoptikával készített fényképek elemzésének eredményei az összehasonlító vizsgálatok szerint erıs pozitív korrelációt mutatnak a hosszú távú közvetlen fénymérések eredményeivel (Gendron et al. 1998, Beaudet és Messier 31

32 2002), ugyanakkor bizonyos vizsgálatok szerint az 5(-10)%-nál alacsonyabb relatív megvilágítottsági értékkel jellemezhetı erdıállományokban a halszemoptika megbízhatósága kérdéses a közvetlen fénymérési módszerekhez képest (Roxburgh 1995, Englund et al. 2000, Hale 2003). A halszemoptikás fényképek elemzése kezdetben manuálisan történt, de napjainkra már több számítógépes program áll az elemzık rendelkezésére (Chen et al. 1991, Brunner 2002) ábra. Egy tőlevelő állományról készített 3D model reprezentációja Egy állományon belüli fényviszonyok modellezésére az elmúlt két évtizedben az állományszerkezeti vizsgálatok során kidolgozott térbeli modellek is eszközként szolgálnak (Cescatti 1997, Brunner 1998, Silbernagel 2001). Ezekben a modellekben a faegyedek lombkoronájának, törzsének paramétereit rögzítve az állomány háromdimenziós reprezentációját készítik el (2.2.1 ábra) ábra. A 3D állománymodellt kiszámoló trayci program által generált fénytérkép egy lékben a teljes relatív megvilágítottság %-ában (PACL) 32

33 A háromdimenziós reprezentációt elemezve modellezhetı számítógépes programok segítségével az állományban a direkt és a diffúz fény eloszlása adott idıtartamon belül, az állományban a földfelszínre (vagy választott magasságban) fénytérkép is készíthetı (Brunner 1998) (2.2.2 ábra). A fényklíma meghatározásának közvetett eszköze a lombkorona borításának becslése, amelyre egyszerő és gyors módszer a szférikus denziométer használata (2.2.2 kép) (Lemmon 1956). A szférikus denziométer egy rácshálóval ellátott homorú (vagy domború) tükörrel rendelkezı kismérető eszköz. A borításbecslés során a mőszert vízszintesen tartva, a tükörbe belenézve le kell számolni azon négyzetek számát, amelyekben látható lombozat, és azokét, amelyekben nem. Ezek alapján a lombkorona záródására (vagy a záródáshiányra) kapunk egy becslést, amely az összehasonlító vizsgálatok szerint jó korrelációt mutat a relatív megvilágítottsággal (Englund et al. 2000) kép. Szférikus denziométer (Tinya Flóra felvétele) A LAI-2000 Plant Canopy Analyzer (Li-Cor, Lincoln NE, USA) 148 -os látószögő optikai szenzorral mőködı fénymérı eszköz, amelynek használatával közvetett fénybecslési eredményt kapunk (2.2.3 kép) (Gendron et al. 1998, Brown et al. 2000). A mőszer nagylátószögő optikai szenzora 5 koncentrikus győrőben méri a beérkezı fényintenzitást. A két mőszert igénylı szimultán - a nyílt területen és a lombsátor alatt végzett - mérésekbıl a mőszer adatelemzı C2000 szoftvere számolja a nem befogott diffúz fényt (diffuse non-interceptance, DIFN), ami koncepcionálisan azonos a felhıs idıben mért diffúz relatív megvilágítottság értékével, vagyis az égbolt takarásban nem lévı frakciójának arányát adja meg. A különbözı rendelkezésre álló fénymérési ill. -becslési eszközök nagy száma miatt sokszor nehéz annak megítélése, hogy egy adott kutatás kivitelezésében az elméleti és praktikus szempontok alapján melyik eljárást érdemes választani. 33

34 2.2.3 kép. LAI-2000 Plant Canopy Analyzer Az elmúlt években egyre több olyan összehasonlító módszertani vizsgálat jelent meg a nemzetközi szakirodalomban, amelyek az adatok megbízhatósága, interpretálhatósága, és a praktikus szempontok (kivitelezhetıség, munkaidıigény) szerint elemzik az erdei közösségek fényviszonyinak jellemzését szolgáló eljárásokat (Gendron et al. 1998, Englund et al. 2000, Frazer et al. 2001, Bellow és Nair 2003, Rhoads et al. 2004). Hazánkban az erdei fénymintázat-kutatások nagyrészében közvetlen fénymérı eszközöket használtak a relatív megvilágítottság megállapításához. Bükkösökben Mészárosné Draskovits (1975, 1985) luxmérıvel végzett fénymintázat vizsgálatokat különbözı korú állományokban. A Síkfıkút Projekt keretében, tölgyes állományokban végzett vizsgálatokat összegzi Jakucs (1985). Az újszentmargitai erdıben a besugárzás vizsgálatában szolarimétert használt Nagy (1972). Tölgyesek megvilágítottsági viszonyait és lágyszárú fajainak eloszlását vizsgálta szintén közvetlen fénymérési eszköz segítségével Fekete (1974). Kertész (1982) fenyvesekben petroléteres klorofilloldattal mért napi fényösszeget. Cseres-tölgyesek vágásterületén és zárt állományaiban végzett luxmérıvel a relatív megvilágítottságra vonatkozó méréseket Csontos (1996). 34

35 3 Módszerek 3.1 A kutatás helyszíne A kutatás három helyszínen folyt (3.1.1 kép, ld. a köv. oldal): 1, A Börzsöny-hegységben, a Királyréti Erdészet Szokolya 15B, Szokolya 43E erdırészlet területén, természetes bolygatás eredményeként, 1999-ben széldöntéssel létrejött két nagymérető lékben és a körülöttük lévı állomány alatt (továbbiakban Királyrét 15B, 43E). A 15B lék mérete megközelítıleg 2800 m 2 (0,28 ha), a lék szabálytalan alakú, számos lábon álló fa maradt a területén. Jellemzı a gyökértányérok, gyökérgödrök, bent maradt törzsek, lombkoronák nagy száma és kiterjedése. A 43E kb m 2 (0,4 ha) kiterjedéső, szabálytalan, a 15B-hez hasonlóan diffúz lék lábon álló lékbeni fákkal, gyökértányérokkal, gyökérgödrökkel, fekvı törzsekkel, lombkoronákkal. Mindkét lék esetében a terület alsó felérıl az erdészet összetermelte a fekvı törzseket. 2, A Börzsöny hegységben, a Királyréti Erdészet Szokolya 2C és Szokolya 2J erdırészlet területén, a Szén-patak völgyében 2000/2001 telén mesterségesen létesített nyolc szabályos lékben és a körülöttük lévı zárt állomány alatt (továbbiakban Szén-patak). A lékek kétféle méretőek: három db másfél fahossz (35-40 m) átmérıjő, ~1000 m 2 (0,1 ha) területő nagy lék (N1, N2, N3) és öt db fél fahossz (10-15 m) átmérıjő, ~200 m 2 (0,02 ha) területő kis lék (K1, K2, K3, K4, K5) (3.1.2 kép) kép. A Szén-patak mintaterület lékjei (piros körökkel jelölve) repülıgéprıl fényképezve 35

36 A lékek helyének kiválasztásakor szempont volt, hogy egymáshoz közel, hasonló állományban, hasonló lejtıszögő és kitettségő területen legyenek de elegendıen távol ahhoz, hogy ne érje oldalfény egyik léket sem a másik irányából. A lékek területérıl a fekvı törzseket eltávolították, gyökértányérok, gyökérgödrök nem jellemzıek a mintavételi területre. 3, A Bükk hegységben, az İserdı Erdırezervátum területén, természetes bolygatás eredményeként (1-néhány fa kidılésével) létrejött nyolc szabálytalan alakú lékben és a körülöttük lévı zárt állomány alatt (továbbiakban İserdı). A kismérető lékek területe 24 m 2-60 m 2 (0,0024-0,006 ha), a legnagyobb átmérı: (fél fahossznyi) 7-13 m. A nagy lékek területe: m 2, (0,017-0,02 ha) a legnagyobb átmérı: (egy fahossznyi) m Földrajzi, talajtani jellemzık Királyrét 15B, 43E és Szén-patak völgye A Börzsöny-hegység Magyarország északi részén, közel 400 km 2 en terül el, legmagasabb pontja a 938 m magas Csóványos. Az átlagos évi középhımérséklet 8 C, a januári átlaghımérséklet 3,5 C, a júliusi átlaghımérséklet 18 C. Az átlagos évi csapadékmennyiség mm. A Királyrét 15B mintavételi helyszín a Bagolybükki-völgyben helyezkedik el, keleti kitettségő oldalon (lejtıszög: 7,7-12,5 fok), m tengerszint feletti magasságban. Az alapkızet andezit, melyen közepesen mély barna erdıtalaj alakult ki. A Királyrét 43E a Nyárascsapás északi kitettségő oldalán található (lejtıszög: 17,5-22,5 fok, m tengerszint feletti magasságban. Az alapkızet andezit, melyen ranker talaj alakult ki. A Szén-patak kutatási helyszín a Szén-patak völgyének keleti-északkeleti kitettségő oldalában helyezkedik el (lejtıszög: átl. 20 fok). A terület tengerszint feletti magassága 540 és 610 m között változik, alapkızete andezit, melyen közepesen mély barna erdıtalaj alakult ki. İserdı Az İserdı Erdırezervátum egy 25 ha kiterjedéső erdıállomány a Bükk-fennsík területén. A terület tengerszint feletti magassága m. Az átlagos évi középhımérséklet 6,1 C, a januári átlaghımérséklet 4,1 C, a júliusi átlaghımérséklet 15,5 C. Az átlagos évi csapadékmennyiség 896 mm. Az alapkızet mészkı, uralkodó talajtípus a közepesen mély barna erdıtalaj. A jobbára lapos terület geomorfológiájára jellemzı a karsztos felszínek kialakulása. 36

37 3.1.2 A vegetáció jellemzése Királyrét 15B, 43E A 15B erdırészletben a bükk (Fagus sylvatica L.) mellett kocsánytalan tölgy (Quercus petraea L.) alkotja az állomány %-át. Az állomány társulástanilag az északiközéphegységi bükkösökhöz sorolható (Melitti-Fagetum), Á-NÉR kategóriája: K5 (Fekete et al. 1997). Az állomány kora 93 év, a fák atlagos magassága 25 méter ban az állomány kisebb mértékő koronatörést szenvedett, tehát a 99-es lék helyén már 96-ban is egy kismérető lék volt. Cserjeszint nincs, a zárt állomány alatt az aljnövényzet viszonylag gyér, a jellemzı fajok: Carex pilosa Scop., Digitalis grandiflora L., Mycelis muralis (L.) Dum. A 96-os léknyílás helyén zavarástőrı növények pl. Rubus spp., Sambucus ebulus L., Erigeron canadensis, L. jelentek meg. A 0,5 m-nél magasabb újulat ritka. A fahasználat jellemzı módja hosszú ideje a fokozatos felújító vágás. A 43E erdırészletben a bükk monodomináns, homogén szerkezető állományt alkot, szálanként kocsánytalan tölggyel. Az állomány társulástanilag az északi-középhegységi bükkösökhöz sorolható (Melitti-Fagetum), Á-NÉR kategóriája: K5 (Fekete et al. 1997). Az állomány kora 88 év, a fák atlagos magassága 25 méter. Cserjeszint nincs, az aljnövényzet gyér, a jellemzı fajok: Mycelis muralis (L.) Dum., Luzula luzuloides (Lam.) Dandy, Carex pilosa Scop., Epilobium montanum L., Hieracium spp., Athyrium filix-femina (L.) Roth Dryopteris filixmas (L.) Schott. A tavaszi geofitonok elenyészı számban vannak jelen. A vadhatás jelentıs, az újulaton gyakran meg is figyelhetı a rágás nyoma. A 0,5 m-nél magasabb újulat ritka. A fahasználat jellemzı módja hosszú ideje a fokozatos felújító vágás. Szén-patak Az állomány társulástanilag az északi-középhegységi bükkösökhöz sorolható (Melitti- Fagetum), Á-NÉR kategóriája: K5 (Fekete et al. 1997). Az állományban uralkodó a bükk, szálanként egyéb fafajok is elıfordulnak, mint pl. magas kıris (Fraxinus excelsior L.), korai juhar (Acer platanoides L.), hegyi juhar (Acer pseudoplatanus L.), mezei juhar (Acer campestr, L.), kis- és nagylevelő hárs (Tilia cordata Mill, Tilia platyphyllos Scop.), gyertyán (Carpinus betulus L.). A homogén szerkezető faállomány 80 év körüli, a fák átlagmagassága 25 m, átmérıjük átlagosan 30 cm. Cserjeszint nincs, az aljnövényzet gyér, a jellemzı fajok: Mycelis A 2000-es állapot alapján 37

38 muralis (L.) Dum., Luzula luzuloides (Lam.) Dandy, Carex pilosa Scop., Epilobium montanum L., Hieracium spp., Mercurialis perennis, L., Athyrium filix-femina (L.) Roth Dryopteris filixmas (L.) Schott. Tavaszi geofitonok kis számban fordulnak elı. A vadhatás jelentıs, az újulaton gyakran meg is figyelhetı a rágás nyoma. Az 1 m-nél magasabb újulat ritka. A fahasználat jellemzı módja hosszú ideje a fokozatos felújító vágás táblázat. A mintavételi helyszínek jellemzıi (a 2000-es állapot alapján) Helyszín Alapkızet Genetikai talajtípus Társulás Állomány kora Királyrét andezit Agyagbemosódásos 15B barna erdıtalaj Királyrét 43E İserdı Az állomány társulástanilag az északi-középhegységi bükkösökhöz sorolható (Melitti- Fagetum), Á-NÉR kategóriája: K5 (Fekete et al. 1997). Az állományban az uralkodó fafaj a bükk szálanként elegyes más fajokkal: pl. magas kıris, korai juhar hegyi juhar, kis- és nagylevelő hárs, gyertyán. Az állomány koreloszlását tekintve heterogén, újulati foltok, lékek és zárt állományrészletek foltjai mozaikolnak. A domináns faegyedek kora év. A cserjeszint hiányzik, az aljnövényzet fajgazdag, a gyepszınyeg sőrő. A leggyakoribb lágyszárú fajok: Galium odoratum (L.) Scop., Glechoma hederacea L., Hordelymus europaeus L. Jessen, Mercurialis perennis L., Sanicula europaea L. A vadhatás jelentıs, a rágásnyomok sok csemetén megfigyelhetık, az 50 cm-nél nagyobb újulat ritka. A múltban az İserdı gazdálkodás alatt állt, ám az elmúlt évben nem folyt a területén semmilyen gazdálkodási tevékenység. Északiközéphegységi bükkös; Á-NÉR: K5 andezit Ranker talaj Északiközéphegységi bükkös; Á-NÉR: K5 andezit Agyagbemosódásos barna erdıtalaj Királyrét Szénpatak Északiközéphegységi bükkös; Á-NÉR: K5 İserdı mészkı Barna erdıtalaj Északiközéphegységi bükkös; Á-NÉR: K5 Állomány összetétele 93 Bükk domináns, tölgy, kıris, hárs, juhar elegyes 88 Bükk domináns, tölgy, kıris, hárs, juhar elegy szálanként 86 Bükk domináns, kıris, hárs, juhar elegy szálanként Bükk domináns, kıris, hárs, juhar elegy szálanként Lágyszárú szint Gyér aljnövényzet Gyér aljnövényzet Gyér aljnövényzet Fajgazdag, tömeges 38

39 3.2 Adatfelvétel Királyrét 15B, 43E Növényzeti és aljzati adatok A vizsgálat során szisztematikus mintavételt alkalmaztunk: 10 m-ként, egy hálózat rácspontjaiba elhelyezett kör alakú 25m 2 -es mintavételi egységeket. A 15B-ben 66, a 43E-ben 72 mintavételi egység alkotta összesen a mintavételi hálózatot. A 43E-ben a két hálófél egymáshoz képest elcsúsztatva helyezedett el a lék szabálytalan alakjához alkalmazkodva, a sarokponton érintkeztve (ld ábra). A mintavételi egységekben a terepi felvételezés során rögzített változók a következık voltak: A fásszárú fajok újulatának egyedszáma három magassági osztályra bontva (0-10 cm, cm és 50< cm), a szikleveles csemeték külön jelölve. A csemeték esetén feljegyeztük a talajfelszín jellegét (pl. intakt, sebzett, gyökérgödör stb.) A lágyszárú fajok százalékos becsült borítása, illetve az összborítás. A talajfelszíni változók százalékosan becsülve (a kvadrát összterületéhez képest): intakt (avarral borított) talaj, kı, csupasz (avarmentes) talaj, korhadt fa valamint élı fa (törzs ill. felszínen futó gyökér), gyökértányér, gyökérgödör, fekvı törzs, lombkoronarészlet. É LEJTİ LEJTİ É 43E 15B ábra A mintavételi pontok elhelyezkedése a két széldöntéses lékben (43E, 15B) a lékek (vázlatos) körvonalával. A mintavételi pontok a négyzetként jelölt mezık (a valóságban kör alakú, 25 m 2 ), melyek egymástól 10 m-re helyezkedtek el. A világos mezık jelölik a halszemoptikás képek készítésének a helyét. 39

40 Fénymintázat vizsgálat A fénymintázat vizsgálata a két lékben összesen négy módszerrel történt. 1) Relatív megvilágítottság közvetlen fényméréssel. Elıvizsgálat keretében direkt fénymérés történt a két lékben két luxmérıvel 2000 július 13 és 15-én, óra között napsütésben. A referencia luxmérıvel a lék közepére álltunk, a másik mőszerrel pedig a kvadrátok közepén végeztünk fényméréseket. A kvadrátokban mért luxértékeket eloszottuk a referencia ponton mért értékekkel, így kaptuk meg a teljes fény %-ában a relatív megvilágítottságot az adott kvadrát területére. 2) Halszemoptikás fényképek A léken áthúzódó, és az állomány alá érkezı É-D-i, ill. K-Ny-i irányú transzektek mentén (ld ábra), a kvadrátok középpontjában 70 cm magasságban a talajfelszínre merıleges irányban a lombkorona felé irányuló halszemoptikás felvételek készültek 2000 nyarán mindkét lékben (43E: 9, 15B: 16), illetve 2001 nyarán a 15B-ben (18). A felvételeket Canon A1-es vázra rögzített Sigma halszem-adapterrel készítettük, állítható Manfrotto állványra szerelve. A felvételeket borult idıben vagy alkonyatkor csináltuk. Annak érdekében, hogy az ég farészlet kontrasztosan elváljon egymástól, a fényképezés során a képeket túlexponáltuk, a fényképezéshez használt fénymérı által megadott exponálási idıt növelve 1 v. 2 lépéssel (ha pl. 125-öd exponálási idıt mutatott a fénymérı, a fotókat 60-ad vagy 30-addal készítettük el.) ld. (Brunner 2002). Egy ponton legalább két különbözı exponálási idıvel készítettünk képeket. 3) Térben explicit állománymodell használata. A 15B-ben 2001 nyarán faállomány-szerkezeti felvételt készítettünk, amely a lék körüli állomány fáit is magába foglalta 5-10 m-re a lék szélétıl. A felvett paraméterek a következık voltak: a fák topográfiai helyzete (x, y koordinátaként, a központi kvadrátot mint viszonyítási pontot használva), famagasság, a lombkorona alapjának magassága, a legszélesebb lombkoronarész magassága, a lombkorona vetületének 4 sugara (irány és a középponttól számított távolság). 4) Záródáshiány becslése szférikus denziométerrel A 43E minden kvadrátjában 2006 nyarán szférikus denziométerrel lombkoronazáródás becslés történt (Gálhidy L. által), minden égtáji irányban, majd a becslések átlagát használtuk a számolásban. 40

41 3.2.2 Szén-patak Növényzeti és aljzati adatok A mintavételezés szisztematikus, 5m x 5m-es hálózatban történt, a rácspontokban 1m x 1m nagyságú mintavételi négyzetekkel (3.2.2 ábra). A nagy lékekben és körülöttük a grid lékenként 123, a kis lékekben és körülöttük a grid lékenként 64 kvadrátot tartalmazott. A mintavételezés nem csak a lékek területét érintette, hanem az állomány alatti területet is - lehetıvé téve az összehasonlítást a különbözı megvilágítottságú zónák között, a lék közepétıl a zárt erdıig. Az elsı mintavétel 2000 ıszén, a lékek nyitása elıtt történt. Félévente (2001 tavaszán és nyár végén, 2002 tavaszán és nyár végén), további négy alkalommal ismételtük a mintavételt, mely során alkalmanként 689 kvadrát adatait rögzítettük. É ábra. A mintavétel térbeli kivitelezése: a sötét négyzetek a kis és nagy lékek közös kvadrátjait, a világos négyzetek a nagy lékek kvadrátjait jelölik. A körök a lékek (sematikus) határvonalát szimbolizálják. A középponton átmenı vonalak jelzik a fény vizsgálatára szolgáló adatfelvételezési transzektet, amelyek mentén (az egyes lékekben nem minden kvadrátnál) készültek a halszemoptikás fényképek. 41

42 A kvadrátokban rögzített változók a következık voltak: A fásszárú fajok újulatának egyedszáma négy méretosztályra bontva (0-10 cm, 10-20cm, cm és 50< cm), a szikleveles csemeték külön jelölve. A lágyszárú fajok százalékos becsült borítása, illetve az összborítás. A talajfelszíni változók százalékosan becsülve (a kvadrát összterületéhez képest): kı, csupasz (avarmentes) talaj, korhadt fa valamint élı fa (törzs ill. felszínen futó gyökér). Fénymintázat vizsgálat A fénymintázat vizsgálata négy módszerrel történt: 1) Halszemoptikás fényképek A teljes léken áthúzódó, és az állomány alá érkezı É-D-i, ill. K-Ny-i irányú transzektek mentén (melyek a lék középpontjában metszették egymást, ld ábra), a kvadrátok középpontjában 70 cm magasságban a talajfelszínre merıleges irányban a lombkorona felé irányuló halszemoptikás felvételek készültek 2002 nyarán 2 nagy és 5 kis lékben (N1 lék technikai okok miatt kimaradt). Összesen 100 fotó készült (K1: 17, K2: 7, K3: 8, K4: 9, K5: 8, N2: 37, N3: 14) A felvételeket a Királyrét 15B, 43E esetében leírt módon készítettük el. 2) Térben explicit állománymodell használata. Az N2 nagy lékre és a K1 kis lékre 2003 nyarán állományszerkezeti felvételt készítettünk, amely az állomány alatti faegyedeket is érintette 5-10 m-re a lék szélétıl. A felvett változók a következık voltak: a fák topográfiai helyzete (x, y koordinátaként, a központi kvadrátot mint viszonyítási pontot használva), famagasság, a lombkorona alapjának magassága, a legszélesebb lombkoronarész magassága, a lombkorona vetületének 4 sugara (irány és a középponttól számított távolság). A lékek melletti állományban felvettünk 30 fát, amelyek strukturális sajátságaira regressziót illesztve (magasság-sugárhossz összefüggés) egy virtuális állományt szimuláltunk a modellben a lékek köré. 3) Záródáshiány becslése szférikus denziométerrel A lékek transzektjei mentén a kvadrátokban (a halszemoptikás felvételek készítésének helyszínén) 2003 nyarán szférikus denziométerrel lombkoronazáródás-becslést végeztünk négy égtáji irányban, majd átlagoltuk a becsléseket. 4) LAI-2000 Plant Canopy Analyser mőszerrel mérés A K1 kis és az N2 nagy lékben a transzektek mentén 2003 nyarán a LAI-2000 mőszerrel méréseket végeztünk borult ég alatt. A két mőszer közül az egyik (above canopy sensor) a A széldöntéses lékeknél használt három méretosztályt a késıbbi adatfelvétel során a többi mintaterületen tovább finomítottuk. 42

43 referencia nyílt területen 10 s-ként kontroll méréseket, míg a másik mőszerrel (below canopy sensor) a kvadrátokban egymás után 3 mérést végzett. Az optikai szenzorra egy negyed kört eltakaró sapkát tettünk fel, mely a mérı személyt kitakarta a látómezıbıl İserdı Növényzeti és aljzati adatok A mintavételezés a Szén-patakkal megegyezı térbeli elrendezésben történt: szisztematikus, 5m x 5m-es hálózatban, a rácspontokban 1x1 m nagyságú mintavételi kvadrátokkal. A nagy lékekben és körülöttük a grid lékenként 136/137, a kis lékekben és körülöttük a grid lékenként 64 kvadrátot tartalmazott (3.2.3 ábra). A mintavételezés az állomány alatti területet is érintette. É ábra. A mintavétel térbeli kivitelezése: a sötét négyzetek a kis és nagy lékek közös kvadrátjait, a világos négyzetek a nagy lékek kvadrátjait jelölik. A körök a lékek (sematikus) határvonalát szimbolizálják. A középponton átmenı vonalak jelzik a fény vizsgálatára szolgáló adatfelvételezési transzekteket. A kvadrátokban rögzített változók: A fásszárú fajok újulatának egyedszáma négy méretosztályra bontva (0-10 cm, 10-20cm, cm és 50< cm), a szikleveles csemeték külön jelölve. A lágyszárú fajok százalékos becsült borítása, illetve az összborítás. 43

44 A talajfelszíni változók százalékosan becsülve (a kvadrát összterületéhez képest): kı, csupasz (avarmentes) talaj, korhadt fa valamint élı fa (törzs ill. felszínen futó gyökér). Fénymintázat vizsgálat A fénymintázat vizsgálata két módszerrel történt. 1) Halszemoptikás fényképek Három lékben a teljes léken áthúzódó, és az állomány alá érkezı É-D-i, ill. K-Ny-i irányú transzektek mentén (melyek a lék középpontjában metszették egymást, ld ábra), bizonyos kvadrátok középpontjában 70 cm magasságban a talajfelszínre merıleges irányban a lombkorona felé irányuló halszemoptikás felvételek készültek 2003 nyarán. Összesen 28 fotó készült (K1: 9, K12: 6, N5: 13). A felvételeket a Királyrét 15B, 43E esetében leírt módon készítettük el. 2) Záródáshiány becslése szférikus denziométerrel A nyolc lékben a lékek transzektjei mentén a kvadrátokban 2003 nyarán szférikus denziométerrel lombkoronazáródás becslést végeztünk. Összegzés Az összes mintaterületre vonatkozó adatfelvétel jellemzıit a 3.2.1a-b táblázat összegzi a táblázat. Az adatfelvétel jellemzıi Helyszín 15B 1 lék 43E 1 lék Szénpatak 3 nagy, 5 kis lék İserdı 2 nagy, 6 kis lék Lék mérete Mintavételi egység 0.28 ha 25m 2 es kör alakú kvadrát 0.4 ha 25m 2 es kör alakú kvadrát Nagy: 0,1 ha Kis: 0,02 ha Kis: 0,0024-0,006 ha Nagy: 0,02 ha 1m 2 kvadrát 1m 2 kvadrát -es -es Grid 10 m-ként a mintavételi egység 10 m-ként a mintavételi egység 5m-ként a mintavételi egység 5m-ként a mintavételi egység Mintavételi egység száma a gridben Felvett biotikus változók Felvett abiotikus változók Felvétel idıpontjai 66 Csemeték egyedszáma négy Kı, csupasz (avarmentes) talaj, korhadt 1999, 2000, 2001, méretosztályban, fa valamint szubsztrát típus élı fa (törzs 1999, 2000, 2001, (nagy lék), 64 (kis lék) 136/137 (nagy lék), 64 (kis lék) jelölve Csemeték rágottságának jelzése (0/1) Lágyszárú fajok borítása Moha borítás ill. felszínen futó gyökér), gyökértányér, gyökérperem százalékos borítása 2000 ısz, 2001 tavasz/ısz, 2002 tavasz/ısz 2002 nyár 44

45 3.2.1b táblázat. Fénymérések összefoglaló táblázata Helyszín Halszemoptika 3D állománymodell Denziométer LAI B X X 43E X X Szén-patak X X X X İserdı X X 3.3 Adatfeldolgozás A fénymintázat vizsgálata a lékekben A halszemoptikás felvételeket digitalizálás után a HemImage programcsomaggal elemeztük (Brunner 2002). A szükséges bemeneti file a gif formátumú fekete-fehér, négyzetre vágott fénykép. A program kiszámolja a fényképkészítés pontjára a beérkezı teljes, direkt és diffúz fényt a lombkorona feletti fénymennyiség százalékában egy megadott idıtartamra az É-ra tájolt fénykép esetében. A program paramétereként megadandó a használt halszemoptikás lencse típusa (számmal jelölve), a helyszín (szélességi fokban), az adott választott idıtartam dátuma (a naptári évben a napok száma szerint), a lombkorona feletti fény szórt komponensének értéke százalékban, a diffúz fény eloszlását az égfélgömbön jellemzı paraméter. A táblázat mutatja az adatfeldolgozás során használt paramétereket, és a paraméterek értékeihez tartozó magyarázatot táblázat. A HemImage programhoz használt paraméterek, és rövid magyarázatuk Latitude (degrees) Szélességi fok Lens type Lencse típusa Calculation period (Julian day number of first and last day) A vizsgált idıtartan elsı és utolsó napja Percent diffuse in total above canopy PAR (%) A szórt fény aránya a lombkorona feletti fényben Diffuse PAR model parameter b (0, 1.23, 2): Szórt fény modell paraméter 47,9 º (Börzsöny), 48º (İserdı) 5 Sigma-adapter halszemoptikás lencse kalibrációja alapján (a lencse torzítása a tökéletes képvetítéshez képest) március 1 - október % A szórt fény arányának megállapítása a Meteorológiai Szolgálat által javasolt érték alapján történt 1,23 A diffúz fény eloszlásának leírására szolgáló paraméter: Standard overcast sky (SOC), általánosan használt paraméter 45

46 A program a megadott földrajzi szélesség alapján kiszámolja a nap pozícióját a megadott idıtartam minden percére (*.sun file). A kapott *.sun file-t használja fel az egyes képek elemzésekor a program (valamint ez a file használható a trayci programban is). Ebbıl adódóan egy mintaterületre egy *.sun file használható. Az állományszerkezeti változókat a trayci programcsomaggal elemeztük (Brunner 1998). A program egy 3D állománymodell generálásával kiszámolja tetszıleges felbontásban tetszıleges magasságban a beérkezı teljes, direkt és diffúz fényt a lombkorona feletti fénymennyiség százalékában egy megadott idıtartamra. Mivel az állományszerkezeti térképet a mintavételi gridhez képest készítettük el, így lehetıvé vált a modellbıl a halszemoptikás felvételek készítésének pontjaira is kiszámolni a relatív megvilágítottságot. A 15B esetében az üzemtervi adatok alapján egy adott denzitású állományt generáltunk, ebbe helyeztük el a léket. A generált állomány korona-változóit a 15B-ben felvett 20 m-nél magasabb, nem koronatört fák lombkorona-változóinak átlagából képeztük. A Szén-patak esetében a valós állományban felvett 30 fából generált, az üzemtervi adatok alapján adott denzitású állományba helyeztük a léket. A virtuális állományokra azért volt szükség, hogy a mintaterület relatíve kis méretébıl adódó széli hatást kiküszöböljük a számolás során. A trayci programhoz két bemeneti file-t kell elkészíteni: a tree list file (*.tls) tartalmazza text formátumban a fák azonosítóját, a fajnév kódot, az x, y, z koordinátákat, a magasságot, a DbH-t, a koronaalap magasságát és a négy koronasugárhoz tartozó szöget (egymásra merılegesek) illetve hosszértéket. A paraméter file-ba (*.par) beírandó értékeket a táblázat mutatja. A mintavételi terület (plot) betájolása a trayci program esetében sajátos: a plot bal felsı sarka a (0,0) pont. A plotot úgy kell beforgatni, hogy a legmélyebben fekvı pont (Z=0) a bal alsó sarokban legyen. Az így elforgatott plotra kell meghatározni a valós É-hoz képesti irányt (orientation), illetve a fı emelkedés irányát (slope direction). A plotra vonatkozó adat még ezen túl a plot kiterjedése illetve a lejtıszög. A modellben a fakorona 3D reprezentációja egy kúpnak felel meg, aminek kiterjedését a négy sugár illetve a legnagyobb koronaszélesség határozza meg, valamint a formára vonatkozó egyéb változók. Fajspecifikusan a következı korona-változókat kell megadni: a formát meghatározó E-értékeket (3.3.1 ábra), a korona legszélesebb részének magasságát a koronamagasság százalékában. Ezeknek a változóknak a meghatározása terepi megfigyelések alapján szubjektív döntés volt. Lehetıség van arra a modellben, hogy a korona-kúpban a levelek térbeli elrendezıdése ne homogén legyen, hanem a korona szélén csoportosuljon a levelek fı tömege. 46

47 3.3.2 táblázat. A 3D állománymodellhez felhasznált paraméterek és magyarázataik a 15B és a Szén-patak esetében Királyrét Szénpatak Szén- 15B K1 patak N2 PlotX_(m) A mintaterület kiterjedése PlotY_(m) A mintaterület kiterjedése Orientation Az y tengely és a valós _(deg) É közti szög Slope_(%) Lejtıszög SlopeDirect ion _(deg) NoCrownR adii _(1/4...8) A lejtı emelkedési iránya az y tengelyhez képest, ha a legalacsonyabb pont a bal also sarok A modellben használt lombkoronasugarak száma NoSpecies Fajok száma SpeciesNam Fajok neve Fagus Quercus Acer Cerasus Carpinus Fagus es sylvatica petraea campestre avium betulus sylvatica Eup Elow HeightMax Width _(%CL) ShellThick Up _(%CL) ShellThick Low _(%CL) LAD_(m2/ m3) Rantr (Szimulált fák a lék körül) A felsı koronafél alakját jelölı paraméter 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 Az alsó koronafél alakját jelölı paraméter A legszélesebb koronarész magassága a korona magasságának %-ában A korona-héj vastagsága a felsı korona-félen A korona-héj vastagsága az alsó korona-félen Leaf area density Fagus sylvatica Ez egy valósághőbb reprezentációt tesz lehetıvé. A koronát így egyfajta héj felszínként lehet elképzelni, a héj felszín vastagságára pedig meg lehet adni az azt jellemzı paraméter értékét a teljes koronahossz százalékában (pl. ShellThickUp_. a felsı koronafélre vonatkozó vastagság). Ennél a változónál a modell készítıje által javasolt értéket használtuk a bükk esetében. A többi fafajnál egy hasonló ırségi vizsgálat során bevált változókat alkalmaztuk (Tinya et al. 2007). 47

48 3.3.1 ábra. A trayci által képzett koronaformák az E értékek alapján A modellben a (leaf area density) LAD paraméter megadása egyrészt irodalmi adatok alapján történhet, másrészt a halszemoptikás képekkel való kalibráció során. Ebben az esetben a Szén-patak állomány alatt készült halszemoptikás képeivel kalibráltuk a bükkre vonatkozóan a LAD értékeit, míg a többi faj esetében az ırségi vizsgálat során használt LAD értékekkel dolgoztunk. A program elsı lépésként egy állományszerkezeti térképet rajzolt a lombkoronákat is feltüntetve. Ezek után kiszámolta az adott gridpontokra a relatív megvilágítottság, a diffúz és a direkt komponens értékeit 0,7 m magasságban (a halszemoptikás fényképek készítési magassága). Ezen túl a mintavételi területekre 1 m felbontású fénytérképet rajzolt a program (teljes, direkt, diffúz relatív megvilágítottság). Annak érdekében, hogy az égtáji kitettség és a lejtıszög hatását megvizsgáljuk, a tracyi modellel elvégeztük a Szén-patak N2 nagy lékkel megegyezı mérető, de különbözı égtáji kitettségő, 22 fokos lejtın elhelyezkedı hipotetikus lék fénymintázat modellezését is. Ezt a programban a paraméter file-ban a megfelelı változók módosításával végeztük. Emellett a programmal modelleztünk egy sík terepen lévı lékben kialakuló fénymintázatot is. A szférikus denziométer által egy pontban végzett 4 mérést átlagoltuk, és százalékos formára hoztuk. Ez az érték a záródáshiány százalékban kifejezve. A LAI 2000 mőszer által felvett adatok letöltése a mőszerrel együtt kapott Communication Software segítségével történt, a referencia illetve a lombkorona alatti adatok (above and below canopy data) összeegyeztetését és a DIFN számolását a szintén csatolt Support Software végezte (LI-COR Inc., 1991; 1992). 48

49 A kvadrátokat két csoportra osztottuk aszerint, hogy lék-kvadrátok, vagy állomány alatti kvadrátok-e. Ennek megállapítása a széldöntéses lékek esetében az állományszerkezeti térkép és a grid egymásra illesztése alapján történt. A Szén-patak lékjeiben a transzektek mentén készült halszemoptikás fotók alapján rajzoltuk be a lék széleit, feltételezve, hogy a lék többé-kevésbé szabályos kör alakú. Az İserdıben lombkorona tükörrel állapítottuk meg, hogy a kvadrátok lékbeni vagy állomány alatti kvadrátnak minısülnek, a lék széli, nem egyértelmő helyzető kvadrátokat a lék-kvadrátok csoportjába raktuk. A lékbeni-állomány alatti helyzet elkülönítése mellett a lékekben a kvadrátokat különbözı fényzónákba soroltuk a szórt fény relatív megvilágítottsági értékei alapján. A zónák kódjai és jellemzı diffúz fény értekei a táblázatban láthatók táblázat. A szórt fény értékeibıl származtatott fényzónák a lékekben Fényzóna kódja Z1 Z2 Z3 Z4 Diffúz fény a lombkorona feletti fény százalékában 0-10% 10-20% 20-40% 40-60% Azért választottuk a diffúz értékeket a zónázás alapjának, mivel azokban a lékekben, ahol nem volt minden kvadrátra relatív megvilágítottsági érték, a szórt fény szabályosabb, lékgeometriát követı mintázata alapján kisebb hibával járt a kvadrátok besorolása a különbözı fényzónákba. Amennyiben összehasonlítjuk az egy lékbıl legtöbb adatot szolgáltató 15B-ben a fényzónákban a teljes, direkt és diffúz fény átlagokat és szórásokat, látható, hogy a diffúz fény által meghatározott zónahatárok a közvetlen és a teljes fény esetében is ugyanazokat az értékeket foglalják magukban (3.3.2 ábra). (A Z1 esetében is hasonlóan jó megfeleléseket találtunk a különbözı fénykomponensek zónák szerinti elkülönítésekor a Szén-patak lékek esetében). Tehát a diffúz fény alapján képzett fényzóna-határok jó megközelítését adják a fénykörnyezet jellemzésének, ugyanakkor a direkt beesı fény nagyobb térbeli változatosságáról sem szabad elfeledkezni az eredmények értelmezésekor. Emellett a 43E-ben illetve az ıserdıi lékekben a denziométeres becslés alapján alakítottuk ki a fényzónákat, amely szintén csak a szórt fénnyel vethetı össze: a rendelkezésre álló halszemoptikás adatok és a denziométeres záródáshiány adatokra egy egyenest illesztettünk, és az egyenes egyenletébıl számoltuk a diffúz fény adatokat. A Szén-patak estében a két adatsor közti szórás a magasabb értékeknél (diffúz PACL>20), ami a Z3-Z4 zónák elkülönítésében vezethet nagyobb hibához, ugyanakkor a 43E-ben, ahol erre a származtatásra szükség volt, nem volt Z4 zóna. 49

50 zona TELJES_TR DIREKT_TR DIFFUZ_TR ábra. A 15B traycivel számolt adatai alapján a teljes, a direkt és a diffúz fény átlaga és szórása a három fényzónában Leíró statisztikával jellemeztük a 4 módszerrel kapott adatokat a lék és az állomány alatti kvadrátokra külön-külön. Kruskal-Wallis tesztet használtunk annak vizsgálatára, hogy a Szénpatak kislékjeinek megvilágítottsági értékei különböznek-e egymástól. Mann-Whitney U teszttel néztük meg, hogy az állomány alatti kvadrátok és a lékkvadrátok mediánja között szignifikáns-e a különbség a megvilágítottsági ill. a lombkorona-záródáshiány értékekben a kis- és nagylékekben. A statisztikai analízisekben nem-parametrikus teszteket használtunk, mivel a vizsgált változók nem mutattak normál eloszlást (Lillefors teszt, p<0,01), valamint az adatszám viszonylag kicsi volt (N<100). Az analízist a STATISTICA programmal végeztük (StatSoft 2001) A fénymérési módszerek összehasonlítása Az összehasonlító vizsgálatban a Szén-patak területén nyert adatokat használtuk fel. A K1 kis és az N2 nagy lékre vonatkozó diffúz relatív megvilágítottság adatokra illetve a denziométeres adatokra Spearman-féle rangkorrelációs koeffícienst számoltunk, mivel az adatok nem normál eloszlásúak voltak (Lillefors teszt, p<0,01), valamint az adatszám viszonylag kicsi volt (N=89). Megnéztük, hogy hol nagyobb a korreláció mértéke: a lékben vagy az állomány alatt. 50

51 Leíró statisztikával jellemeztük a K1 és az N2 lékre vonatkozó, a halszemoptikás felvételekbıl, a 3D állománymodellbıl nyert adatokat, a denziométerrel kapott értékeket, illetve a LAI 2000 által számolt DIFN értéket, aszerint, hogy a kvadrát állomány alatti vagy lékkvadrát. Mivel az adatok nem normál eloszlásúak voltak (Lillefors teszt, p<0,01), valamint az adatszám viszonylag kicsi volt (N=50) Spearman-féle rangkorrelációs koeffícienst számoltunk a 2 lékre vonatkozóan a halszemoptikás felvételekbıl és a 3D állománymodellbıl nyert teljes, direkt és diffúz relatív megvilágítottsági értékekre, valamint az ezekbıl számolt diffúz értékekre, és a denziométer becslésekre ill. a LAI 2000 DIFN értékekre. Megnéztük, hogy hol nagyobb a korreláció mértéke: a lékben vagy az állomány alatt. Egyenest illesztettünk az adatpontokra, azt vizsgálva, hogy a két adott változó egymással milyen mértékben feleltethetı meg. Az analízist a STATISTICA programmal végeztük (StatSoft 2001). Többszempontú összehasonlítást végeztünk a négy módszer között. A szempontok a következıek voltak: az adatok megbízhatósága, az adatfelvétel idı- és emberigénye, a költségek A növényzeti adatok elemzése A növényzeti adatok közül részletesebben a lékek fásszárú- illetve az újonnan keletkezett börzsönyi lékek lágyszárú-adatait elemeztük. A statisztikai elemzésekkor mindkét esetben nemparametrikus teszteket alkalmaztunk a kis mintaelemszám miatt, illetve mivel a normalitás feltétele számos esetben nem teljesült. A csemeték darabszámát a különbözı méretosztályok szerinti lebontásban évenként, fényzónánként illetve lékbeni-állomány alatti helyzet alapján összehasonlítottuk a három mintaterület lékjeiben. Az összehasonlításhoz Kruskal-Wallis tesztet és Mann-Whitney U tesztet alkalmaztunk. Az analízist a STATISTICA programmal végeztük (StatSoft 2001). Többváltozós adatfeldolgozást, ordinációt alkalmaztunk a csemeték és az abiotikus változók közti kapcsolatok feltárásához a CANOCO programcsomaggal (ter Braak és Smilauer 2002). Minden esetben az utolsó vizsgálati év adatait használtuk (az İserdınél az egyetlen adatsort). Korreszpondencia elemzést és direkt grádiens elemzést alkalmaztunk, ezen belül kanonikus korreszpondencia elemzést végeztünk, mivel a CA-t, illetve CCA-t megelızı elemzés (initial detrended analysis) alapján a biotikus változók unimodális reakciót adtak a háttérváltozóra (maximum length of gradient > 4SD) (ter Braak és Smilauer 2002). A CCA-ban a háttérváltozók szignifikanciájának vizsgálata Monte Carlo szimulációval történt (number of permutations= 499), a p<0,05 szignifikanciájú változók kerültek be az ordinációs modellbe (ld. (ter Braak és Smilauer 2002). A Szén-patak adatsorra CA-t végeztünk. A biotikus változók közé 51

52 a 8 leggyakoribb fafaj-méretosztály került. A Szén-patak halszemes adatsorra végzett CCA-ban a következı abiotikus változók szerepeltek: direkt PACL, diffúz PACL, kı, csupasz talaj, intakt talaj, CWD, fa. A lékbeni ill. állomány alatti helyzet mint kovariáns volt az elemzésben, mivel ennek hatása a fényértékeken keresztül érvényesült. A 15B-re és a 43E-re egyenként CCA-t végeztünk az összes kvadrátra. A biotikus változók közé azok a fafaj-méretosztály kategóriák kerültek, amelyek legalább a kvadrátok 15 %-ban jelen voltak. A háttérváltozók közé kerültek a 15B esetében: az aljnövényzeti összborítás, az aljzati tényezık: gyökérgödör, gyökérperem, intakt talaj, csupasz talaj, ág, és a 3D állománymodell alapján számolt szórt fény. A 43 E esetében a fentiek közül a szórt fény helyett a záródáshiány értékeket vettük be az elemzésbe. A 15B esetében azt találtuk, hogy a tengelyek értelmezése nem volt egyértelmő, mivel több környezeti változó korrelált ugyanolyan mértékben az egyes kanonikus tengelyekkel. Ezért a széldöntéses lékek közül a 43E ordinációjának eredménye kerül részletezésre. Az İserdı lékek CCA elemzésében a záródáshiány becslések kvadrátjainak adatait vontuk be a vizsgálatba (84 kvadrát). Ebbe azokat a fajokat vettük bele, amik a kvadrátok 10%-ában már benne voltak. A vizsgált háttérváltozók: a záródáshiány, az aljnövényzeti borítás, a térinformatikai adatbázisból kinyert változók (lejtıszög, kitettség, lékek kora), intakt talaj, kı borítás, CWD borítás, fa(törzs) borítás. A lékek korának megállapítása egy légifotósorozat alapján történt (Kenderes Kata elemzése). A lékek korának az elemzésben azt a pontos értéket írtuk be, amely korú légifotón már látható volt. Így a következı lékkorcsoportok voltak (a lékek száma a légifotó készítésének évszáma után): 1) 1975: 1, 2, 5, 8, 12 (28 éves) 2) 1980: 3 (23 éves) 3) 1993: 10 (10 éves) 4) 2000: 11 (3 éves) Az elemzésben az aljnövényzeti borítást és a záródáshiányt mivel szoros kölcsönhatásban vannak összevontuk, egy közös változóként kezelve. Ezt azért tettük, mert mindkét változót fontosnak ítéltük meg, ugyanakkor az elemzés során külön kezelve ıket az egyik változó bekerülése az ordinációs modellbe a másikat kiejtette a modellbıl. A növényzeti és a háttérváltozók között Spearman-féle rangkorrelációt számoltunk (STATISTICA programmal (StatSoft 2001). A lágyszárú fajok adatainak elemzésekor a leíró statisztikákon kívül a különbözı fényzónák képezték az alapját az elemzésnek. Az adatok elemzésekor itt is nemparametrikus módszereket használtunk a kis elemszám, és/vagy a normalitás feltételének nem teljesülése 52

53 miatt. Mann-Whitney U teszttel vizsgáltuk a különbözı lékekben a különbözı fényzónákban a borítások közti különbséget. A növényzeti változók és a háttérváltozók közötti korrelációt Spearman-féle rangkorrelációelemzéssel vizsgáltuk STATISTICA programmal (StatSoft 2001). 53

54 4 Eredmények 4.1 A megvilágítottsági viszonyok jellemzése a lékekben Királyrét 15B, 43E A Királyrét 15B-ben a halszemoptikás képekbıl és a 3D állománymodellbıl számolt relatív megvilágítottság értékeinek leíró statisztikai jellemzése a táblázatban látható (ld. Függelék 1. táblázat: a nyers adatok). A ábra mutatja a gridben a halszemoptikás felvételek alapján számolt relatív megvilágítottságot a teljes fényre ábra. A halszemoptikás fényképekbıl számolt relatív megvilágítottság értékei (%-ban kifejezve) a 15B-ben. Az ellipszis jelöli a lék körvonalát vázlatosan. A kvadrátok felett a kvadrátok azonosítói. (A: mintavételi terület alsó fele, F: felsı fele. Az ábra É-ra tájolt). Az illusztrációt készítette: Standovár T. 54

55 A relatív megvilágítottság minimuma a teljes fényre számolva a két módszer alapján 10-20%. Ez az érték a 3D állománymodellbıl rajzolt fénytérkép alapján a lék nyugati-délnyugati szélére jellemzı, a lék szélétıl az állomány alá benyúló m-es sávban (4.1.2a, 4.1.3a, 4.1.4a ábra) táblázat. A Királyrét 15B halszemoptikás képekbıl ill. a 3D állománymodellbıl számolt relatív megvilágítottsági értékeinek leíró statisztikai jellemzése. DIREKT: közvetlen fény aránya a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában, DIFFUZ: szórt fény aránya a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában, TELJES: teljes fény aránya a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában; _HSZ: a halszemoptikás képek elemzése alapján; _TR: a 3D állománymodell alapján. N Átlag Minimum Maximum Szórás DIREKT_HSZ 17 45,68 20,50 59,72 11,73 DIFFUZ_HSZ 17 35,39 20,83 47,70 8,32 TELJES_HSZ 17 41,20 20,67 61,75 10,61 DIREKT_TR 66 34,29 9,80 65,29 14,34 DIFFUZ_TR 66 32,56 12,30 46,55 9,56 TELJES_TR 66 33,42 12,81 54,33 10,92 A maximum értékek a mintaterület déli felének középsı sávjában 55-60% körül mozognak. A direkt és a diffúz fénykomponensek mintázatát külön vizsgálva látható, hogy a direkt fény a mintaterület nyugati-déli szélén éri el a minimumát, míg a diffúz komponens a nyugati szélen. A maximum megvilágítottság mindkét komponens esetében nagyjából ugyanoda esik (a mintaterület déli felének középsı sávja), azonban a direkt megvilágítottság maximuma nagyobb mint a diffúz fény maximuma (65%-46%). A halszemoptikás képekbıl számolt relatív megvilágítottság a lék közepén húzódó transzektek mentén a lék szélétıl a lék közepe felé m-ig növekvı grádienst mutat. A lékben lábon maradt fák a fénymintázatot heterogénné teszik. Abban az esetben, ha a lékben maradt lábon álló fákat eltávolítjuk a 3D állománymodellbıl, és így számoljuk ki a mintaterületre a relatív megvilágítottságot, a megvilágítottság mintázata jelentısen megváltozik. A ábra mutatja a léken belül azon fák csoportját, amiket a modellbıl kitöröltünk. A megvilágítottság a mintaterület alsó felében (a lék közepén) megnı, egyes mintavételi pontokon 25%-kal (4.1.2b, 4.1.3b, 4.1.4b ábra). Emellett a teljes fény esetében az 55%-nál nagyobb megvilágítottsági zóna jelentısen megnı a lék közepén. A lábon álló fák megléte a direkt fény értékeire jóval nagyobb hatással van, mint a diffúz komponens értékeire. A fák hiányában egyes kvadrátokban 30-36% is lehet a direkt fény növekedésének mértéke (4.1.3b ábra), míg a diffúz fény estében a fák eltávolításával a maximális növekedés 22% (4.1.4b ábra). Azok a mintavételi pontok, amelyeknél a direkt fény 20%-kal megnıtt a fák eltávolításával, a központi facsoporttól mérve 10 m-en belül voltak. 10%-os növekedés mutattak a 20 m-en belüli mintavételi pontok. A diffúz fény esetében a fénymennyiség növekedése (10% felett) a facsoport környezetében 15 m-ig volt kimutatható a modell szerint. 55

56 4.1.2a ábra. A 3D állománymodell alapján rajzolt relatív megvilágítottság-térkép a 15B-ben a teljes fényre a lombkorona feletti teljes fény százalékában (PACL). A gridpontok koordinátái: F00 (100, 40); A50 (100, 140); A55 (50, 140); F05 (50, 40) b ábra. A lékbeni fák eltávolítása után a 3D állománymodell alapján rajzolt relatív megvilágítottság-térkép a 15B-ben a teljes fényre a lombkorona feletti teljes fény százalékában (PACL). A gridpontok koordinátái: F00 (100, 40); A50 (100, 140); A55 (50, 140); F05 (50, 40). 56

57 4.1.3a ábra. A 3D állománymodell alapján rajzolt relatív megvilágítottság-térkép a 15B-ben a közvetlen fényre a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában (PACL). A gridpontok koordinátái: F00 (100, 40); A50 (100, 140); A55 (50, 140); F05 (50, 40) b ábra. A lékbeni fák eltávolítása után a 3D állománymodell alapján rajzolt relatív megvilágítottság-térkép a 15B-ben a közvetlen fényre a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában (PACL). A gridpontok koordinátái: F00 (100, 40); A50 (100, 140); A55 (50, 140); F05 (50, 40). 57

58 4.1.4a ábra. A 3D állománymodell alapján rajzolt relatív megvilágítottság-térkép a 15B-ben a szórt fényre a lombkorona feletti szórt fény százalékában (PACL). A gridpontok koordinátái: F00 (100, 40); A50 (100, 140); A55 (50, 140); F05 (50, 40) b ábra. A lékbeni fák eltávolítása után a 3D állománymodell alapján rajzolt relatív megvilágítottság-térkép a 15B-ben a szórt fényre a lombkorona feletti szórt fény százalékában (PACL). A gridpontok koordinátái: F00 (100, 40); A50 (100, 140); A55 (50, 140); F05 (50, 40). 58

59 4.1.5 ábra. A 15B lék állományszerkezeti térképe a lombkoronákkal (piros körrel jelölve). A fekete körön belül az eltávolított lékbeni fák csoportja. A Királyrét 43E széldöntéses lékben a halszemoptikás felvételek alapján az állomány alatti kvadrátok esetén, a legsőrőbb állományrészlet alatt a relatív megvilágítottság mind a teljes fényre, mind a direkt és diffúz komponensekre 5-10 % között van (Ld. Függelék 2. táblázat: a nyers adatok). A lék közepén húzódó transzekt mentén, a lék déli részén találjuk a legjobban megvilágított területet, ahol a relatív megvilágítottság eléri a 31%-ot ( táblázat). A záródáshiány az állomány alatt 5-10% közötti értékeket mutat, míg maximuma (68%) a lék déli felére jellemzı (F03 kvadrát). A ábra mutatja a záródáshiány értékeit a gridben táblázat. A Királyrét 43E halszemoptikás képekbıl számolt relatív megvilágítottsági értékeinek illetve a záródáshiány (%) becslések leíró statisztikai jellemzése. DIREKT: közvetlen fény aránya a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában, DIFFUZ: szórt fény aránya a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában, TELJES: teljes fény aránya a lombkorona feletti közvetlen fény százalékában N Átlag Minimum Maximum Szórás DIREKT 9 17,62 9,40 27,21 6,03 DIFFÚZ 9 19,60 8,33 36,0 8,85 TELJES 9 18,62 8,80 31,76 7,20 Záródáshiány ,75 20,16 59