Növénytan-Növényélettan E-tananyag a Vadgazda BSc szak hallgatói számára

Átírás

1 Növénytan-Növényélettan E-tananyag a Vadgazda BSc szak hallgatói számára E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.

2 Növénytan-Növényélettan Szerzők: Dr. Allaga József egyetemi docens Dr. Bódis Judit egyetemi docens Pannon Egyetem Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék Lektor: Dr. Hoffmann Borbála egyetemi docens Pannon Egyetem Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék Kaposvári Egyetem Pannon Egyetem Szegedi Gabonakutató Nonprofit Kft, 2014 ISBN E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.

3 Tartalom NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit) Szövettan Merisztémák / osztódó szövetek Állandósult szövetek Bőrszövetek Szállítószövetek Alapszövetek Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél A gyökér A hajtás Levél Szervtan II. - Virág és termés A virág alaktana A virágtakarótáj Az ivarlevelek tája Virágképlet, virágdiagram A virágzatok Termés A termés kialakulása A termések típusai és osztályozása Rendszertan I A rendszertan története Növényrendszertan (Legfontosabb) Családok jellemzése Rendszertan II (Legfontosabb) Családok jellemzése NÖVÉNYÉLETTAN (Dr. Allaga József) BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS Bevezetés: A növényélettan fogalma és oktatásának célja A fotoszintézis jelentősége A fotoszintézis helyszíne és két szakaszának kapcsolata A fotoszintézis fényszakasza Fotoszintetikus pigmentek jellemzése, in vivo pigmentformák A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma A fotoszintetikus pigmentek fényabszorpciója, gerjesztett állapotok Az S 1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei A T 1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei A fluoreszcencia fogalma, formái és mérésének jelentősége A fotoszintézis két fotokémiai rendszere Az aciklikus és a ciklikus elektrontranszportlánc A tillakoid membránok polarizálódása, fotofoszforiláció A fotoszintézis sötét szakasza. A CO 2 asszimilációja A sötét szakasz jelentősége, a növények csoportosítása a CO 2 megkötés mechanizmusa alapján A C 3-as növények CO 2 megkötése A C 4-es növények CO 2 megkötése

4 A pozsgás növények CO 2 asszimilációja A légzés (biológiai oxidáció) A légzés általános jellemzése Dehidrogenálás Fontosabb leágazások, anyagcsere-kapcsolatok a dehidrogenálási folyamatok során A glikolízis A citromsavciklus A piroszőlősav átalakulása anaerob körülmények között - erjedések A pentóz-foszfát-út A sikimisav-út A légzés végoxidációs szakasza Mitokondriális elektrontranszport és oxidatív foszforiláció (Végoxidáció I.) Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II.) Aktivált oxigénformák és méregtelenítésük A légzés sebességének szabályozása A növények vízgazdálkodása A víz fizikai tulajdonságai és élettani szerepe A vízpotenciál fogalma és összetevői A sejt vízforgalma Aquaporin: a sejtmembránok vízcsatornája A sejt vízfelvételében szerepet játszó jelenségek Ozmoreguláció A növények víztartalma, vízfelhasználása, víztartó képessége A vízveszteség kritikus értékei A talajban lévő vízformák és hozzáférhetőségük A gyökerek vízfelvétele A gyökérnyomás bizonyítékai: guttáció és lakrimáció A gyökér vízfelvételét befolyásoló talajtani tényezők A víz szállításának folyamata a növényben A víz szállítása a gyökérben A víz szállítása a szárban és a levelekben A transzspiráció A sztómás transzspiráció A kutikuláris (perisztómás) transzspiráció Fontosabb vízforgalmi mutatók A növények alkalmazkodása a szárazsághoz A vízdeficit élettani hatásai A növények ásványianyag asszimilációja Az ásványianyag asszimiláció biológiai jelentősége A tápelemek csoportosítása A tápanyagok felvétele Az ionok átjutása a sejtmembránokon Az ionfelvétel kapcsolata az anyagcserével, a légzéssel A gyökerek tápanyagfelvételét befolyásoló környezeti tényezők Hosszú távú anyagszállítás a növényekben Növényi hormonok Növényi hormonok szerepe, általános jellemzése

5 10.2. Auxinok Gibberellinek Citokininek Abszcizinsav (ABA) Etilén Magnyugalom és csírázás A magnyugalom fogalma, formái és megszüntetésének lehetséges módjai A magvak duzzadása és csírázása A tartalék tápanyagok mobilizálódása A csíranövény feljutása a talajfelszínére A magvak élettartama, életképessége és csírázóképessége Környezeti tényezők hatása a vegetatív szervek növekedésére és fejlődésére Hatásgörbék általános jellemzése A növekedés formái, a szárazanyag-felhalmozódás és a növényállományok növekedésének jellemzői A hőmérséklet, mint termesztési tényező A fagytűrés és télállóság fiziológiai, biokémiai alapjai A fény hatása a növények növekedésére és fejlődésére A virágzás fiziológiája A növények egyedfejlődésének szakaszai Termoindukció (vernalizáció, jarovizáció) Fotoperiódusos virágzásindukció A tenyészőcsúcsban a virágindukció hatására lejátszódó változások A fás növények virágzásának egyes jellegzetességei Az ivarjelleget befolyásoló tényezők A pollen fiziológiája A megtermékenyülés és az élettani önsterilitás Termésképzés és öregedés Terméskötés és a termés kialakulásának főbb szakaszai Szervek közötti kölcsönhatások a termésképzés során A hormonális termésszabályozás alapjai A termésérés folyamata az érés szabályozása Az öregedés Felhasznált irodalom

6 4 NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit)

7 1. Szövettan A szövet közös eredetű, hasonló felépítésű és működésű sejtkötelék, mely önálló szerveződési szintet alkot. A szövetesek a legfejlettebb (hajtásos) növények és szinte az összes állattörzs szintjén megtalálhatóak. Tehát olyan sejtcsoportokról beszélünk, melyek azon felül, hogy azonos eredetűek és alakjukban hasonlóak, ugyanazt a működést szolgálják egy adott szervezeten belül. Ennek eredményeképpen a növények számára is rendkívül magas fokú belső munkamegosztást tesz lehetővé és alapjaiban járul hozzá a környezethez való sikeresebb alkalmazkodáshoz. A sejtek közös eredetűek, formájuk ugyan különböző lehet, s azok más-más életfolyamatokat végezhetnek, de az eltérő típusú és funkciójú sejtek aránya a szöveten belül állandó. A növényi szövetesség a szárazföldi életmódra való áttérés hatására jött létre zöldmoszatok egy csoportjában az alsó devon folyamán. Szövetesek a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők ivartalan nemzedékei. A szövetesség megjelenése fokozatosan jött létre kezdődően az egysejtű állapottal, ami tovább fejlődve sejttársulásokat, kolóniát alkotott, ebből az állapotból is tovább lépve jött létre a telep, mely a legfejlettebb szint a szövet állapota lett. A nem szövetes többsejtűség evolúciós előnye, hogy a nagyobb test nagyobb biztonságot jelent és lehetőség adódik a szervezeten belüli munkamegosztásra. 5 Kolónia / sejttársulás A kolónia a legprimitívebb soksejtű szerveződési szint, méretei a mikroszkopikus mérettartományba esnek. Ebben az állapotban jellemző formák a sejtfüzér, vagy a sejthalmaz, mely egyforma sejtekből áll össze. Ezek között a sejtek között a fizikai kapcsolat gyenge, vagy egyáltalán nincs, így egy közös nyálkaburok tartja össze az adott sejteket. A kolónia sejtjei között még nincs munkamegosztás. A sejttársulások kialakulása a prokarióták szintjétől kezdődően, az algák (pl. kova-és zöldmoszatok), valamint az élesztőgombák között valósul meg. Telep A kolóniánál már fejlettebb szerveződés szint a telep. A mérete a mikroszkopikus szinttől a több 100 m-es mérettartományba is eshet. A formagazdagságát tekintve lehet sejtfonál, sejtlemez, vagy bonyolult háromdimenziós alakú. Mindezeken belül többféle sejttípus is megtalálható. Ezen a szerveződési szinten már a sejtek erősebben rögzülnek egymáshoz. A munkamegosztás megvalósul a sejtek között, mértéke azonban változó. A telep megjelenik az algák (pl. vörös-, barna,- és egyes zöldmoszatok) szintjétől kezdődően, a mohák, a hajtásos növények ivaros nemzedékei, a gombák és a szivacsok szintén is. A telep kapcsán megállapítható, hogy a szövetesség magasabb szintje felé nincs éles határ. A barnamoszatok, a mohák egyrészt fejlett telep rendelkeznek, vagy ebben a formában akár már primitív szövetességnek is nevezhető a szerveződés mértéke.

8 Növényi szövetek A növényi test felépítése, összefüggésben a környezettel és az életmóddal a különböző funkciókat ellátó növényi szövetek és speciális működésű sejtjeiken alapul. A növény szöveti sejtjeit a szomszédos sejtfalak közös középlemezei rögzítik egymáshoz. Kétféle illeszkedéssel történhet az egymáshoz való rögzülés, mely lehet hézagmentes, vagy hézagos (amikor a sejtek a sarkaiknál elválnak egymástól). Abban az esetben, ha levegővel kitöltött a sejtközötti járatrendszer, akkor a szövet gázszállító funkciót lát el. Fontos kiemelni, hogy a növényi szövetekben soha nincs sejtközötti állomány. A sejtközötti állomány hiánya ellenére a sejtfalakon átnyúló plazmahidak révén a szomszédos sejtek között jelentős anyag- és információforgalom valósulhat meg. 6 A növényi szöveteknek két fő csoportja létezik, az osztódó szövetrendszer és az állandósult szövetrendszer. A két rendszer kapcsolatának sajátságai abból erednek, hogy minden sejt osztódó szöveti sejtként születik és kezdi meg működését, majd egy bizonyos kor után tovább differenciálódnak. A folyamat során speciális felépítést alakítanak ki és speciális működést fognak ellátni ezek a szövetek, azaz valamely konkrét állandósult szövet sejtjévé alakulnak át. A folyamat hátterében a differenciált génaktivitás áll Merisztémák / osztódó szövetek Az osztódó szövetek más néven a merisztémák feladata a növény növekedésének és regenerálódásának a biztosítása. Az osztódó szövetek felépítésük tekintetében jellemzően több sejtsorosak, kisméretű, szoros illeszkedésű, téglatest formájú sejtekkel. A sejtek a szövetben sejtciklusban vannak. A sejtek sejtfalára jellemző, hogy faluk vékony, belső felépítésük primitív. A szövet belső dinamikáját a következő jellegzetes folyamattal írhatjuk fel: a sejtek a szövet középvonalában születnek meg, ahonnan tovább épülve az újabb sejtek fokozatosan a perifériára tolják őket, majd ezek a sejtek elkezdve a differenciálódást kikerülnek az osztódó szövetrendszerből, tovább haladva belső programjuk meghatározott helye felé. Az osztódó szövetek helyzetük szerint lehetnek csúcsmerisztémák, oldalmerisztémák, interkaláris merisztémák, merisztemoidok vagy sebkambiumok. A csúcsmerisztémák a gyökércsúcsban és a hajtáscsúcsban találhatók. A hajtáscsúcsban a bőrszövet a protodermának nevezett merisztémából, a szállítószövet a prokambiumnak nevezet merisztémából fejlődik. Az alapmerisztéma pedig az alapszövet épülésének a helye. A gyökércsúcs osztódó szöveteit egy már kialakult szövet a gyökérsüveg (calyptra) védi (1. ábra).

9 7 1. ábra A gyökércsúcs felépítése 1. osztódó vezérsejt, 2. dermatogén, 3. peribléma a kéreg alapszövet keletkezési helye, 4. gyökérsüveg (calyptra), 5. a pleroma, a központi henger területe. Az oldalmerisztémák feladata a vastagítás, melyet tangenciális (érintő irányú) sejtosztódással valósítanak meg. A kambiumok kétfelé hoznak létre utódsejteket: kifelé a felszín felé és befelé, a központ irányába. A szállítószövetek közötti kambiumot nyalábkambiumnak nevezzük. Az interkaláris merisztéma az egyszikűeknél jelentősebb, mert itt a szár csúcsi részében nagyon korán differenciálódik a virágzat. A szár hosszanti növekedése ezután csomók (nóduszok) fölött osztódó képes állapotban maradó szárrész, az interkaláris merisztéma működésnek az eredménye. A kétszikűeknél is előfordul az interkaláris merisztéma, pl. a fiatal levelek illetve levélhüvelyek alapjaiban vagy a virágkocsányban. Interkaláris növekedéssel történik a tőlevélrózsás növények szárbaszökkenése is. A szervek és szövetek egy része nem közvetlenül a csúcsmerisztémából ered, hanem a csúcstól meghatározott távolságban működő osztódó sejtekből, az ún. merisztemoidokból. Merisztemoidok fejlesztik az oldalszerveket (leveleket, oldalhajtásokat), belőlük alakulnak a gázcserenyílások, különböző nektáriumok, szőrképződmények. Sebzés hatására a növény bármelyik élő sejtje visszanyerheti osztódó képességét, és sebzáró szövet (callus) keletkezik. Legtöbb esetben a bőrszövet sérül, a sebhormonok hatásaként a sebzett felszín alatti parenchímában sebkambium keletkezik. A sebkambium-képződésen alapszik az oltás, szemzés, dugványozás, szövettenyésztés, tehát a mezőgazdasági gyakorlat számára is fontos jelenségről van szó. A sebkambium-tevékenység következtében alakulnak ki a gyökérgümők, gubacsok vagy a tumorok is.

10 1.2. Állandósult szövetek Bőrszövetek A bőrszövetek feladata a lehatárolás, és az ezen keresztül megvalósuló szabályozható anyagforgalom. Ennek megfelelően célirányos, szorosan záródó ellapult sejtekből állnak. Típusai: elsődleges, másodlagos és harmadlagos bőrszövetek. Az elsődleges bőrszövetek Az elsődleges bőrszövetek döntően fiatal növényi részeket borítanak. Felépítésük jellemzően egyrétegű. Színtelenek, tehát sejtjeikben nincsenek színtestek, kivételt képeznek ez alól a gázcserenyílások zárósejtjei. Az elsődleges bőrszövetek sejtjei szorosan illeszkednek (nyúzhatók), laposak, alakjuk az adott növénycsoportra jellemző. Lehatároló funkciójuk mellett intenzív anyagforgalmat is lebonyolítanak. Két fő típusa: az epidermisz és a rhizodermisz. Az epidermisz a fiatal hajtás bőrszövete, de a virágot és a termést is ez fedi. Fő feladata a szervek védelme, elsősorban a párolgás, gyors hőingadozás és a mechanikai sérülések ellen. A külső sejtfalak viaszos kutikulát viselve biztosítják ezt a növény számára. Második, de egyenrangú funkcióként a szabályozható gázcsere áll, ami gázcserenyílások (2. ábra) révén zajlik az epidermiszben. Speciális függelékei a kutikula, a gázcserenyílások, és a növényi szőrök. A növényi szőrök önmagukban több mindentől védhetnek, mint a hidegtől, a párolgástól, a fogyasztó állattól; vagy repíthetik a magvakat, és részt vehetnek a kiválasztásban is ábra Az epidermisz gázcserenyílásokkal Az elsődleges bőrszövetek másik típusánál, a rhizodermisznél, mely a fiatal gyökér bőrszövete, eltér a funkció az epidermiszétől, mivel itt a feladat a szervetlen tápanyagoldat felszívása. Sem kutikulája, sem sztómája nincs. A szerkezeti eltérések jelentősek, mivel itt nincs szükség kutikulára, itt nincsenek gázcserenyílások, a föld alatt nem végez gázcserét a

11 növény és itt jelennek meg a speciális növényi szőrök, a gyökérszőrök. A gyökérszőrök csak pár napig működnek, feladatuk a felszívó felület növelése a gyökéren. A másodlagos bőrszövetek A másodlagos bőrszövetek idősebb növényi részeket borítanak. Fokozatosan (több év alatt) váltják le az elsődleges bőrszöveteket. Felépítésüket tekintve mindig sok sejtrétegűek (radiális sorokba rendezettek), barnás színűek, átlátszatlanok. Két fő típusuk a periderma és a héjkéreg (ritidóma). A ritidómát, más néven harmadlagos bőrszövetnek is hívják. A periderma általában néhány éves ágakat, gyökereket borít, de ritkán fiatal, erősen táguló szerveket, mint például a burgonya gumó vagy a sárgadinnye termése is. Szerkezete a sebszövetekére emlékeztet. Sejtjeinek falában sok szuberin (vízszigetelő anyag) található. A ritidóma az idősebb ágakat, törzseket, és gyökereket borítja. Felszínét tekintve repedezett és nagyrészt elöregedett háncsból áll. Benne sok csersav és alkaloida rakódhat le Szállítószövetek A szállító szövetek fontos feladata az oldatok és az oldott anyagok szállítása. Ennek megfelelően a sejtalak megnyúltak, csőszerűek és sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz. Alakjuk nem henger, hanem hasáb és halott sejtek is jelentős szerephez jutnak. Hosszanti illeszkedésüknél ferde, lyukacsos harántfalak találhatóak, amelyek biztosítják a könnyebb átjutást. Xylem és floem A szállítószövetek hosszanti kötegekbe, nevezetesen edénynyalábokba rendeződnek. Kétféle típusú szállítószövet van, a szállítandó anyag és a szállítási mód alapján véve: a farész (xylem) és a háncsrész (phloem). A farész, más néven xylem feladata a híg sóoldat szállítása a gyökerekből a többi szerv irányába felfelé. A xylem passzívan szállít, így hatalmas szívóerő hat rá. Szállító funkciója csak néhány évig tart. A vastagodó fajok ezután lecserélik őket. Falaikba lignin, csersav rakódik le és a továbbiakban a növény szilárdítását biztosítják. A farészre jellemző hogy sejtjei megnyúltak, elhaltak, belül üresek és nagy átmérőjűek. A harántfalak bennük többékevésbé felszívódtak és az oldalfalak vastagodtak meg. Gyakori a gyűrűs, vagy spirális vastagodású tercier sejtfal. A xylem sejtjei a tracheida, funkciója alapján a vízszállító fasejt, a trachea, más néven faedények, melyek csak a zárvatermőkben találhatóak meg, továbbá a faparenchima, mely élő, plazmatartalmú sejteket jelent, szállít és összeköt és végül a farost, ami vastag falú, csak szilárdítást ellátó sejtelem. A háncsrész, más néven phloem feladata az oldott szerves anyagok mozgatása. Ezekben a szövetekben az oldószer nem áramlik, így a szállításkor nincs súrlódás, ebből következik, hogy nincs szükség nagy sejtátmérőre bennük. A szállítás iránya a szükségletektől függően változtatható. A szállítás folyamata aktív folyamat, így élő sejteket igényel. Nem a nyomáskülönbség elvén működik, nincs benne szükség vastag sejtfalakra, mint a farész esetében. A phloem sejtjeinek rostalemez-szerűen lyukacsos harántfalai vannak. Sejtjei a

12 rostasejtek, a rostacsövek és a hozzájuk tartozó kísérősejtek, továbbá a háncsparenchima, mely sejtek az anyagszállítás és tápanyag-raktározás kettős funkciójával bírnak, végül a háncsrost, ami a szilárdításért felel. Edénynyalábok A szállítószövet kötegekbe szerveződő elemeit edénynyaláboknak, más néven fasciculusnak nevezzük. Az egyszerű az edénynyaláb esetében a fa- és a háncselemek külön-külön nyalábokba állnak, mely típus rendszertanilag az egyszikűek gyökerében és a kétszikűek fiatal gyökerében fordul csak elő. A különbség továbbá a két- és egyszikűekben, hogy a kétszikűekben az egyszerű edénynyaláb egyenként 2 6 háncs- és fanyalábból áll (oligarch típusú gyökerek - 3. ábra), míg ebből egyszikűekben több fejlődik ki (poliarch gyökerek). Szerkezetüket tekintve radiálisak vagy sugarasak, forma szerint sugárirányban rendeződnek el az egyszerű edénynyalábok ábra Tetrarch gyökér, amiben 4 fa és 4 háncsnyaláb van A másik típusban az összetett edénynyalábokban a háncs- és a farész elemei egymás mellett helyezkednek el. Ennél a fajta edénynyalábnál többféle altípust is megkülönböztethetünk, (4. ábra) ezek a kollaterális nyílt és zárt, a bikollaterális, a koncentrikus, a leptocentrikus és a hadrocentrikus edénynyalábok. Kollaterális nyílt edénynyalábról akkor beszélünk, ha a kötegeket kambiummal összekapcsolt fa- és háncsrész alkotja. Ezt a típust a kétszikű növények nyalábjai között találjuk meg. A kollaterális zárt típust szintén fa- és háncsrészből alkotja, de ezek között nincs kambium. Ennél a típusú nyalábban nem jöhetnek létre másodlagos elemek. Rendszertanilag az

13 egyszikűeknél található meg, valamint a zsurlóknál és néhány Ranunculus fajnál és ez a jellemző a leveleknek és a virágok belőlük levezethető alkotórészeinek esetében is ábra A szállítónyalábok típusai A bikollaterális, más néven kétoldali nyalábokról beszélünk ott, ahol a farészt kívül és belül is háncsrész veszi körül, és itt működhet kambium. Koncentrikus, más néven körkörös szállítónyalábban az egyik alkotó körbeveszi a másikat. A leptocentrikus vagy amfivazális edénynyalábnál a farész van kívül. A hadrocentrikus, más néven amfikribrális típusnál pedig a háncs (mint például a páfrányok gyöktörzsében). A koncentrikus edénynyalábokban nincs kambium. A korpafüveknél megtalálható még egy típus, a lemezes a szállítónyaláb, mely egy ősi változat, ahol a fa- és háncsrészek váltakozva, párhuzamos lemezekben helyezkednek el Alapszövetek Az alapszövetek közé tartozik minden olyan állandósult szövet, amely nem bőrszövet és nem szállítószövet. Ezek a szövetek a bőrszövetek és a szállítóelemek közti belső tereket töltik ki a növény minden szervében. Jellemző a többféle megjelenés és a sokféle funkció. Három fő típusuk van: a valódi alapszövetek, a szilárdító alapszövetek és a kiválasztó alapszövetek. Valódi alapszövetek A valódi alapszövetek (parenchyma) közül funkciójuk alapján különíthetjük el az asszimiláló alapszöveteket, a raktározó alapszöveteket, a víztartó alapszövetek és a szellőztető alapszöveteket. A parenchyma szövet sejtjei egyszerű felépítésűek, gyengén differenciáltak. Formájuk minden irányból nagyjából azonos átmérőjű poliéder. Sejtfalaik vékonyak és

14 bennük nagyméretű vakuólum (vízraktár funkció) található. A vakuólum, ill. a turgor révén szerepük van a fiatal részek szilárdításában is. A sejtek között többé-kevésbé fejlett járatrendszerrel rendelkeznek. Az asszimiláló alapszövet feladata a fotoszintézis és fontos a szerepük a gázcserében is. Felépítését tekintve a sejtekben sok a zöld színtest és fejlett a sejt közötti járatrendszer. Ez az alapszövet a levelekben és a fiatal szárak belsejében jellemző. A raktározó alapszövet feladata a keményítőt, olajat, fehérjéket és a cukrokat elraktározni. Jellemző, hogy a sejtekben sok a leukoplasztisz. Főleg gyökerekben, földalatti hajtásokban, termésfalban, magvakban, de föld feletti szárakban, sőt levelekben is megjelenhetnek. A víztartó alapszövet legfőbb feladata, ahogy nevében is áll, a vízraktározás. Ehhez szükségképpen funkcionális felépítése is a sejtekben megtalálható hatalmas vakuólumokra épül. Előfordulásuk főként a pozsgás növények száraihoz és leveleihez köthető. A szellőztető alapszövet feladata a levegőtől elzárt szervek oxigénellátása és egyes esetekben a lebegtetés. Felépítésében meghatározóak a hatalmas sejtközötti járatok. Előfordulása a vízi, mocsári, lápi növények alámerült szerveiben (víz alatt, iszapban) jellemző. 12 Szilárdító alapszövetek A szilárdító alapszövetek feladata a szilárdítás. Felépítésük jellegzetessége, hogy a valódi alapszöveteknél differenciáltabbak, vastag sejtfallal rendelkeznek és sejtjeik szoros illeszkedésűek, tehát nincs sejtközötti járatrendszerük. A fás szár szilárdságáért főleg a kiöregedett vízszállító sejtek a felelősek (fatest). A lágy növényi részek tartását a turgornyomás, a szállítószövetek és a szilárdító alapszövetek együttesen biztosítják, így utóbbiak különösen a lágyszárúakban fontosak. A szilárdító alapszövetek két fő típusa a szklerenchima és a kollenchima. A szklerenchimában a fiatal sejtek felveszik a szövetre jellemző alakot, sejtfalaik erősen, egyenletesen megvastagodnak, plazmájuk elszigetelődik, majd elpusztulnak, ezáltal nem képesek tovább növekedni. Csak a növekedésüket már befejezett növényi részekben fordulnak elő. Típusaik a szilárdító rostok és kősejtek, más néven sclereidák. A szklerenchima szilárdító rostjait a hosszú (akár több cm-es), fonálszerű sejtek alkotják, melyek textilipari alapanyagok, például a len, a kender, a juta szálai. Ezeket a rostokat felépítő sejtek megjelenhetnek elszórtan, az edénynyalábokhoz kapcsolódva, vagy önálló kötegekben. A kötegek elhelyezkedését a várható igénybevétel szabja meg.

15 13 5. ábra A kősejt A szklerenchima speciális sejtjei a kősejtek (5. ábra), melyeknek formája ovális és elszórtan sokfelé előfordulnak, így például a háncs, valamint a körte és a birs termésfala is tartalmaz ilyen sejteket, mivel összefüggő tömegükből áll a csonthéj. A kollenchima sejtek falainak bizonyos részei vékonyak maradnak, kisebb teherbírású, de élő sejtek és képesek együtt növekedni a környezetükkel. Ezek a sejtek a nagyon fiatal növényi részekben (szárak, levélnyelek) fordulnak elő. A kiválasztó alapszövetek A kiválasztó alapszövetek feladata a haszontalan anyagoktól való megszabadulás (hidatódák) és a hasznos anyagok elválasztása (nektáriumok, ozmofórák). Ez ritkán történik a növényi testen kívülre. A hidatódák a fölösleges vizet távolítják el. Általában a belső tárolás folyékony vagy szilárd formában történik. Így a sejten belül vakuólumban (olaj-, nyálka-, kristálytartó sejtek, tejcsövek; a környező normál sejtek hulladékát is tárolják). A sejten kívül speciális sejtközötti járatokban valósul meg ilyenek például a gyantajáratok, főleg virágokban a nektáriumok (nektár), és az ozmofórák (illatanyagok). Ellenőrző kérdések Hol található a kaliptrogén? Mi az edénynyaláb definíciója? Mit jelent, ha egy növénynek oligarch típusú gyökerei vannak? Mi a feladata a növényi alapszöveteknek? Hol történik a vízraktározás?

16 2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél 2.1. A gyökér A gyökér (radix) feladata elsősorban a növény rögzítése, emellett a táplálék felvétele és szállítása. A gyökér továbbá közreműködhet a raktározásban, a kiválasztásban és egyes anyagok szintézisében (például a nikotin). Felépítésében rendszerint sugaras szimmetriájú és tagolatlan. Soha nem találunk rajta leveleket és rügyeket. Oldalképletei endogén keletkezésűek, ez azt jelenti, hogy a gyökér belsejében lévő szövetekből erednek és általában csak önmagához hasonló felépítésű és rendeltetésű oldalszerveket fejleszt. A fiatal gyökér hat különböző működési övből épül fel (6. ábra), melyek anatómiailag és funkcionális is jól elkülöníthetőek. Ezek a zónák a gyökérsüvegtől indulva a következőek: védőöv, osztódóöv, megnyúlási öv, felszívó öv, elágazási-, és gyökérnyaki öv ábra A fiatal gyökér működési övei A védőövet a kaliptrogén és a gyökérsüveg alkotja. A gyökércsúcsot osztódószövet alkotja és építi, melyet a gyökérsüveg sejtjei burkolnak be, ezeknek a sejtjeiknek együttesen köszönhető a gyökér növekedése. Közvetlenül az osztódóöv mögött található övben, a megnyúlási övben már nem osztódnak a sejtek, de az osztódási zónában keletkezett sejtek megnyúlásával itt a

17 gyökér tovább nyúlik, mivel a sejtek itt vizet vesznek fel és ez által képesek hosszirányban megnyúlni, minek következtében a gyökércsúcs a talajban tovább hatol. A tápanyagfelvétel a felszívóövben indul, ahol a gyökérszőrök is találhatóak, amik olyan képletek, melyek a felületnagyobbítást támogatják, így növelve az ion és vízfelvétel mértékét. A gyökérszőrök nyúlványos bőrszöveti sejtekből épülnek fel, ezáltal a vizet és az ásványi anyagokat képesek a növény belsejébe juttatni. Az elágazási övből indulnak az oldalgyökerek. Végül a gyökérnyaki öv található, amelyen túl már a földfelszín feletti növényi részhez, a hajtás tengelyéhez, a szárhoz érünk. A fiatal gyökér keresztmetszeti képét tekintve kívülről befelé haladva találjuk a rhizodermiszt (gyökérbőrszövet), alatta az elsődleges kéreg sejtsoraival, majd az endodermiszt és legbelül a sztélét. A gyökér középponti hengerét nevezzük sztélének, melyet a pleroma hoz létre, a legkülső endodermisszel határos rétege a periciklus vagy perikambium, rendszerint egyrétegű néha kettős parenchimatikus sejtekből épül fel. A sztéle felépítésében lévő különbözőségek alapján többféle gyökértípusról beszélhetünk. A gyökér növekedése a magból kifejlődő gyököcskéből indulva kezdődik. A gyököcske kilép a maghéjból, rögzíti a csíranövényt. A kétszikűek főgyökér-rendszere a gyököcskéből fejlődik ki, az egyszikűeknél a gyököcskéből kialakuló főgyökér csak a csírázáshoz rögzít, a gyökér többi funkcióját a hajtásból eredő gyökerek töltik be. Amikor a gyökér nem a csíra gyököcskéjéből fejlődik, akkor járulékos gyökerekről beszélünk. A talaj szintjéhez közel kifejlődött járulékos gyökerek harmatgyökerek. 15 Az egy- és kétszikűek gyökérzete A kétszikűek gyökérzete jellemzően főgyökérből és az azon található oldalgyökerekből áll, melyet főgyökér-rendszernek nevezünk (7. ábra). A főgyökér a gyököcske közvetlen továbbnövekedésével jön létre, és az ebből származó oldalágak az oldalgyökerek, melyek végső elágazásai a hajszálgyökerek, ezeken találhatóak a gyökérszőrök. Az oldalgyökerek a talaj felszínével párhuzamosan növekednek. 7. ábra Kétszikű gyökérzet

18 Az egyszikűek mellékgyökér-rendszerrel, azaz hajtás eredetű gyökerekkel rendelkeznek. A főgyökér csírázáskor rögzít, majd a szikközépi szárból indul meg a mellékgyökerek fejlődése, és ezek a főgyökérhez hasonló módon a későbbi növekedés során elágaznak. Ekkor a gyökérrendszerben nincs többszintű elágazódás. Módosult gyökerek Abban az esetben, amikor működésváltozás is történik, legyen szó valódi vagy járulékos gyökérről, már módosult gyökerekről beszélünk. A Zea mays szárából kifejlődő gyökerek a pányvázó gyökerek, a növény megtámasztását szolgálják. A Daucus carota esetében a gyökér raktározásra módosult karógyökér. A Hedera helix kapaszkodást elősegítő gyökerei is módosult gyökerek. Ilyen más funkciót ellátó módosulások a pillangósok gyökérgümői, melyekben a levegő nitrogénjének megkötése baktériumok (Rhizobium spp.) találhatók. A Cuscuta fajoknál az élősködést elősegítő szívógyökerek szintén ebbe a csoportba tartoznak A hajtás A növények leveles szárát hajtásnak (cormus) nevezzük. A feladata a növényi test tartó vázának képzése és a tápláló anyagok közvetítése. A cormus vegetatív hajtásból, reproduktív hajtásból, nóduszokból, más néven szárcsomókból és internódiumokból (szártagok) épülhet fel. A szárcsomókon, a levelek meghatározott rendben erednek, és ezek tövében fejlődnek ki a leveles oldalágak. Az internódiumok, más néven szártagok a szárcsomók közötti szakaszok. A hajtás a szárcsomók közti távolság alapján lehet hosszú szártagú (hosszúhajtás) és rövid szártagú (rövidhajtás). A hosszú- és rövidhajtás korlátlan növekedésű, de létezik korlátozott növekedésű törpehajtás, amely igen rövid szártagú és általában a levelekkel együtt lehullik. A hajtás fiatalkori alakja a rügy, mely rövid szártagú és a rügytengely hajtáscsúcsban végződik. A rügy felépítése két fő részre, egy központi részre, a rügy tengelyre és az erre ráboruló levélkezdeményekre osztható. A rügytengelyből fejlődik a szár, az ehhez kapcsolódó levélkezdemények a tovább növekedés során lomblevelekké fejlődnek ki. Abban az esetben, ha a rügyet rügypikkelyek borítják, fedett rügyekről beszélünk, amennyiben hiányzik a rügypikkely, akkor csupasz rügyeknek nevezzük. Az oldalrügy mindig levélhónaljban található, a csúcsrügy viszont nem. A hajtás főtengelye a szár, tengelyfüggelékei pedig maguk a levelek. A cormus evolúcióját tekintve a szártengely az idősebb, a fiatalabb képződmények a levelek (oldaltelomák, villás oldalágak), melyek a szár ellaposodásával és tengelykinövésekkel keletkeztek. A hajtás szöveti szerkezet A hajtás szöveti szerkezetét nézve a szár mechanikai (támasztó-) szöveteket is tartalmaz, mely lehetővé teszi a negatív geotropizmust. Kívülről bőrszövet (sztómákkal) borítja a hajtást, alatta az elsődleges kéreg (cortex), melyben az asszimiláló és szilárdító alapszövet mellett, intercellulárisok, gyanta- vagy illóolajjáratok is találhatók.

19 A szár központi hengere (stele) jóval jelentősebb, mint a gyökérnél, mivel komoly funkciója a növény belső anyagforgalmának ellátása, azaz a szállítás. A központi hengerben találhatók az összetett szállítónyalábok. A növények reprodukciós szerve is egyféle rövid szártagú, korlátolt növekedésű, szaporodásra módosult leveleket hordozó hajtás: a virág. A hajtás alapvető elágazási formái (8. ábra): villás (dichotómikus) - legősibb, két egyenrangú elágazás jön létre monopodiális - korlátlan növekedésű főtengely, a hajtáscsúcs folyamatosan működik szimpodiális - a főtengely korlátolt növekedésű (pl. virágot hoz), majd oldalhajtás nő tovább ábra A főtengely elágazásának típusai Az egyszikűek és kétszikűek közti különbség a hajtás szöveti szerkezetében is jelentős és jellemző. Így az egyszikűeknél kollaterális zárt nyalábok szórt elhelyezkedéséről, míg a kétszikűek esetében a kollaterális nyílt nyalábok egy vagy több körben való elrendeződéséről van szó (9. ábra). 9. ábra Az egyszikű és a kétszikű hajtás keresztmetszetének sematikus ábrája

20 A hajtás élettartama A hajtás élettartama megszabja a növények élettartamát is. Egyszertermő növények: életük során egyszer virágoznak és teremnek, aztán elpusztulnak. Élettartamuk pár héttől (efemerek) több évtizedig terjedhet. A többször termő növények a termőképes kor elérése után minden esztendőben virágozhatnak és termést érlelhetnek (ha kondíciójuk engedi) Levél A hajtás különnemű, többnyire lapos, lemezszerű oldalképlete a levél, melynek részei a levélalap, a levélnyél, és a levéllemez. Növekedése korlátozott. A hajtás tengelyén szabályosan helyezkedik el. Hónaljában rügyek alakulnak. További szerveket nem fejleszt magából. Csak a tenyészőkúpokból jöhet létre. Szöveteinek fejlődése szorosan összefügg az őt viselő szár szöveteivel, és az egyes szövetrétegei homológok a szár megfelelő rétegeivel. 18 A levelek működésük, alakjuk és elhelyezkedésük szerint lehetnek sziklevelek, allevelek, lomblevelek, fellevelek. A sziklevelek, a csíranövény levelei, melyek már a magban kifejlődnek. Számuk lehet egy, kettő és több (a sokszikűek, pl. fenyők esetében). Az allevelek szerepe a védelem, a lomblevelek zónája alatt helyezkednek el, ilyenek pl. a rügypikkelyek vagy a hagymalevelek. A fellevelek pedig a lomblevelek zónája felett helyezkednek el, ide tartoznak a murva- vagy a kupacslevelek is. A lomblevél A lomblevelek a fotoszintézis, a gázcsere és a párologtatás szervei és jellemző rájuk a nagy felület, a kiterjedt sejtközötti járatrendszer, és hogy nincsenek bennük raktározó szövetek. Alakulásuk változatos, növényfajokra jellemző. Fő funkcióik az asszimiláció, a párologtatás, a gázcsere, a csapadékgyűjtés és a víz elvezetése a gyökerek irányába. Egyazon növényegyeden belül lehet eltérő a levélalakulás, ekkor felemás-levelűségről (heterophilia) beszélünk. A lomblevél alakja rendkívül változatos. Megkülönböztetjük a levéllemez vállát, csúcsát és szélét. A széle lehet: ép, hullámos, csipkés, fogas, fűrészelt. Ha a levél szélének bemetszései mélyek, akkor a levél tagolt. A tagolt levéllemez a bemetszések mélysége szerint lehet karéjos, hasadt, osztott és szeldelt. A levélcsúcs lehet: hegyes, tompa, lekerekített, kicsípett. A leírt speciális alaktani meghatározások a növényhatározás során igen fontosak. Ha egy levélnyélen egyetlen levéllemez van, a levél egyszerű, ha több a levél összetett. Az összetett levél lehet tenyeresen és lehet szárnyasan összetett.