A KÉSŐ-KRÉTA AJKAI KŐSZÉN FORMÁCIÓ BOROSTYÁNJAI ÉS KÉTSZÁRNYÚ (INSECTA: DIPTERA)

Átírás

1 A KÉSŐ-KRÉTA AJKAI KŐSZÉN FORMÁCIÓ BOROSTYÁNJAI ÉS KÉTSZÁRNYÚ (INSECTA: DIPTERA) FAUNÁJA SZAKDOLGOZAT GEOLÓGUS MESTERSZAK FÖLDTAN-ŐSLÉNYTAN SZAKIRÁNY Készítette: Hajdu Zsófia Témavezető: dr. Ősi Attila Konzulens: Soltész Zoltán Eötvös Loránd Tudományegyetem Földrajz- és Földtudományi Intézet Általános és Alkalmazott Földtani Tanszék Budapest, 2015

2 Tartalomjegyzék Tartalomjegyzék... 2 Bevezetés és célkitűzés... 4 Borostyánok... 5 A kétszárnyúak és fosszilis rekordjuk... 8 Kétszárnyú leletek a kréta időszakból Az Ajkai Kőszén Formáció Az ajkait Vizsgálati anyagok és módszerek Anyagok Vizsgálati módszerek Eredmények Leptoconops Pontosabban nem meghatározható törpeszúnyogok Mycetobiidae Púposlegyek Szúnyoglábú legyek Pontosabban nem meghatározható kétszárnyúak Diszkusszió Törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) Mycetobiidae Púposlegyek (Phoridae) Szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) Következtetések... 34

3 Összefoglalás Köszönetnyilvánítás Irodalomjegyzék Függelék... 46

4 Bevezetés és célkitűzés Az emberek mindig is érdeklődtek a borostyánok iránt, meleg színük, megkapó fényük vonzza a tekintetet. Az európai kultúra, és elsősorban az északi népek történelmének fontos részét képezte (és képezi) az úgynevezett balti borostyán, mely Földünk leggazdagabb fosszilis gyanta előfordulása, mind elképesztő mennyisége, mint zárványok tekintetében. A balti borostyán az eocén folyamán képződött, de jó néhány nagy kainozoikumi lelőhely található még szerte a világban. Gyantát termelő növények azonban már a karbontól ismertek, az első igazán gazdag borostyán előfordulások pedig a kréta folyamán alakultak ki. A borostyánokban igen gyakran fordulnak elő zárványok, így felfedezésük azért is kiemelkedően fontos, mert bolygónk legnépesebb, ám fosszilisan ritkán fellelhető csoportjának, a rovaroknak a legjobb megőrző közege (MARTÍNEZ-DELCLÒS ET AL. 2004). A kréta fontos időszak a rovarok szempontjából, több csoport diverzifikálódása is ebben az időben indult meg a nyitvatermőkkel párhuzamosan. Az elmúlt évtizedek kutatásainak hála ma már számos európai ország büszkélkedhet kréta korú borostyánokkal. Ezek közül több is kiemelkedően gazdag faunával rendelkezik, például vagy Spanyolország lelőhelyei (DELCLÓS ET AL. 2007). Az Ajkai Kőszén bányászatának köszönhetően már az 1800-as évek második fele óta tudjuk, hogy Magyarországon is találhatóak kréta korú borostyánok. Azonban hiába folyt a bányászat közel száz éven át, a borostyánokkal igen kevesen foglalkoztak, zárványaikat pedig senki sem tanulmányozta behatóan. Munkám célja az eddigi ismereteink szerinti egyetlen hazai ősmaradvány tartalmú borostyánban, az ajkaitban megőrződött ízeltlábúak, azon belül pedig az egyik legdiverzebb rovarrend, a kétszárnyúak () vizsgálata. A vizsgálati anyag nagyobb hazai gyűjteményekből (Magyar Földtani és Geofizikai Intézet, Magyar Természettudományi Múzeum) és magángyűjteményekből (egykori bányászoktól, illetve magángyűjtőktől) származik. Az összegyűjtött darabokat megfelelő előkészítés után a szűkös anyagi kereten belül elérhető lehető legjobb módszerekkel vizsgáltam át. Célom, hogy a biztosan kétszárnyúak közé tartozó leleteket család szinten elkülönítsem egymástól, kivételes esetekben akár genus szinten is meghatározzam az egyes példányokat.

5 Borostyánok Borostyánnak nevezzük a fás szárú növények (kémiai átalakuláson átesett) fosszilis gyantáját. Jelenleg legalább három nyitvatermő és tizenkét zárvatermő családnál ismert a gyantatermelés. Fosszilisan ezek közül a nyitvatermő Pinaceae (fenyőfélék), Araucariaceae (araukáriák), és Taxodiaceae (tiszafafélék), illetve a zárvatermők közül csak a Leguminosae (pillangósvirágúak), Burseraceae (balzsamfafélék), Dipterocarpaceae (dipterokarpusz-félék), Hamamelidaceae (csodamogyoró-félék) és a Combretaceae (nyálkafafélék) gyantájából létrejött borostyán ismeretes eddig (MARTÍNEZ-DELCLÒS ET AL. 2004). A gyanta a növények parenchima szövetében képződik, így a növények szinte bármelyik részében találhatunk valamennyi gyantát a gyökérzettől a levelekig, leggyakrabban azonban a kéregben illetve a kéreg felszínén találkozhatunk vele. A kiváló gyanta különböző formákat vehet fel: lehet sztalaktitszerű, cseppformájú, vagy megjelenhet folyásként (WEITSCHAT & WICHARD 2002)(1. ábra). A gyanták terpenoid és fenol vegyületek komplex keverékéből állnak, alkoholban részlegesen oldódnak, vízben viszont nem (ANDERSON ET AL. 1992). A gyanta megszilárdulását gyorsítja a napfény és a levegővel való érintkezés, ezért a már megszilárdult gyantában (és a borostyánokban is) gyakran megfigyelhetők világosabb és sötétebb rétegek, amelyek a többszörös gyantafolyás, és a különböző sebességű és mértékű megszilárdulás bizonyítékai. Az illó terpenoidok légkörbe távozásával megindulhat a nem illó terpenoidok polimerizálódása, amely meggyorsítja a kopál- és borostyánképződést. A kopál a borostyánképződés egy köztes szakaszát képviselő, már szilárd anyag, amely könnyen összetéveszthető az igazi borostyánnal, ám attól eltérően jól oldódik alkoholban (DELCLÒS ET AL. 2007). A borostyánok pontos kémiai összetétele a nehéz oldhatóságuk miatt nem ismert, bár megemlítendő, hogy kora-kréta korú libanoni borostyánokat sikerült feloldani kloroformmal, de ezek a kísérletek a zárványok kinyerésére irányultak, kémiai mérések nem történtek (AZAR 1997). Paleontológiai szempontból a borostyánok egyik legfontosabb sajátsága, hogy gyakran tartalmaznak különféle zárványokat, ezek a képződés során a gyantával érintkezésbe kerülő különböző szemcsék és élőlények lehetnek. Mivel a fosszilizálódás folyamán a borostyánok általában nem deformálódnak és kevés anyaggal reakcióképesek, ezért a beléjük ragadt élőlényeket sok más ősmaradvány-megőrző közegnél épebben tudják megőrizni. Sok rovarcsoport fosszilis képviselőit csak borostyánokból ismerjük, egyrészt a kis méretük miatt, másrészt, mert életmódjuk a gyantaképződés helyéhez kötődik. Általánosan elmondható, hogy minél nagyobb egy élőlény, annál kisebb az esélye, hogy borostyánba ragadjon, így a zárványok közül a rovarok mérete általában a pár tizedmillimétertől a pár centiméterig terjed. Azonban ha a gyanta elég viszkózus és nagy mennyiségű, akkor nagyobb állatok, akár kis gerincesek csapdába ejtésére is alkalmas lehet (például a miocén korú dominikai borostyánokból két anoliszt (kis termetű gyíkféle) is leírtak (QUEIROZ ET AL. 1998)).

6 1.ábra: A borostyánok keletkezésének folyamata (MARTÍNEZ-DELCLÒS ET AL. 2004). A: A szárazföldi, vízi vagy földalatti életmódú rovarok beleragadnak a gyantába. B: A gyanta felgyűlhet a kéregben és a kéreg alatt, vagy a fában lévő repedésekben is. C: A még folyékony gyanta felvehet sztalaktit formát, megjelenhet cseppekként vagy folyásként. D: A fa gyökerei is termelnek gyantát, amelyek akár nagy mennyiségben is felhalmozódhatnak a fa körül. E: A megszilárdult gyanta elszállítódhat a gyantatermelő fával együtt, vagy önállóan is. F: A gyanta beleeshet közvetlenül a vízbe, vagy a talajerózió nyomán is a szállító közegbe juthat. G: A gyanták általában szerves anyagban gazdag üledékben halmozódnak fel. H: A gyanta diageneziséhez elengedhetetlen a betemetődés. I: A borostyánok a földtörténet során gyakran áthalmozódnak, fiatalabb üledékbe kerülnek.

7 A borostyánok összetételét legtöbbször infravörös spektroszkópiával vizsgálják, a kapott spektrumok az ujjlenyomathoz hasonlóan egyedien jellemzőek a különböző fosszilis gyantákra (KOVÁCS ET AL. 2015). Ezt a mérési módszert elsősorban a borostyánok botanikai eredetének kiderítéséhez alkalmazzák (LANGENHEIM & BECK 1965). A másik leggyakrabban használt analitikai módszer a pirolízisgázkromatográfia-tömegspektrometria módszerek kombinációja. Ezen mérési eredmények alapján ANDERSON és társai (1992) kidolgoztak egy gyanta osztályozási rendszert, melynek négy osztálya az egyes szerves vegyületek meglétén vagy hiányán alapul. A zárványok vizsgálata többféle módszerrel is lehetséges. A legegyszerűbb és legolcsóbb a különböző nagyítású fénymikroszkópok használata (2a. ábra). Ha a borostyán kellően áttetsző, akkor akár ez is elegendő lehet a pontos határozáshoz, ám ehhez a szemcse minél kisebbre vágása, csiszolás-polírozás illetve megfelelő fénytörésű folyadékba merítés is szükséges. Jóval költségesebb, ám sokkal részletesebb képalkotó módszerek is léteznek. Az elektronmikroszkóp csak a felszínen lévő zárványoknál alkalmazható, a transzmissziós elektronmikroszkópnál pedig vékonycsiszolatot kell készíteni. Kiváló eszköz a nagy felbontású számítógépes tomográfia (micro-ct), melynél röntgensugárzással készítenek 2 dimenziós képsorozatot a teljes példányról (a röntgen a különböző anyagokon eltérő intenzitással halad át, ami eltérő fényerősséget okoz a képen) így akár mikrométeres felbontású háromdimenziós képet is kaphatunk. A legrészletesebb képalkotási módszer a szinkrotron tomográfia, amelynek képalkotási elve hasonló a mikro CT-hez, ám a sugárzás intenzitása sokkal nagyobb, így a kapott kép felbontása is sokkal jobb lesz (2b. ábra). Az utóbbi két módszer további előnye, hogy a kevésbé átlátszó (szinkrotron esetében a teljesen opak) borostyánok zárványainak vizsgálatát is lehetővé teszik (SORIANO ET AL. 2010). 2. ábra. A borostyánoknál alkalmazott képalkotási módszerek (SOLÓRZANO KRAEMER ET AL 2011 után módosítva) A: Prioriphora schroederhohenwarthi Solórzano Kraemer & Perrichot, 2011 fénymikroszkópos fotója B: ugyanazon példány szinkrotron mikrotomográfiás felvétele

8 A kétszárnyúak és fosszilis rekordjuk A Földön élő rovarok közül a legtöbb mindösszesen négy nagy rendhez tartozik: Coleoptera (bogarak), Lepidoptera (lepkék), Hymenoptera (hangyák, darazsak, méhek) (legyek és szúnyogok). A kétszárnyúak fajgazdagság tekintetében is az egyik legnagyobb, gyakorlati jelentőségét tekintve pedig bizonyosan a legfontosabb rovarcsoport. A különféle légy és szúnyog nevek alatt emlegetett fajoknak rendkívüli humán- és állategészségügyi jelentősége van. Az eddig leírt recens fajok száma körülbelül , de a ma élő légyfajok számát nagyjából és közöttire becsülik (MARSHALL 2012). Szerencsére a kétszárnyúak igen nagy számban fordulnak elő a fosszilis anyagok között is, esélyt adva a mintegy 250 millió éves törzsfejlődésük vizsgálatára. A fosszilis anyagok feldolgozása napjainkban is igen intenzív, hiszen EVENHUIS (1994) könyvében még 3114 nem recens kétszárnyú fajt találunk, mára már a könyv utódjaként működő online katalógusban ( több, mint 1000 rekorddal többet, összesen 4224 fajt találunk. A kétszárnyúak tanulmányozottsága nem egyenletes, PAPP László a hazai kétszárnyú családokat 5 kategóriába osztotta be kutatottságuk alapján (PAPP & FÖLDVÁRI 2007). A legkutatottabbak közé a nagy méretű, impozáns fajokat tartalmazó családok tartoznak, mint például a zengőlegyek (Syrphidae) vagy a pöszörlegyek (Bombyliidae), illetve a nagy gazdasági vagy egészségügyi jentőséggel bíró családok, mint a csípőszúnyogok (Culicidae), amelyek a WHO jelentése alapján a leghalálosabb állatoknak számítanak a Földön, mert mintegy ember halálát okozzák évente. A legelső kétszárnyúak a középső-triászból ismertek, a legidősebb leírt faj a Grauvogelia arzvilleriana Krezminski, 1994 ból, mely közel 240 millió éves (KRZEMIŃSKI ET AL. 1994). A későtriászban a legtöbb nagy alrend (Diarchineura, Polyneura, Neoneura, Anisoneura és Brachycera) már megjelenik (3. ábra), ezek a korai leletek nem borostyánokból kerültek elő, hanem lenyomatokként őrződtek meg üledékes környezetben (KREZMINSKI & EVENHUIS 2000). A legtöbb család a jura folyamán kezdett el diverzifikálódni, mely aztán a krétában teljesedett ki igazán. A fosszilis anyag megismerésében jelentős szerepe van az elmúlt évtizedekben felfedezett kréta borostyánlelőhelyeknek (4. ábra), mivel általánosan elmondható, hogy a rovarzárványok túlnyomó többségét a kétszárnyúak képviselik a fosszilis gyantákban (pl. GRIMALDI ET AL. 2002, POINAR & MILKI 2001, AZAR 2000).

9 3. ábra. A kétszárnyúak korai evolúciója (KREZMINSKI & EVENHUIS 2000)

10 Kétszárnyú leletek a kréta időszakból Mivel a kétszárnyúak az egyik legnépesebb rovarrend, alapvetően kis méretűek és szinte minden környezethez alkalmazkodtak az idők folyamán, nem meglepő, hogy a borostyánokban található rovarzárványok jelentős hányadát ők képviselik. A kora-kréta korú spanyolországi Álava borostyánokban a közel 2300 ízeltlábú zárvány 38 %-a sorolható a kétszárnyúak közé (DELCLÓS ET AL. 2007), a francia lelőhelyeknél az albai korú Charentes régió (Archingeay, Caduil) lelőhelyeinél ez a szám 43% (közel 760 leletből), a cenomán korú lelőhelyeknél (Fouras, Salignac) 23% (PERRICHOT ET AL. 2007). Minden lelőhelynél elmondható, hogy a következő kétszárnyú családok dominálnak: törpeszúnyogok (Ceratopogonidae), árvaszúnyogok (Chironomidae), púposszúnyogok (Simuliidae), gubacsszúnyogok (Cecidomyidae), gombaszúnyogok (Mycetophilidae), lepkeszúnyogok (Psychodidae), táncoslegyek (Empididae), szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) és púposlegyek (Phoridae) (EVENHUIS 1994). Az ezekhez a családokhoz tartozó fajokról általánosan elmondható, hogy viszonylag kis méretűek (0,1 mm 2 cm), többségük igen törékeny, sérülékeny, így a gyantába ragadva szinte semmi esélyük nem volt kiszabadulni. A kanadai, New Jersey-i és libanoni borostyánokból meghatároztak lószúnyogokat (Tipulidae) (POINAR & MILKI 2001, KRZEMINSKI & TESKEY 1987), melyek kifejezetten nagy méretűek, ám filigrán felépítésük miatt ők is könnyen a gyanta fogságába eshettek. A lápos-mocsaras, illetve tavi környezet, melyre a borostyánokat tartalmazó üledékrétegek utalnak az egyes lelőhelyeken, a kétszárnyúak számára ideális élőhely, legtöbb csoportjuk fejlődéséhez nélkülözhetetlen a többé-kevésbé nedves környezet (GRIMALDI & ENGEL 2005). A borostyánokban megtalálható kétszárnyúak azonban nem reprezentatívak az egykori élőhely teljes faunájára nézve. Hiába képződhetett gyanta a fák különböző pontjain a gyökérzettől egészen a lombkoronáig, csak azok az egyedek ragadhattak a gyantába, melyeknek életmódja valamilyen mértékben a gyantatermő fákhoz kötődött. Például a törpeszúnyogok dominanciáját a leletek között magyarázhatja az a tény, hogy több genusuk lárvái is fák sebeinek kicsurgó nedvében, fitotelmákban (fák üregeiben felgyűlő víz), illetve bomló növényi részek közt fejlődik (BOORMAN 1997). Egy másik gyakori család a gombaszúnyogok, melyeknek nagy egyedszáma a leletanyagokban szintén a lárvák élőhely preferenciájával magyarázható: mint nevük is utal rá, gombákkal (gombaspórával és fonallal) táplálkoznak, de napközben az imágók hűvös, párás környezetben pihennek, többek között előfordulhatnak mohák és májmohák közt is, ezek az élőlények pedig mind megtalálhatóak a fák törzsén. A kréta korú lelőhelyekről beazonosított kétszárnyúak, valamint a leírt fajok összesített listáját az 1. függelék tartalmazza.

11 4. ábra. Kréta időszaki kétszárnyú lelőhelyek a Földön (SCHMIDT ET AL 2010 után módosítva) A piros pontok az alsó-kréta, míg a zöld pontok a felső-kréta lelőhelyeket jelölik.

12 Az Ajkai Kőszén Formáció Hazánkban jelenleg két kréta időszaki borostyán előfordulás ismert. Az egyik az Ajkai Kőszén Formáció szenes rétegeiből, a másik pedig a heteropikus fácieséből, a Csehbányai Formáció azon rétegeiből, ahonnan a gazdag iharkúti gerinces faunát is ismerjük (ŐSI ET AL. 2012). Mivel az iharkúti borostyánokból ezidáig nem ismerünk rovarzárványokat, a továbbiakban az Ajkai Kőszén Formáció gelógiai viszonyait ismertetem. A Mezozoikum során a Dunántúli-középhegység, így az Ajka-Iharkúti terület az Apuliai mikrokontinens részét képezte Afrika és Európa között. A kora-jura folyamán felnyílt Neotethysnek köszönhetően a triász karbonátplatformok megfulladtak és egyre mélyebb vízi üledékek képződtek. A kora-krétában az addigi extenzió átváltott kompresszióba, ezzel a terület bekapcsolódott az ausztroalpi hegységképződésbe, és a takarósodás miatt hátságokkal és kiemelkedésekkel tagolt térszín alakult ki. A kiemelt hátak sok esetben egészen a triász platformkarbonátokig erodálódtak, illetve erősen karsztosodtak a meleg, nedves klímán. A késő-kréta (santonit megelőzően) folyamán a karsztosodott felszín üledékcsapdáiban bauxit halmozódott fel. A santoni során a bauxitra késő-kréta folyóvízi-tavi üledékek települtek (Csehbányai Formáció), míg egyes elzárt medencékben, tavi-lápi környezetben kőszén rakódott le (Ajkai Kőszén Formáció) (HAAS 1998). A santoni végére mind a lápos, mind az alluviális területeket elérte a transzgresszió, melynek következtében a különböző vízmélységű területeken tengeri rétegsorok rakódtak le (Jákói Márga Formáció, Ugodi Mészkő Formáció) (HAAS ET AL. 1985). Az Ajkai Kőszén Formáció megközelítőleg 120 m vastagságú, három kőszén-telepcsoporttal, melyeket méternyi agyag-agyagmárga-homokkő rétegek választanak el. (5. ábra) Az alsó telepcsoport mintegy m vastagságú, ide tartoznak a II-től VI-os telepek, a szénbányászat szempontjából a legértékesebb rétegek, köztük (és magukban a telepekben is) mészmárgák, szenes márgák találhatóak, csiga- és kagylómaradványokkal. A középső telepcsoportban egy műrevaló réteg található, melyet magas fosszilis gyanta tartalma miatt borostyános telepnek is neveznek. E fölött következik a felső telepcsoport, melynek széntartalma annyira alacsony, hogy nem tekintették műrevalónak (Kozma 1991). A palinológiai vizsgálatok alapján a formáció santoni korú (SIEGL-FARKAS & WAGREICH 1996, BODROGI ET AL. 1998). Az Ajkai Kőszén Formáció vagy fokozatosan átvált a Jákói Márgába, vagy pedig diszkordánsan települ rá az eocén korú Szőci Mészkő (HAAS ET AL. 1992). Az Ajkai Kőszén Formáció rétegeinek több helyen is ismerték felszíni kibukkanását (SZABÓ 1871, Ajka es észlelési földtani térkép, 1979, HANTKEN 1867), ám ezek a leírások több évtizeddel ezelőtt készültek. Az utolsó ajkai szénbánya 2004-ben bezárt és az egykori meddőhányókat rekultiválták, így jelenleg nem ismerünk olyan terepet, ahonnan a jelenlegi borostyán leletanyagot bővíteni lehetne. A jövőbeli tervek között szerepel, hogy a fent említett irodalmi adatok alapján legígéretesebbnek tűnő helyen, a Csingervölgyben újra megtaláljuk és feltárjuk a szenes rétegeket, hogy a hosszú távú ajkaitkutatások leletanyaga biztosítva legyen.

13 5. ábra: Az Ajkai-medence szelvénye a triász fekütől a pleisztocénig (KOZMA 1991).

14 Az ajkait SZABÓ József (1871) volt az első, aki írásos említést tesz az Ajkai Kőszén borostyánjairól, leírásában lencsényi, borsó nagyságú, ritkán nagyobb gyantás zárványokról ír. Az egykori szénbányák meddőhányóin tett terepbejárások alkalmával én is megbizonyosodtam róla, hogy a borostyánszemcsék általában pár milliméteres nagyságúak. Azonban a múzeumi gyűjteményekben találhatóak jóval nagyobb darabok is, az MFGI egyik vitrinjében egy majdnem öklömnyi példány van kiállítva, illetve több magánszemélyt is ismerünk, akiknél több centiméteres nagyságú borostyánok is vannak Az ajkait színe aszerint változik, hogy mennyi ideje van kitéve oxidációnak (levegővel való érintkezés, napsugárzás), így a világossárgától az egészen mély vörösig terjedhet. Az általam eddig látott darabok nagy része törött példány volt, de ritkán előfordulnak sztalagtitszerű formák, illetve egyes darabokon jól megfigyelhetőek többszörös gyantafolyás nyomai is. A kémiai összetételt ZECHMEISTER (1926) vizsgálta először, ő használta az Ajkai Kőszén fosszilis gyantájára az ajkait kifejezést (bár megemlítendő, hogy ajkit -ként már korábban szerepelt egy 1878-as leírásban (ANONIM 1878)). Habár manapság már nem adnak az újonnan felfedezett borostyánoknak saját nevet, régen bevett szokás volt, hogy az ásványokhoz hasonlóan az egyedi összetételű fosszilis gyantákat elnevezik (pl. burmit, telegdit). Fizikai és kémiai vizsgálatokat CSILLAG és FÖLDVÁRI (2005) végeztek még el ajkaitokon. A közelmúltban KOVÁCS és társai (2015) végeztek infravörös spektroszkópiás méréseket ajkaitokból, melyeknek elsődleges célja az volt, hogy kiderítsék, van-e különbség az iharkúti Csehbányai Formációból előkerült és az Ajkai Kőszénből ismert borostyánok között. A mind gyengített totálreflexiós spektroszkópiával (ATR-IRS), mind pedig KBr pasztillás transzmissziós spektroszkópiával elvégzett mérések alapján megállapítható, hogy a két módszer eredményei jól összehasonlíthatóak, így a továbbiakban az ATR spektrumok összevethetőek más borostyánok KBr pasztillás spektrumaival is. A méréseket mind közgyűjteményi, mind magángyűjteményi példányokon elvégezték. A spektrumokra jellemző, hogy hiányzik az úgynevezett balti-váll, így a vizsgált példányok biztosan nem szukcinitek (szukcinitnek a magas borostyánkősav-tartalmú fosszilis gyantákat nevezik, melyek fenyőféléktől származnak). A spektrumok alapján egyértelműen kijelenthető, hogy az Iharkútról és az Ajka környékéről előkerült borostyánok megegyeznek, a külső tulajdonságaikban megjelenő markáns különbségek ellenére is A lehetséges anyanövények nyitvatermők, a korábbi paleobotanikai eredményeket is figyelembe véve az araukáriafélék (Araucariaceae) vagy a krétában igen elterjedt Cheirolepidiaceae csoport képviselői lehettek. (KOVÁCS ET AL. 2015). Az ajkaitokban található zárványokról TASNÁDI KUBACSKA András írt először (1957), majd KOCH Sándor (1985) is említi, hogy nem ritkák a rovarmaradványok az Ajkai Kőszén borostyánjaiban. Az eddigi egyetlen komolyabb tanulmányt BORKENT (1997) készítette, aki a Stuttgarti Természettudományi

15 Múzeum gyűjteményében található ajkaitokból két új törpeszúnyog fajt írt le, ezek a Leptoconops clava Borkent, 1997 és az Adelohelea magyarica Borkent, A kétszárnyúakon kívül az ajkaitokban még pókokat (Arachnidae), bogarakat (Coleoptera) és hártyásszárnyúakat (Hymenoptera) azonosítottunk, valamint számtalan növényi részt is tartalmaznak az egyes szemcsék (HAJDU & CZIRJÁK 2012).

16 Vizsgálati anyagok és módszerek Anyagok A dolgozatomban vizsgált anyagok a Magyar Földtani és Geofizikai Intézet (MFGI), illetve a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) gyűjteményében találhatóak. Előbbi intézményből összesen 125 leltári szám alatt 213 darab (leltári számaik AT től AT ig), míg utóbbiból 4 leltári számon 4 darab szemcse képezte vizsgálataim tárgyát (leltári számaik M től M ig). A vizsgálati anyag részét képezte még az elmúlt években magángyűjtőktől kapott ajkaitok is, összesen 32 darab szemcse, melyek jelenleg a Magyar Dinoszaurusz Alapítvány kezelésében vannak, közgyűjteményben való elhelyezésük és leltározásuk folyamatban van. A dolgozatban a kétszárnyúakat tartalmazó magángyűjtői példányoknak MGY1.1-től MGY1.4-ig adtam ideiglenes leltári számot. Sajnos sem a közgyűjteményi, sem a magánszemélyektől kapott borostyánok pontos lelőhelye nem ismert. A leltári címkéken az ajkait megnevezés, illetve lelőhelyként Ajka városa szerepel, de sem az évszám, sem a pontos lelőhely (pl. akna, bánya) nincs feltüntetve. A magánszemélyektől kapott darabok szinte mind volt bányászok emlékbe elrakott borostyánjai, így eredetük nem kérdéses, de pontos lelőhelyet, illetve gyűjtési dátumot ezeknél sem ismerünk. A borostyánszemcsék mérete a pár millimétertől a 4 5 centiméterig, színük világossárgától az egészen sötét vörösig terjed. Általánosan elmondható, hogy minél nagyobb a szemcse, annál sötétebb a színe, és így csökken az átláthatósága. Opak ajkaitok nincsenek a leletanyagban, ám a szemcsékben lévő repedések néha jelentősen nehezítik, kivételes esetekben szinte ellehetetlenítik az optikai megfigyeléseket. Vizsgálati módszerek A borostyánok vizsgálatában régóta alkalmazott módszer a szemcsék műgyantába ágyazása. Így nem csak a törésektől óvják az egyes példányokat, de vágni is egyszerűbb és biztonságosabb így az egyes darabokat. A vágási felületeket, érdemes ezután csiszolni illetve polírozni, hogy minél élesebb képet kaphassunk (PENNEY & GREEN 2011). Az erősen repedezett szemcsék közül többet is műgyantába ágyaztam a további aprózódás elkerülése érdekében. Számos szemcsét csiszoltam és/vagy políroztam azért, hogy jobban bele lehessen látni a borostyánba. A jó minőségű képek készítéséhez elengedhetetlen volt, hogy a szemcséket velük közel azonoson fénytörésű közegbe merítsem (a borostyán törésmutatója körülbelül 1,54). Figyelembe véve a szóba jöhető anyagok beszerezhetőségét, árát és nem utolsó sorban egészségre gyakorolt hatását, a két legalkalmasabb folyadék a glicerin (törésmutatója 1,473) és a paraffin (törésmutatója 1,48). Habár a paraffin fénytörése némiképp jobb, a glicerin sokkal könnyebben eltávolítható a szemcsékről, mert vízben oldható (PENNEY & GREEN 2011).

17 A szemcséket glicerinbe merítve vizsgáltam óraüvegen vagy vájt tárgylemezen, amit minden esetben fedőlemezzel fedtem le. A vizsgálatokat Nikon Eclipse LV100 polarizációs mikroszkóppal végeztem mind alsó, mind felső megvilágítással. A fényképeket a mikroszkóphoz csatlakoztatott Nikon QImaging MicroPublisher 5.0 RTV kamerával, az ImagePro Insight szoftver segítségével készítettem. A szabad kézi rajzok elkészítéséhez rajzolófeltéttel ellátott Olympus BX40 fénymikroszkópot használtam. A zárványok családokra történő meghatározásához a PAPP és SCHUMANN (2000) által készített határozókulcsot, valamint a meghatározott családokhoz az elérhető fosszilis irodalmat vettem alapul (pl. GRIMALDI & CUMMING 1999, PERRICHOT & ENGEL 2014, BORKENT 2000). A kétszárnyúak általános felépítését, az egyes testrészek elnevezését, valamint a meghatározott csoportokra jellemző karaktereket az 6. ábra mutatja.

18 6. ábra. A kétszárnyúak általános felépítése és terminológiája (ORSZÁGH 1980, OOSTERBOEK 2007 után módosítva) A: hipotetikus a főbb testrészek megnevezésével B: törpeszúnyog feje az egyes testrészek megnevezésével C: Ceratopogonidae szárnya az egyes erek megnevezésével D: Mycetobiidae szárnya az egyes erek megnevezésével E: Phoridae szárnya az egyes erek megnevezésével F: Dolichopodidae szárnya az egyes erek megnevezésével. Rövidítések: C főér; Sc mellékér; R sugárerek; M középerek; CuA könyökerek; A végerek.

19 Eredmények Az általam vizsgált ajkaitokban található rovarzárványok közül 62 példány sorolható a kétszárnyúakhoz. Ebből összesen 47 példányt sikerült család szinten, valamint 2 példányt genus szinten meghatározni. A minták 4 kétszárnyú családhoz tartoztak. Az egyes példányok leírását családokra lebontva adom meg. A meghatározott példányok összegzését a 2. függelék tartalmazza. Leptoconops Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: LINNAEUS, 1758 Familia: Ceratopogonidae NEWMAN, 1834 Genus: Leptoconops SKUSE, 1889 Leptoconops sp. Vizsgált anyag: AT , AT Testméret: AT : 1,3 mm AT : 1,12 mm Leírás: Az összetett szemek egyik példányon sem érnek össze, az ommatidiumok között nincsenek sörték. A szájszerveik nagyon rövidek és erősen redukálódtak. Az AT es példány palpusából 3 íz látszik, az utolsó előtti íz erősen ovális alakú, hosszabb a többi íznél. Az utolsó íz szintén ovális, ám némileg rövidebb, mint az utolsó előtti, az apikális részén 2 érzékelő szőr ered. Mindkét példány csápja erősen szőrözött, tollas csáp. Az AT es példány csápízei nehezen kivehetőek, mert a szőrök nagyon hozzásimulnak a csápostorhoz. A csápból csak 10 csápíz látható, az első néhány a borostyán sötét színe miatt nem vizsgálható, az utolsó két csápíz megnyúlt. Az AT es példány csápjain 9-9 csápíz számolható meg, az első néhány csápíz a szájszervet és környékét körülvevő buborék miatt nem látható. Az AT es példánynál csak a jobb oldali szárny vizsgálható, a distalis részen egy repedési sík eltakarja a szárny közel egynegyedét, így egyes erek kifutása nem látható, a szárny teljes hossza 0,87 mm.

20 Az AT es példány félbetört, így a tor számos tulajdonsága nem látható, a szárnyak azonban sértetlenek, hosszuk 0,6 mm. A szárnyak erezete megegyezik mindkét példányon. A szárny erei halványan látszanak, mely a Leptoconops genus jellemző bélyege. A szegélyér (C) és a sugárér (R) megvastagodott, a sugárér (R) kicsivel hosszabb, mint a teljes szárnyhossz fele. A közbeékelődő ér (Ic) egyik vége sem látható, a már említett repedési sík miatt. Az R-M harántér hiányzik, mely a genus egyik jellegzetes bélyege. A sugárér és az első középér (M 1 ) között egy közbeékelődő ér figyelhető meg, a középér körülbelül a szárnyhossz felénél villásan elágazik. Az optikai viszonyok miatt a könyökér (CuA) - mely szintén a szárnyhossz felénél ágazik el - vastagabbnak tűnik. A szárny olyan jól konzerválódott, hogy a szegélyén szinte végig megfigyelhetőek váltakozó hosszúságú szőrök. A lábak hosszúak és vékonyak. A lábak teljes hosszán megfigyelhetőek sörték, azonban nem diagnosztikusak a genusra nézve. A lábfejeken öt íz számolható meg. A karmok kicsik és egyformák, a karmok belső felén egy basalis tüske látható. Empodium nem látható a lábfejeken. Mindkét példány hím, a törpeszúnyogokra jellemző bonyolult felépítésű genitáliával rendelkeznek. 7. ábra. Az ajkaitban azonosított Leptoconops sp. (AT ) szárnyerezete (legfelül), valamint a csáp (középen balra) és az utolsó lábfejíz (középen jobbra). A fotókon balról jobbra: AT ivarszerv (genitalia); AT teljes példány; AT palpusok. Rövidítések: C főér; R - sugárerek; M középerek; CuA könyökerek, Ic közbeékelődő ér. A kézirajz méretskálája: 0,1 mm.

21 Pontosabban nem meghatározható törpeszúnyogok Vizsgált anyag: Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: LINNAEUS, 1758 Familia: Ceratopogonidae NEWMAN, 1834 Ceratopogonidae indet. AT , AT , AT , AT _a, AT _c, AT _d, AT _e, AT _f, AT _g, AT _a, AT _a, AT _c, AT _e, AT _g, AT _h, AT , AT _b, AT , AT , AT , AT , AT , AT , AT , AT _a, AT _b, AT _c, AT _d, AT , AT , AT , M , M , MGY1.1 Testméret: 0,63 mm 1,3 mm (töredékes példányok is) Leírás: A csápok csápízből állnak (gyakran nem számolható meg az összes csápíz), a hímeké tollas csáp (jellegzetes, hosszú, erős szőrökkel a teljes csápon), amely fontos jellemzője a családnak. A vérszívó nőstények szúró-szívó szájszerve jellegzetes felépítésű (6 b. ábra), a hímek szájszerve rövid, redukálódott. A szájszerv morfológiájának ismerete szükséges, de nem elégséges feltétele a törpeszúnyogokhoz történe besoroláshoz. A palpus öt ízből áll, amelyek közül a harmadikon gyakran érzékelő gödröcske helyezkedhet el, azonban a palpus nem látható mindegyik példányon. Az egy pár szárny és a billérek a vizsgált példányok többségén jól láthatóak (kivétel: AT , AT _d, AT 10.35_c, AT 10.35_g, AT 10.35_h). Bár a szárnyak láthatóak, a szárnyerezet nem vehető ki egyértelműen, ami a genus szintű határozáshoz elengedhetetlen lenne. A vizsgált példányok lábai hosszúak, a lábfejeken öt lábfejíz látható. A hímek lábfején a karmok kicsik és egyformák. A vizsgált példányok lábfején nem látható empodium. A hím egyedek bonyolult felépítésű genitáliája jellemző bélyege a törpeszúnyogoknak (8 d. ábra). A kilencedik potrohszelvény lemezei gyűrűvé forrtak össze. Ez a gyűrű tartja a hímek párzó apparátusát (aedeagus). A hím ivarszerv legnagyobb eleme a fogó (gonocoxit) és ennek a végéhez mozgathatóan ízesül a kampó (gonostylus). A fogó bazális részéhez kapcsolódik a nyelecske (paramera).

22 8. ábra. Törpeszúnyogok az ajkaitban. A: töredékes hím példány (AT _d) B: teljes hím példány (AT ) C:teljes hím példány (AT _e) D: törpeszúnyog hím genitáliája (AT _d). Mycetobiidae Vizsgált anyag: Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: LINNAEUS, 1758 Familia: Mycetobiidae CRAMPTON, 1924 Mycetobiidae indet. AT , AT , AT _a, AT _b, AT _c, AT _e, AT _i, AT _f, AT _k Méret: 2,2 mm 2,5 mm

23 Leírás: A szájszerv egyik példányon sem látható tisztán, de a fejhez viszonyítva rövidek. A palpusok vékonyak, 3 ízből állnak. A csáp hossza nem haladja meg a fej és a tor együttes hosszát. Az AT es szemcsében lévő hét példány közül ötnél (AT _a, AT _b, AT _c, AT _e, AT _i) 16 csápíz számolható meg, mely jellemző a Mycetobiidae családra. Az AT _f és AT _k példánynál 10, illetve 11 csápíz vizsgálható. Az AT es példányon 14 csápíz, az AT es példányon két repedés és az elülső lábak miatt pedig 10 csápíz látható. A csápízek kivétel nélkül mind hengeres alakúak, kicsivel hosszabbak, mint amilyen szélesek. Az utolsó csápíz distalis vége elkeskenyedik, kúp alakú. A csápokon rövid, erős sörték figyelhetőek meg. Az AT _a példánynak csak az egyik szárnya látható, de nagyrészt takarja az AT _b példány, melynek csak a feje, és a tor ventralis része maradt épen, mivel a borostyánszemcse szélén található. Az AT _c példánynak szintén csak az egyik szárnya látható, és a potroh distalis része hiányzik a törési felszín miatt. Az AT _e példánynak mindkét szárnya látszik, de mindkettő olyan síkban csavarodik el, hogy nehezen vizsgálható. Az AT _f és AT _i példányok teljesek, mivel a borostyán belsejében találhatóak. Az AT _f példányból a szorosan mellette elhelyezkedő nem meghatározható rovarzárvány miatt csak a fej és a szárnyak felső harmada látható. Az AT _k példány szintén a szemcse szegélyén található, de a szárny erezete ezen a példányon látható a legteljesebben (8. ábra). A szárnyak erezete alapján a vizsgált példányok egyértelműen a Mycetobiidae családhoz sorolhatóak. A szárny túlnyúlik a potrohon, a szegélyér (C) enyhén túlnyúlik az utolsó sugárér (R 4+5 ) kifutásán, a mellékér (Sc) basalis vége nem látható tisztán. A sugárér kétszeresen ágazik el (R 2+3 és R 4+5 ), a mellékér két ággal rendelkezik (M 1 és M 2 ), valamint a könyökér is kettéágazik (CuA 1, CuA 2 ). A sugárér, a mellékér és a könyökér, valamint a közöttük lévő haránterek egy viszonylag nagy méretű cellát határolnak le a szárny proximális részén (basalis cella). Az analis erek közül csak egy látható. (9. ábra) A lábak hosszúak, a femurok enyhén megvastagodtak. A középső és hátulsó tibia-k apicalis részén egy nyúlvány (sarkantyú) figyelhető meg. A lábfejek öt ízből állnak. A karmok kicsik és egyforma méretűek. Sem empodium, sem pulvillium nem látható egyik lábon sem.

24 9. ábra. Az ajkaitban azonosított Mycetobiidae (AT _k) genitáliája, lábai, csápja (felső sor, balról jobbra) és szárnyerezete (alsó sor). Rövidítések: C főér; Sc mellékér; R sugárerek; M középerek; CuA könyökerek. A rajz méretskálája: 0,3 mm. Púposlegyek Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: LINNAEUS, 1758 Familia: Phoridae LATREILLE, 1796 Phoridae indet. Vizsgált anyag: AT Méret: 0,65 mm Leírás Kevés sörte látható a fejen, azok is a homlok hátsó részén helyezkednek el: az ocelláris sörték fejlettek, a posterolateralis sörték közepesen fejlettek; a supraantenalis sörték nem látszanak.

25 A harmadik csápíz gömb alakú, mely a család jellegzetes bélyege (10. ábra). A csápostor dorsalisan ízesül. A szemek jól fejlettek, nem csökevényesek. A fejtetőn a három pontszem jól megfigyelhető. Az anepisternum nem osztott, és sörték sem figyelhetőek meg rajta. A scutellumon egy sörtepár látható, amely laterálisan ered. A szárnytövet leszámítva a teljes szárny jól vizsgálható. A szárnyerezet redukált, mely a púposlegyek jellemző bélyege. A szegélyér (C) a szárnyhossz egyharmadáig nyúlik, és erős sörték erednek a teljes hosszán. Három sugárér figyelhető meg (R1, R2+3, R4+5), ezek a szegélyérrel együtt erős, jól látható erek. Az M1 ér töve elhalványul, az M2 és M3+4 érrel együtt egyenes lefutásúak. A szárny alsó részén csak egy végér (A1) látható (10. ábra). A hátulsó lábak femurja megvastagodott, ugrólábhoz hasonló. A lábakon nincsenek sörték, a tibiákon nincs szőrpaliszád. A lábfejek ízei egyforma hosszúak. Az ivarszerv nem látható jól, így a példány neme nem állapítható meg egyértelműen.

26 10. ábra. Az ajkaitban azonosított Phoridae (AT ) szárnyerezete és csápja (fent, illetve a rajzon). Alsó sor: a teljes példány (AT ). Rövidítések: C főér; R sugárerek; M középerek; A végér. Rajz méretskálája: 0,12 mm.

27 Szúnyoglábú legyek Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: LINNAEUS, 1758 Familia: Dolichopodidae LATREILLE, 1809 Dolichopodidae indet. Vizsgált anyag: AT Méret: 0,8 mm Leírás: A fej nagy a test többi részéhez viszonyítva, a szemek ommatidiumai között nincsenek sörték. A második csápíz (pedicel) gömb alakú, oldalra kissé kiszélesedik; a harmadik csápíz még erőteljesebben kigömbölyödik, de csak a basalis részén, utána ventralis irányba asszimetrikusan elvékonyodik (11. ábra). A csápostor vékony, két részből áll, a második nagyjából háromszor hosszabb, mint az első, és végig finom sörték borítják. Az ocelláris sörték viszonylag rövidek, egyforma méretűek. A tor erősen hajlott, dorsalisan több sorban erős sörték figyelhetőek meg rajta, melyek a potroh felé egyre hosszabbodnak. A scutellum jól kivehető, apikálisan egy pár hosszú, erős sörte ered. A lábak hosszúak és kissé vékonyak, a hátulsó femurokon egy sorban eredő, erősebb sörtékkel, a lábak teljes hosszán pedig finomabb szőröcskékkel. A jobb szárny csak részlegesen látható, a hátulsó lábak illetve a tor és a potroh a szárnyfelület közel felét kitakarja; a bal szárny elcsavarodott, így azon még kevesebb ér vizsgálható érdemben. A szárny nem hosszabb a teljes testhossznál, a szegélyér (C) a szárny teljes szélén végigfut, az első sugárér (R1) nem látható jól, az utolsó sugárér (R4+5) a szárny hegyénél fut ki. A középér (M1 és M2) villásan elágazik, a könyökerek közül csak egy figyelhető meg, amelyet egy harántér köt össze a második mellékérrel (11. ábra). A potroh a testhez viszonyítva rövid, az ivarszervből csak egy páros rész látható (valószínűleg a surstylus), nagy részét eltakarja az epandrium. Az ivarszerv alapján a példány egyértelműen hím.

28 11.ábra. Az ajkaitban azonosított Dolichopodidae (AT ) fényképei (felső sor) és csápja és szárnyerezete (alsó sor). Rövidítések: R sugárerek; M középerek; CuA könyökér. Rajz méretskála: 0, 2 mm. Pontosabban nem meghatározható kétszárnyúak Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: LINNAEUS, 1758 indet. Vizsgált anyag: AT _c, AT _c, AT , AT _f, AT _a, AT , AT , AT , AT , AT ,AT _a, AT , AT Testméret: 0,46 mm 2,4 mm között Leírás:

29 Az ide sorolt példányok mindegyik lábán öt lábfejíz található, az első pár szárny hártyás szárny, a hátsó pár redukálódott (billér). Ezek alapján a maradványok egyértelműen a rendbe sorolhatóak. A leletek azonban vagy túlságosan töredékesek, vagy a borostyánszemcse optikai tulajdonságai túl rosszak ahhoz, hogy pontosabban be lehessen azonosítani őket.

30 Diszkusszió Törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) Ahogy magyar nevük is utal rá, a törpeszúnyogok kis méretű (0,5 mm 5 mm) rovarok. Igazán népes kétszárnyú család, ma több, mint 5500 fajt tartanak számon (BORKENT & WIRTH 1997), és fosszilis rekordjuk is igen gazdag, Evenhuis online katalógusában ( 292 faj található. Első leleteiket a kora-kréta libanoni borostyánokból ismerjük (BORKENT 2000). A kétszárnyú zárványok jelentős hányadát ez a család képviseli, ennek több oka is lehet: kedvelik a nedves, mocsaras környezetet (ennek az Ajkai Kőszén képződési környezete eleget tett). Lárváik sokféle nedves környezetben fejlődnek, ezek közül külön kiemelném, hogy fák sebeinek nedvében, és fitotelmákban is élnek (ORSZÁGH 1980), az imágók pedig sosem távolodnak messzire a fejlődési környezetüktől. Ha a törpeszúnyogok a friss növényi gyantát esetleg összekeverik ezekkel a folyadékokkal, és rájuk szállnak, akkor kis termetük miatt utána már nem szabadulhatnak a gyanta fogságából. A törpeszúnyogok széles körű ismertségüket vérszívó életmódjuknak köszönhetik: számos genusban előfordulnak olyan fajok, amelyek gerincesek vérével táplálkoznak, ezáltal többféle kórokozót, többek között vírusokat (kéknyelv betegség juhoknál, afrikai lóbetegség) és fonalférgeket terjeszthetnek. A családban előfordulnak még rovarok testnedveivel táplálkozó és rovarokat zsákmányoló fajok is, de a törpeszúnyogok jelentős része különböző növényi nedveket, nektárt fogyaszt, ezáltal jelentős szerepük van a pollinációban (például a kakaó fő beporzói). Legközelebbi rokonaik az árvaszúnyogfélék (Chironomidae), ám jól elkülöníthetőek tőlük a nőstények szájszerve, a rövidebb lábaik és a szárny erezete alapján (BOORMAN 1997). A csápostoraik általában 15 csápízből állnak (Csáp részei: scapus, pedicellus és csápostor) - a Leptoconops nőstényeknél 13 vagy 14 -, a hímeké erősen szőrözött, tollseprűre hasonlít. A vért fogyasztó nőstényeknek szúró-szívó szájszerve van, a hímek szájszerve gyakran redukálódott. A palpusok általában 5 ízből állnak, a harmadikon érzékelő gödörrel. A szárnyon általában két radiális cella található, de egyes genusoknál vagy egyik, vagy másik (vagy akár mindkettő) redukálódhat. A Leptoconops genus szárnyerezetében az R-M ér hiányzik, viszont egy további ér ékelődik be a főér (C) és az első középér (M1) közé. Esetenként a szárny mintázata is határozó bélyeg (pl. Culicoides genus) (BOORMAN 1997). Egyértelműen törpeszúnyognak azonosítottam azokat a példányokat, ahol jól látható a fonalas csápostor és a vérszívásra alkalmas szájszerv. Fonalas csápostorral és vérszívó szájszervvel rendelkező családok még a csípőszúnyogok (Culicidae), de itt a szívóka a fejhez képest jóval hosszabb, a púposszúnyogok (Simuliidae), de ezeknél az állatoknál a csáp a fej hosszához képest rövid, és a lepkeszúnyogok (Psychodidae), de ezeknél az állatoknál a palpusok jóval hosszabbak a szájszervnél, és testüket illetve szárnyukat jelentős mennyiségű pikkely fedi (PAPP & SCHUMANN 2000).

31 Amint az az 1. függelékből is látszik, a törpeszúnyogok a leggyakoribb kétszárnyú leletek a kréta korú borostyánokban. Ez a tendencia a hazai leletegyüttesben is megmutatkozik: a 62 darab közül 36 példány sorolható be a Ceratopogonidae családba, tehát a leletek 61%-a tartozik közéjük. A 36 példányból 28 hím és 8 nőstény. Mivel a vizsgálati módszerek erősen korlátozták a finomabb részletek megfigyelését, csupán két példányt sikerült genusba is besorolni, melyek Leptoconopsként lettek azonosítva. BORKENT (1997) két fajt írt le a stuttgarti Természettudományi Múzeum gyűjteményében őrzött ajkaitokból, ezek egyike szintén ehhez a genushoz tartozik (Leptoconops clava) és szintén hím. Egyik általam vizsgált példányt sem lehetett azonban Leptoconops clavaként azonosítani, mivel az AT es példány csápjának utolsó és utolsó előtti csápíze is megnyúlt, illetve mindkét példányon az első sugárér (R1) a szárnyhossz feléig nyúlik, sokkal hosszabb tehát, mint a L. clava esetében. Eszerint tehát az általam vizsgált példányok között akár új faj is lehet. Borkent (1997) a Leptoconops clava faj melett leírt egy másik törpeszúnyog-félét Adelohelea magyarica néven. Ennek a fajnak a maradványait azonben ezidáig nem iskerült azonosítani a hazai ajkaitszemcsékben. A Leptoconops genus egyedei gerincesek vérével táplálkoznak, a ma is élő egyedek nem csak emlősök, de madarak és hüllők (pl. gyíkok, teknősök) vérét is szívják. Sok más szúnyogfélével ellentétben nappal a legaktívabbak. Jellemzőjük az R-M ér hiánya, valamint nőstényeik 11 vagy12 csápízzel, és hosszú cercusszal rendelkeznek. Lárváik szárazabb környezetben fejlődnek, mint a törpeszúnyogok általában. Számos fajuk preferálja a sósabb, homokos tengerpartokat, sivatagosabb környezetet. Jelenleg mind a trópusokon, mind a szubtrópusokon elterjedtek. A legidősebb Leptoconops példányok a közel 120 millió éves libanoni borostyánokból ismertek. Ezen példányok egyben a legidősebb képviselői a ma is élő genusnak. A lelőhelyek alapján a Leptoconopsok a kréta folyamán az egész északi féltekén elterjedtek voltak. Borostyánból leírt példányaik ismertek Észak- Amerikából (Kanada, Egyesült Államok -New Jersey), Ázsiából (Myanmar, Libanon) és Európából (, Spanyolország, Magyarország - Ajka) (SZADZIEWSKI ET AL. 2015). Érdekes módon azonban a kainozoikumi borostyánokban ritkán fordulnak elő, csak eocén fosszilis gyantákból ismerjük őket (balti borostyán, Sakhalin borostyán) (SZADZIEWSKI 1988, 1990). SZADZIEWSKI és társai (2015) az eddig publikált leletek alapján úgy vélik, hogy a Leptoconops genus jóval nagyobb elterjedésű, és sokkal gyakoribb lehetett a kréta folyamán, mint jelenleg. A recens analógiák alapján feltételezhetjük, hogy már akkoriban is gerincesek vérét fogyasztották, bár a mezozoikumi gerincesfaunák összetételét figyelembe véve a gazdaállatok nagyrészt hüllők lehettek, mintsem emlősök (POINAR & POINAR 2008).

32 A vizsgált törpeszúnyogok között több épen maradt példány is található, ezért a későbbiekben jobb vizsgálati módszerekkel további genusok azonosítása is lehetséges, esetleg új fajok is leírásra kerülhetnek. Mycetobiidae A Mycetobiidae egy igen kis fajszámú család a kétszárnyúak között, világszerte mindössze 35 recens fajt ismerünk, melyek 4 genusba sorolhatóak (PAPE ET AL. 2011, KRIVOSHEINA 1997). Lárváik szaprofágok, bomló növényi részekkel táplálkoznak, többek között fenyőfélék rothadó fás részein is, így nem meglepő, hogy előfordulnak borostyánokban, bár elég ritka leletek, és főleg a kainozoikumból ismerjük őket (EVENHUIS 1994). Szárnyuk általában túlnyúlik a potrohon, a szegélyér túlnyúlik a negyedik és ötödik sugárereken. Az R-M harántér a radiális erek elágazásához közel helyezkedik el. A középér ketté ágazik, a villa nyele viszonylag hosszú, a korongalakú sejt hiányzik. A cubitalis és analis erek egészen a szárny széléig kifutnak. A csápok valamivel rövidebbek, mint a fej és a tor együttes hossza és 16 csápízből állnak, melyek közül az utolsók erősen sörtézettek. A scutum és a scutellum sörtézett, erős sörték a pronotum laterális nyúlványán és a scutumon jellemzőek, míg az anepisternumon finomabb sörték találhatóak; a scutellumon 4 hosszú sörte jellemző. A comb és a lábszár enyhén megvastagodott, az első lábszáron egy-, míg a középső és hátszó lábszárakon két apicalis sörte jellemző, melyek közül általában az egyik hosszabb a másiknál. A karmok kicsik és egyszerűek, a tapadótalpacskák (pulvilli) hiányoznak, az empodiumok redukálódtak (KRIVOSHEINA 1997). Az ehhez a családhoz sorolt példányok 3 különböző szemcséből kerültek elő, az AT es szemcse egy 1,5 cm-es darab, míg a másik kettő jóval kisebb (2x5 mm, illetve 5x7 mm). Az AT és az AT leltári számú ajkaitban töredékes Mycetobiidae példányok láthatóak. Az AT leltári számú szemcsében összesen 11 zárvány található, ezek közül nyolcat lehet biztosan a kétszárnyúak közé sorolni. Hét közülük a Mycetobiidae családba, egy pedig a Ceratopogonidae családba tartozik. A két nagyobb szemcse rendelkezik domború felülettel, mely az eredeti felszíne lehetett a vékony csíkban lecsorgó gyantának. Bár a két szemcsének nincs összeillő felülete, az azonos külső tulajdonságok és az azonos zárványtartalom miatt nem zárható ki, hogy legalább az AT es és az AT es szemcse régen egy borostyánt alkotott. A Mycetobiidae család rendszertani besorolása állandó vita tárgya a kutatók között, Evenhuis fosszilis kétszárnyú katalógusában ( a Mycetobiidae család az Anisopodidae család alatt szerepel. Összesen hat Mycetobiidae fajt tartalmaz, melyek mind kainozoikumi

33 leletek (eocén, illetve miocén), azaz sokkal fiatalabbak az általam vizsgált példányoknál. Tehát az ajkai leletek a legelső Mycetobiidae leletek a kréta időszakból és egyben a család legidősebb képviselői. Púposlegyek (Phoridae) A púposlegyek egy igen diverz kétszárnyú család. Jelenleg több, mint 6000 leírt fajt tartanak számon, azonban a tényleges fajszám ennek akár a többszöröse is lehet (GRIMALDI & ENGEL 2005). Viszonylag gyakori leletek a kainozoikumi borostyánokban, kréta korú gyantákból azonban csak 9 faj ismert (EVENHUIS 1994). Számos fajuk szaprofág, a Megaselia scalaris (Loew, 1866) (hirhedtebb nevén koporsólégy) például igen sokféle szerves anyagon képes elélni, akár még a formalinban tartósított testrészeken vagy a cipőpasztán is. Előfordulnak ragadozó, fitofág, és parazitoid fajok is köztük. Az Apocephalus genus egyedei például hangyák parazitoidjai, a kifejlett legyek a hangyák fejének leválásával jutnak ki a gazdatestből (GRIMALDI & ENGEL 2005). A legidősebb púposlegyeket a késő albai burmai borostyánokból ismerjük, a kréta leletek azonban elég szórványosak, a példányok pedig mind pleziomorf jellegeket viselnek (GRIMALDI ET AL. 2002). A család igazi nagy radiációja a tercierben indult meg, az eocén korú balti borostyánokban már meglehetősen diverz a Phoridae leletanyag, az ennél is fiatalabb fosszilis fajok pedig már nem sokban különböznek a ma élőktől (GRIMALDI & ENGEL 2005). A púposlegyek fején számos genus-, illetve fajszintű határozáshoz fontos bélyeget találunk, ilyenek például a homlokon elhelyezkedő sörték. Az egész családra jellemző, hogy a harmadik csápíz erősen megnagyobbodott, gyakran gömb alakú, ez az általam vizsgált példányon is jól megfigyelhető. Akárcsak a legtöbb kétszárnyú család esetében, a púposlegyeknél is a szárny erezete az egyik legfontosabb határozó bélyeg, amely ennél a csoportnál erősen leegyszerűsödött. Általában a szegély-, mellék- és sugárerek erősebbek, a középerek és végerek gyengén fejlettek vagy hiányoznak. Az R 2+3 ér megléte például fontos határozóbélyeg egyes genusoknál. Ez az ér az általam vizsgált példányon is megtalálható, azonban a pontosabb határozáshoz nem elég. A hátsó lábak combjai erősen megvastagodnak, gyakran ugróláb-szerűek, a púposlegyek jellegzetes ugráló-szökellő mozgása ennek köszönhető. A lábszárakon és lábfejízeken szőrpaliszád fejlődhet ki (sűrűn, egy vonalban növő szőrök sora), általában a hátsó lábszárra jellemzőek (DISNEY 1998). Mivel a kréta borostyánokban ritka leleteknek számítanak, ezért a most azonosított példány nagy jelentőséggel bír, és jó megtartási állapota miatt később akár új fajként is publikálható. Szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) A szúnyoglábú legyek a népes kétszárnyú családok közé tartoznak, több mint 7000 leírt fajjal. Nagy szemeikről, jellegzetes fémes színükről, és a legyekhez képest szokatlanul hosszú lábaikról jól