SZENT ISTVÁN EGYETEM KÖRNYEZETTUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA DOKTORI ÉRTEKEZÉS

Átírás

1 SZENT ISTVÁN EGYETEM KÖRNYEZETTUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA DOKTORI ÉRTEKEZÉS A MAGYARORSZÁGI PELEFAJOK (GLIRIDAE) POPULÁCIÓINAK ELTERJEDÉSÖKOLÓGIAI VIZSGÁLATA KÉT TERÜLETEN A NEMZETI BIODIVERZITÁS- MONITOROZÓ RENDSZER ALAPJÁN HECKER KRISTÓF GÖDÖLLŐ

2 A doktori iskola megnevezése: Szent István Egyetem, Környezettudományi Doktori Iskola tudományága: vezetője: Témavezető: Környezettudomány Dr. Heltai György DSc Tanszékvezető egyetemi tanár, az MTA Doktora SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Környezettudományi Intézet Kémia és Biokémia Tanszék Dr. Sárospataki Miklós Egyetemi docens SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Állattudományi Alapok Intézete Állattani és Állatökológiai Tanszék Az iskolavezető jóváhagyása A témavezető jóváhagyása 2

3 TARTALOMJEGYZÉK TARTALOMJEGYZÉK BEVEZETÉS A téma jelentősége Hipotézis Célkitűzés IRODALMI ÁTTEKINTÉS Nemzetközi kitekintés A hazai kutatottság helyzete A Magyarországon őshonos pelefajok jellemzése A mogyorós pele (Muscardinus avellanarius) A nagy pele (Glis glis) Az erdei pele (Dryomys nitedula) Mintavételi módszerek Bagolyköpetvizsgálatok Mesterséges madárodútelepek Direkt monitorozás Fészekszámlálás és indirekt nyomok Modern technológia állandó megfigyelés ANYAG ÉS MÓDSZER Kutatási területek kiválasztása A mogyorós pele magyarországi előfordulása A nagy pele magyarországi előfordulása Az erdei pele magyarországi előfordulása A pelefajok együttes előfordulása Kutatási módszer kiválasztása A kutatás kivitelezése

4 3.4. Rögzített adatok Jelölési módszerek EREDMÉNYEK Összes odúfoglalás Területi megoszlás Egyedsűrűség Szaporodás Növényzet hatása Odútípus hatása Szezonalitás Testparaméterek Jelölés-visszafogás Új tudományos eredmények KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK Következtetések Természetvédelmi javaslatok ÖSSZEFOGLALÁS (with English summary) KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Mellékletek M1. IRODALOMJEGYZÉK

5 1. BEVEZETÉS 1.1. A téma jelentősége A pelefélék különleges tulajdonságai és fiziológiai, illetve ökológiai jellemzői ellenére még tudományos körökben is viszonylag kevéssé ismertek és kutatottak. Azonban az utóbbi évtizedekben, a természetben való, más rágcsálófélékhez képest ritka előfordulásuk miatt egyre több figyelmet kapnak, főként faj- és élőhely-védelmi szempontokból. A klímaváltozással kapcsolatos kutatásoknál bioindikátornak is tekintik őket, különleges hibernációs szokásuk miatt pedig fiziológusok is foglalkoznak a fajcsoporttal (MORRIS 2003a) óta tartanak háromévenként célzottan a Gliridae családdal foglalkozó konferenciákat, ahol a világ számos országából érkező kutatók mutatják be a legújabb vizsgálati eredményeiket. Már a negyedik nemzetközi pelekonferencián, melyet Törökországban, Edirne városában tartottak, megszületett egy közös honlap gondolata: osztrák kollégák egy fórumot hoztak létre, ahol a pelék iránt érdeklődő zoológusok tudnak eszmét cserélni, amely a Dormouse Hollow (szabad fordításban pele-üreg) nevet kapta (internetcím: HABERL & PASSIG 2003). Folyamatos pele-monitorozás azonban még csak néhány országban zajlik. Litvániában két, kifejezetten pelék számára kijelölt természetvédelmi területen (Lithuania's Nature Reserves for Dormice) folytatnak hosszú távú kutatásokat (JUŠKAITIS, 1997a, b). Nemzeti szintű monitorozás még Belgiumban (VERBEYLEN 2008, 2012), Dániában (VILHELMSEN 2003), Hollandiában (FOPPEN et al. 2007), Luxemburgban (BALTUS et al. 2012) történik, Szlovéniában pedig a még mindig alkalmazott őszi vadászatok adataiból tudnak populációs trendekre következtetni (KRYŠTUFEK et al. 2002, 2003). A legintenzívebb monitorozás Angliában folyik, ahol a lakosság bevonásával, önkéntesek hálózatával (ún. Dormouse Club-ok) végzik a mogyorós pele állományának nyomon követését (WHITE 2012). Magyarországon a Természetvédelmi Hivatal kezdeményezésére indult el hazánk mind a 10 nemzeti parkjában célzottan pele-monitorozás. Ugyanakkor lokális, ökológiai, etológiai kutatások számos Európai országban, de Japánban (MINATO et al. 2008), Mongóliában (STUBBE et al. 2012) és Dél-Afrikában (MADIKIZA et al. 2008) is zajlanak. Ezen kívül említést érdemel még a pelékkel kapcsolatos fiziológiai (MARKOV 2012), genetikai (HÜRNER et al. 2008, MOUTON et al. 2012) paleontológiai (CRESPO et al. 2012) és parazitológiai (RICHTER & MATUSCHKA 2012) vizsgálatok sora. Magyarországon három pelefaj fordul elő bizonyítottan: a nagy pele (Glis glis LINNAEUS 1766), az erdei pele (Dryomys nitedula PALLAS 1778), valamint a mogyorós pele (Muscardinus avellanarius LINNAEUS 1758) (BAKÓ 1996a, 1997). Mindhárom faj szerepel a Vörös Könyvben, és 1974 óta élvez törvényi védettséget (BANKOVICS & NECHAY 1989). Az erdei és a mogyorós pelét Magyarország 74 legveszélyeztetettebb gerinces faja közé is besorolták (BÁLDI et al. 1995). Európai szinten a Berni Egyezmény III. függeléke biztosítja a nemzetközi szintű védelmet (BERNI EGYEZMÉNY 1994), továbbá a mogyorós pele az Élőhelyvédelmi Irányelv (EURÓPAI UNIÓ 1992) IV. 5

6 függelékébe is ( Közösségi jelentőségű szigorú védelmet igényelő állat- és növényfajok ) bekerült, így bármilyen erdőhöz, vagyis potenciális pele-élőhelyhez kapcsolódó projektnél, beruházásnál ezt a fajt és élőhely iránti igényét maximálisan figyelembe kell venni. Legújabb fejleményként meg kell említeni, hogy az erdei pele fokozottan védett besorolást kapott a Vidékfejlesztési Minisztérium által előterjesztett és szeptember 28-án hatályba lépett 100/2012. (IX. 28.) számú miniszteri rendelet szerint. Az egyes hazai védett fajok listáján megtalálható kerti pele (Eliomys quercinus, LINNAEUS 1766) hazánk északi szomszédjánál, az Aggteleki karszttal határos területeken valóban előfordul (ANDĚRA 1986), így a hazai, bagolyköpetből kimutatott koponyamaradvány (KORDOS 1975) valószínűsíthetően Szlovákiából származik, hiszen a faj bizonyító példánya Magyarország területéről még nem került elő. VÁSÁRHELYI (1933b) is csak szóbeli közlés alapján feltételezi előfordulását. Gyakorlati védelmük megvalósításához elengedhetetlenül szükséges, hogy elterjedésüket tisztázzuk, élőhely-igényüket minél pontosabban ismerjük (BRIGHT & MORRIS 1990). A ritka, veszélyeztetett fajok védelme leghatékonyabban úgy valósulhat meg, ha élőhelyeiket őrizzük meg a pusztulástól. A föld emlősfajainak több mint ¾-énél a csökkenés egyik legfőbb oka az élőhelyek pusztulása, leromlása és szétdarabolódása. Sőt, a kistermetű rágcsálóknál (ahová a peléket is sorolhatjuk) és rovarevőknél ez a legjelentősebb veszélyeztető tényező (TUXILL 1998). A pelefajok hazai jelentőségét mutatja továbbá, hogy az 1997-ben beindított Nemzeti Biodiverzitásmonitorozó Rendszer (továbbiakban NBmR) keretében kezdetektől fogva mindhárom faj bekerült a vizsgálatba vonható ún. objektumok sorába. Kiválasztásuk azért volt indokolt, mivel védettek, és nemzetközi (európai) szinten aktuálisan veszélyeztetett besorolást kaptak. Az NBmR rendszerbe való bekerülést elősegítette, hogy a fajcsoport vizsgálatára léteznek már kidolgozott speciális, nemzetközi és hazai szinten is tesztelt módszerek, és adott a terepi tapasztalatokkal rendelkező szakembergárda, tehát jól monitorozható csoportról van szó. A munka elvégzésére továbbá természetvédelmi aktivisták is bevonhatók (CSORBA & PECSENYE 1997). A NBmR számára elkészített protokoll a monitorozás első lépéseként az országos szintű felmérést, regionális léptékű térképezést javasolja (BAKÓ & HORVÁTH 1999). Különösen sajnálatos, hogy finanszírozási nehézségek miatt a jelenleg futó NBmR projektekben alkalmazott ún. protokollok közül kimaradtak a pelék, viszont az Élőhelyvédelmi Irányelv 17. cikkének (EURÓPAI UNIÓ 1992) értelmében a tagállamok hatévenként kötelesek jelentést készíteni az intézkedések végrehajtásáról. Mivel az irányelv IV. cikkelyében a mogyorós- és erdei pele közösségi jelentőségű szigorú védelmet igénylő faj besorolást kapott, így Magyarország is köteles ezekről a fajokról éves szintű adatgyűjtéssel beszámolni (BAKÓ & HECKER 2005). Jelenleg Magyarország ezt a kötelezettségét pelék tekintetében a nemzeti parkokban megindított pelemonitorozás révén teljesíti. Március októberig havonta ellenőrzik az őrszolgálat munkatársai a kihelyezett peleodút (Bakó Botond személyes közlés). Hazánkban mintegy 20 évvel a törvényi védettség elnyerése után kezdődtek el az első, kifejezetten a hazai Gliridae-fajokra vonatkozó ökológiai és populációbiológiai vizsgálatok (BAKÓ 1996b, 1997). Első saját felmérésként az NBmR irányelveit követve, többéves adatgyűjtéssel gyűjtöttem 6

7 össze a hazai pelefajok országos szintű előfordulási adatait (HECKER 2001). Eredményeim a pelefajok magyarországi elterjedési térképeinek alapját képzik. A NBmR a pelefajok kutatottsági helyzetén mindenképp javított. A program elindításával Magyarország az 1992-ben Rio de Janeiróban aláírt nemzetközi egyezményben foglalt kötelezettségének is eleget tesz. Az aláíró felek többek között olyan nemzeti stratégia és törvénykezés kidolgozására kötelezik magukat, amely az élővilág sokféleségének megőrzését és elemeinek fenntartható hasznosítását biztosítja. A kötelezettségek teljesítéséhez az élővilág állapotának és a változások irányának felmérését kell elvégezni a megfigyelések ismétlésével, a fajok monitorozásával. A Riói Egyezményben vállalt kötelezettségek teljesítésére a biológusok és természetvédelmi szakemberek összefogtak, hogy feltárják a hazai élővilág sokfélesége csökkenésének okait. Munkájuk alapján a Magyar Tudományos Akadémia biodiverzitás-megőrzési stratégiát dolgozott ki. A dokumentum kijelölte a növény- és állatvilág megőrzésének megvalósítható feladatait, emellett hangsúlyozta a biodiverzitás folyamatos, országos megfigyelésének jelentőségét. A Magyar Tudományos Akadémia Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete kidolgozta a biodiverzitásmonitorozó tevékenység elméleti alapjait, a Magyar Természettudományi Múzeum kutatói összegyűjtötték a monitorozás hazai előzményeit. A Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer kialakítását a Környezetvédelmi Minisztérium Természetvédelmi Hivatala kezdeményezte és szervezte. A biodiverzitás nemcsak a fajok sokféleségét, hanem a fajon belüli variabilitást és az élőlényegyüttesek változatosságát is jelenti. A monitorozás ezeknek rendszeres időközönként szabványos módszerekkel történő hosszú távú nyomon követése. (KÖM kiadvány 1999) 1.2. Hipotézis A Gliridae-fajokról szóló nemzetközi vizsgálatok faji szinten eltérő élőhely-igényről tanúskodnak, elsősorban a vegetáció szerkezetét illetően (PSENNER 1960, VOHRALÍK & SOFIANIDOU 1985, 1992, ANDĚRA 1986, 1987, NOWAKOWSKI & BORATYŃSKI 1997). Több faj együttes előfordulásáról az európai kontinens pelefajai kapcsán léteznek beszámolók (MÜLLER-STIESS 1996, SCINSKI és BOROWSKI 2006, ISTRATE 2008, SCHLICHTER et al. 2012, SKOK & KRYŠTUFEK 2012), sőt, egyes alpesi vidékeken (Szlovákiában és Szlovéniában) mind a négy európai pelefaj megtalálható (KRATOCHVIL 1967, KRYŠTUFEK 2003). A három hazánkban előforduló pelefaj általános elterjedési térképe épp a kelet-európai régióban egymást teljesen átfedi (ld. elterjedési térképek 3., 9. és 12. kép), mégis a tényleges koegzisztencia viszonylag ritka. A pelefajok magyarországi elterjedési adatai viszont azt mutatták, hogy azon UTM-négyzetek közül, melyekben pelefajok jelenléte bizonyítható volt, csupán 7%-ban található meg mindhárom pelefaj egyszerre (HECKER et al. 2003a, 2005). Ezt alátámasztani látszik több más hazai szerző is. CSORBA (1993) csak megfelelően diverz vegetációjú élőhely esetén feltételezi az együttélést, amit GÁL (1999) élőhely-választási vizsgálatai igazoltak. De mik lehetnek az együttes előfordulást lehetővé tevő háttérváltozók? Vagyis mi az egyes fajok élőhely-igénye, és milyen hasonlóságokat és különbségeket lehet közöttük találni? 7

8 A fent felsorolt nemzetközi és a hazai (BAKÓ & HORVÁTH 1999) szakirodalom alapján felállítható a hipotézis, hogy a három Magyarországon őshonos pelefaj eltérő élőhely-igénnyel rendelkezik. Predikcióm ezek alapján az, hogy koegzisztenciájuk háttérváltozóit egyazon élőhelyen belül vizsgálva kimutathatók az egyes fajok sajátos habitatigényében mutatkozó különbségek. Amennyiben élőhely-szinten nem kimutathatóak a különbségek, feltételezem, hogy vannak más paraméterek, melyek a három, KRATOCHVÍL (1967) szerint egymással vikarizálónak tekintett kisemlősfaj együttélését lehetővé teszik. HOLIŠOVA (1968) megfigyelései is azt eredményezték, hogy a pelefajok mind napi aktivitásukban, mind táplálékbázisukban nagy átfedéseket mutatnak, ami a koegzisztenciát jelentősen megnehezíti. A hazai elterjedési térképekből kimutatott együttes előfordulásokat (HECKER et al. 2005) tekintetbe véve azonban feltételezhető, hogy mindhárom faj előfordulhat ugyanazon a területen. Ha viszont feltételezzük a fajok közötti versengést az erőforrásokért a táplálékért és a fészkelőhelyekért, más jelenséget, jelenségeket kell tudnunk megfigyelni, ami a fajok ökológiai elkülönülését, és hosszú távon mindhárom populáció együttes fennmaradását adott területen belül lehetővé teszik, illetve biztosítják. A jelen vizsgálat fő hipotézise, hogy ha térhasználatbeli elkülönülés nem kimutatható, akkor feltételezhetően szezonális különbségekkel számolhatunk, vagyis, hogy az egyes fajok az év különböző időszakaiban különböző területeket foglalnak el, esetleg egyazon élőhelyen belül más niche-eket használnak Célkitűzés A NBmR pelefélékre vonatkozó fejezetében (CSORBA & PECSENYE 1997) felvetett kérdésekre alapoztam a doktori értekezésem célkitűzéseinek alapját. A protokoll attribútumként a populációk nagyságát és a fajok habitat-preferenciáját adja meg. Mintavételezésre többek között a mesterséges odútelepek ellenőrzését javasolja regionális szinten. Monitorozási célként a forráselosztás, nicheszegregáció vizsgálatát ajánlja. Doktori munkámban az alábbi célokat tűztem ki: 1. Módszertani célok: odútelep létrehozása a fészek-kompetíció minimalizálásával, és annak rendszeres felmérése (havi egyszeri odúellenőrzés, minden odúfoglalás és arra utaló jel rögzítése), amellyel megállapítható, hogy a fészekodúk milyen szinten alkalmasak a hazai pelefajok monitorozására az Angliában, a mogyorós pelére sikeresen használt műanyag odúk hazai tesztelése, felhasználhatóságuk és hatékonyságuk összehasonlítása faodúkkal. 2. Populációs szintű célok: a vizsgált pelefajok szezondinamikai vizsgálata, a szaporodási időszakok minél pontosabb felderítése 8

9 a három vizsgált pelefaj évek közötti populációlétszám-változásainak becslése, illetve (amennyiben lehetséges) ezen változások okainak felderítése, a létszámváltozás trendjeinek minél hosszabb távú nyomon követése. 3. Élőhely szintű célok: az eredmények alapján az egyes pelefajok élőhely-igényében rejlő különbségek elemzése annak felderítése, hogy milyen környezeti paraméterek teszik lehetővé a három faj együttes jelenlétét, illetve hogy a niche-szegregáció milyen paraméterek mentén jöhet létre élőhely-alapú természetvédelmi és monitorozási javaslatok megalkotása. 9

10 10

11 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. Nemzetközi kitekintés Európa számos országában végeztek vizsgálatokat a pelék elterjedésének és élőhely-igényük jellemzőinek felmérésére. Alapműnek számít NIETHAMMER és KRAPP (1978) átfogó munkája mind a fajok leírásában, mind pedig a faunisztikai térképezésben. A kötet pelékről szóló részét STORCH (1978) írta. Több évtizedes faunisztikai vizsgálatainak eredményét közli KRATOCHVÍL (1967) az egykori Csehszlovákia területén élő pelefajokról szóló munkájában. A pelék élőhely-igényével is behatóan foglalkozott. FELTEN és STORCH (1965) Észak-Görögország és az egykori Jugoszlávia területén végeztek kisemlősfaunisztikai kutatásokat. A gyűjtőutak során szerzett adatokat korábbi adatokkal egészítették ki. VOHRALÍK és SOFIANIDOU Macedónia (1985) és Trákia (1992) kisemlősfaunájának kutatásakor találtak peléket, illetve VOHRALÍK (1983) Bulgária kisemlősfajainak elterjedését is vizsgálta. Az előfordulási adatokat ponttérképen jelenítették meg. ANDĚRA (1986, 1987) átfogó munkáiban szakirodalmi és múzeumi adatokat dolgozott fel, illetve saját terepi kutatásai, megfigyelései, és az erdészeti szolgálattól gyűjtött információk alapján elkészítette mind a négy európai pelefaj elterjedési ponttérképét az egykori Csehszlovákiában. Olaszországban jóval később, CAGNIN és ALOISE (1994), valamint SORACE (1999) kezdte el célzottan a pelék elterjedését vizsgálni. A szicíliai pelefajok ökológiáját SARÀ és munkatársai kutatták (SARÀ & CASAMENTO 1994, SARÀ et al. 2001). Ki kell emelni az angliai kutatásokat, ahol egyedül a mogyorós pele őshonos. A faj elterjedési térképét a lakosság bevonásával, a rágott mogyoróhéjak gyűjtése és azonosítása alapján készítették mintegy begyűjtött adatból (BRIGHT & MORRIS 1995). Továbbá a legkiterjedtebb nemzeti monitorozási program (National Dormouse Monitoring Programme) is Angliában zajlik. A program 1988-ban indult, és mára már 253 odútelepen, egy önkéntes hálózat (ún. Dormouse Club-ok) segítségével, hosszú távon követik figyelemmel a mogyorós pele populációinak alakulását (WHITE 2012). A nemzeti szintű monitorozás módszertanát BRIGHT és munkatársai (1996) készítették el, az eredményeket rendszeresen közlik a kifejezetten erre a célra indított Dormouse Monitor magazinban (BRIGHT & MORRIS 1999). Az adatokat egy központi adatbázisban gyűjtik, ezen kívül időről időre országos felmérést végeznek a mogyorós pele elterjedésének alakulásáról (BRIGHT & MORRIS 1995, 1999; WHITE 2012). Angliában az önkéntesek kiterjedt hálózatának és a széleskörű közvélemény bevonásának köszönhetően a mogyorós pele már politikai tényező környezetvédelmi hatástanulmányok elvégzésekor vagy természetvédelmi beavatkozások 11

12 kivitelezésekor a pelepopulációkat is fel kell mérnie a beruházóknak (MORRIS 2003b, TROUT et al. 2012a). BRIGHT és MORRIS (1990, 1993) részletesen kutatták a mogyorós pele populációk ökológiai jellemzőit is. Különböző erdőtípusokban csapdázással és odúk kihelyezésével vizsgálták élőhely- és vegetációszerkezet iránti igényüket, rádiótelemetriás követéssel pedig táplálkozási szokásaikat figyelték meg. A táplálékigény élőhelyválasztásra gyakorolt hatását is vizsgálták (BRIGHT & MORRIS 1993). Aktivitásvizsgálataik során a mogyorós pele territóriumának méretéről is adatokat gyűjtöttek (BRIGHT & MORRIS 1991). Az angliai kutatások mellett más európai országokban is folytak, folynak célzottan a mogyorós pelével foglalkozó vizsgálatok. Svédországban BERG (1996b) a mogyorós pelék elterjedése és a növényzetben történt változások közötti összefüggéseket elemezte. Az egyedszám változását a fészkek számlálásával becsülte. Egy másik vizsgálatában elevenfogó csapdázással a mogyorós pele populációméretét és mozgáskörzetét mérte fel (BERG 1996a). JUŠKAITIS (1995a) a litvániai pelepopulációk jellemzőit elterjedésüket, élőhely-igényüket vizsgálta. A mogyorós pele populációbiológiai jellemzőit (demográfiai struktúra, denzitás, abundancia, téli elhullás) vizsgálta odúfoglalások alapján 10 éven keresztül (JUŠKAITIS 1995b, 1997d, 1999a, b, c). Odúk kihelyezésével és a vizsgált állatok gyűrűzésével egyedszámukat becsülte, illetve mozgáskörzetük méretét számította ki (JUŠKAITIS 1997c). Az alpesi mogyorós pele populációk biológiai jellemzőit, ökológiai igényeit és élőhelyválasztását térképezi fel WACHTENDORF (1951). PSENNER (1960) a tiroli pelepopulációkról ír összefoglaló jelleggel. Talán a szélesebb elterjedési terület is az oka, de a mogyorós pele biológiájáról, ökológiájáról sokkal több információ és tudományos kiadvány látott napvilágot. Az utóbbi évtizedben három monográfia is megjelent. Az elsőt MORRIS írta 2004-ben, ami részben a nagy pelével is foglalkozik. Ezután JUŠKAITIS (2008b) írt monográfiát angol nyelven a mogyorós pele ökológiájáról és populációdinamikájáról. A jelenlegi legfrisebb ilyen jellegű átfogó munka az előbbire részben építő német nyelvű kiadvány, melyet JUŠKAITIS és BÜCHNER írtak 2010-ben, illetve ennek angol nyelvű kiadása (JUŠKAITIS & BÜCHNER 2013). A tanulmányok érintőlegesen foglalkoznak a többi európai fajjal is, részben a közös előfordulás kapcsán. A nagy pelét több kutatás mintegy melléktermékként kezelte. ROBEL és LEITENBACHER (1993) a mesterséges odúkban fészkelő madarak állományában a nagy pele által okozott kár mértékét követték nyomon. Ugyanígy KOPPMANN-RUMPF és munkatársai is (2003) odúlakó énekesmadarakat kutatva figyeltek fel a nagy pele egyre korábbra tolódó első megjelenésére. SCHLUND és munkatársai (1997) már célzottan a nagy pele vegetációigényét vizsgálták 13 éven keresztül odútelepeken egy lombos és egy tűlevelű-lombhullató vegyes erdőben. Angliába a nagy pelét a XX. század elején valószínűsítetten Magyarországról telepítették be (THOMPSON 1953), állományai napjainkban is viszonylag kis, jól körülhatárolható területen fordulnak elő (MORRIS 1997). MORRIS és HOODLESS (1992) a nagy pele aktivitásvizsgálatát is 12

13 elvégezték rádiótelemetria segítségével. A vizsgált állatok hibernációra való felkészülését is figyelemmel kísérték. Az elterjedés magvát képező erdőségben a csapdázás sikertelensége miatt a pelék hangadása alapján becsülték a populáció denzitását (HOODLESS & MORRIS 1993). Az erdei pele kutatottsága elmarad a két másik fajétól. ROSSOLIMO (1971) az erdei pele taxonómiáját és az egyes alfajok, illetve változatok morfológiáját és azok elterjedését jellemezte. Európai szintű elterjedési térképét először KRYŠTUFEK és VOHRALÍK (1994) rajzolta meg, az érintett országokban publikált adatok alapján. NOWAKOWSKI és BORATYŃSKI (1997) odúk kihelyezésével vizsgálták az erdei pele habitatpreferenciáját és denzitását. Szintén odúk segítségével becsülték egy erdeipele-populáció méretét. A lehetséges élőhelyek és a minimum-maximum elterjedés alapján kiszámították az egyedszám valószínűsíthető határait (NOWAKOWSKI & BORATYŃSKI 1999) A hazai kutatottság helyzete Hazánkban a pelefajok kutatása nem rendelkezik olyan régi hagyományokkal, mint pl. Angliában. Ennek megfelelően viszonylag kevés olyan tudományos munka látott napvilágot, mely kizárólag a pelefajok biológiájával, ökológiájával foglalkozik. Populációikról, elterjedésükről eddig főként általános faunisztikai felmérésekből, bagolyköpetvizsgálatokból nyerhettünk információkat. A magyarországi pelefajok élőhely-igényéről először VÁSÁRHELYI írt faunisztikai beszámolóiban (VÁSÁRHELYI 1932, 1933b, 1959). Más közleményeiben a mogyorós pele viselkedésbiológiáját is jellemezte (VÁSÁRHELYI 1933a). WAGNER (1933) általánosságban ír a hazai pelefajok morfológiájáról, elterjedéséről. A hazai faunisztikai kutatások során többféle módszert alkalmaztak. A csapdázás (CSORBA 1990, 1993, 1996, BERTY 1995, 1996, BAKÓ 1996b, 1997), bagolyköpetek vizsgálata (SCHMIDT 1980, HORVÁTH 1994, 1995, 1998, 2000, PURGER 1996, 1997, 1998, PURGER & REIDER 1998), különböző nyomok (fészek, rágás, ürülék, lábnyom) megfigyelése egyaránt alkalmasak lehetnek egy terület pelefajainak felkutatására (BERTY 1995). Faunisztikai adatok térképen való megjelenítésére CZAJLIK (1988) az UTM-háló 10x10 km-es, illetve 1x1 km-es alhálózatát használta. PURGER (1996, 1997, 1998) bár térképen nem jelenítette meg a kisemlősfajok elterjedését, azonban a kutatásai során szerzett adatokat UTM-kódok alapján rendszerezte. SCHMIDT (1974) gyűjtötte össze elsőként a bagolyköpetekből származó pele adatokat. ANDRÉSI és SÓDOR (1986) Magyarország bagolyfajainak zsákmányösszetételét vizsgálva mutatta ki a pelék előfordulását a köpetekben. BAKÓ (1996b) a Magyar Természettudományi Múzeum katalógusadatai, publikációkból és saját gyűjtésből származó adatok alapján elkészítette a hazai pelefajok 10x10 km-es UTM-rendszerű térképét. Az adatok Magyarország UTM-négyzeteinek 11%-át fedték. Később HECKER és munkatársai (2003b) újabb adatok alapján újrarajzolták a pelefajok előfordulási térképeit, és már a 10x10-es UTM-hálózat 20,2%-ában találtak pele-előfordulást ben újabb adatok 13

14 előkerülésével már 21,9%-ra emelkedett ez az érték, továbbá 16 UTM-négyzetben mindhárom faj együttes előfordulása is kimutatható volt (HECKER et al. 2005). A hazai pelefajok lokális élőhelyigényét BAKÓ és GÁL (1999) mérte fel először. Ugyanezen fajoknál országos és helyi szintű populációbiológiai vizsgálatok is történtek (BAKÓ et al. 1999, KOSZTRA 2001). HECKER (2008) a pelefajok együttes előfordulásának lehetőségeit és paramétereit vizsgálta A Magyarországon őshonos pelefajok jellemzése A pelefélék (Gliridae) családja a rágcsálók (Rodentia) rendjének különálló, önálló csoportja. Az ide tartozó fajok óvilági elterjedésűek, Eurázsiában és Afrikában élnek. Világszerte mintegy 28 fajuk ismert, melyek rendszertanilag nyolc genusba tartoznak: Choetocauda, Dryomys, Eliomys, Glirulus, Glis, Graphiurus, Muscardinus, Myomimus. Ezek közül Európában öt genus fordul elő: a Dryomys, az Eliomys, a Glis, a Muscardinus és a Myomimus (HOLDEN 1993, 2005). A fajok mintegy fele Afrikában honos, a többi az Ibériai-félszigettől Japánig népesíti be Eurázsiát (MORRIS 2004). A fajcsoportról paleontológiai vizsgálatok alapján azt állították, hogy a Muridae fajok elterjedése szorította a pliocénig széles körben elterjedt peléket a talajról a fákra (KRATOCHVÍL 1967, HARTENBERGER 1994). Ezt az elméletet támasztja alá egy még ma is a nyílt sztyeppéken élő eurázsiai egérpelefaj, a Myomimus personatus OGNEV 1924 is (KRATOCHVÍL 1967). HARTENBERGER (1994) a Gliridae család evolúciójáról írt cikkében a család genusainak földtörténeti és jelenlegi elterjedését is bemutatja. STORCH és SEIFFERT (2003) pedig egy Németországban, a Frankfurt melletti Grube Messel (Messel gödör) lelőhelyen talált, különösen épen megmaradt pele fosszíliáról számol be, mely az Eogliravus wildi nevet kapta. Nem csupán a csontok maradtak meg teljesen épen és a helyükön, de még a szőrzet is jól felismerhető, a pelékre jellemző dús szőrzetű farokkal, sőt növényi eredetű gyomortartalom is látható magvak, gyümölcsök, rügyek. A példány 7 cm-es testhosszúságával és 5 cm-es farokhosszával leginkább a mai mogyorós pelére hasonlít. Becsült kora alapján, ami 50 millió évre tehető, a jelenleg legrégebbi rágcsáló fosszília. A csontváz vizsgálata alapján már a mai pelékhez hasonlóan fákon közlekedhetett, vagyis ez a lelet ellentmond a korábbi evolúciós nézeteknek. A pelék éjszakai életmódot folytatnak, így főként a baglyok, azok közül is főként a macskabagoly (Strix aluco) (KALOTÁS 1989, HECKER 2001), és kisragadozók jelentenek rájuk veszélyt. LANSZKI és KÖRMENDI (1999) ragadozó emlősök táplálékvizsgálata során róka (Vulpes vulpes), nyest (Martes foina) és hermelin (Mustela erminea) esetében igazolták mogyorós pele fogyasztását. További hazai vizsgálatok nyuszt (Martes martes LANSZKI 2003), aranysakál (Canis aureus LANSZKI et al. 2006), menyét (Mustela nivalis LANSZKI & HELTAI 2007) ürülékéből mutattak ki pelemaradványokat. A róka és aranysakál esetében feltételezem, hogy azok a talajból, téli álmot alvó példányokat áshattak ki. Érdekesség, hogy a vadmacska és kóbor házimacska táplálékösszetételének vizsgálatakor (BÍRÓ et al. 2005) a vadmacskánál nem, csak kóbor házimacskánál találtak pelefogyasztásra utaló jeleket. 14

15 A Gliridae fajcsoport fajai a kisrágcsálóktól eltérően általában alacsony egyedszámban fordulnak elő egy-egy terület kisemlős-közösségében (MORRIS 2003a). Alacsony denzitású populációkban élnek, és viszonylag alacsony a reprodukciós rátájuk. A rágcsálók rendjén belül kifejezetten K- stratégistáknak tekinthetők (KRYŠTUFEK & ZAVODNIK 2003). Ezt támasztja alá viszonylag hosszú élettartamuk is. Mogyorós pelénél megfigyeltek 5 éves példányokat is, míg nagy pelénél nem volt ritka a 10 évesnél idősebb egyed sem (MORRIS 2004). A pelék táplálékspecialisták. Mivel nincs vakbelük, az ott élő mikrobák hiányában nem tudnak leveleket, füveket emészteni, tehát energiában gazdag táplálékra van szükségük. Ezek lehetnek fák és cserjék virágai, friss hajtásai, különféle termések és magvak. Gyakran fogyasztanak állati eredetű táplálékot is, elsősorban rovarokat (HOLIŠOVA 1968, BRIGHT & MORRIS 1993). A folyamatos táplálékellátás viszont csak fajgazdag élőhelyen biztosított, vagyis ha viszonylag kis területen sok tápnövény-, illetve zsákmányállatfaj található, mivel a pelék mozgástere nem túl nagy (BRIGHT & MORRIS 1993, SCINSKI és BOROWSKI 2006). A különböző időben virágzó és termést hozó bokrok és fák tudják biztosítani a pelék számára a vegetációs időszak egészében a folyamatos táplálékellátást. A nyári időszakban, mikor ezekből már vagy még nincs elegendő, a rovarok aránya magasabb az étrendjükben (MORRIS 2004). Ősszel nappal is aktívak, hogy a télre készülve elegendő táplálékot tudjanak magukhoz venni, tekintettel arra, hogy az időszak átvészelésére a tartalékot a testükön felhalmozott zsírréteg alkotja. Valódi téli álmot alszanak, melynek időtartama fajonként eltérő. Talajba ásott üregekbe vonulnak el, esetleg gyökerek mentén húzódnak a föld alá, ahol a hőmérséklet a tél folyamán állandó. Esetenként (főként a mogyorós pele) fészket is építenek a föld alatt. A hibernáció időszakában anyagcseréjüket lelassítják. Időről időre, a talaj hőmérsékletének függvényében felébrednek, de többnyire nem hagyják el a hibernációs fészküket, ilyenkor viszont értékes tartalékokat veszíthetnek. Emiatt a téli hónapokban jelentkező felmelegedések veszélyeztethetik az egyes egyedek túlélését. Mivel az év jelentős részét mély álomban töltik, innen származik német és angol nyelvben a család neve is: Schläfer ( alvó ), illetve dormouse ( alvó egér ) (MORRIS 2004). Kizárólag fás szárú növénytársulásokban találjuk őket, főként lombhullató erdőkben (PSENNER 1960, VOHRALÍK 1981, VOHRALÍK & SOFIANIDOU 1985, 1992, ANDĚRA, 1986, 1987). A fán lakó életmódhoz fiziológiailag is alkalmazkodtak. Talppárnáik az ágakon kitűnő kapaszkodást biztosítanak, hegyes karmaikkal pedig akár sima felületen is tudnak közlekedni. Hátsó lábuk pedig a bokánál forgatható, így fejjel lefelé is tudnak függeszkedni. Ebben a jellemvonásban hasonlítanak a mókusokra (Sciuridae). Ügyesen egyensúlyoznak a legvékonyabb ágakon is, akár kétméteres ugrásokra is képesek. Az ugráshoz bozontos farkukat használják kormányrúdként és egyensúlyozó szervként (MORRIS 2004). A bokrok, fák biztonságot nyújtó magasságát nem hagyják el, ha csak tehetik, a talajszintre nem mennek (BRIGHT & MORRIS 1991, 1992). A mókusoktól eltérően azonban a farok önvédelmi szerepet is betölt. A pelék farkán lévő bőr veszély (stressz) esetén leválik, a visszamaradt csonk pedig elszárad és letörik (1. és 2. kép). Azonban, ellentétben a hüllőknél tapasztalható hasonló jelenséggel, a farok már vissza nem tud nőni, csak a szőr lesz sűrűbb a csonka végen. Nem csak ragadozók előli meneküléskor történhet ez meg, hanem fajtársakkal folytatott küzdelmek során is leválhat a farok egy része (MORRIS 2004). A farok bőrén nyugalmi helyzetben is látható csigolyánként egy-egy perforáció, vagyis többször is leválhat egy-egy darab a pele farkából (saját megfigyelés). A mókusok és pelék élőhelye és táplálékspektruma nagy átfedést mutat, viszont a pelék az éjszakai életmódhoz alkalmazkodtak (MORRIS 2004), vagyis a két fajcsoport niche-elkülönülése napszakokhoz kötődik. 15

16 1. kép. Mogyorós pele közvetlenül a farokleválás után, majd ugyanez az egyed egy (!) héttel később (SVEN BÜCHNER felvételei) 2. kép. A csonkolt farokvég helyén pamacsszerűen nő vissza a szőr (RIMVYDAS JUŠKAITIS felvétele) A fogazatuk is elkülöníti a peléket a többi rágcsálóktól. 3 helyett 4-esével sorakoznak a zápfogak az állkapcsokban, és azok felszíne harántredős, nem pedig gumós, mint az egereknél vagy cikkcakkosan redőzött, mint a pockoknál vagy hörcsögöknél. A hazánkban előforduló pelefajok a vegetáció fajösszetételét és szerkezetét tekintve is eltérő igényeket mutatnak (BAKÓ és HORVÁTH 1999). KRATOCHVÍL (1967) vikarizálóknak tekinti őket, de megállapítja, hogy a különböző igényű fajok megfelelően diverz élőhelyen előfordulhatnak egyszerre is, pl. a szlovák karszton, ahol számos mikrobiotópot lehet megfigyelni. Ugyanez a jelenség Magyarországon is előfordul, pl. a Naszály-hegyen, ahol 9 különböző vegetációtípust lehet megkülönböztetni (GÁL 1999). Több pelefaj együttes jelenléte természetes vagy ahhoz közeli állapotú erdőket jelez (CSORBA 1993). A vegetációjellemzők a legfontosabb elterjedésüket befolyásoló tényezők, a tengerszint feletti magasság nem meghatározó (VOHRALÍK & SOFIANIDOU 1985, SORACE et al. 1998, ANDĔRA 1986, KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994). CSORBA és PECSENYE (1997) hazánkat tekintve főként domb- és hegyvidéki elterjedést említ. BAKÓ és HORVÁTH (1999) ezt kiegészítve arra utal, hogy az erdőirtásoknak köszönhetően az eredeti élőhelyeknek mára már csak 10%-a maradt fenn, illetve az erdőművelés miatt ott is a szegélyzónákba szorultak ki a pelék. Ugyanakkor új élőhelytípusok is megjelentek, mint a telepített akácosok, fenyvesek, nyárasok, vagy a gyümölcsösök. A hazai pelepopulációk fennmaradása szempontjából létfontosságú, hogy a fajok mennyiben képesek alkalmazkodni az így kialakult új habitatokhoz. 16

17 A mogyorós pele (Muscardinus avellanarius) A mogyorós pele európai elterjedésű faj, de az Ibériai-félszigeten, a Brit-szigetek és Skandinávia északi területein nem honos. Elterjedési területét kelet felé a Fekete-tenger és a Volga középső szakasza határolja (BANKOVICS & NECHAY 1989, BAKÓ 1996b). Sokféle erdőtársulásban megtalálja létfeltételeit, legjobban a jól bokrosodott erdőrészeket kedveli (LIKHACHEV 1966, KRATOCHVÍL 1967, ANDĚRA 1987). Vegetációigénye a másik két pelefajhoz viszonyítva kevésbé specializált (BERTY 1996, GÁL 1999). Területi eltérések figyelhetőek meg azonban az egyes szubpopulációk biotópválasztásában (STORCH 1978). Állománynagysága egész Európában csökkenő tendenciát mutat (SORACE et al. 1999). 3. kép. Mogyorós pele (HECKER KRISTÓF felvétele) 4. kép. A mogyorós pele elterjedési térképe az IUCN szerint ( 17

18 A mogyorós pele az alpesi hegyvonulatokban a völgyektől a törpefenyves zónáig megtalálható (PSENNER 1960, ANDĔRA 1987). A síkvidéki előfordulást WAGNER (1933) írta le hazánkban, Bulgáriában viszont főként nagyobb tengerszint feletti magasságokból került elő (VOHRALÍK 1981). Előnyben részesíti a tölgyes, gyertyános-tölgyes, gyertyános-bükkös erdőtípusokat (BAKÓ 1996b). Örökzöld tölgyesekből (Quercus ilex) is leírták (SORACE et al. 1998). A magas fenyvesek a faj elterjedését gátolják (JUŠKAITIS 1995a, BÜCHNER 2009), ugyanakkor megtelepszik olyan tűlevelű erdőkben, ahol a cserjeszintben nő szeder (Rubus fruticosus agg.) és kökény (Prunus spinosa) (KRATOCHVÍL 1967, WUTTKE et al. 2012), illetve mogyoró (Corylus avellana) (JUŠKAITIS 2007). Fiatal telepített fenyvesekből is kimutatták, ahol még viszonylag magas volt a lombhullatók aránya (TROUT et al. 2012a, JUŠKAITIS 2007). Erdőssztyeppekből és nagyobb parkokból is leírták a fajt (ANDĔRA 1987). Széleskörű kutatásokat végeztek annak kiderítésére, hogy mekkora az a minimális erdőterület, melyben a mogyorós pele populációi megélnek. Az erdők izoláltságát, illetve az összekötő biotópokat is figyelembe vették (BRIGHT & MORRIS 1994). Azt tapasztalták, hogy a faj idős erdőben gyakrabban fordul elő, ugyanakkor a fák korától függetlenül egy stabil populáció legalább 20 ha kiterjedésű fás élőhelyet igényel (BRIGHT et al. 1994, BRIGHT & MORRIS 1996, KECKEL et al. 2012). A fiatal erdőknél általában az izoláltság a döntő tényező: ha egy régi erdőtől 1500 m-nél távolabb van egy ilyen terület, nem vándorolnak át a pelék (BRIGHT et al. 1994). Egy németországi vizsgálat ezt alátámasztva azt mutatta ki, hogy a mogyorós pelék lakta erdőfoltok több mint fele ugyan kisebb volt 15 ha-nál, de a szomszédos nagyobb kiterjedésű erdők közelsége függvényében arányosan változott az egyes erdőfoltok pele-egyedszáma, és a foltok közötti távolság 500 m vagy kevesebb (akár 20 m) volt (WUTTKE et al. 2012). NIETHAMMER és KRAPP (1978) összefoglaló munkájában a mogyorós pelét mindenféle erdőtípusban, sőt parlagterületek elszigetelt bokrosaiban is megtalálható fajként jellemzik. Rejtőzködő életmódja miatt a sűrű növényzetet kedveli, ahol biztonságban van a ragadozók elől, illetve ahol megfelelő mennyiségű táplálékot találhat magának (BERG 1996b). A mogyorós pele élőhely-igényét kutatva kiderült, hogy művelt, tisztán tartott erdőkben a szegélyt övező bokrosokba szorultak ki, illetve eltűntek (STORCH 1978, BRIGHT & MORRIS 1991, BERG 1996b). A mogyorós pele erősen kötődik a bokros növényzethez (BERG 1996b, BRIGHT & MORRIS 2005, BRIGHT et al. 2006), különösen a tápnövényül szolgáló szederhez és a mogyoróhoz (BRIGHT & MORRIS 1990). GÁL (1999) szerint azokat a jól bokrosodott vegetációfoltokat preferálják, amelyek húsos terméssel rendelkező cserjékből állnak húsos som (Cornus mas), rózsa (Rosa spp.), ostorménfa (Viburnum lantana). A kevéssé árnyékolt, magas fajdiverzitású cserjeszint ideális élőhely számukra (BRIGHT & MORRIS 1990, JUŠKAITIS 1995b). WUTTKE és munkatársai (2012) pedig kimutatták, hogy a mogyorós pele egy erdőfoltban való előfordulásának előfeltétele, hogy legalább 12 különböző fásszárú, lehetőleg potenciális tápnövény forduljon elő. Sövények is megfelelő élőhelyet biztosíthatnak számára (MORRIS 2004, EHLERS 2012), sőt, autópályák mentén, akár a csomópontokban, izolált bokrosokban (<1 ha) is megtelepedett, ami az utakon való áthaladást is feltételezi (CHANIN et al. 2008, SCHULZ et al. 2012). Az egyes élőhelyek közötti migráció elsősorban az első hibernáció előtt vagy közvetlenül utána jellemző a mogyorós pelére (BÜCHNER 2008, JUŠKAITIS 2008c). 18

19 Ezt alátámasztja egy hazai vizsgálat, ahol bokrostól, sövénytől távol lévő magányosan álló gyümölcsfán is befogták példányait (GÁL 1999). Holott a mogyorós pelék nem szívesen mennek le a földre (BRIGHT & MORRIS 1992, BERG 1996a), az erdőben található tisztásokat inkább a bokrok, fák ágain közlekedve kerülik ki. Egy angliai vizsgálat során ez a kerülő út egy-egy éjszaka akár a teljes megtett távolság 60-70%-át is kitette (BRIGHT & MORRIS 1991). A cserjeszint diverzitása mellett a lombkoronát alkotó fafajok és az élőhely szerkezete is befolyásolják a mogyorós pele egyedsűrűségét (BRIGHT & MORRIS 1990). BRIGHT és MORRIS (1991, 1992b) a faj elterjedése kapcsán pozitív összefüggést állapított meg a terület bokrainak átmérő/magasság arányával, valamint a bokrok illetve fák fajdiverzitásával. BERG (1996b) megfigyelései szerint pedig, ha a bokrosok a szukcesszió előrehaladtával vagy emberi hatásra eltűnnek, a pelék egyedszáma is drasztikusan lecsökken. Valószínűleg az átmeneti szukcessziós stádiumokat kedvelik. Összefoglalva: a mogyorós pele számára leginkább megfelelő vegetációtípus az idős, nagytermetű fákból álló erdő, összefüggő cserjeszinttel, amely közlekedési lehetőséget biztosít az egyes fák között. Ezen felül angliai kutatók azt is megállapították, hogy ha az erdőt kezelik, és a bebokrosodott irtásokat kis foltokban, minimum 10 évente visszavágják, elegendő időt hagyva, hogy a bokrok jó minőségű és nagy mennyiségű termést hozhassanak, az a mogyorós pele populációira kedvező hatással van (BRIGHT & MORRIS 1992). A faj fészkelési szokásait leíró angliai vizsgálat (BRIGHT & MORRIS 1992a) szerint a kutatók főleg tölgyfák (Quercus sp.) odvában 8-15 m magasságban, ezen kívül szeder (Rubus fruticosus), lonc (Lonicera peryclemum) bokrokban és sűrű borostyánban (Hedera helix) találtak pelefészkeket. A szabadonálló fészkeket javarészt 3 méteres magasságban készítik (MORRIS 2004). Találtak mogyoróspele-fészkeket nádasban is, a tóparthoz közel, 30 cm mély víz fölött, illetve egy másik esetben 25 m-re a parttól és csupán 10 m-re a nyílt víztől, 50 cm mély víz fölött (BERTHOLD & QUERNER 1986). Svédországi vizsgálatok (BERG 1997) adatai alapján a mogyorós pele fészkek száma a terület bokorfajainak számával együtt nőtt, míg az erdőtől mért távolság növekedésével csökkent. Ezen kívül BERG négyféle bokros területet hasonlított össze, az első sűrű tűlevelű bozót volt, a második sűrű vegyes bozót, a harmadik elszórt bokrokkal tarkított terület, a negyedik pedig egy nedves terület fűz (Salix sp.) bozóttal borítva. A második és a negyedik területen szignifikánsan több fészket talált, mint az első és a harmadik területen. A Muscardinus avellanarius táplálkozási szokásait vizsgálva a kutatók (BRIGHT & MORRIS 1993) rámutattak, hogy a megfigyelt egyedek nagyon szelektíven táplálkoztak, minden időszakban másmás növényfaj volt fontos számukra. Összességében a pelék több bogyót fogyasztottak, mint kemény termést, bár bizonyos időszakokban az utóbbiak is fontos szerepet játszottak étrendjükben. A vizsgált növényfajok közül egyáltalán nem táplálkoztak nyíren (Betula pendula), fűzön (Salix sp.) és rezgő nyáron (Populus tremula). Érdekesség, hogy bár európai szinten a tölgyfajok széleskörben elterjedtek, a mogyorós pelék ritkán fogyasztják a makkot, valószínűleg magas polifenol- és tannintartalma miatt (BRIGHT & MORRIS 1996). Több kutatás viszont kimutatta, hogy a makk szerepel az étlapon, és a téli felkészülés fontos alkotóeleme (JUŠKAITIS 2007a, SARÁ et al. 2001, 19

20 PANCHETTI et al. 2005). VOGEL (1997) táplálékválasztási kísérletében viszont a vizsgálatba vont egyedek egyáltalán nem fogyasztották a felkínált makkokat, hanem helyettük a mogyorót, diót, napraforgómagot és gyümölcsöket választották. Feltételezhető, hogy a makk fontos, de inkább szuboptimális alkotóeleme a mogyorós pelék étrendjének. Az állat jelenlétéről egy területen jellegzetesen megrágott mogyoróhéjak és a csak erre a fajra jellemző gömbölyű fűfészkek utalhatnak, melyeket szabadon is, sűrű bokrokban (pl. szeder /Rubus fruticosus/, lonc /Lonicera peryclemum/ 5. kép) épít (BERTY 1995, BRIGHT & MORRIS 1990, BRIGHT et al. 1996). 5. kép. Szabadonálló mogyorós pele fészek iszalag közt (HECKER KRISTÓF felvétele) A mogyorós pele fészke kétrétegű. A külső burkot hosszabb, szélesebb fűszálakból vagy vékony faháncsból szövi, ezekkel erősíti a bokrok, ritkán fák ágaira (VÁSÁRHELYI 1933a). A gömbfészket belül puha növényi rostokkal bélelheti, illetve a kész fészket még kívülről levelekkel boríthatja (PSENNER 1960, ZAYTSEVA 2006). Kétféle fészket épít: alvó- és költőfészket. Utóbbi nagyobb, és ennél jellemző a puha anyagokkal történő kibélelés (WACHTENDORF 1951) (6. képsor). 6. kép. Különböző mogyorós-pele fészkek: csak fűből, friss levél és fű keverékéből, illetve lehullott levelekkel és hánccsal készített fészkek. A belső mag azonban mindig fűszálakból áll (HECKER KRISTÓF felvételei) 20

21 Gyakran megtelepszik énekesmadarak számára kihelyezett mesterséges költőodúkban is (MORRIS et al. 1990, ROBEL & LEITENBACHER 1993, JUŠKAITIS 1995b, SORACE et al. 1999). Általában csak elhagyott odúkba költözik (SORACE et al. 1999), de ritkán az is előfordul, hogy a bent talált fészekaljat elpusztítja, ugyanakkor a széncinege (Parus major) meg is ölheti (JUŠKAITIS 1995b, 1999b). Előfordul, hogy szabadon fészkelő énekesmadarak fészkeit is elfoglalja (BERTHOLD & QUERNER 1986). 7. kép. Mogyorós pele által elfogyasztott tojások héjai ((RIMVYDAS JUŠKAITIS felvétele) Populációméretük az év folyamán jelentős mértékben változik: kb. 0,5-4 egyed/ha tavasszal, illetve 1-6 egyed/ha ősszel. (JUŠKAITIS 1995b, SORACE et al. 1999). Mozgáskörzetük kicsi. Litvániában a hímek kb. 1 ha, nőstények kb. 0,8 ha területet használtak (JUŠKAITIS 1997c). Míg egy angliai kutatás átlagosan mindössze 0,45 ha-t mutatott ki hímeknél, és csupán 0,19 ha-on mozogtak a nőstények (BRIGHT & MORRIS 1991). A home range mérete alapvetően a táplálékkészlettől függ, és a területhatárok nem szigorúak. Egy hím mozgáskörzete akár két nőstényével is átfedésben lehet (BERG 1996a, JUŠKAITIS 1997c), de a nőstények egymás között is gyakran osztoznak egy területen, míg a hímekre ez különösen szaporodási időszakban nem jellemző (BRIGHT & MORRIS 1991). Igyekeznek a fákon, bokrokon közlekedni, ezért fontos számukra, hogy a lombban megfelelő vízszintes útvonalak legyenek (BRIGHT & MORRIS 1990, 1991, BERG 1996a). Napi aktivitásukat vizsgálva BRIGHT és munkatársai (1996) megfigyelték, hogy átlagosan mintegy fél órával naplemente után jöttek elő és napfelkelte előtt úgy 50 perccel tértek újra fészkükre vissza, gyakorlatilag az egész időszakot a fészküktől távol töltve. LAUFENS (1975) megfigyelései azt mutatták, hogy a nyári időszakban valóban egész éjszaka aktívak voltak az állatok, de ősszel visszavisszatértek fészkeikre. BRIGHT és munkatársai (1996) időnként nappali aktivitást is megfigyeltek, ami az éjféli levegőhőmérséklettel mutatott korrelációt, így 30 percnél hosszabb nappali aktivitást figyeltek meg olyan napokon, mikor éjfélkor a levegő hőmérséklete 9 C alatt volt. JUŠKAITIS (2008b) szoptatós nősténynél is megfigyelte a nappali aktivitást. Érdekesség, hogy az aktivitási periódus kezdete nem mutatott havi eltéréseket, hanem egyedi különbségeket találtak a kutatók. Az aktivitás befejezése viszont éppen fordítva, nem egyedi sajátosságok szerint, hanem az egyes hónapok között mutatott eltérést (BRIGHT et al. 1996). A mérsékelt éghajlaton évente általában kétszer fialnak (JUŠKAITIS 1997a, c, BÜCHNER et al. 2003), a szaporodási periódusok június végétől július elejéig, illetve július végétől augusztus elejéig 21

22 tartanak (WACHTENDORF 1951). Esetenként a nőstények már életük első évében szaporodhatnak (CATZEFLIS 1984, JUŠKAITIS 2008b). Az alomszám átlagosan 3-5 között van (SIDOROWICZ 1959b, JUŠKAITIS 1997a, BÜCHNER et al. 2003). A táplálékban szegény zord időjárás átvészelésére valódi téli álmot alszanak, melyet egy földalatti fészekben töltenek (BRIGHT & MORRIS 2005). Az akár 7 hónapig is tartó időszak kezdetét valószínűleg a napfényes órák száma határozza meg (KÖNIG 1960b, LAUFENS 1975), így viszonylagos földrajzi eltérések lehetnek. Az aktivitási periódus hosszát a tengerszint feletti magasság is befolyásolja, magasabb területeken általában rövidebb időszakot töltenek aktívan a pelék (DUMA 2007). Előfordulhat, hogy felébrednek télen, és akár egy másik földalatti fészekben folytatják az inaktív állapotot (VOGEL & FREY 1995). Az ébredések okát még kutatják, de egy laboratóriumi vizsgálatban TOMILIN (1958) megfigyelte, hogy ha a környezet hőmérséklete -5,5 C alá esett, az állatok felébredtek és a testhőmérsékletük elérte a számukra normális szintet. VOGEL és FREY (1995) terepi kísérleteik során, -3 C-os talajhőmérsékletnél -0,4 C és -0,8 C közötti testhőmérséklet-értékeket mértek. A tartós álom idején akár 8-10 perces szünetek is lehetnek egy lélegzetvétel között, miközben a szív percenként 6-13-szor ver. Ébredéskor a lélegzetvétel /perc is lehet, ami aztán közötti értéken (átlagosan 215 lélegzetvétel/perc) normalizálódott (TOMILIN 1958). A téli álom vége meglehetősen egységes Európaszerte, március második felére, április elejére tehető (JUŠKAITIS 1997d, 1967a, PANCHETTI et al. 2004, BAKÓ & HECKER 2006). A hímek általában 2 héttel a nőstények előtt jönnek elő (JUŠKAITIS 1997d), valószínűleg, hogy a territóriumokat újraosszák egymás közt (JUŠKAITIS 2008b). A téli álom azonban melegebb mediterrán vidékeken el is maradhat (SORACE et al. 1999, SARÀ et al. 2001), és a mogyorós pelék inkább a nyári szárazabb időszakokban mutatnak torpiditást (PANCHETTI et al. 2003). Ezt a jelenséget a táplálékban szegényebb tavaszi és nyári időszakokban mérsékelt éghajlaton is megfigyelték (BRIGHT & MORRIS 1996, BÜCHNER et al. 2003, MORRIS 2004). A nappali torpiditás jellemzője a csökkent intenzitású anyagcsere és testhőmérséklet (32 C alatt) 24 órán belüli időtartamra (WILZ & HELDMAIER 2000). Ilyenkor az állat összegömbölyödve alszik, mozgása lelassul, teljesen kiszolgáltatott állapotban van. Akár 10 percig is eltarthat, mire egy ilyen állat a kéz melegétől újra teljesen magához tér (JUŠKAITIS & BÜCHNER 2010). A nappali torpid állapot azonban mintegy 20% energiamegtakarítást is hozhat az állatnak rossz időjárás esetén, mikor az állat nem tudja elhagyni a fészkét (BRIGHT et al. 1996). A téli álom időszakát és a nappali torpiditást összegezve a pelék életük mintegy ¾-ét átalusszák (MORRIS 2004)! 8. kép. Alvó mogyorós pele fészekben, illetve kézben (HECKER KRISTÓF felvételei) 22

23 Az éves mortalitás 70% körüli (LIKHACHEV 1966, JUŠKAITIS 1997c, 1999c). A rágcsálókhoz képest hosszúnak tekinthető élettartamuk miatt lehetséges az, hogy ilyen populációbiológiai paraméterek mellett mégis viszonylag stabil populációkat képeznek (MORRIS 2004). Bár a mogyorós pele szociális életéről kevés ismeret áll rendelkezésre, angliai kutatások során többször is találtak olyan hím-nőstény párt, amelyek két egymást követő nyáron is együtt voltak, vagyis együtt ébredtek a téli álomból. Ilyen, viszonylag hosszútávú párkapcsolat kisemlősöknél egyáltalán nem ismert (MORRIS 2004). Külön érdekesség, hogy a szaporodási időszak kezdete előtt hímeket is megfigyeltek együtt fészkelni, illetve azok együtt is teleltek alkalmanként. Általában egy idős hím mellé szegődött 1-2 előző évi fiatal állat (JUŠKAITIS 2008b). A pelefajok közül a mogyorós pele biológiáját ismerjük leginkább a viszonylag széleskörű kutatottságnak köszönhetően. Így a faj különböző testparamétereinek elemzésével is többen foglalkoztak (1. táblázat). 1. táblázat. Adult mogyorós pelék különböző testparaméterei mm-ben (a két nem adatai együtt). Test-paraméter Moldva (LOZAN 1970) n=30 Franciaország (SAINT-GIRONS 1973) n=11 Lengyelország (SIDOROWICZ 1959) n=11 Litvánia (JUŠKAITIS 2003) n=16 Testhossz 79,6 (68,0-87,0) 74,4 (66,0-82,0) 75,1 (69,0-80,0) 75,0 (67,8-85,7) Farokhossz 67,9 (60,0-74,0) 68,9 (61,0-82,0) 69,3 (61,0-75,0) 68,6 (60,7-74,0) Talphossz - 15,6 (14,0-17,5) 15,7 (14,0-17,0) 15,9 (14,5-17,0) Fülhossz 11,0 (8,5-13,0) 10,7 (10,0-12,0) 11,4 (11,0-12,0) 12,1 (11,0-13,0) ANDĔRA (1987) korcsoportok szerint különszedte az adatokat (2. táblázat). Megállapította, hogy a jelölt mogyorós pele egyedek kétéves korukra érték csak el teljes testméretüket. LOZAN (1970) szerint azonban egészen 4-éves koráig növekszik egy mogyorós pele. 2. táblázat. Mogyorós pelék különböző testparaméterei mm-ben korcsoportok szerint (ANDĚRA 1987). Test-paraméter 2-3 hónapos (n=10) 1 éves (n=22) 2 éves (n=11) 4 évesnél idősebb (n=7) Testhossz 67,13 (60,0-71,0) 75,57 (66,0-86,0) 80,45 (75,0-86,0) 80,43 (74,0-85,0) Farokhossz 65,10 (60,0-73,0) 67,12 (57,0-78,0) 71,35 (65,0-86,0) 71,57 (70,0-74,0) Talphossz 16,10 (15,3-17,0) 16,34 (15,5-17,2) 16,63 (15,8-17,8) 16,59 (15,8-17,4) Fülhossz 11,61 (9,4-12,5) 12,03 (10,5-13,0) 12,18 (11,4-14,0) 12,24 (10,5-14,0) SPITZENBERGER és BAUER (2001) ausztriai vizsgálataikban az adatokat nemek szerint csoportosították. Azt a következtetést vonták le, hogy az adult nőstények valamivel nagyobbak az azonos korcsoportú hímeknél (3. táblázat). Az alacsony mintaszám miatt azonban eredményük nem tekinthető statisztikailag bozonyító erejűnek. 3. táblázat. Mogyorós pelék különböző testparaméterei mm-ben korcsoportok és nemek szerint csoportosítva (SPITZENBERGER & BAUER 2001). Test-paraméter 1 éves hím (n=14) 1 éves nőstény (n=25) 2 éves hím (n=7) 2 éves nőstény (n=7) Testhossz 74,43 (65,0-91,0) 76,64 (71,0-84,0) 75,29 (69,0-80,0) 78,86 (65,0-90,0) Farokhossz 65,29 (57,0-70,0) 67,32 (61,0-75,0) 67,30 (62,0-70,0) 67,20 (57,0-74,0) Talphossz 15,79 (14,2-17,2) 15,55 (14,7-17,0) 15,67 (15,0-16,0) 16,03 (15,0-17,1) Fülhossz 11,75 (10,5-13,4) 11,67 (9,0-14,6) 11,68 (10,3-13,0) 12,45 (10,0-14,2) 23

24 BIAŁAS és munkatársai (1989) lengyelországi kutatásaik alapján különbséget tettek hegy- és síkvidéki populációk között a testparaméterek tekintetében. Megállapították, hogy a hegyvidéken élő mogyorós pele egyedek nagyobbak síkvidéki társaiknál. A különböző vizsgálatok eredményei (1.-3. táblázat) a fajon belül bizonyos földrajzi váriációt mutatnak. Ugyanakkor a mért egyedek kora is nagyban befolyásolta az eredményt. A testtömeg a mogyorós pelénél, ahogy más pelefajoknál is, elsősorban nem földrajzilag, korcsoportok szerint vagy nemek alapján mutat eltérést. Sokkal fontosabb a faj biológiája szempontjából a testtömeg szezonális ingadozása. Nyilvánvaló, hogy egy téli álomból ébredő egyed sokkal soványabb, mint ősszel, mikor már a téli álomra készülve akár nappal is előmerészkedik táplálkozni, és annyi többletet kell magára szednie, amivel a zord telet át tudja aludni földalatti vackában. A mogyorós pele elterjedési területén az adult egyedek nyári tömege átlagosan g között mozog, de az érték őszre akár 30 g fölé is mehet (LIKHACHEV 1967c, SCHULZE 1973, CATZEFLIS 1983, BANGURA 1988, JUŠKAITIS 2001b). Az eddigi legmagasabb természetben kapott értéket, 43,5 g-ot, Angliában egy hím mogyorós pelénél mérték. A fiatal, különösen a második alomból származó egyedek ilyen magas értékeket az első évben nem tudnak elérni, de szintén angliai kutatások szerint a g-os őszi testtömeg a juvenilis egyedeknél elegendő lehet a biztonságos áttelelésre (MORRIS 2004). JUŠKAITIS (2008b) a szezonális tömegkülönbségeket is vizsgálta nemek és korcsoportok szerint. Megállapította, hogy a nőstényeknél szinte folyamatos volt a testtömeg-növekedés, a szaporodási időszakokban csökkent ennek az üteme, illetve a második szaporodási ciklusban kis visszaesést tapasztalt. A tavaszi előbújás után a hímeknél azonban eleinte csökkenés tapasztalható, ami a nemi aktivitással függhet össze. Augusztus után mindkét nemnél erős növekedés tapasztalható, és a hímek kövérebben mennek téli álomra. A fiataloknál az első pár hét lassab növekedése után gyors testsúlygyarapodást figyelt meg. Érdekesség, hogy Szicíliában, ahol elmarad a téli álom, egész évben viszonylag stabilak a testtömeg-mutatók és nem jelentkezik a tél előtti testtömeg-gyarapodás (SARÀ et al. 2001) A nagy pele (Glis glis) Európában egész Skandinávia és Dánia, valamint Németország, Belgium, Hollandia és Franciaország északi-tengeri partvidéki területeinek és az Ibériai-félsziget nagy részének kivételével mindenütt előfordul. Elterjedési területét keleten a Volga határolja, de előfordul Kisázsia északnyugati részén és a Kaukázusban is (STORCH 1978). Európa és Közel-Kelet lombhullató erdeit lakja (KRYŠTUFEK & ZAVODNIK 2003). Angliába a XX. század fordulóján betelepítették, ez az állomány elszigetelt (THOMPSON 1953, JACKSON 1994, MORRIS 1997). A faj európai szintű elemzése azt mutatta ki, hogy a nagy pele az egész kontinensen genetikailag teljesen egységesnek tekinthető, csupán a dél-olasz, illetve szicíliai területeken volt a fajon belül genetikai eltérés kimutatható (HÜRNER et al. 2008). 24

25 9. kép. Nagy pele nőstény a kicsinyeivel (HECKER KRISTÓF felvétele) 10. kép. A nagy pele elterjedési térképe az IUCN szerint ( Általában dombvidéki és középhegységi erdőkben fordul elő (PSENNER 1960, ANDĚRA 1986, BANKOVICS & NECHAY 1989). A lombhullató fafajok alkotta elegyes erdőket kedveli, preferálva a tölgy-dominanciájú, jól fejlett cserjeszinttel rendelkező fás társulásokat (SEVIANU & DAVID 2012), de bükkösökben is gyakran megtelepszik (BAKÓ 1996b). Tűlevelű erdőkben csak elvétve található (KRATOCHVÍL 1967, ROBEL & LEITENBACHER 1993). Lucfenyőállományba GRÜNWALD megfigyelései szerint csak akkor húzódott, ha az állomány idős fákból állt (GRÜNWALD 1988). A gyér cserjeszinttel rendelkező magas lombkoronaszintű erdőket, így a montán bükkösöket kerüli (SCHOPPE 1975). Az ártéri, illetve a szárazságtűrő növénytársulásokban sem talál optimális élőhelyeket (BAKÓ 1996b). A Gliridae fajok litvániai elterjedésével foglalkozó kutatások (JUŠKAITIS 1994a) a nagy pelét idős, mogyoróval tarkított tölgyerdőkből (Quercus robur), folyóvölgyek lombhullató erdeiből és lakóházakból írják le. 25

26 A nagy pele Bulgáriában alacsonyabban fekvő területeken is előfordul (VOHRALÍK 1981), azonban a síkvidéki erdőket a mély humuszréteg és a magas talajvízszint miatt kerüli (ANDĔRA 1986). Egy szicíliai, mediterrán éghajlatú területen végzett kutatásban (MILAZZO et al. 2003) arra jutottak, hogy a magasabb tengerszint feletti magasságban ( m-en) szintén hiányzik a faj. Az okok valószínűleg az alacsonyabb hőmérsékletben és a táplálékban szegényebb élőhelyben keresendők. Élőhely-választásában főként az élelemkeresés és a ragadozók elleni védelem játszik szerepet (SCHLUND et al. 1997). Németországban a hegyvidékekre kiterjedő vizsgálatokban (ROBEL & LEITENBACHER 1993) a nagy pele fészkét kétféle vegetációtípusban találták meg. Az egyik típus tűlevelű erdő volt, jobbára lucfenyvesek (Picea abies), néha jegenyefenyő (Abies alba) és erdei fenyvesek (Pinus sylvestris), a másik típus pedig patakparti elegyes erdő volt, amit bükk (Fagus sylvatica), kocsányos tölgy (Quercus robur), magas kőris (Fraxinus excelsior), éger (Alnus sp.) és fűz (Salix sp.) alkottak. Táplálkozásában hasonló igényei vannak, mint a mogyorós pelének. Szlovákiai gyomortartalomvizsgálatok során elsősorban növényi eredetű táplálékmaradványokat (magvakat, rügyeket, gyümölcsöket) mutattak ki, de állati eredetű maradványokat is találtak (HOLIŠOVA 1968). Lengyel kutatók táplálkozási kísérletei is hasonló eredményeket hoztak (NOWAKOWSKI et al. 2006, NOWAKOWSKI & GODLEWSKA 2006). A téli álom utáni fokozott tápanyag-szükségletét énekes madarak fészekpredációjából is fedezheti (TROUT et al. 2012b). Rádiótelemetriás vizsgálatok szerint az állatok akár 500 m-nél is többet (JURCZYSZYN & ZGRABCZYŃSKA 2007, ŚCIŃSKI & BOROWSKI 2008) mozognak egy éjszaka. De a korábbi elképzelésektől eltérően egy német kutatás (WORSCHECH 2012) arra is fényt derített, hogy egy erősen fragmentált élőhelyen rendszeresen közlekedtek a talajon is. Ezt a jelenséget azonban nem a táplálékhiány, hanem sokkal inkább a fészkelőhelyek keresése válthatta ki. Angliai kutatások ezt alátámasztva azt mutatták ki, hogy a nagy pelék táplálkozóhelyet csak akkor változtatnak, ha a forrás kifogyott. A megfigyelt állatok hibernációra beásták magukat vagy elhagyott borzjáratba húzódtak. Egy-egy ilyen alvóüregben több állat is előfordult (MORRIS & HOODLESS 1992, BROOKS et al. 2012). Téli álomra általában szeptember végétől vonulnak (SCHULZE 1970). Bár a pelék teljes téli álmot alszanak, egy, a nagy pelék hibernációjával foglalkozó kutatás során több megfigyelt telelőüreg közvetlen közelében táplálékraktárat találtak (BROOKS et al. 2012). Ez magyarázatot adhat a szellempele-jelenségre, miszerint egyes egyedek akár egy teljes évre eltűnnek a területről, majd két év múlva bukkannak fel újra, feltehetően a köztes év teljes vegetációs időszakát hibernációban töltve. A jelenség olyan években gyakori, amikor populációs szinten, táplálék szűke miatt a szaporodás is elmarad (MORRIS 2004). Fészke levelekből áll, melyet üregekben, faodvakban készít el (11. kép), de előfordulhat a mókuséhoz hasonló szabadon álló fészek is (BANKOVICS & NECHAY 1999). Fogukkal szedik le a friss (zöld) leveleket, általában a fészek környezetében lévő fákról, bokrokról, melyek hónapokkal a fészek készítése után is rendszerint zöldek maradnak (SCHERBAUM-HEBERER et al. 2008). Madárodúkba is beköltözhet, ilyenkor előfordul, hogy a már fészkelő madarakat vagy fiókáikat elpusztítja (ROBEL & LEITENBACHER 1993). Angliában a pelék számára készített műanyag nest tube -okba is szívesen költözik (MORRIS 2004). Néhol barlangokba is behúzódik (KRATOCHVÍL 1967, MIHEVC 1996, POLAK 1996). Egy aktivitási időszakon belül több fészkelőhelyet is 26

27 használhat, de általában közel marad az elsőként elfoglalt fészekhez, erős fészkelőhely-hűséget mutatva (SEVIANU & DAVID 2012). 11. kép. A nagy pele különféle fészkei, melyeknél jól látszik, hogy a levél típusán kívül nincsenek igazán különbségek (HECKER KRISTÓF felvételei) Kultúrkövető faj, gyakran találkozhatunk velük erdőszéli házakban, épületekben (BANKOVICS és NECHAY 1989, MORRIS 1997). Erdészeti kultúrákban különösen azokban az években, mikor magas a szaporulat károkat okozhat a kéreg lerágásával (PLATT & ROWE 1964, SANTINI 1974, JACKSON 1994, GLAVAS et al. 2003, GRUBEŠIĆ et al. 2003, MORRIS 2003b). A nagy pele és az ember kapcsolatának van egy másik oldala is évezredek óta szerepel az étlapon. Az (egyik) használatos angol neve edible dormouse is erre vezethető vissza. A római korban kifejezetten étkezési céllal tartották. A Glis elnevezés is az állat római nevéből ered. Az ún. glirariumba (nagyméretű, polcos agyagedény) egyszerre több nagy pele is elfért. Ezeket különféle magvakkal, makkokkal felhízlalták, majd az edényt vízzel lehűtötték, és az állatokat hibernációra késztették. Azok így már nem ettek többet, és élve eltarthatóak voltak. Elkészítésükkor az állatokat megnyúzták majd saját zsírjukban kisütötték. A még fellelhető római receptkönyvek a nagy pelék mézbe áztatásáról is írnak (MORRIS 2004). A faj európai szintű genetikai homogenitása gyors szétterjedésre utal, ami mögött talán épp az emberi hatás áll (HÜRNER et al. 2008). A balkáni térség több országában hagyományosan mind a mai napig vadásszák. Szlovéniában (KRYŠTUFEK & ZAVODNIK 2003) és Horvátországban (GRUBEŠIĆ et al. 2003) olyan területeken folytatják ezt a tevékenységet, ahol a populáció stabil, és nem mutatkozik állománycsökkenés a vadászat hatására. A vadászat időzítése a hibernáció kezdetétől függ, így nagyobb arányban fogják be azokat a juvenilis egyedeket, amelyek nagy valószínűséggel nem élnék túl a téli időszakot (PERŠIČ 1998, KRYŠTUFEK & ZAVODNIK 2003). Az európai pelefajok közül a legrövidebb aktivitási periódussal rendelkezik. A hímek általában csak júniusban jönnek elő téli álmukból, a nőstények július elején, októberben pedig már újra el is vonulnak földalatti telelőhelyeikre (BIEBER 1998, KRYŠTUFEK 2001, SCHLUND et al. 2002). Egy német kutatás azt mutatta ki, hogy a hibernáció kezdete és vége nem klimatikus viszonyoktól, hanem a szaporodás meglététől, illetve elmaradásától függött, és valamilyen belső mechanizmus irányítása alatt állhat (RUCH et al. 2008). A héthónapos téli álomban töltött időszakra vonatkozhat a faj német elnevezése, Siebenschläfer (szószerinti fordításban: hétalvó). Azonban a klímaváltozás hatására a téli álomból való előbújásuk előbbre tolódott. Német kutatók évtizedeken keresztül figyelték az énekes madarak fészkelési szokásait, és így derítettek fényt a nagy pele első megjelenésének változására. Az általuk vizsgált időszakban ( ) az első nagy pele 27

28 megjelenése több mint egy hónappal előbbre került, egyre több énekes madár fészkelését veszélyeztetve. Ez különösen a vonuló énekes madarakat veszélyeztetheti, mivel azok költési időszaka éppen a vonulási szokások miatt gyakorlatilag állandó (KOPPMANN-RUMPF et al. 2003). Szicíliában ennél a fajnál is szinte egész évben megfigyelték az aktivitást: december elején még találtak juvenilis egyedeket az odúkban, és januárban is találtak aktivitásra utaló nyomokat (MILAZZO et al. 2003). Fialásának időpontja a téli álom befejezésétől függően alakul. Hűvös, esős nyarakon a szaporodás el is maradhat (LÖHRL 1955, BIEBER 1997). A szaporodási siker több vizsgálat szerint a termést hozó fák (bükk, tölgy) ciklikus termésével is összefügg (BIEBER 1998, BURGESS et al. 2003, PILASTRO et al. 2003). Egy német kutatás megállapította, hogy a populáció egyedszámában a csúcsok a termésben gazdag évekkel estek egybe (SCHLUND & SCHARFE 1997). Azonban az egyedszámban észlelt ingadozások csupán az állomány fiatal egyedeinél mutatkoztak, az adult példányokra vonatkoztatott egyedsűrűségben ez a trend nem látszódott (LEBL et al. 2011). Ugyanakkor egyes kutatások ezzel ellentétben azt mutatták ki, hogy a faj szaporodási sikere nincs összefüggésben a fák terméshozamával (PILASTRO 1992, LEBL et al. 2011). Az évenkénti egy fialáskor általában 4-6 utód születik (KÖNIG 1960a). A nőstények csak a harmadik évtől ellenek (PSENNER 1960, MORRIS 1997). A nagy pele szociális fajnak tekinthető, amit már VIETINGHOFF-RIESCH (1960) is feltételezett. Ezt jelzi az egyedek közötti hangos kapcsolattartás megléte (CZAJLIK 1988, HOODLESS & MORRIS 1993, SEVIANU & DAVID 2012), a lábukon található szagmirigy (MORRIS 2004), de erre utal a hibernációkor tapasztalt csoportosulás is (MORRIS & HOODLESS 1992, BROOKS et al. 2012). Számos kutatás beszámol arról, hogy a kihelyezett odút is több egyed, közösen használta, de különböző és változó egyedi összetételben (SCHERBAUM-HEBERER et al. 2008, ŚCIŃSKI & BOROWSKI 2008, KOPPMANN-RUMPF et al. 2012, SEVIANU & DAVID 2012). Az odúk megosztása általában a szaporodási időszakon kívül, illetve olyan években jellemző, amikor a szaporodás elmarad, valószínűleg a territoriális viselkedés csökkent intenzitása miatt (KOPPMANN-RUMPF et al. 2012). Ugyanakkor óvodákat is megfigyeltek (PILASTRO et al. 1996), vagyis amikor több nőstény (általában közeli rokonságban álló egyedek, különösen anya-lánya) közösen nevelte utódait. Ugyancsak szociális vagy akár territoriális viselkedésre is utalhatnak a nagy pelék ürülék-kupacai, amelyeket általában az odúk tetejére halmoznak, de egyelőre ez a jelenség még magyarázatra vár (MORRIS 2004). Populációméretéről kevesebb adat áll rendelkezésünkre. Angliai kutatások eredménye szerint a denzitás 0,8 1,7 egyed/ha (HOODLESS & MORRIS 1993), illetve 0,6 4,1 egyed/ha (BURGESS et al. 2003). Ugyanakkor egy 1,5 ha-os erdőtelepítésben 16 fészket számoltak meg (PLATT & ROWE 1964), sőt, szlovén kutatók egy vizsgálati területen a szaporulattal bővült őszi denzitást hektáronként 15,5 egyedre becsülték, de csak az adult egyedekre is 6 db/ha értéket kaptak. Testméreteiről KRYŠTUFEK (2001) azt írja, mint a legnagyobb pelefaj, méretre és alakra is hasonlít a mókusra, ugyanakkor fajon belül a két nem között nincs jelentős méretbeli különbség. Nagy pelénél jóval kevesebb vizsgálat folyt testparaméterek megállapítására, és ezek módszertanilag is némileg eltérnek (4. táblázat). 28

29 4. táblázat. A nagy pele testparaméterei különböző források alapján. Test-paraméter SPITZENBERGER 2001 (n=55) SIDOROWICZ 1958 (n=?) GRUBEŠIĆ et al Vrbovsko (n=13) Gerovo (n=64) Testtömeg ( ) 134 ( ) Testhossz 152,38 (SD=9,41) ( ) 169 ( ) Farokhossz 124,50 (SD=9,64) ( ) 127 ( ) Talphossz 26,79 (SD=2,32) Fülhossz 18,52 (SD=1,90) 13,5-18,0 - - GRUBEŠIĆ és munkatársai (2004) két horvátországi területen, pele-vadászoktól nyert adatokat elemeztek, melynek során testtömeg és hossz adatokat vettek fel. Egy másik horvát kutatásban (MARGALETIĆ et al. 2011) három terület populációinál vizsgáltak és hasonlítottak össze különböző testparamétereket, azonban a testhosszat farokkal együtt mérték, így eredményeik összehasonlításra nem alkalmasak, de érdekes, hogy maximális értékként 43,0 cm-t adtak meg, ami lényegesen nagyobb, mint a többi vizsgálatban látható test- és hozzátartozó farokhossz értékek összeadva. Testtömegre átlagban csupán 115 g-ot mutattak ki, viszont maximumértéknek 250 g-ot mértek. Egy törökországi vizsgálat (ÖZKAN 2006) nagy pelék testtömeggyarapodását mérte fel. Az újszülött egyedek mindössze 2 g-ot nyomtak, és átlagban közel napi 1 g-os testtömeggyarapodást mértek. A legnagyobb arányú tömeggyarapodást mind adult, mind juvenilis egyedeknél az őszi hónapokban mérték. A vizsgálatban a legnagyobb tömegű egyed 286 g-ot nyomott! A nőstényeknél az első fialásra vonatkozóan megállapították, hogy az csak a második évben következik be, amikor elérték a 100 g fölötti testtömeget Az erdei pele (Dryomys nitedula) Az erdei pele kelet-európai elterjedési határa a Volga-folyó, míg nyugat felé a populációk eléggé szétszórtak, gyakorlatilag a Dolomitok keleti nyúlványai alkotják a legnyugatibb határvonalat (KRATOCHVÍL 1967, ROSSOLIMO 1971). Elterjedésének északi határa a lomboserdő-zónáéval egybeesik, ugyanakkor nyugati határát nem lehet klimatikai, topográfiai vagy vegetációs faktorokkal magyarázni (KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994). Ezen kívül Kisázsától az Altaj-hegységig is megtalálható (GÖRNER & HACKETHAL 1987). A tenger szintjétől a Balkánon az Alpok-béli szubalpin övig előfordul, Ázsiában még 3500 m-en is megtalálták (KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994). 13. kép. Erdei pele faodúban (HECKER KRISTÓF felvétele) 29

30 12. kép. Az erdei pele elterjedési térképe az IUCN szerint ( Európában domb- és hegyvidékek lombhullató és tűlevelű erdőségeiben, bokros erdőszéleken él, azonban leginkább alacsony lombkoronaszintű lombhullató erdőkben találjuk (KRATOCHVÍL 1967, KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994). A fenyveseket kevésbé kedveli, feltehetően a kevesebb rejtőzködési lehetőség miatt (NOWAKOWSKI & BORATYŃSKI, 1997). KRYŠTUFEK (1985) azonban a Kárpátokban és más hegyláncok magasabb montán zónáiban lucosokból írja le a fajt, illetve PSENNER (1960) is Tirolban sűrű aljnövényzetű lucfenyvesekben találta meg. Az alacsonyabban fekvő területeken elsősorban lombhullató vagy vegyes erdőkben él (SIDOROWICZ 1959a, ANGERMANN 1963). Előfordul síkságon is, főként folyóparti erdőkben (GŁOWACIŃSKI 1992; STORCH 1978, KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994), azonban kerüli a nedves égereseket, mocsárerdőket (NOWAKOWSKI & BORATYŃSKI 1997). JUŠKAITIS (1994) az erdei pelét vegyes erdők: erdei fenyő (Pinus sylvestris), közönséges nyír (Betula pendula), lucfenyő (Picea abies) és kutyabenge (Frangula alnus) alkotta társulások lakójaként említi. NIETHAMMER és KRAPP (1978) egész Európára kiterjedő összefoglaló munkájukban az erdei pelét sarjerdőkből és fűz bokrosokból (Salix sp.) is leírja. Élőhelyválasztásában a fafajoknál talán fontosabb tényező a cserjeszint megléte (ANDĚRA 1987, BAKÓ & GÁL 1999). Viszont sziklás területekről, tisztásokról is leírták (FELTEN & STORCH 1965, KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994). Az erdei pele 100 évesnél idősebb erdőkben gyakrabban telepszik meg, mint fiatal faállományokban utóbbiak nem nyújtanak annyi búvóhelyet (NOWAKOWSKI & BORATYŃSKI 1997). Az erdei pele elterjedését jellemzi, hogy areájának szélén kisméretű, izolált szubpopulációkat alkot (KRYŠTUFEK & VOHRALÍK 1994, NOWAKOWSKI & BORATYNSKI 1999). Európában összesen 20-nál is több alfaját írták le, bár némelyik csak az alacsony egyedszám miatt került külön besorolásba. Ezek az alfajok színükben és testméreteikben térhetnek el egymástól (ANDĚRA 1987). Táplálkozási szokásaira nézve ANGERMANN (1963) végzett kutatásokat, melyek szerint a tavaszi ébredés után a szaporodási ciklusig elsősorban magvakat, rügyeket, fiatal hajtásokat fogyaszt. Az utódnevelés időszakában állati táplálékra tér át. ANGERMANN légykapók és cinkék zsákmányolásáról is beszámol. Ősszel, már a téli álomra való felkészülés hónapjaiban pedig főleg érett gyümölcsöket, olajos magvakat fogyaszt. 30

31 Az erdei pele a legnagyobb rovarfogyasztó a három faj közül (HOLIŠOVA 1968, NOWAKOWSKI et al. 2006, NOWAKOWSKI & GODLEWSKA 2006). NOWAKOWSKI és GODLEWSKA (2006) ürülékminták összehasonlításával vizsgálták a Białowieża erdő erdei és nagy pele populációinak táplálkozási szokásait. Az erdei pelénél jóval nagyobb arányban találtak kitinpáncél- és toll maradványokat, a nagy pelénél pedig magasabb volt a magvak és növényi rostok aránya az ürülékben. NOWAKOWSKI és munkatársai (2006) fogságban végzett kísérletben is összehasonlították e két faj táplálkozási szokásait. E vizsgálat eredményei is magasabb arányban mutatták az állati erdetű táplálékot az erdei pelénél, míg növényi eredetű tápláléknál épp fordított volt az arány (5. táblázat). 5. táblázat. Az erdei és a nagy pele táplálék-összetétele kategóriák szerint (NOWAKOWSKI et al. 2006), ahol a százalékos értékek a teljes felkínált táplálékmennyiség elfogyasztott arányát mutatják. Táplálék kategória Erdei pele Nagy pele Állati eredetű ízeltlábúak 91% 18% Állati eredetű egyéb (tojás, csiga, hús) 50% 33% Növényi eredetű kemény (héjas dió, 43% 100% mogyoró, csonthéjas magvak, makkok) Növényi eredetű lágy (hámozott dió, mogyoró, gyümölcsök, zöld részek) 56% 100% Téli álma októbertől április közepéig tart. Az évi egy alom 3-5 utódból áll (STORCH 1978). Az olyan vidékeken, ahol nem alszik téli álmot (pl. Izrael), évente két-három szaporodási periódus is előfordul (NEVO & AMIR 1964). Fészkét szinte csak mohából építi fészekodvakba, más üregekbe (TVRTKOVIĆ et al. 1996). Talán a fészekanyag begyűjtése is az oka, hogy az erdei pele tölti a legtöbb időt talajon a három faj közül, ami egy összehasonlító csapdázási vizsgálatból derült ki (SKOK & KRYŠTUFEK 2012). 14. kép. Erdei pele fészkek műanyag odúban. A második képen jól látszanak a táplálkozási maraványok galagonya termések (HECKER KRISTÓF felvételei) Populációméretére a nagyon alacsony egyedsűrűség jellemző. Lengyelországi kutatások 3-10 egyedet mutattak ki 10 hektáron, a home range 0,44-0,79 ha között mozgott (NOWAKOWSKI & BORATYŃSKI 1999). Az erdei pele testparamétereiről is lényegesen kevesebb információ látott napvilágot. Török kutatók (YIĞIT et al. 2003) két földrajzilag elszigetelt populációt vetettek össze egy rokon fajjal, a Dryomys laniger-rel, melyet 1968-ban írt le FELTEN és STORCH. A dolgozatomban csak az erdei pelére vonatkozó adatokat ismertetem (6. táblázat). 31

32 6. táblázat. Az erdei pele testparaméterei (mm-ben) két törökországi populáció alapján (YIĞIT et al. 2003) Test-paraméter Török Trákia (n=24) Nyugat-Anatólia (n=8) Testhossz 186 ( ) 195 ( ) Farokhossz 92 (73-110) 87 (59-110) Talphossz 21 (19-22,5) 21,5 (18-22) Fülhossz 14 (11-15) 14,5 (11-16) Egy mongóliai populáció testparamétereit vázolják STUBBE és munkatársai (2012) nemek szerint elkülönítve. Ők az egyedek testtömegét is mérték, röviddel a hibernációból való előbújás után, májusban (7. táblázat). 7. táblázat. Az erdei pele testparaméterei (mm-ben) a Bulgan-gol populációban (STUBBE et al. 2012) Test-paraméter Erdei pele, hím (n=74) Erdei pele, nőstény (n=30) Testtömeg 44,86 (27-59) 38,33 (23-48) Testhossz 114,38 (98-127) 108,87 (95-117) Farokhossz 91,73 (70-110) 89,72 (72-101) Talphossz 21,86 (20-24) 21,5 (20-23) Fülhossz 16,42 (14-18) 16,03 (15-18) 2.4. Mintavételi módszerek Bagolyköpetvizsgálatok A pelék éjszaka aktív kisemlősök, elterjedésük feltérképezéséhez ezért fontos adatokat szolgáltatnak a bagolyköpet-vizsgálatok (SCHMIDT 1974). A baglyok zsákmányösszetételéből következtetni lehet egy terület fajainak relatív abundanciájára is, így ezek a vizsgálatok alkalmasak lehetnek faunisztikai felmérésekre, monitorozásra, állapotfelmérésre és diverzitásbecslésre (CSORBA & PECSENYE 1997). Különböző szerzők munkáiban az alábbi bagolyfajok köpeteiből kerültek elő pelemaradványok: erdei fülesbagoly (Asio otus), gyöngybagoly (Tyto alba), macskabagoly (Strix aluco), uhu (Bubo bubo), uráli bagoly (Strix uralensis) (KALOTÁS 1985, ANDRÉSI & SÓDOR 1986, JÁNOSSY et al. 1992, SZENTGYÖRGYI et al. 1993, HORVÁTH 1994, 1995, 1998, 2000, PURGER 1996, 1997, 1998, PURGER & REIDER 1998). SCHMIDT (1974) összefoglaló munkájában nagy pelét csak macskabagolyköpetben (Strix aluco) talált, mogyorós pelét legnagyobb mértékben szintén ennél a bagolyfajnál, ezen kívül gyöngybagolynál (Tyto alba) és erdei fülesbagolynál (Asio otus). Az országos elterjedés vizsgálatakor lelőhelypontok leggyakrabban gyöngybagoly (Tyto alba) és macskabagoly (Strix aluco) köpetvizsgálataiból kerültek elő (HECKER 2001). A gyöngybagoly köpetei nagyon kis százalékban tartalmaznak pelecsontokat (ANDRÉSI & SÓDOR 1986), viszont a könnyebb gyűjthetőség miatt mégis nagyobb mennyiségű mintát szolgáltatnak. A macskabagoly pedig a többi bagolyfajhoz képest nagyobb arányban zsákmányol peléket, ezért kerülhetett elő több pelemaradvány köpeteiből. KALOTÁS (1989) a pelék legfőbb fogyasztójának tekinti. 32

33 A bagolyköpet-vizsgálatok leggyakrabban a mogyorós pelét mutatták ki, nagy pele ritkábban, erdei pele pedig csak elvétve került elő. Ezt mind nagyobb testméretükkel, mind pedig ritkább elterjedésükkel lehet magyarázni (HECKER 2001). A nagyobb testméretű fajokat gyakrabban találták meg az uhu (Bubo bubo) köpeteiben, ez a madárfaj azonban Magyarországon ritka (HARASZTHY 1984). A köpetek gyűjtése így nem biztosít Magyarország teljes területére mindhárom hazai pelefajra nézve megfelelő faunisztikai adatforrást. Értékes előfordulási adatokat nyerhetünk mogyorós pelére olyan területekről, ahol a Gliridae-fajok kutatása még nem indult meg (HECKER 2001) Mesterséges madárodútelepek Az erdőkben található, énekesmadarak számára kihelyezett odúkban gyakran megtelepszenek az egyes pelefajok egyedei (MORRIS et al. 1990, ROBEL & LEITENBACHER 1993, SORACE et al. 1998, 1999, JUŠKAITIS 1995b). Hazánkban a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület rendelkezik énekesmadarak számára kialakított, országos hálózatban működő odútelepekkel. Az odútelepek kezelői rendszerint a fellelt peléket is pontosan jegyzik. Az innen származó információk ezért regionális, és országos szinten is értékes előfordulási adatokat szolgáltathatnak (HECKER et al. 2003b, FÁRI 2009). Érdekesség, hogy egy kevés odúból álló telepen megfigyelték, hogy egy odúba az őszi időszakban több mogyorós pele költözött (FÁRI 2009) Direkt monitorozás A hazai pelefajok direkt monitorozására többféle terepi vizsgálati módszer létezik: szőrcsapda, elevenfogó ládacsapda, mesterséges odúk kihelyezése pelék számára. Szőrcsapdázás A szőrcsapda jó alternatíva egy nagy mintaszám-igényű kutatásnál, amit viszonylag rövid idő alatt akarunk elvégezni (NAMS & GILLIS 2003). A pelefajok azonban viszonylag kis egyedszámú populációkat alkotnak (KRYŠTUFEK & ZAVODNIK 2003), jelentősen eltérő testméretűek, ráadásul a gyűjtött szőrszálak faji szintű meghatározása bizonytalan. Elevenfogó csapdázás A csapdázáshoz elevenfogó fa, illetve alumíniumhálós ládacsapdákat (16. kép) lehet alkalmazni. Mivel a pelék főként fásszárú növényzeten közlekednek, a csapdákat bokrok, fák ágaira kell rögzíteni (CSORBA & PECSENYE 1997). Csalianyagként szezonális gyümölcsöt alkalmazhatunk alma, körte, eper, cseresznye, akár dinnye. Az illatanyagok terjedése szempontjából fontos, hogy darabolva kerüljenek a gyümölcsök a csapdákba (GÁL 1999). 33

34 16. kép. Pelék számára készített alumíniumhálós elevenfogó ládacsapda (BAKÓ BOTOND felvétele) A fa csapdáknál a lecsapódó üveg sérülést okozhat, amikor az állat a kioldó szerkezetnél már a csalianyaggal van elfoglalva, de a farka még kint van a csapdából. Az alumínium csapda több szempontból előnyösebb: könnyebb súlya miatt vékonyabb gallyakra is felerősíthető, a rácsos szerkezet miatt az illatanyagok szabadon áramolhatnak, a könnyű billenőajtó révén pedig az állatok sérülése is kizárható ennél a csapdatípusnál. Akár egyszerre több állat is belemehet. Hátrányként tekinthető azonban, hogy esős időben nem biztosít megfelelő búvóhelyet a befogott állat számára. A pelék éjjeli aktivitásának két fő periódusa van: alkonyat után, illetve hajnalhasadás előtt, amikor elhagyják a fészket, illetve mikor visszatérnek rá. A szoptatós nőstények kivételével, az egész éjszakát a fészküktől távol töltik (MORRIS 2004, JUŠKAITIS & BÜCHNER 2010). Ehhez igazodva éjszakánként két ellenőrzést érdemes végezni. A befogott állatokat, különösen a kifejlett nagy peléket, tanácsos erős bőrkesztyűben megfogni, amit nem tudnak átharapni. A pelék az egerekhez hasonlóan a leptospirózis (zoonózis) vektorai, így egy kisebb harapás is humán egészségügyi veszélyt jelenthet. Mesterséges odúk telepítése Külföldön már sok helyen sikerrel alkalmazzák mesterséges odúk telepítését pelék populációméret becslésére és különböző ökológiai vizsgálatokra (BRIGHT & MORRIS 1990, ROBEL & LEITENBACHER 1993, JUŠKAITIS 1995b, MORRIS & TEMPLE 1998, SORACE et al. 1998). Kétféle odútípust fejlesztettek ki kifejezetten pelék számára az egyik fából, a másik műanyagból készül. A fából készíthető típus a hagyományos madárodú elvén alapul, annyi módosítással, hogy a nyílás alatt és felett egy-egy léc található, ami biztosítja, hogy az odú nyílása akkor is szabadon marad, ha azt a fa törzse felé fordítjuk (17. kép). Ily módon megkönnyíthető a pelék számára a betelepedés, illetve a madarakkal kisebb mértékű a versengés (MORRIS & TEMPLE 1998). A műanyagból készült típus egy csőszerű doboz (18. kép). Ez a típus könnyű szerkezete miatt akár bokrosokban is kihelyezhető, így sövények, erdőszegélyek monitorozására is alkalmas, míg a fából készült odúk csak fák vagy erősebb cserjék törzsére helyezhetők fel. 34

35 17. kép. Pelék számára készített faodú a kihelyezés után (PÁLFFY MÁTYÁS felvétele) 18. kép. Műanyag odú a kihelyezés után (HECKER KRISTÓF felvétele) KRYŠTUFEK és munkatársai (2003) odúk telepítésével és havonkénti ellenőrzésével vizsgálták a nagy pelét egy szlovéniai erdőben. Az odúk foglaltsága 6% és 53% között ingadozott, attól függően, hogy az adott évben volt-e vagy elmaradt a szaporodás. Átlagban az odúk ötödében volt nagy pele. Külön kezelték a juvenilis és adult egyedeket is, és így az időszaki összehasonlításban megfigyelhették, hogy októberben volt az adult egyedek aránya a legkisebb és júniusban a legnagyobb. Az odúk kihelyezési módszereit összehasonlítva olasz kutatók arra a megállapításra jutottak, hogy a talajszint kivételével a pelék nem mutattak preferenciát odúmagasság szempontjából, viszont a kitettség fordított arányban állt az odúfoglalással (SARÁ et al. 2003). Ezzel szemben MORRIS (2004) megfigyelései szerint a mogyorós pele a 1,5 méteres odúmagasságot kedvelte a legjobban. Csapdák és odúk használatának összehasonlítása A kutatási céltól és a rendelkezésre álló forrásoktól függően mindkét módszer választható. A csapdázás előnye, hogy bárhol alkalmazható, gyors eredményt lehet vele elérni. Hátránya, hogy az állatok számára stresszt jelent és nagyobb munkaráfordítás mellett alacsonyabb a befogási arány (HECKER 2001). Az odúk használatánál előny, hogy folyamatos adatszolgáltatást biztosít, ráadásul az állatok jelenlétéről a fészkek is árulkodnak. Az odúk nappal ellenőrizhetők, mikor az állatok kevésbé aktívak és a beavatkozás is rövidebb időt vesz igénybe, így a zavarás is mérsékeltebb. Ezen kívül az odúkban a még nem aktív utódokat is meg lehet vizsgálni a fiak elhagyásáról nincs tudomásunk. Ezzel szemben az esetlegesen csapdával elfogott szoptatós anyaállat kimaradása káros hatással lehet a fészekben maradt magatehetetlen utódokra. Az odútelepítés hátránya a magasabb bekerülési költség, illetve hogy csak hosszabb távon alkalmazható. Ez abban is megnyilvánul, hogy a fészkelési lehetőség biztosításával populációs szinten befolyásolhatjuk a reprodukciós, illetve túlélési rátát. Ez a hatás csökkenthető az odúk közötti távolság növelésével (JUŠKAITIS 2006). 35