A hipotalamikus neuropeptidek szerepe a gazdasági állatfajok takarmányfelvételének szabályozásában (irodalmi áttekintés)
|
|
- Lilla Illésné
- 5 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 SimonÁ et al.:layout 1 3/24/15 11:16 AM Page 1 A hipotalamikus neuropeptidek szerepe a gazdasági állatfajok takarmányfelvételének szabályozásában (irodalmi áttekintés) Simon Ádám Jávor András Czeglédi Levente Debreceni Egyetem Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási Kar, Állattudományi, Biotechnológiai és Természetvédelmi Intézet, Debrecen czegledi@agr.unideb.hu ÖSSZEFOGLALÁS Az energiamérleg az energiabevitel (takarmányfelvétel) és ráfordítás (alap metabolikus ráta) nettó eredménye. A napi takarmányfelvétel célja az életfenntartás és termelés mellett a glikogén és zsír formájában tárolt energiaraktárak feltöltése és fenntartása. Az állatok képesek takarmányfelvételüket az energiaszükségletük biztosításához igazítani. A táplálékfelvétel szabályozása az állatokban és az emberben rendkívül összetett folyamat, amiben az emésztőrendszer, a központi idegrendszer, a köztük összeköttetést biztosító hormonális és nem hormonális tényezők, valamint ezt a kiterjedt rendszert integráló hipotalamusz vesz részt. Ez az összefoglaló elsősorban néhány fontosabb takarmányfelvételt szabályozó neuropeptid működését és a gazdaságilag jelentős állatfajok értékmérő tulajdonságaira gyakorolt hatását hivatott bemutatni. Kulcsszavak: hipotalamusz, neuropeptidek, takarmányfelvétel, AgRP, CART, MCH, NPY, orexin, PACAP, POMC SUMMARY Energy balance is the net result of the energy intake (nutrition) and expenditure (basic metabolic rate). The purpose of the daily feed intake is to provide energy and nutrients for maintenance, production and fill and maintain energy storages in form of glycogen and fat. Animals can adjust their feed intake to ensure their energy demand. Food intake regulation in animals and human is a very complex process, in which the digestive system, the central nervous system, the joining hormonal and non-hormonal factors, and the integrating hypothalamus take part.this review primarily focuses on the action mechanism of some important appetite regulating neuropeptides, and their impacts on the performance traits of the economically significant animal species. Keywords: hypothalamus, neuropeptides, feed intake, AgRP, CART, MCH, NPY, orexin, PACAP, POMC BEVEZETÉS A hipotalamusz a köztiagy talamusz alatti, köz vet le nül az agytörzs felett elhelyezkedő agyterülete. A hipotalamusz felelős a szervezet homeosztázisának fenn tartásáért: részt vesz a testhőmérséklet és az éhség/ szomjúság, a cirkadián ritmus szabályozásában, az utód gondozó magatartás kialakításában. A hipotalamusz ban öt sejtcsoport található, amelyek az étvágy sza bályozásában részt vevő orexigén (étvágyfokozó) és anorexigén (étvágycsökkentő) neuronokat tartalmaz zák (Palkovits, 2003). A neuropeptidek kevesebb, mint 50 aminosavból álló, fehérjetermészetűanyagok, amiket neuronok szabadítanak fel és hatásukat szintén neuronokon fejtik ki. Míg a hagyományos neurotransz mitterek általában csak a szinapszisok közt hatnak, ad dig a neuropeptidek nagyobb távolságokba is el jut hatnak és a felszabadulásuk helyétől távolabb eső neuro nokat is aktiválhatnak, mindez jelzi hormonális termé szetüket (Parker és Bloom, 2012). A hipotalamusz egyes neuronjai által termelt neuro peptidek fontos szerepet játszanak a táplálékfelvételben. A hipotalamusz alapján elhelyezkedő arcuatus magban (AM) két, eltérő funkciójú sejtcsoportosulás található. Az AM ventromediális területének neuronjai együtt termelik az orexigén agouti-related peptidet és az Y-neuropeptidet, a ventrolaterális terület neuronjai az anorexigén pro-opiomelanokortint és a kokain-amfetamin szabályozott transzkriptumot (Parker és Bloom, 2012; Song et al., 2013). Az AM neuronjait elsőrendű neuro noknak nevezik, mivel ezek a táplálékfelvétel re gu láció jának elsődleges szenzorai. Az állatok étvágyát nagy mértékben befolyásolja az energiaellátottságuk. Az AM elsődleges neuronjain található receptorok reagálnak a cirkuláló perifériás peptidekre, amik a szer vezet rövid- és hosszútávú energiaellátottságának jelző molekulái (Rodriguez és Torres, 2001). Ezek kö zül a legjelentő sebb a zsírraktárak állapotáról visszajelzést adó leptin, az energiaellátottságot jelző inzulin és a gyomor üres álla potát jelző ghrelin. A hipotalamusz ezen kívül az agy törzsből is kap bejövő informá ciókat, valamint egy aránt monitorozza a vér glükóz- és aminosav szintjét is. Az AM elsőrendű neuronjaiból idegpályák indulnak a másodrendű neuronok felé, amelyek a hipotalamusz paraventrikuláris mag (PVN), laterális hipotalamusz (LH), ventromediális mag (VMN) és a dorzomediális mag (DMN) régióiban találhatóak (Zheng et al., 2005). A laterális hipotalamusz másod rendű neuronjaiból újabb projekciók indulnak a limbikus rendszer (jutalma zó központ, táplálkozási kedv), az agyalapi mirigy (hor monális válaszok), az agytörzs és a gerincvelő irá nyába, ahol a gyomor-bélrendszert és a hasnyálmirigyet irá nyító autonóm neuronok találhatóak (Palkovits, 2003). Hetherington és Ranson (1940) állapították meg először, hogy a hipotalamusz egyes területeinek sértése milyen hatást gyakorol az állatok takarmányfelvételére, a DMN, PVN és VMN magok roncsolása az állatok elhí zását okozta (jóllakottság központ), a laterális hipotala musz sértése súly vesz tés hez vezetett (éhségközpont). A takarmányfelvétel az étvágy központ elméletnél azon ban összetettebb idegpályák működésére épül, amik nek legfontosabb szabályzó molekulái a neuro peptidek. 63
2 SimonÁ et al.:layout 1 3/24/15 11:16 AM Page 2 Az alfa-melanocita stimulálóhormon (α-msh) és a kokain-amfetamin regulált átirat (CART) A melanokortin rendszer az endogén melanokortin re- ceptor agonistákat, amik pro-opiomelanokortin (PoMC) hasítási termékek, az endogén melanokortin receptor antagonistákat (agouti szignalizációs protein, agoutirelated peptid), és az öt melanokortin receptort (MC1R-MC5R) foglalja magában (gantz és Fong, 2003). A PoMC/CART neuronokban termelődő pre kurzor pro-opiomelanokortin (PoMC) peptid enzima tikus hasításából tíz, biológiailag jelentős peptid hor mon keletkezik, ezek közül a legfontosabb étvágy szabályzó molekula az anorexigén alfa-melanocita stimuláló hormon (α-msh). Az α-msh-t a különböző melanokortin receptorok (MC1R, MC3R, MC4R) isme rik fel. A melanocitákon található MC1R aktiváció ján át befolyásolja az emlősök és madarak kül takarójának pigmentációját, míg étvágycsökkentő hatását a late rális hipotalamusz másodrendű étvágyszabályzó neuronjain található MC3 és, MC4 receptorokra hatva fejti ki. Igazolták, hogy közvetlenül az agyba injektálva fo kozza azállatok takarmányfelvételét (Switonski et al., 2013). Deobald és Buchanan (2011) megállapították, hogy húsmarhában az α-msh-t kódoló PoMC gén polimorfizmusai összefüggésbe hozhatóak a rostélyos keresztmetszetével, a testzsírral, valamint a hús már vá nyozottságával. Vizsgálataik során felfedeztek egy 12 bázispárt érintő deléciót, aminek hatására a hordozó egyedek szignifikánsan kisebb rostélyos keresztmetszet tel rendelkeznek a normál génváltozattal rendel ke ző egyedekkel szemben. Az MC3 receptor szerepe és az azt kódoló gén polimorfizmusainak hatása haszon állatokban még kevésbé kutatott, egérmodellben a recep tor hiánya megnövekedett zsírdepozícióhoz vezet, a takarmányfelvétel szabályozásában betöltött sze re péről egyöntetű vélemény még nem született (Begriche et al., 2011). Kim et al. (2000) sertés hibridekben vizsgálta a melanokortin-4 receptor aminosav cserét okozó génváltozatait és összefüggésbe hozta olyan értékmérő tulajdonságokkal, mint a vastagabb hátszalonna, súlygyarapodás és fokozott takarmányfelvétel. Fan et al. (2009) berkshire és yorkshire fajtákhibridjeit vizsgálva to vábbi öt változatát írta le a melanokortin-4 receptornak, ezek közül kettő volt összefüggésbe hozható a hátszalon na vastagsággal és a napi súlygyarapodással. Az eredmé nyek alapján a melanokortin rendszert kódoló gének egyes változatai tehát funkcionálisan különböz hetnek az α-msh megkötését tekintve, ezért fontos ge netikai markerként szolgálhatnak a nemesítő és szelek ciós munkában. A CART peptid a központi és perifériás idegrendszer számos területén kifejeződik. A hipotalamusz ét vágy szabályzó magcsoportjai közül az AM, PVN, DMN és az LH területein található meg legnagyobb szám ban. A CART hiányos egerek elhízásra hajlamo sabbak, közvetlenül az agyba juttatása csökkenti az ét vágyat (Fekete és Lechan, 2006). Széleskörű szöveti kifejeződése miatt receptorát mindezidáig még nem si került azonosítani. Lin et al. (2011) eredményei szerint a CART egy g-fehérjével kapcsolt receptor ligandja lehet, valamint azt is megállapították, hogy a hipofízis adenilát cikláz aktiváló peptid (PACAP38) a fel té te lezett receptoron ellentétes hatást fejt ki. A CART meg- található a gyomorban, fokozza a gyomorsav ki vá lasz- tódását, elősegíti a gyomor ürülését és fokozza a bél perisztaltikát. Megtalálható a szarvasmarha oltó gyomrának nyálkahártya, szubmukóza és izomrétegeiben (Janiuk et al., 2013). A molekula szerepét a szarvasmar ha napi súlygyarapodásával először Mlynek és Janiuk (2013) hozta összefüggésbe. A post mortem gyomorpreparátumok immunohisztokémiai vizsgálata szerint az alacsony súlygyarapodást mutató bikák (803 g/nap) jelentősen kevesebb számú CART pozitív immuno reaktív struktúrával rendelkeznek szemben az intenzí vebben hízó (905 g/nap) egyedekkel. Figyelembe véve a szarvasmarha gazdasági jelentőségét, további kuta tá sokra van szükség ezen a területen. Jó néhány kandi dáns, köztük a CART-ot kódoló génről is be bizo nyosodott már, hogy hatással van a sertés értékmérő tulaj donságaira. Stachowiak et al. (2009) egyszálú konformá ció polimorfizmus módszerrel kerestek mutációkat a lengyel nagyfehér és lapály sertésfajták CART génjében. Vizsgálataik során a gén második nem kódoló ré giójában azonosított rövid tandem ismétlődés előny telen, míg az 5 nem-kódoló régiójában található egy nukleotidos polimorfizmus (SNP) előnyös asszociációt mutatott a testzsírral és az izomtömeggel. A sertés CART génjéből levezetett peptidszekvenciája 94%-ban azonos a humán ortológjával. Ez a megfigyelés is meg erősíti a CART peptid az emlősök neuroendokrin rendsze rében betöltött konzervatív szerepét. Az agouti-related peptid (AgRP) és az Y-neuropeptid (NPY) Az agouti-related peptid és az Y-neuropeptid az arcuatus mag ventromediális területén található AgRP/ NPY neuronokban együttesen termelődnek (Tatemoto, 2004). Az AgRP és a NPY koexpressziója egyaránt megfigyelhető a madarak AgRP/NPY neuronjában az arcuatus mag területén, jelezve azt, hogy ezek a sejttípusok neuroanatómiailag és funkcionálisan is konzer vá lódtak a gerincesek evolúciója során (Song et al., 2013). Az AgRP az orexigén idegpályák neurotransz mittere, az MC3 és MC4 receptorokhoz kötve, gátolja az α-msh bekötődését. Az étvágyfokozó hatását a pe ri fériás peptidek közül a leptin és a ghrelin befolyásolja (Rossi et al., 1998). Az AgRP/NPY neuronok AgRP peptid kifejeződése megnő a több napig éheztettet ju hok ban (Henry et al., 2001). Sintubin et al. (2014) hason ló következtetésre jutott a takarmánymegvonás és az ad libitum takarmányozás hatását vizsgálva a táp lá lék felvételben kulcsszerepet játszó gének kifejeződésének változását. A kísérletben rhode island red tyúk két, 40 éven keresztül szelektált vonalát használták, melyek takarmányértékesítő képességükben különböztek. A jól hasznosító vonal 40%-al kevesebb takarmányt vesz fel, azo nos testsúly és tojástermelés mellett, szemben a gyen gén hasznosítóval. Takarmánymegvonás hatására az orexigén neuropeptidek (NPY és AgRP) mrns szint je háromszorosára nőtt a jól hasznosító vonalban, az ad libitum körülményekhez viszonyítva, míg a gyen gén hasznosítóban nem változott, vagy épp csökkent a génexpresszió. Az anorexigén PoMC a kísérlet körül ményei között kevésbé bizonyult válaszképesnek. Az el térően kifejeződő étvágyszabályzó neuropeptidek tehát részben magyarázhatják a két vonal takarmányhasz nosítási képessége között fellépő különbségeket. 64
3 SimonÁ et al.:layout 1 3/24/15 11:16 AM Page 3 Az orexigén hatású Y-neuropeptidet sertés hipotala muszból izolálták először, mely az emlősök központi idegrendszerében egyik legnagyobb mennyiségben elő forduló és legtöbbet tanulmányozott neuropeptid. Központilag alkalmazva perc után takarmány felvételt indukál jóllakott állatokban, aminek nagysága és időtartama az NPY dózisától függ. Az NPY infúzió formájában folyamatosan alkalmazva hiperfágiához és a vele járó súlygyarapodáshoz vezet tolerancia ki ala ku lása nélkül. A NPY képes felülírni a központi és peri fériás anorexigén szignálok hatását (Tatemoto, 2004). Trujillo et al. (2013) 1700 angus üszőborjút genotipi zált az Y-neuropeptid, a leptin és az inzulinszerű nö ve kedési faktor 1 kandidáns génekre. Az eredményeik alap ján az egyedeket értékes és kontroll (nem hordoz tak előnyös génváltozatokat) csoportba sorolták, majd vizsgálták az állatok súlygyarapodását és a fel nem vett takarmány mértékét (residual feed intake; RFI) istállózott és legeltetett állományokban. Az RFI az aktu ális takarmányfelvétel és az állat becsült takarmány felvétele közötti különbség ahol a becslést az állat ko ra, súlya, valamint életfenntartásra és súlygyarapo dásra fordított táplálóanyag-szükséglete alapján vég zik. A magas RFI értékű állatokat a tenyésztési prog ramokban büntetik (Net1). A kedvező allélt hordozó csoport egyedei a legeltetéses kísérlet alatt negatív RFI ér téket mutattak, naponta 2 kg-mal kevesebb szárazanyagot vettek fel szemben a kontroll csoport egye dei vel. Istállózva a magas energiatartalmú takarmánnyal táplált csoportok kisebb különbséget mutattak. A melanin koncentráló hormon (MCH) és az orexin A melanin koncentráló hormon (MCH) egy cikli kus peptid, aminosav szekvenciája erősen konzervált a gerincesekben. Nevét a melanin granulumok agg re gá ciójában, a melanociták adaptív színváltozásban be töltött szerepe miatt kapta, de mint később kiderült e funk cióját csak a csontos halakban tölti be. MCH köz pon ti injektálása átmenetileg serkenti a táplálékfelvé telt patkányokban (de Lecea és Sutcliffe, 2006; Nahon, 2006). A házi tyúkokban éhezés hatására a pre-orexi nekkel együtt mrns szintje megnő az ad libitum táp lált társaik hoz képest. Sun et al. (2013) leírták, hogy a pre-me lanin koncentráló hormont kódoló gén amino sav cserét okozó változata összefüggésbe hozható a hús típu sú csirke értékmérő tulajdonságaival. A pre-mch gén polimorfizmusra nézve homozigóta egyedek por hanyósabb mell- és combhússal rendelkeznek. A pre- MCH gén változatai hasznos eszközök lehetnek a csir ke marker asszisztált szelekciójában. Walter et al. (2014) hibrid húsmarha fajták pre-melanin koncentráló hormon génváltozatainak vizsgálatakor megállapították, hogy az előnyös AA genotípusú egyedek nagyobb vá gási százalékkal és márványozottabb rostélyos hússal ren delkeznek az előnytelen (TT) allélokat hordozó egye dekkel szemben. A vizsgált 3906 egyedszámú po puláció kevesebb, mint 6%-ában volt jelen a hátrányos asszociációt mutató TT genotípus. A tenyésztők már valószínűleg közvetve is a pre-mch előnytelen allélja ellen szelektálták a vizsgált állományt a gyenge húsformákat mutató egyedek miatt. Jelenleg még nem pub li kál tak olyan munkát, ami a pre-mch gén takarmány- hasznosítást befolyásoló hatását elemezné a gazda sá - gi lag jelentős állatfajokban. A másodrendű neuronokban termelődő orexin A és B-t vagy más néven hipokretin 1-et és 2-őt patkányból izolálták először. Részt vesznek az ébredés, az ébrenlét és az étvágy szabályozásában. Közvetlenül a hipotala muszba injektálva fokozzák a takarmányfelvételt, nö velik a vércukorszintet, génkifejeződésük jelentősen nő éhezés hatására, majd a takarmányfelvételt kö ve tő en csökken. Receptoraik az ox1r és az ox2r főleg azarcuatus magban található. Az ox1r tízszer na gyobb affinitást mutat az orexin A-hoz, mint az orexin B-hez, míg mindkét peptid hasonló affinitással kötődik az ox2 receptorhoz. Patkánykísérletekben bizonyították, hogy éhezés hatására a receptorainak kifejeződése mrns és fehérje szinten is megnő (girault et al., 2012). Juhokban az ox1r a laterális hipotalamusz és a preoptikus területeken is kifejeződik, utóbbinak a sza porodásbiológiai funkciókban szerepet játszó pepti dek integrációjában betöltött szerepének tanulmányo zása aktív kutatási terület (Zhang et al., 2005; Katayama et al., 2010). A hústípusú hibridek anyai vonalát fenn tartó tyúkok több takarmányt fogyasztanak, és ez által nagyobb zsírszövettel rendelkeznek, mint a tojásterme lő fajták/hibridek. A két hasznosítás között az alvásébrenlét arányában is vannak eltérések, a hús típusú tojók többet alszanak folyamatos megvilágítás alatt. Yuan et al. (2009) vizsgálta atyúkok NPY, PoMC, AgRP és az orexinek génkifejeződését. Az említett mrns szintézisükben azonban nem mutatkozott kü lönbség a hasznosítások között, habár a fentebb emlí tett neuropeptidek receptorainak kifejeződését nem vizs gálták. A szerzők hipotézise szerint, ha az orexin receptorok expressziójában mutatkozna eltérés az ma gyarázatot adhatna a hústípusú és tojóhibridek között fennálló alvás-ébrenlét arányban és takarmány felvé tel ben mutatkozó különbségekre. A hipofízis adenilát cikláz aktiváló peptid A hipofízis adenilát cikláz aktiváló peptidet (PACAP) juh hipotalamuszból izolálták először. Két formáját írták le (PACAP27 és PACAP38), melyek a szekretin/ glükagon/vazoaktív intesztinális peptid család tagjai (Miyata et al., 1989). A PACAP multifunkciós polipeptid számos szervben megtalálható, szerkezete erősen konzervált a gerincesekben (Vaudry et al., 2000). Az utóbbi évtizedekben a központi és perifériás ideg rend szer fejlődésében és sejt elhalást gátló funkciói miatt vált aktívan kutatott molekulává (Shioda et al., 2006). Radioimmunológiai vizsgálata során kiderült, hogy az emberhez hasonlóan nagy koncentrációban van jelen a kérődző állatok te jében, ezáltal szerepet játsz hat az újszülött szöveteinek növekedésében és differenciálódásában. Receptora (PAC1-R) megtalálható a tőgyben, így feltételezhetően a tejmirigyek fejlődését is befolyásolja (Czeglédi et al., 2011). Radcliff et al. (2001) bizonyították elsőként, hogy a PACAP38 befolyásolja az agyalapi mirigy nö ve kedési hormon felszabadulását is: holstein-fríz tinóknak intra cerebroventrikulárisan injektálva 3 µg/test - tömeg kg koncent ráció felett kétszeresére emelte a nö vekedési hormon szérumkoncentrációját. A PACAP38 a növekedési hor- 65
4 SimonÁ et al.:layout 1 3/24/15 11:16 AM Page 4 mont felszabadító hormonnal és szo ma tosztatinnal együtt szabályozza a plazma növe ke dé si hormonszint jét, így jelentős hatással bírhat a tejelő szarvasmarha és más kérődzők tejtermelésére, vala mint az újszülött borjú fejlődésére egyaránt. A PACAP38 koncentrációja cirkadián ritmus szerinti osz cillációt mutat a tyúk agyés retinaszöveteiben. Hasonlóan, a PACAP receptor is eltérően expresszálódik a napi ciklus folyamán (Józsa et al., 2001). Éheztetett ege rek agyába közvetlenül bejuttatva dózisfüggő mó don csökkenti a táplálékbevitelt, a PoMC neuronokon is megtalálható receptorához kö tőd ve jelentősen növeli az α-msh bioszintézisét és felszabadulását. Anorexi gén hatását tehát a melanokortin rendszeren keresztül fej ti ki (Mounien et al., 2009). Napjainkban még ke ve set tudunk a PACAP és a receptorát kódoló ADCYAP, illetve ADCYAP1R1 gén polimorfizmusairól és azok értékmérő tulajdonságokra gyakorolt lehetséges hatásai ról. Ruijie et al. (2010) a qinchuan szarvasmarha ADCYAP génjének egy olyan aminosav cserét okozó va riánsát írták le, ami előnyös asszociációt mutat a test hosszal, a marmagassággal, a testsúllyal, a szív kerülettel és tömegével. KÖVETKEZTETÉSEK A hipotalamusz takarmányfelvételben betöltött sze repének megismerését és az étvágyszabályozó neuro peptidek felfedezését Hetherington és Ranson (1940) több mint hetven éve leírt eredményei alapozták meg. Az első hipotalamikus neuropeptid, a β-endorfin le írá sával kezdődően (Hughes et al., 1975) az elmúlt né hány évtized alatt tudásunk jelentősen bővült azok étvágybefolyásoló szerepéről. A gerincesekben több mint 90 gén kódol neuropeptidet (Net2) ezek közül előfordulnak olyanok is, amelyekről egyszerre több fehérje közös prekurzora íródik át (lásd: PoMC). A jelen összefoglalóban említésre került molekuláknál (1. táb - lázat) jóval több vehet részt a gazdasági állatok takarmányfelvételének szabályozásában, ám ezek pontos mechanizmusa még feltárásra vár. A takarmányfelvétel szabályozásában résztvevő neuropeptidek 1. táblázat Neuropeptid(1) Termel dése a hipotalamuszban(2) Receptora, és annak lokalizációja(3) Hatása(4) -MSH arcuatus mag, POMC/CART-sejtek(5) melanokortin-3 receptor, arcuatus mag és melanokortin-4 receptor, laterális hipotalamusz(6) anorexigén(7) AgRP arcuatus mag, AgRP/NPY-sejtek(8) melanokortin-3 receptor, arcuatus mag és melanokortin-4 receptor, laterális hipotalamusz(6) CART arcuatus mag, POMC/CART-sejtek(5) még nem ismert(10) anorexigén(7) MCH Y-neuropeptid Orexin A, B PACAP38 laterális hipotalamusz, másodrend neuronok(11) arcuatus mag, AgRP/NPY sejtek(8) laterális hipotalamusz, másodrend neuronok(11) paraventrikuláris mag, arcuatus mag, ventromediális terület(15) melanin-koncentráló hormon-1 receptor, arcuatus mag és laterális hipotalamusz(12) Y-neuropeptid 1-2 receptor, paraventrikuláris mag, laterális hipotalamusz(13) orexin-1 receptor, ventromediális terület és orexin-2 receptor, paraventrikuláris mag(14) PACAP-1 receptor, POMC/CART neuronok(16) anorexigén(7) Table 1: Neuropeptides involved in feed intake regulation Neuropeptide(1), Productioninthe hypothalamus(2), Receptor and its localisation(3), Effect(4), Nucleus arcuatus, PoMC/CART cells(5), Melanocortin-3 receptor, nucleus arcuatus and melanocortin-4 receptor, lateralhypothalamus(6), Anorexigenic(7), Nucleus arcuatus, AgRP/NPYcells(8), orexigenic(9), Stillunknown(10), Lateralhypothalamus, secondorderneurons(11), Melanin-concentrating hormone-1 receptor, nucleus arcuatus and lateralhypothalamus(12), Neuropeptide Y 1 2 receptor, paraventricularnucleus, lateralhypothalamus(13), orexin-1 receptor, paraventricularnucleus(14), Paraventricularnucleus, nucleus arcuatus, ventromedialarea(15), PACAP-1 receptor, PoMC/CART neurons(16) Egyre nagyobb az érdeklődés az olyan molekuláris mar kerek iránt, amelyek szerepet játszhatnak a takarmány hasznosítás javításában, és ebben meghatározóak lehetnek az egyes neuropeptideket kódoló gének polimor fizmusai, melyek számos esetben előnyös asszociációt mutatnak a gazdasági állatfajok értékmérő tulajdonságaival. Az orexigén neuropeptidek hatását mimikáló mes terséges vagy természetes ligandok takarmánykiegészítőként alkalmazása hatékony eszköz lehet a ver senyképes termék-előállításban. A neuropeptidek vizs gálata jelenleg is aktív kutatási terület, ami fontos in formációkkal szolgál a humán metabolikus szindró ma megértésében és az állattenyésztés számára egy aránt. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Czeglédi Levente publikációt megalapozó kutatása a TÁMoP A/ azonosító számú Nemzeti Kiválóság Program Hazai hallgatói, illetve kutatói személyi támogatást biztosító rendszer kidolgo zása és működtetése országos program című kiemelt projekt keretében zajlott. A projekt az Európai unió támo gatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszí ro zásával valósul meg. 66
5 SimonÁ et al.:layout 1 3/24/15 11:16 AM Page 5 IRODALOM Begriche, K. Levasseur, P. R. Zhang, J.-Rossi, J. Skorupa, D. Solt, L. A. Young, B. Burris, T. P. Marks, D. L. Mynatt, R. L. Butler, A. A. (2011): genetic dissection of the functions of the melanocortin-3 receptor, a seven-transmembrane g-proteincoupled receptor, suggests roles for central and reripheral receptors in energy homeostasis. Journal of Biological Chemistry. 286: Czeglédi, L. Tamás, A. Börzsei, R. Bagoly, T. Kiss, P. Horváth, g. Brubel, R. Németh, J. Szalontai, B. Szabadfi, K. Jávor, A. Reglődi, D. Helyes, Zs. (2011): Presence of pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide (PACAP) in the plasma and milk of ruminant animals. general and Comparative Endocrinology. 172: de Lecea, L. Sutcliffe, J. g. (2006): Hypocretins (orexins).[in: Kastin, A. J. Handbook of Biologically Active Peptides. Second Edition.] Elsevier Deobald, H. M. Buchanan, F. C. (2011): Characterization of two pro-opiomelanocortin gene variants and their effects on carcass traits in beef cattle. BMC genetics. 12: 2. Fan, B. onteru, S. K. Plastow, g. S. Rothschild, M. F. (2009): Detailed characterization of the porcine MC4R genein relation to fatness and growth. Animal genetics. 40: Fekete, Cs. Lechan, R. M. (2006): Neuroendocrine implications for the association between cocaine- and amphetamine regulated transcript (CART) and hypophysiotropicthyrotropin-releasing hormone (TRH). Peptides. 27: gantz, I. Fong, T. M. (2003): The melanocortin system. American Journal of Physiology -Endocrinology and Metabolism. 284: girault, E. M. Yi, C. Fliers, E. Kalsbeek, A. (2012): orexins, feeding, and energybalance. Progress in Brain Research. 198: Henry, B. A. Rao, A. Ikenasio, B. A. Mountjoy, K. g. Tilbrook, A. J. Clarke, I. J. (2001): Differential expression of cocaineand amphetamine-regulated transcript and agouti related-protein in chronically food-restricted sheep. Brain Research. 918: Hetherington, A. W. Ranson, S. W. (1940): Hypothalamiclesions and adiposityintherat. The Anatomical Record. 78: Hughes, J. Smith, T. W. Kosterlitz, H. W. Fothergill, L. A. Morgan, B. A. Morris, H. R. (1975): Identification of two related pentapeptides from the brain with potent opiate agonist activity. Nature. 258: Janiuk, I. Mlynek, K. Wysocki, J. (2013): Identification and location of the cocaine and amphetamine regulated transcript (CART) in the abomasum of cattle. Acta Histochemica. 115: Józsa, R. Somogyvári-Vigh, A. Reglődi, D. Hollósy, T. Arimura, A. (2001): Distribution and daily variations of PACAP in the chicken brain. Peptides. 22: Katayama, S. Hamasu, K. Shigemi, K. Cline, M. A. Furuse, M. (2010): Intracerebroventricular injection of orexin-a, but not orexin- B, inducesarousal of layer-typene on atalchicks. Comparative biochemistry and physiology, Part A. Molecular & Integrative Physiology. 157: Kim, K. S. Larsen, N. Short, T. Plastow, g. Rothschild, M. F. (2000): A missen sevariant of the porcine melanocortin-4 receptor (MC4R) gene is associated with fatness, growth, and feed intake traits. Mammalian genome. 11: Lin, Y. Hall, R. A. Kuhar, M. J. (2011): CART peptide stimulation of g protein-mediated signaling in differentiated PC12 Cells: Identification of PACAP 6-38 as a CART receptor antagonist. Neuropeptides. 45: Miyata, A. Arimura, A. Dahl, R. R. Minamino, N. uehara, A. Jiang, L. Culler, M. D. Coy, D. H. (1989): Isolation of a novel 38 residue-hypothalamic polypeptide which stimulates adenylate cyclase in pituitary cells. Biochemical and Biophysical Res. Commun. 164: Mlynek, K. Janiuk, I. (2013): Detection of Cocaine and Amphetamine Regulated Transcript in the abomasum of slaughtered bulls with different daily body weight gains. Acta Veterinaria Brno. 82: Mounien, L. DoRego, J. Bizet, P. Boutelet, I. gourcerol, g. Fournier, A. Brabet, P. Costentin, J. Vaudry, H. Jegou, S. (2009): Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide in hibits food intake in micethrough activation of the hypothalamic melanocortinsystem. Neuropsychopharmacology. 34: Nahon, J. (2006): The Melanin-Concentrating Hormone. [In: Kastin, A. J. Handbook of Biologically Active Peptides. Second Edition.] Elsevier Net1: Net2: linked. htm Palkovits, M. (2003): Hypothalamic regulation of food intake. Ideggyógyászati Szemle. 56: Parker, J. A. Bloom, S. R. (2012): Hypothalamic neuropeptides and the regulation of appetite. Neuropharmacology. 63: Radcliff, R. Lookingland, K. Chapin, L. Tucker, H. (2001): Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide in duces secretion of growth hormonein cattle. Domestic Animal Endocrinology. 21: Rodriguez, J. M. P. Torres, M. T. S. (2001): Effects of energy intake on reproductive processes of the female cattle. A review. Revista Cientifica-Facultad De CienciasVeterinarias. 11: Rossi, M. Kim, M. Morgan, D. Small, C. Edwards, C. Sunter, D. Abusnana, S. goldstone, A. Russell, S. Stanley, S. Smith, D. Yagaloff, K. ghatei, M. Bloom, S. (1998): A C-terminal fragment of Agouti-related protein increases feeding and antagonizes the effect of alpha-melanocyte stimulating hormone in vivo. Endocrinology. 139: Ruijie, H. Linsen, Z. Hongbao, W. Xiaobai, Z. Linsheng, g. Xianlin, Z. (2010): Effect of g3909a mutation in pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide gene (PACAP) on the partial growth traitsin Qinchuan cattle. Journal of Agricultural Biotechnology. 18: Shioda, S. ohtaki, H. Nakamachi, T. Dohi, K. Watanabe, J. Nakajo, S. Arata, S. Kitamura, S. okuda, H. Takenoya, F. Kitamura, Y. (2006): Pleiotropic functions of PACAP in the CNS: Neuroprotection and neurodevelopment. Annals of the New York Academy of Sciences.1070: Sintubin, P. greene, E. Collin, A. Bordas, A. Zerjal, T. Tesseraud, S. Buyse, J. Dridi, S. (2014): Expression profile of hypothalamic neuropeptides in chicken lines selected for high or low residual feed intake. Neuropeptides. 48: Song, Z. Everaert, N. Wang, Y. Decuypere, E. Buyse, J. (2013): The endocrine control of energy homeostasis in chickens. general and Comparative Endocrinology. 190: Stachowiak, M. Cieslak, J. Skorczyk, A. Nowakowska, J. Szczerbal, I. Szydlowski, M. Switonski, M. (2009): The pig CART (cocaineand amphetamine-regulated transcript) gene and association of its microsatellite polymorphism with production traits. Journal of Animal Breeding and genetics. 126:
6 SimonÁ et al.:layout 1 3/24/15 11:16 AM Page 6 Sun, g. Li, M. Li, H. Tian, Y. Chen, Q. Bai, Y. Kang, X. (2013): Molecularcloning and SNP association analysis of chicken PMCH gene. Molecular Biology Reports. 40: Switonski, M. Mankowska, M. Salamon, S. (2013): Family of melanocortin receptor (MCR) genesinmammals-mutations, polymorphisms and phenotypic effects. Journal of Applied genetics. 54: Tatemoto, K (2004): Neuropeptide Y: History and overview. [In: Michel, M. C. Handbook of Experimental Pharmacology.] Springer Trujillo, A. I. Casal, A. Penagaricano, F. Carriquiry, M. Chilibroste, P. (2013): Association of SNP of neuropeptide Y, leptin, and IgF- 1 genes with residual feed intake inconfinement and undergrazing condition in Angus cattle. Journal of Animal Science. 91: Vaudry, D. gonzalez, B. J. Basille, M. Yon, L. Fournier, A. Vaudry, H. (2000): Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide and its receptors: From structure to functions. Pharmacological Reviews. 52: Walter, L. J. gasch, C. A. McEvers, T. J. Hutcheson, J. P. DeFoor, P. Marquess, F. L. S. Lawrence, T. E. (2014): Association of pro-melanin concentrating hormone genotype with beef carcass quality and yield. Journal of Animal Science. 92: Yuan, L. Ni, Y. Barth, S. Wang, Y. grossmann, R. Zhao, R. (2009): Layer and broiler chicks exhibit similar hypothalamic expression of orexigenic neuropeptides but distinct expression of genes related to energy homeostasis and obesity. Brain Research. 1273: Zhang, S. Blache, D. Vercoe, P. E. Adam, C. L. Blackberry, M. A. Findlay, P. A. Eidne, K. A. Martin, g. B. (2005): Expression of orexin receptors in the brain and peripheralt issues of the male sheep. Regulatory Peptides. 124: Zheng, H. Patterson, L. Phifer, C. Berthoud, H. (2005): Brain stem melanocortinergic modulation of meal size and identification of hypothalamic PoMC projections. American Journal of Physiology Regulatory Integrative and Comparative Physiology. 289:
Testtömeg szabályozás. Palicz Zoltán
Testtömeg szabályozás Palicz Zoltán A hypothalamus fontosabb magcsoportjai Alapfogalmak Orexigén projekció: táplálékfelvételt indukáló idegpálya Anorexigén projekció: táplálékfelvételt gátló idegpálya
megerősítik azt a hipotézist, miszerint az NPY szerepet játszik az evés, az anyagcsere, és az alvás integrálásában.
Az első két pont a növekedési hormon (GH)-felszabadító hormon (GHRH)-alvás témában végzett korábbi kutatásaink eredményeit tartalmazza, melyek szervesen kapcsolódnak a jelen pályázathoz, és már ezen pályázat
AZ ELHÍZÁS ÉLETTANI ALAPJAI. Gyógyszerészet, a gyógyszerellátás kulcskérdései
AZ ELHÍZÁS ÉLETTANI ALAPJAI Gyógyszerészet, a gyógyszerellátás kulcskérdései Továbbképzés, Budapest 2016 LÉNÁRD LÁSZLÓ EGYETEMI TANÁR AZ MTA RENDES TAGJA PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM, ÉLETTANI INTÉZET ELHÍZÁS
I. Az energiaforgalom, alapanyagcsere, normálértékek, mérésük (támp. 69.)
I. Az energiaforgalom, alapanyagcsere, normálértékek, mérésük (támp. 69.) II. A táplálékfelvétel szabályozása: az éhségérzetet és a jóllakottságot kiváltó tényezők (támp. 76.) Sántha Péter 2018.02.14.
VISELKEDÉSÉLETTAN 5. ELŐADÁS
VISELKEDÉSÉLETTAN 5. ELŐADÁS A TÁPLÁLÉKFELVÉTEL SZABÁLYOZÁSA 2 Dobolyi Árpád ELTE, Élettani és Neurobiológiai Tanszék AZ ELŐADÁS VÁZLATA 1. A táplálékfelvételre ható motivációs hatások 2. Étvágy, ízérzés
33. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2006. már ci us 27., hétfõ TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 3887, Ft
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. már ci us 27., hétfõ 33. szám Ára: 3887, Ft TARTALOMJEGYZÉK 62/2006. (III. 27.) Korm. r. Az egyes pénzbeli szociális ellátások elszámolásának szabályairól...
ELHÍZÁS MITOKONDRIÁLIS BETEGSÉGEK OSZTEOPORÓZIS
ELHÍZÁS MITOKONDRIÁLIS BETEGSÉGEK OSZTEOPORÓZIS AZ ELHÍZÁS GENETIKÁJA ELHÍZÁS : a zsírszövet kóros felszaporodása energiabevitel nagyobb mint a leadás egy milliárd felnőtt túlsúlyos több mint 300 millió
Az endokrin szabályozás általános törvényszerűségei
Az endokrin szabályozás általános törvényszerűségei a kémiai és idegi szabályozás alapelvei hormonok szerkezete, szintézise, tárolása, szekréciója hormonszintet meghatározó tényezők hormonszekréció szabályozása
I. Az energiaforgalom, alapanyagcsere, normálértékek, mérésük (támp. 69.)
I. Az energiaforgalom, alapanyagcsere, normálértékek, mérésük (támp. 69.) II. A táplálékfelvétel szabályozása: az éhségérzetet és a jóllakottságot kiváltó tényezők (támp. 76.) Sántha Péter A szervezet
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS SIMON ÁDÁM LÁSZLÓ DEBRECEN 2018.
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS SIMON ÁDÁM LÁSZLÓ DEBRECEN 2018. DEBRECENI EGYETEM ÁLLATTENYÉSZTÉSI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori Iskola vezető: DR. KOMLÓSI ISTVÁN egyetemi tanár az MTA doktora TÉMAVEZETŐ:
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2008. már ci us 17., hétfõ. 44. szám. Ára: 250, Ft
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. már ci us 17., hétfõ 44. szám Ára: 250, Ft A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. már ci us 17., hétfõ 44. szám TARTALOMJEGYZÉK 2008:
mangalica sertésn Prof. dr. Bali Papp Ágnes TÁMOP-4.2.1/B Szellemi, szervezeti és K+F infrastruktúra fejlesztés a Nyugatmagyarországi
élelmiszer-előá őshonos mangalica sertésn Prof.dr. Bali Papp Ágnes TÁMOP-4.2.1/B Szellemi, szervezeti és K+F infrastruktúra fejlesztés a Nyugatmagyarországi Egyetemen c. kutatási projekt A SZÁNTÓFÖLDTŐL
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2008. jú ni us 25., szerda. 93. szám. Ára: 2400, Ft
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. jú ni us 25., szerda 93. szám Ára: 2400, Ft A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. jú ni us 25., szerda 93. szám Ára: 2400, Ft TARTALOMJEGYZÉK
38. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2006. áp ri lis 5., szerda TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1311, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. áp ri lis 5., szerda 38. szám Ára: 1311, Ft TARTALOMJEGYZÉK 79/2006. (IV. 5.) Korm. r. A fel sõ ok ta tás ról szóló 2005. évi CXXXIX. tör vény egyes
Endokrinológia. Közös jellemzők: nincs kivezetőcső, nincs végkamra - hámsejt csoportosulások. váladékuk a hormon
Közös jellemzők: Endokrinológia nincs kivezetőcső, nincs végkamra - hámsejt csoportosulások váladékuk a hormon váladékukat a vér szállítja el - bő vérellátás távoli szervekre fejtik ki hatásukat (legtöbbször)
A MAGYAR TÖRTÉNELMI TÁRSULAT KIADVÁNYAI
A MAGYAR TÖRTÉNELMI TÁRSULAT KIADVÁNYAI 2 A MA GYAR TÖR TÉ NEL MI TÁR SU LAT KI AD VÁ NYAI A kö tet írá sai zöm mel a hu sza dik szá zad idõ sza ká ról szól nak, más részt pe dig át té te le sen ér vel
Tóth-Petrovics Ágnes: Szaporasági teljesítmények növelése exogén hormonális kezelések nélkül
Tóth-Petrovics Ágnes: Szaporasági teljesítmények növelése exogén hormonális kezelések nélkül Tejtermelő tehenek szaporításának nehézségei tenyésztői szemmel A tejtermelés világszerte szinte kizárólag holstein
PAJZSMIRIGY HORMONOK ÉS A TESTSÚLY KONTROLL
PAJZSMIRIGY HORMONOK ÉS A TESTSÚLY KONTROLL SEMMELWEIS EGYETEM Általános Orvostudományi Kar Semmelweis Egyetem Energia bevitel Mozgás Nyugalmi energiafogyasztás Thermogenesis Spontán motoros aktivitás
Szent István Egyetem. Állatorvos-tudományi Doktori Iskola
Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Functional hypothalamic asymmetry and introduction to a novel estrogen/estrous phase-dependent regulatory mechanism in mitochondrial energy levels
148. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2006. de cem ber 5., kedd TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1701, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. de cem ber 5., kedd 148. szám Ára: 1701, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2006: C. t v. A kül föl di bi zo nyít vá nyok és ok le ve lek el is me ré sé rõl szóló 2001.
LVII. ÉVFOLYAM 2. SZÁM ÁRA: 874 Ft 2006. ja nu ár 27.
LVII. ÉVFOLYAM 2. SZÁM ÁRA: 874 Ft 2006. ja nu ár 27. T A R T A L O M Szám Tárgy O l d a l Törvények 2006: X. tv. A szövetkezetekrõl --------------------------------------- 370 2006: XI. tv. Az ál lat
Az idegrendszer és a hormonális rednszer szabályozó működése
Az idegrendszer és a hormonális rednszer szabályozó működése Az idegrendszer szerveződése érző idegsejt receptor érző idegsejt inger inger átkapcsoló sejt végrehajtó sejt végrehajtó sejt központi idegrendszer
A SZOCIÁLIS ÉS MUNKAÜGYI MINISZTÉRIUM ÉS AZ ORSZÁGOS MUNKAVÉDELMI ÉS MUNKAÜGYI FÕFELÜGYELÕSÉG HIVATALOS LAPJA. Tartalom
VI. ÉVFOLYAM 9. szám 2008. szep tem ber 25. A SZOCIÁLIS ÉS MUNKAÜGYI MINISZTÉRIUM ÉS AZ ORSZÁGOS MUNKAVÉDELMI ÉS MUNKAÜGYI FÕFELÜGYELÕSÉG HIVATALOS LAPJA Munkaügyi Közlöny Szerkesztõsége 1054 Budapest,
Az adenohipofizis. Az endokrin szabályozás eddig olyan hormonokkal találkoztunk, amelyek közvetlen szabályozás alatt álltak:
Az adenohipofizis 2/10 Az endokrin szabályozás eddig olyan hormonokkal találkoztunk, amelyek közvetlen szabályozás alatt álltak: ADH, aldoszteron, ANP inzulin, glukagon szekretin, gasztrin, CCK, GIP eritropoetin
79. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2005. jú ni us 14., kedd TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1472, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2005. jú ni us 14., kedd 79. szám TARTALOMJEGYZÉK 2005: XLVI. tv. A ma gyar ál lam pol gár ság ról szóló 1993. évi LV. tör vény és a kül föl di ek be uta
III. ÉVFOLYAM, 7. SZÁM Ára: 2100 Ft 2011. MÁRCIUS 31. TARTALOM. oldal oldal. Az ARTISJUS Ma gyar Szer zõi Jog vé dõ Iro da Egye sü let
III. ÉVFOLYAM, 7. SZÁM Ára: 2100 Ft 2011. MÁRCIUS 31. F E L H Í V Á S! Fel hív juk tisz telt Elõ fi ze tõ ink fi gyel mét a köz löny utol só ol da lán köz zé tett tá jé koz ta tó ra és a 2011. évi elõ
122. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, ok tó ber 5., csütörtök TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1533, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. ok tó ber 5., csütörtök 122. szám Ára: 1533, Ft TARTALOMJEGYZÉK 202/2006. (X. 5.) Korm. r. A Nemzeti Fejlesztési Terv operatív programjai, az EQUAL
6. szám. 2006/6. szám HATÁROZATOK TÁRA 51. Budapest, 2006. feb ru ár 13., hétfõ TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 414, Ft. Oldal
2006/6. HATÁROZATOK TÁRA 51 Budapest, 2006. feb ru ár 13., hétfõ 6. TARTALOMJEGYZÉK 2019/2006. (II. 13.) Korm. h. Az Or szá gos Tu do má nyos Ku ta tá si Alap prog ra mok 2006. évi több - lettámogatához
75. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2007. jú ni us 15., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 2478, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. jú ni us 15., péntek 75. szám Ára: 2478, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2007: LXI. tv. A cég nyil vá nos ság ról, a bí ró sá gi cég el já rás ról és a vég el szá
OTKA ZÁRÓJELENTÉS
NF-κB aktiváció % Annexin pozitív sejtek, 24h kezelés OTKA 613 ZÁRÓJELENTÉS A nitrogén monoxid (NO) egy rövid féléletidejű, számos szabályozó szabályozó funkciót betöltő molekula, immunmoduláns hatása
40. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2006. áp ri lis 7., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 207, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. áp ri lis 7., péntek 40. szám Ára: 207, Ft TARTALOMJEGYZÉK 83/2006. (IV. 7.) Korm. r. A pénzbeli és természetbeni szociális ellátások igénylésének és
PEPTID HORMONOK ÉS NEUROPEPTIDEK MOLEKULÁRIS NEUROBIOLÓGIÁJA
VISELKEDÉSÉLETTAN ELŐADÁS 3. PEPTID HORMONOK ÉS NEUROPEPTIDEK MOLEKULÁRIS NEUROBIOLÓGIÁJA Dobolyi Árpád ELTE, Élettani és Neurobiológiai Tanszék A NEUROPEPTIDEK DEFINÍCIÓJA / JELLEMZŐI 3-50 aminosavból
28. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, már ci us 10., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1863, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. már ci us 10., péntek 28. szám TARTALOMJEGYZÉK 49/2006. (III. 10.) Korm. r. A föld gáz el lá tás ról szóló 2003. évi XLII. tör vény egyes ren del ke
Az éhség és az étvágy szabályozásának legújabb ismeretei
Az éhség és az étvágy szabályozásának legújabb ismeretei Körner Anna GYAKORLATI GYERMEKGYÓGYÁSZAT Előadássorozat a Bókay utcában 2015. április 9. Mivel eddig minden ember meghalt, egyre nagyobb a statisztikai
Immunológia alapjai előadás MHC. szerkezete és genetikája, és az immunológiai felismerésben játszott szerepe. Antigén bemutatás.
Immunológia alapjai 5-6. előadás MHC szerkezete és genetikája, és az immunológiai felismerésben játszott szerepe. Antigén bemutatás. Antigén felismerés Az ellenanyagok és a B sejt receptorok natív formában
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. jú li us 11., szerda 93. szám Ára: 588, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2007: CIII. tv. A pénz mo sás meg elõ zé sé rõl és meg aka dá lyo zá sá ról szó ló 2003.
72. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2005. május 31., kedd TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 506, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2005. május 31., kedd 72. szám Ára: 506, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2005: XXXVII. tv. Má jus 9-e Eu ró pa Nap já vá nyil vá ní tá sá ról... 3520 2005: XXXVIII. tv.
III. ÉVFOLYAM, 1. SZÁM Ára: 715 Ft JANUÁR 17.
III. ÉVFOLYAM, 1. SZÁM Ára: 715 Ft 2011. JANUÁR 17. F E L H Í V Á S! Fel hív juk tisz telt Elõ fi ze tõ ink fi gyel mét a köz löny utol só ol da lán köz zé tett tá jé koz ta tó ra és a 2011. évi elõ fi
A SZOCIÁLIS ÉS MUNKAÜGYI MINISZTÉRIUM ÉS AZ ORSZÁGOS MUNKAVÉDELMI ÉS MUNKAÜGYI FÕFELÜGYELÕSÉG HIVATALOS LAPJA. Tartalom
VI. ÉVFOLYAM 2. szám 2008. feb ru ár 25. A SZOCIÁLIS ÉS MUNKAÜGYI MINISZTÉRIUM ÉS AZ ORSZÁGOS MUNKAVÉDELMI ÉS MUNKAÜGYI FÕFELÜGYELÕSÉG HIVATALOS LAPJA Munkaügyi Közlöny Szerkesztõsége 1054 Budapest, Alkotmány
AZ EGÉSZSÉGÜGYI MINISZTÉRIUM HIVATALOS LAPJA FELHÍVÁS!
LVII. ÉVFOLYAM 1. SZÁM 1-120. OLDAL 2007. január 9. AZ EGÉSZSÉGÜGYI MINISZTÉRIUM HIVATALOS LAPJA ÁRA: 1113 FT FELHÍVÁS! Fel hív juk tisz telt Ol va só ink fi gyel mét a köz löny utol só ol da lán köz zé
TARTALOMJEGYZÉK. Bu da pest, 2006. feb ru ár 14. Ára: 1518 Ft 3. szám. 2005. évi CLXIII. tv.
Bu da pest, 2006. feb ru ár 14. Ára: 1518 Ft 3. szám 2002. december TARTALOMJEGYZÉK TÖRVÉNYEK 2005. évi CLXIII. tv. 2005. évi CLXXIV. tv. Az adózás rendjérõl szóló törvény egyes rendelkezéseinek alkalmazásáról
AZ ALACSONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede AZ ALAONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN KOY GÁBOR, VÁGÚJFALVI ATTILA, TÓTH BALÁZS, SZALAI GABRIELLA,
13. szám C É G K Ö Z L Ö N Y II. K Ö T E T [2016. március 31.] 2769
13. szám C É G K Ö Z L Ö N Y II. K Ö T E T [2016. március 31.] 2769 y szám: 16112 * * * A Pénzügyi Stabilitási és Felszámoló Nonprofit Kft. (Cg.: [01 09 920128]; szék hely: 1055 Bu da pest, Baj csy-zsi
147. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2005. no vem ber 10., csütörtök TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 2116, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2005. no vem ber 10., csütörtök 147. szám Ára: 2116, Ft TARTALOMJEGYZÉK 246/2005. (XI. 10.) Korm. r. A vil la mos ener gi á ról szóló 2001. évi CX. tör vény
Az obezitás molekuláris és endokrin háttere: az endokannabinoidok szerepe
Az obezitás molekuláris és endokrin háttere: az endokannabinoidok szerepe Szanda Gergő Élettani Intézet, Semmelweis Egyetem MTA-SE, Molekuláris Élettani Laboratórium Budapest SEMMELWEIS UNIVERSITY Faculty
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. 2007: CXXVI. tv. Egyes adótör vények mó do sí tás áról
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. no vem ber 16., péntek TARTALOMJEGYZÉK 2007: CXXVI. tv. Egyes adótör vények mó do sí tás áról... 10754 Oldal 2007: CXXVII. tv. Az ál ta lá nos for gal
Gyõr Megyei Jogú Város Önkormányzata egyszerû eljárás ajánlattételi felhívása (12070/2004)
356 Közbeszerzési Értesítõ, a Közbeszerzések Tanácsa Hivatalos Lapja (2005. I. 5.) 1. szám Pos tai irá nyí tó szám: 1163 Te le fon: 401-1459 Telefax: E-ma il: B. MEL LÉK LET: A RÉ SZEK RE VO NAT KO ZÓ
A földmûvelésügyi és vidékfejlesztési miniszter 61/2009. (V. 14.) FVM rendelete
15946 M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2009/66. szám A földmûvelésügyi és vidékfejlesztési miniszter 61/2009. (V. 14.) FVM rendelete az Európai Mezõgazdasági Vidékfejlesztési Alapból nyújtott agrár-környezetgazdálkodási
Ismert molekula új lehetőségekkel Butirát a modern baromfitakarmányozásban
Ismert molekula új lehetőségekkel Butirát a modern baromfitakarmányozásban Dr. Mátis Gábor, PhD SZIE Állatorvos-tudományi Kar Élettani és Biokémiai Tanszék CEPO Konferencia Keszthely, 213. október 18.
AZ INTRACEREBRÁLIS SZOMATOSZTATINERG INGERLÉSSEL KIVÁLTOTT ALVÁSGÁTLÁS ÉS IVÁS MECHANIZMUSA
Szegedi Tudományegyetem Általános Orvostudományi Kar Élettani Intézet AZ INTRACEREBRÁLIS SZOMATOSZTATINERG INGERLÉSSEL KIVÁLTOTT ALVÁSGÁTLÁS ÉS IVÁS MECHANIZMUSA PhD-értekezés tézisei dr. Hajdú Ildikó
Bu da pest, 2006. au gusz tus 25. Ára: 1386 Ft 10. szám TARTALOMJEGYZÉK
Bu da pest, 2006. au gusz tus 25. Ára: 1386 Ft 10. szám 2002. december TARTALOMJEGYZÉK TÖRVÉNYEK 2006. évi LIX. tv. Az államháztartás egyensúlyát javító különadóról és járadékról... 224 2006. évi LX. tv.
A Kormány rendeletei
2007/39. M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2547 A Kormány rendeletei A Kormány 57/2007. (III. 31.) Korm. rendelete a közúti árufuvarozáshoz és személyszállításhoz kapcsolódó egyes rendelkezések megsértése esetén
MESEBÁL 3.A hõs kisegér Huszti Zoltán
MSBÁL. hõs kisegér Huszti Zoltán nek 12 Marsch lt egy - szerélt a kam - ra sar - ka mé - lyén, Laczó Zoltán Vince lt egy - szerélt egy órus ora hõs kis - e-gér. Hosz - szú far - ka volt és büsz - ke nagy
155. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2008. ok tó ber 31., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1110, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. ok tó ber 31., péntek 155. szám Ára: 1110, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2008: LXI. tv. A köz al kal ma zot tak jog ál lá sá ról szóló 1992. évi XXXIII. tör -
A TAKARMÁNYOK FEHÉRJE TARTALMÁNAK ÉS AMINOSAV ÖSSZETÉTELÉNEK HATÁSA A TOJÓHIBRIDEK TELJESÍTMÉNYÉRE
A TAKARMÁNYOK FEHÉRJE TARTALMÁNAK ÉS AMINOSAV ÖSSZETÉTELÉNEK HATÁSA A TOJÓHIBRIDEK TELJESÍTMÉNYÉRE HORÁK A. P. HALAS V. CZÁR D. - TISCHLER A. TOSSENBERGER J. Összefoglalás A nagy teljesítményre képes genotípusok
II. rész JOGSZABÁLYOK. A Kormány rendeletei. A Kormány 219/2004. (VII. 21.) Korm. rendelete. 9372 M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2004/102.
9372 M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2004/102. szám II. rész JOGSZABÁLYOK A Kormány rendeletei A Kormány 219/2004. (VII. 21.) Korm. rendelete a felszín alatti vizek védelmérõl A Kor mány a kör nye zet vé del
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. má jus 21., hétfõ 63. szám I. kö tet Ára: 3234, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2007: XXXIX. tv. Egyes adótör vények mó do sí tá sá ról... 4132 18/2007. (V. 21.)
AZ EGÉSZSÉGÜGYI MINISZTÉRIUM HIVATALOS LAPJA
LVIII. ÉVFOLYAM 14. SZÁM 3657-3768. OLDAL 2008. július 7. AZ EGÉSZSÉGÜGYI MINISZTÉRIUM HIVATALOS LAPJA ÁRA: 1365 FT TARTALOM I. RÉSZ Személyi rész II. RÉSZ Törvények, országgyûlési határozatok, köztársasági
166. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2005. de cem ber 22., csütörtök TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 2921, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2005. de cem ber 22., csütörtök 166. szám Ára: 2921, Ft TARTALOMJEGYZÉK 289/2005. (XII. 22.) Korm. r. A felsõoktatási alap- és mesterképzésrõl, valamint a
LIMOUSIN TENYÉSZÜSZŐK VÁLASZTÁSI MUTATÓINAK VIZSGÁLATA
Limousin tenyészüszők választási mutatóinak vizsgálata 1 () LIMOUSIN TENYÉSZÜSZŐK VÁLASZTÁSI MUTATÓINAK VIZSGÁLATA KOVÁCS A. 1 -BÁDER E. 1 - MIHÁLYFI I. 2 -GYÖRKÖS I. 3 1 Nyugat-Magyarországi Egyetem Mezőgazdaság-
2008. évi LXIX. tör vény M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2008/161. szám
19424 M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2008/161. szám zott ter mék ese té ben az elsõ bel föl di for ga lom ba hozó elsõ ve võ je vagy sa ját célú fel hasz ná ló ja, 2008. évi LXIX. tör vény a környezetvédelmi
Belső elválasztású mirigyek
Belső elválasztású mirigyek Szekréciós szervek szövettana A különböző sejtszervecskék fejlettsége utal a szekretált anyag jellemzőire és a szekréciós aktivitás mértékére: Golgi komplex: jelenléte szekrétum
Kötelező gépjármű-felelősségbiztosítás Ügyfél-tájékoztató
Kötelező gépjármű-felelősségbiztosítás Ügyfél-tájékoztató 1. A biz to sí tó tár sa ság ra vo nat ko zó ada tok UNION Vienna Insurance Group Biz to sí tó Zrt. 1082 Bu da pest, Ba ross u. 1. H-1461 Bu da
6060 Ti sza kécs ke, Er kel fa sor 10. Te le fon: 76/441-255, 76/441-592 Fax: 76/440-063, 76/441-592 OM azo no sí tó: 027 955
fuzet 2011:SZOROLAP10.QXD 2011.10.13. 8:10 Page 1 MÓ RICZ ZSIG MOND Ál ta lá nos Is ko la, Gim ná zi um, Szak kép zõ Is ko la, Kollégium, Alapfokú Mûvészetoktatási Intézmény és Pe da gó gi ai Szak szol
A PEPTIDERG NEUROMODULÁCIÓ MOLEKULÁRIS ALAPJAI
A PEPTIDERG NEUROMODULÁCIÓ MOLEKULÁRIS ALAPJAI Dobolyi Árpád Semmelweis Egyetem, Anatómiai, Szövet-és Fejlődéstani Intézet, Neuromorfológiai Kutatócsoport MTA-ELTE Molekuláris és Rendszer Neurobiológiai
KÖRNYEZETVÉDELMI ÉS VÍZÜGYI ÉRTESÍTÕ
IV. év fo lyam 14. szám 1344 Ft 2007. december 31. KÖRNYEZETVÉDELMI ÉS VÍZÜGYI ÉRTESÍTÕ A KÖRNYEZETVÉDELMI ÉS VÍZÜGYI MINISZTÉRIUM HIVATALOS LAPJA F E L H Í V Á S! Fel hív juk tisz telt Elõ fi ze tõ ink
AZ ÖSZTROGÉN ÉS A DEHIDROEPIANDROSZTERON SZEREPE A SZINAPTIKUS ÁTRENDEZŐDÉSBEN
AZ ÖSZTROGÉN ÉS A DEHIDROEPIANDROSZTERON SZEREPE A SZINAPTIKUS ÁTRENDEZŐDÉSBEN c. PhD-értekezés magyar nyelvű összefoglalója Csákvári Eszter Témavezető: Dr. Párducz Árpád Magyar Tudományos Akadémia Szegedi
A földmûvelésügyi és vidékfejlesztési miniszter 18/2009. (III. 6.) FVM rendelete. 2009/27. szám M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 5065
2009/27. szám M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 5065 1. (1) A ren de let cél ja a mo ni tor ing ada tok egy sé ges rend - szer alap ján tör té nõ adat szol gál ta tá si ke re te i nek meg ha tá - ro zá sa. (2)
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2004. no vem ber 15., hétfõ 169. szám TARTALOMJEGYZÉK 2004: CI. tv. Az adókról, járulékokról és egyéb költségvetési befizetésekrõl szóló tör vé nyek mó do
FELHÍVÁS! Felhívjuk tisztelt Elõfizetõink figyelmét az értesítõ utolsó oldalán közzétett tájékoztatóra és a évi elõfizetési árainkra
LVII. ÉVFOLYAM 25. SZÁM ÁRA: 798 Ft 2006. december 28. FELHÍVÁS! Felhívjuk tisztelt Elõfizetõink figyelmét az értesítõ utolsó oldalán közzétett tájékoztatóra és a 2007. évi elõfizetési árainkra T A R T
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. áp ri lis 19., szerda 46. szám I. kötet Ára: 1679, Ft TARTALOMJEGYZÉK 20/2006. (IV. 19.) BM r. A belügyminiszter irányítása alá tartozó szervek, valamint
Az élő szervezetek menedzserei, a hormonok
rekkel exponálunk a munka végén) és azt utólag kivonjuk digitálisan a képekből. A zajcsökkentés dandárját mindig végezzük a raw-képek digitális előhívása során, mert ez okozza a legkevesebb jelvesztést
84. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, jú ni us 30., szombat TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 399, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. jú ni us 30., szombat TARTALOMJEGYZÉK 2007: LXXXIII. tv. A köz tiszt vi se lõk jog ál lá sá ról szóló 1992. évi XXIII. tör vény mó do - sí tá sá ról...
KOCSÁR MIKLÓS. Dalok magyar költ k verseire
KOCSÁR MIKLÓS Dalok magyar költk verseire Énekhangra és zongorára 2. Gyurkovics Tibor versei ÖLELJ MEG ENGEM, ISTEN 1. Fönn 2. Antifóna 3. Figura 4. Istenem LÁTJÁTOK FELEIM KÉRÉS EGYHELYBEN POR-DAL Kontrapunkt
12. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2006. február 3., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1311, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2006. február 3., péntek 12. szám Ára: 1311, Ft TARTALOMJEGYZÉK 22/2006. (II. 3.) Korm. r. A fiatalok lakáskölcsönéhez kapcsolódó állami kezesség vállalásá
Azobezitás és a sejtek metabolizmusának összefüggései, a diabetes és táplálkozás viszonya
Azobezitás és a sejtek metabolizmusának összefüggései, a diabetes és táplálkozás viszonya Máthé Endre, Sipos Péter, Remenyik Judit, Vígh Szabolcs, Horváth Brigitta Debreceni Egyetem, Mezőgazdaság, Élelmiszertudományi
Homeosztázis és idegrendszer
Homeosztázis és idegrendszer Magatartás és homeosztázis a hipotalamusz és a limbikus rendszer ingerlése összehangolt motoros-vegetatívendokrin változásokat indít ezek a reakciók a homeosztázis fenntartására,
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2008. szep tem ber 12., péntek. 133. szám. Ára: 465, Ft
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. szep tem ber 12., péntek 133. szám Ára: 465, Ft A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. szep tem ber 12., péntek 133. szám TARTALOMJEGYZÉK
Hibridspecifikus tápanyag-és vízhasznosítás kukoricánál csernozjom talajon
Hibridspecifikus tápanyag-és vízhasznosítás kukoricánál csernozjom talajon Karancsi Lajos Gábor Debreceni Egyetem Agrár és Gazdálkodástudományok Centruma Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási
104. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2005. jú li us 26., kedd TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1150, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2005. jú li us 26., kedd 104. Ára: 1150, Ft TARTALOMJEGYZÉK 67/2005. (VII. 26.) FVM r. A 2004. évi nem ze ti ha tás kör ben nyúj tott ag rár- és vi dék fej
Premium Health Concepts A módszer tudományos alapjai
Premium Health Concepts A módszer tudományos alapjai A testtömeg szabályozása nagyon bonyolult, egymásra, és saját koncentrációjukra is ható hormonok valamint az idegrendszer hatásainak összessége. Számos
Feltétel. Perfekt Vagyonés üzemszünet biztosítás. Érvényes: 2007. januártól
Feltétel Perfekt Vagyonés üzemszünet biztosítás Érvényes: 2007. januártól Perfekt Vagyon- és üzemszünet biztosítás feltételei TARTALOMJEGYZÉK 1. ÁLTALÁNOS FELTÉTELEK 3 1.1 A BIZTOSÍTÁSI SZERZÔDÉS HATÁLYA
TUDOMÁNYOS TEVÉKENYSÉG
TUDOMÁNYOS TEVÉKENYSÉG SCIENTOMETRIAI ADATOK: Könyv, könyvfejezet, jegyzet: 9 Tanulmányok: 43 Konferencia absztrakt: 80 Az összes publikáció kumulatív impaktja: 69,439 független idézettsége: 110 Az utóbbi
2008. évi CVIII. tör vény. 2008/187. szám M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 24697
2008/187. szám M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 24697 III. Tár sa dal mi szem pon tok: 1. Az épí tett 3-x szo bás la ká sok ará nya az idõ szak végi la kás ál lo mány ból, % 2. A személygépkocsik kor szerint
160. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2007. no vem ber 23., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 3801, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. no vem ber 23., péntek 160. szám Ára: 3801, Ft TARTALOMJEGYZÉK 2007: CXXXIII. tv. A bá nyá szat ról szóló 1993. évi XLVIII. tör vé ny mó do sí tá sá
(Margitszigeti sétány, 1940 körül; MNM) Copyright Márai Sándor jogutódai L. C. Gaal (Toronto)
A borítóillusztráció Gruber Ferenc fotójának felhasználásával készült (Margitszigeti sétány, 1940 körül; MNM) A borító Kiss László munkája. Copyright Márai Sándor jogutódai L. C. Gaal (Toronto) Kiadja
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, jú ni us 30., hétfõ. 96. szám. Ára: 1755, Ft
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. jú ni us 30., hétfõ 96. szám Ára: 1755, Ft A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2008. jú ni us 30., hétfõ 96. szám Ára: 1755, Ft TARTALOMJEGYZÉK
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2005. jú li us 5., kedd 92. szám TARTALOMJEGYZÉK 2005: LXX. tv. A fog lal koz ta tás elõ se gí té sé rõl és a mun ka nél kü li ek el lá tá sá ról szóló 1991.
Asztroglia Ca 2+ szignál szerepe az Alzheimer kórban FAZEKAS CSILLA LEA NOVEMBER
Asztroglia Ca 2+ szignál szerepe az Alzheimer kórban FAZEKAS CSILLA LEA 2017. NOVEMBER Az Alzheimer kór Neurodegeneratív betegség Gyógyíthatatlan 65 év felettiek Kezelés: vakcinákkal inhibitor molekulákkal
79. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, jú ni us 12., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1125, Ft. Oldal
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2009. jú ni us 12., péntek 79. szám Ára: 1125, Ft TARTALOMJEGYZÉK Oldal 2009. évi XLIV. tör vény A szak kép zé si hoz zá já ru lás ról és a kép zés fej lesz
A közlekedési, hírközlési és energiaügyi miniszter 33/2009. (VI. 30.) KHEM rendelete
23584 M A G Y A R K Ö Z L Ö N Y 2009/90. szám A közlekedési, hírközlési és energiaügyi miniszter 33/2009. (VI. 30.) KHEM rendelete a szélerõmû kapacitás létesítésére irányuló pályázati kiírás feltételeirõl,
TARTALOM. III. ÉVFOLYAM, 14. SZÁM Ára: 1700 Ft JÚLIUS 15. oldal oldal. A köz tár sa sá gi el nök 101/2011. (V. 20.) KE ha tá ro za ta
III. ÉVFOLYAM, 14. SZÁM Ára: 1700 Ft 2011. JÚLIUS 15. TARTALOM oldal oldal JOGSZABÁLYOK A nem ze ti erõ for rás mi nisz ter 24/2011. (V. 18.) NEFMI ren de le te az egyes sa já tos köz ok ta tá si fel ada
Glikolízis. emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160 g
Glikolízis Minden emberi sejt képes glikolízisre. A glukóz a metabolizmus központi tápanyaga, minden sejt képes hasznosítani. glykys = édes, lysis = hasítás emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160
123. szám A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA. Budapest, 2007. szep tem ber 21., péntek TARTALOMJEGYZÉK. Ára: 1155, Ft
A MAGYAR KÖZTÁRSASÁG HIVATALOS LAPJA Budapest, 2007. szep tem ber 21., péntek 123. szám TARTALOMJEGYZÉK 241/2007. (IX. 21.) Korm. r. A köz al kal ma zot tak jog ál lá sá ról szó ló 1992. évi XXXIII. tör
Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen
Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi
A nemi különbségek vizsgálatáról lévén szó, elsődleges volt a nemi hormonok, mint belső környezetbeli különbségeket létrehozó tényezők szerepének
Kutatási beszámoló Pályázatunk célja annak kiderítése volt, hogy az agyi asztrociták mutatnak-e nemi különbségeket, akár struktura, akár területi megoszlás, akár reaktivitás tekintetében. Alkalmazott megközelítésünk
A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA FEHÉR KÉK BELGA ÉS CHAROLAIS KERESZTEZETT HÍZÓBIKÁK ESETÉBEN
A vágási kor, a vágási súly és a rostélyos keresztmetszet alakulása fehér kék belga és charolais keresztezett hízóbikák esetében 1 () A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA
PETER PAZMANY CATHOLIC UNIVERSITY Consortium members SEMMELWEIS UNIVERSITY, DIALOG CAMPUS PUBLISHER
PETER PAZMANY CATHOLIC UNIVERSITY SEMMELWEIS UNIVERSITY Development of Complex Curricula for Molecular Bionics and Infobionics Programs within a consortial* framework** Consortium leader PETER PAZMANY
III. ÉVFOLYAM, 9. SZÁM Ára: 3320 Ft má jus 2. TARTALOM
III. ÉVFOLYAM, 9. SZÁM Ára: 3320 Ft 2011. má jus 2. TARTALOM JOGSZABÁLY ol dal 19/2011. (III. 21.) Korm. ren de let a 2011. évi igaz ga tá si szü net rõl... 666 6/2011. (III. 8.) NEFMI rendelet egyes oktatási-kulturális