A Deuterostomia eredete

Átírás

1

2

3 A Deuterostomia eredete Protostomia (ősszájúak) Deuterostomia (újszájúak) utolsó közös ős (utolsó közös Bilateria ős) a blastoporus sorsa az egyedfejlődés során:??? újszájúak: blastoporusból anus ősszájúak: változó: számos csoportnál blastoporusból a száj (legtöbb Spiralia) egyes csoportoknál anus (Priapulida, Nematomorpha, Chaetognatha) néhány csoportnál: amphistomia: a blastoporus résszerűen megnyúlik és egyik végéből száj, másikból anus lesz (pl. egyes Polychaeta) Melyik lehetett a legősibb?! Ismeretében az utolsó közös Bilateria ősnél is ismert lenne

4 * : blastoporus sorsa A Deuterostomia eredete animális pólus hasi oldal szájnyílás fejlődése: homológia! Cnidaria testnyílása (űrbél nyílása) és a Bilateria szájnyílása: homológia! Fejlődés-gének kifejeződése a Cnidaria, Deuterostomia és Protostomia csoportokban az embriogenezis során Martı n-dura n et al., Deuterostomic Development in the Protostome Priapulus caudatus, Current Biology (2012),

5 A Deuterostomia eredete a szájnyílás embriogenezise és molekuláris vizsgálatok alapján: az utolsó közös Bilateria-ős szájfejlődése: deuterostomia-típusú lehetett! A gastrulatio helye és a száj térbeli helyzetének kialakulása később, már a Bilateria kládon belül válhatott szét! molekuláris óra vizsgálatok szerint a Bilateria már az Ediacara időszakban megjelent és a Deuterostomia is kialakult

6 Deuterostomia 4 törzs: Xenacoelomorpha (2011-től!)* (Xenoturbellida és Acoelomorpha csoportok alkotják) Echinodermata Hemichordata Chordata Ambulacraria klád * : Philippe, H. et al. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470, (2011)

7 phylum: Xenacoelomorpha Xenoturbellida tengeri, üledéklakó féregszerű élőlények 1 néhány cm testhossz Skandinávia és Izland körüli vizekben mély vízben (>100 m) Xenoturbella bocki

8 Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) bélüreg nélküliek féregszerű test, nincs epitheliummal bélelt bélcső, syncytialis sejtek veszik körül a táplálékot korábban az örvényférgek primitív képviselőinek tartották, kiválasztószerv hiányzik ősi tulajdonsága a csoportnak, valamennyi további Bilateriánál már van, molekuláris filogenetikai vizsgálatok + morfológiai tulajdonságok kladisztikus elemzése alapján valószínűsítik: 2007: a többi Bilateria testvércsoportja 2011: inkább az ősi Deuterostomia-hoz áll közelebb!

9 phylum: Xenacoelomorpha Symsagittifera roscoffensis algatartó örvényféreg Acoela Európa atlanti partvidékén a tenger parti övezetében él, dagálypocsolyában gyakran látható, 15 mm, szimbionta algáktól zöld színű, középbél hiányzik, akadnak édesvízi és szárazföldi fajok is

10 phylum: Xenacoelomorpha Nemertodermatida Meara stichopi Stichopus spp. tengeri uborkákban él üledéklakók: Sterreria psammicola (a) Ascoparia neglecta (b), (c)

11 - Echinodermata Tüskésbőrűek Fotók: Béres Tibor

12 Az Echinodermata filogenetikai rokonsága Chordata Deuterostom ia Újszájúak Xenacoelomorpha Xenoturbellaria +Acoelomorpha Echinodermata Hemichordata Ambulacraria klád

13 The traditional morphology-based phylogeny of the major animal phyla, based on the "hypothetical diagram" by Hyman (1940, vol. 1, p. 38). Bilateral symmetry is consistent with this phylogeny because it requires only one change in character state to account for its distribution among the phyla. Traditional phylogeny of the Big Nine showing that segmentation is less consistent, because it requires at least two changes in character state to account for its distribution.

14 Bilateral symmetry and triploblasty, deuterostomy, and spiral cleavage pattern are consistent with the molecular phylogenetic tree of the Big Nine Phyla.

15 Jelentőségük: Néhány faj a helyi táplálékhálózatban fontos szerepet tölt be: pl. a töviskorona csillag a tápláléklánc csúcsragadozója lehet a Nagy Korallzátonyon, számos tengeri sün az algabevonat legelésével fejt ki jelentős hatást; van olyan mélytengeri terület, ahol a biomassza 95 százalékát tüskésbőrűek adják fogyasztják egyes tengerisünök gonádját, egyes tengeri uborkákat (trepang!) Amerikában a mészszegény talajokat porított tüskésbőrű vázakkal gazdagítják

16 Kővájósün (Paracentrotus lividus) ivarmirigyei Fogyasztják! Trepang Távol-keleti Holothuria-fajok Fogyasztják

17 TÜSKÉSBŐRŰEK (ECHINODERMATA) törzse TENGERI LILIOMOK (CRINOIDEA) osztálya földközi-tengeri liliom (Atedon mediterranea) TENGERI CSILLAGOK (ASTEROIDEA) osztálya narancsszínű tengeri csillag (Astropecten aurantiacus) osztrigafarkas (Asterias glacialis) KÍGYÓKARÚ CSILLAGOK (OPHIUROIDEA) osztálya szőrös kígyókarú csillag (Ophiotrix fragilis) törékeny kígyókarú csillag (Astrophyton gracile) CONCENTRICYCLOIDEA osztály Xyloplax medusiformis TENGERI SÜNÖK (ECHINOIDEA) osztálya bőrsün (Calveriosoma hystrix) homokdollár (Rotula augusti TENGERI UBORKÁK (HOLOTHUROIDEA) osztálya csöves tengeri uborka (Holothuria tubulosa) lebegő tengeri uborka (Pelagothuria ludwigi) óriás tengeri uborka (Synapta maculata)

18 TÜSKÉSBŐRŰEK (ECHINODERMATA) törzse a legősibbek szűrögető életmódot folytattak ragadozás, ásó életmód első mészvázas tüskésbőrűek kambrium elején (i.e. 570 m.év) már voltak a vízedényrendszer már a prekambrium végén kialakult kehelyszerű tok: középső kambriumban rögzítő nyél: ordovíciumban háromsugaras szimmetria (Ediacara) részaránytalan, kétoldali szimmetria, soksugaras sz. (kambrium) ötsugaras szimmetria (álszimmetria) jobb mechanikai tulajdonságok kambrium 4 osztály ordovicium 16 osztály perm-triász határ; 5 osztály tengeri csillagok, kígyókarúak, tengeri uborkák; alig változtak tengeri liliomok; virágkor devonban tengeri sünök: középső ordovíciumban jelentek meg

19 Kihalt tüskésbőrűek

20 TÜSKÉSBŐRŰEK (ECHINODERMATA) törzse kb faj, tengeriek vízedényrendszer (hydrocoel); testüreg hármas tagolódása álsugaras vagy ötsugaras szimmetria köztakaró: epidermisz, ált. egyrétegű, csillós mezodermális kötőszövet (chorium) epitheliális idegfonat, hármas tagolódású idegrendszer mészképződmények; 6(Ca,Mg)CO 3, változékony kötőszövet csúcssugár ált. váltivarúak, külső megtermékenyítés, többféle lárvaalak lakunáris véredényrendszer karközi sugár

21

22

23 A tüskésbőrűek testüregének kialakulása az embrionális fejlődés során

24 protocoel mesocoel metacoel b. protocoel hólyagja Tüstésbőrűek (tengeri sünök) testüregrendszerei madreporalemez metacoel aborális gyűrűcsatornája j.pc. hátihólyag ivarmirigyek Poli-hólyagok ivarnyílás kőcsatorna pc. axiális csöve metac. orálisgyűrű orális lakunagyűrű sugárirányú lakuna ampullák, ambulakrális lábacskák mesoc. gyűrűcsatornája metacoel sugárcsatornái mesoc. sugárcsatornája

25 A tüskésbőrűek négy fő típusánál a vízedényrendszer elhelyezkedése

26 Tüskésbőrűek testüregviszonyai

27 Tengeri liliomok (Crinoidea) osztálya karok cimpái a kar vázelemei peték karok kehely cimp a cimpa vázelemei tapogatók ambulacrális lábacskák kacsok nyél cimpa petefészek gyökér

28 Szájmező felülről nézve ötsávos tonna- (tornária-) lárva

29 Fölközi-tengeri liliom Antedon mediterraneum Lamprometra palmata

30 ambulacrális barázda A tengeri csillagok belső testfelépítése támasztóelem paxillák háti szegély lemez ambulacrális lemez hasoldali szegélyl. adambulacrális lemez

31 TENGERI CSILLAGOK (ASTEROIDEA) osztálya karok vázelemek ivarszervek gyomor kanyarulatai pedicellária ideggyűrű sugárideg vízedényrendszer gyűrűedényei sugárcsatorna ambulakrális l. vérlakúnák

32 Tengeri csillagok testfelépítése

33 Regeneráció Tengericsillagok: Levált kar pótlása Levált karból akár egész állat fejlődhet Tengeriuborkák: Védekezésképpen kilövellt belső szervek pótlása

34 Narancsszínű csillag Astropecten aurantiacus Földközi-tenger

35 Pentaceraster Protoreaster Oreaster

36 Kék tengericsillag Linckia laevigata korallokzátonyok

37 Napcsillag Solaster papposus Északi-tenger Ophidiaster ophidianus trópusok, szubtrópusok Nardoa variolata

38

39

40 kisebb gerincteleneket fogyaszt, az árnyékzóna sziklás alzatain Narancsszínű fésűscsillag (Astropecten aranciacu éjszakai ragadozó, nagyobb tengeri csillagok, tengeri sünök, rákok üledékes alzaton Lepénycsillag (Sphaerodiscus placenta) mikrofág,, árapályzóna kövezetén mikrofág,, árapályzóna alaltti alzaton Napcsillag (Asterina gibbosa) Bíborcsillag (Echinaster sepositus)

41

42

43 KÍGYÓKARÚ CSILLAGOK (OPHIUROIDEA) osztálya karok vázelemei testüreg csigolyák állkapcsok csigolyák ambulakrális lábacska epineurális csatorna hiponeurális és szájoldali sugárideg

44

45

46 Foltos kígyókarú csillag Dalmátia Ophioderma longicauda Gorgófürtű csillag Astroboa nuda Szőrös kígyócsillag Ophiotrix fragilis Adria

47

48 TENGERI SÜNÖK (ECHINOIDEA) osztálya 46 család Echinocyamus scaber, 0,5 cm Sperosoma giganteum, 38 cm mirigynyílás mirigy ideg A tengeri sün testfelépítés

49

50 Éti sün váza tüskék nélkül sugár lemezek sugár közti lemezek madreporalemez végbélnyílás ivarlemezek szemlemezek

51 ventrális felszín A tengeri sün testfelépítése A peristoma ventrális nézete

52

53 Arisztotelész kedvenc állata

54 Subphylum Echinozoa Tengerisünök osztálya classis Echinoidea A teljesség igénye nélkül: Dárdasünök alosztálya Cidaroidea hosszú elsődleges tüskék, számos rövid másodlagos tüske Euechinoidea alosztály a radiusok és interradiusok 2 2 lemezsorból állnak Superordo: Atelosomata szabálytalan sünök, ún szívsünök, Arisztotelész lámpása hiányzik Superordo Diadematacea diadémsünök, hosszú vékony tüskéik általában üregesek Superordo Echinacea igen nagy csoport, tömör tüskék Superordo Gnathostomata szabálytalan sünök, van Arisztotelész lámpása

55

56 Éti sün Echinus esculentus Északi-tenger Heterocentrotus sp. Dárda sün Cidaris cidaris Atl.-ó., Földközi-t.

57 Green sea urchins ( Strongylocentrotus droebachiensis) feeding on crab.

58 A toxic sea urchin ( Tripneustes gratilla) covers itself with debris as camouflage.

59 A sand dollar ( Echinarachnius parma) on its side for feeding.

60 Rock boring urchin ( Echinostrephus aciculatus); 2. Sea biscuit ( Plagiobrissus grandis); 3. Slate-pencil urchin ( Eucidaris tribuloides); 4. Six keyhole sand dollar ( Leodia sexiesperforata); 5. Heart urchin ( Abatus cordatus); 6. Western sand dollar ( Dendraster excentricus). (Illustration by Bruce Worden) 5 6

61 Long-spined sea urchin ( Diadema savignyi); 2. West Indian sea egg ( Lytechinus variegatus); 3. Tuxedo pincushion ( Mespilia globulus); 4. Shortspined sea urchin ( Anthocidaris 4 crassispina); 5. Magnificent urchin ( Astropyga magnifica); 6. Pea urchin ( Echinocyamus pusillus). 6

62

63

64 Subphylum Echinozoa Tengerisünök osztálya classis Echinoidea Dárdasün (Cidaris cidaris) Fotó: Béres Tibor

65 Bruno C. Vellutini echinopluteus lárva Clypeaster subdepressus

66 Euechinoidea alosztály Superordo: Atelosomata a szabálytalan sünök egy csoportja, ú.n. szívsünök, Arisztotelész lámpása hiányzik Lágy alzaton élnek, nappalra homokba ássák testüket, mikrofágok Lila szívsün (Spatangus purpurea) Fotó: Béres Tibor

67 Euechinoidea alosztály Superordo: Echinacea Európa körüli tengerek Fekete tengerisün (Arbacia lixula) Sötétlila tengerisün (Sphaerechinus granularis trópusi, indopacifikus Kővájó sün (Paracentrotus lividus) Krétasün (Heterocentrotus mamillatus)

68

69

70 Rend: Clypeasteroida homokdollár forrás: internet számos faj gyűjtőneve exrtém vékony váz, homokba ássa magát

71 Subphylum Echinozoa Tengeriuborkák osztálya classis Holothuroidea Fotó: Béres Tibor Csöves tengeriuborka (Holothuria tubulosa)

72

73 Csöves tengeri uborka (Holothuria tubulosa) spermát bocsájt ki Földközi-tengeri uborka (Holothuria forskali) kibocsájtott, védekezésre szolgáló Cuvier-féle fonalakkal

74

75 CONCENTRICYCLOIDEA osztály Csak Új-Zéland és a Bahamák környékén Esetleg a tengeri csillagok közé tartoznak Xyloplax medusiformis Baker, et al., (1986), Új-Zéland, 9 példány Xylopax turnerae (1988) Bahamák, több száz példány

76 Turner s sea daisy ( Xyloplax turnerae); Medusiform sea daisy ( Xyloplax medusiformis). (Illustration by Barbara Duperron)

77 TENGERI UBORKÁK (HOLOTHUROIDEA) osztálya száj tapogatók sugár idegek sugár csatorna víztüdő ambulacrálisl. ampullái vérlakúnák Arisztotelész: szivacstól kissé eltérő

78

79

80 Földközi-tengeri ugorka Holothuria forskalia Tiger Tail Cucumber (Holothuria impatiens) Sorrento

81 A sea apple ( Pseudocolochirus violaceus) with its feeding tentacles extended.

82 1. Candy cane sea cucumber ( Thelenota rubralineata); 2. Slipper sea cucumber ( Psolus chitinoides); 3. Giant medusan worm ( Synapta maculata); 4. Sea pig ( Scotoplanes globosa); 5. Flaskshaped sea cucumber ( Rhopalodina lageniformis).

83 1. Pelagic sea cucumber ( Pelagothuria natatrix); 2. Sea apple ( Pseudocolochirus violaceus); 3. Hydrothermal vent sea cucumber ( Chiridota hydrothermica); 4. Tiger s tail sea cucumber ( Holothuria [Thymiosycia] thomasi); 5. Rat-tailed sea cucumber ( Molpadia oolitica).

84

85 A tüskésbőrűek feltételezett rokonsági viszonyai