Ellenanyag reagensek előállítása Sándor Noémi
|
|
- Irma Lakatosné
- 7 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 Ellenanyag reagensek előállítása Sándor Noémi
2 2. Antigének, immunizálás fejezet (29-31.oldal, oldal) 3. Ellenanyagok fejezet ( oldal, oldal, oldal, oldal, 87. oldal) 2. Patogének, antigének, haptének ( oldal) 11. A limfociták antigén-felismerő receptorának kialakulása ( oldal) 14. A humorális immunválasz
3 Mire használjuk az ellenanyagokat? Ugyanarra, amire a természet specifikusan kapcsolódjon a célponthoz (antigénhez) Az ellenanyag jelen esetben eszköz (de van hogy az ellenanyagot detektáljuk, pl. diagnosztika, oltás sikerességének ellenőrzése!) A számunkra érdekes molekula (=antigén) kimutatása, tisztítása, jelölése stb. specifikusan Antigén-ellenanyag kapcsolat nagyon erős (=nagy affinitású) Nagyon kevés vizsgálandó anyag is kimutatható, azonosítható a mintában.
4 Hogyan is néz ki egy ellenanyag? Antigén felismerés (variábilis részek által) Nehéz lánc Könnyű lánc Fab V=variábilis C=konstans Fc Effektor funckiók (Fc receptorhoz kötődés, komplement aktiválás)
5 Az antigén felismerés Antigénen felismert szakaszok = antigén determinánsok vagy epitópok Erdei, Immunológia
6 Hogyan alakul ki az ellenanyag válasz? féle 2. Erdei, Immunológia 1. Az antigén felismerése az arra specifikus B-sejt receptort (BCR) hordozó limfociták által 2. A specifikus, kiválasztott sejtek aktiválódnak és osztódnak (klonális= az utód sejtek az eredetileg aktiválódó sejttel megegyezőek) 3. Ellenanyag termelés
7 Hogyan alakul ki a BCR repertoár? RAG és TdT enzimek végzik Erdei, Immunológia
8 Hogyan alakul ki a BCR repertoár? A sokféleségért (felismerés) felelős tényezők Az B-sejtek érése során - a V, a D és a J génszegmensek száma - a kapcsolódási kombinációk - pontatlan átrendeződések - extra nukleotid beépülések - H L kapcsolódás
9 Hogyan alakul ki az ellenanyag válasz? féle 2. Erdei, Immunológia 1. Az antigén felismerése az arra specifikus B-sejt receptort (BCR) hordozó limfociták által 2. A specifikus, kiválasztott sejtek aktiválódnak és osztódnak (klonális= az utód sejtek az eredetileg aktiválódó sejttel megegyezőek) 3. Ellenanyag termelés
10 Hogyan változik az ellenanyag az immunválasz során? Az B-sejtek aktivációja során - a szomatikus hipermutációk (antigén kötő képesség változik) -Izotípus váltás (effektor funkciók változnak) IgM IgG/E/A Abbas, 2012
11 Az antigén-ellenanyag kapcsolódás jellemzői - alapfogalmak Az ellenanyag affinitása: (disszociációs konstans, Kd): ag koncentráció, ami az agkötőhelyek felét telíti: M/liter Az ellenanyag aviditása: A kötések affinitásának összege több ellenanyag affinitásának összessége Az ellenanyag valenciája: egy ellenanyaghoz kapcsolódó univalens ligandumok száma (monovalens, bivalens, pentavalens) valencia aviditás Abbas, Immunology, 7 th edition
12 Alapfogalmak - monoklonális és poliklonális ellenanyag (készítmények)* Egy antigénen általában több, a B-sejtek számára felismerhető antigén determináns (epitóp) található *sok db ellenanyag mindig
13 Alapfogalmak - monoklonális és poliklonális ellenanyagok
14 Alapfogalmak - monoklonális és poliklonális ellenanyagok immunizálás Poliklonális (=többféle B-sejt klón terméke) ellenanyagok Egyedi B-sejtek izolálása és in vitro monoklonális (=egyetlen B-sejt klón terméke) ellenanyag termeltetése Egy antigén több epitópjára specifikus ellenanyagok keveréke Egy antigén egy epitópjára specifikus ellenanyag
15 Hogyan állítjuk elő a gyakorlatban az ellenanyagokat? IMMUNIZÁLÁS (oltás) sig * ANTIGÉN felismerés aktiváció osztódás differenciáció szekretált ellenanyag B plazmasejt -az adott antigén és az immunizálandó egyed viszonya (filogenetikai távolság) -az antigén kémiai természete -az antigén biológiai sajátságai (mennyire immunogén?) -az antigén bejuttatásának helye -az antigén mennyisége (alacsony és magas dózis tolerancia) -az antigén bejuttatásának módja (oltás, orális, kontakt szenzibilizálás, bőrátültetés) * sig vagy mig = surface vagy membrane Ig, ez maga a B-sejt receptor
16 Az immunizálás hatásfokának növelése ADJUVÁNSOK antigén depót képeznek (lassítják az antigén felszívódását) gyulladást idéznek elő az antigén behatolás helyén (veszély szignál a szervezet számára) Leggyakoribb típusok: Freund-adjuváns (+ /- Mycobacterium tuberculosis) IgG2a) aluminium-hidroxid (+/- Bordetella pertussis) IgG1) Nippostrongylus brasiliensis IgE; Salmonella typhimurium IgA) szaponin ISCOM (immun stimuláló komplex) TiterMax, RAS (Ribi Adjuvant System)
17 Az immunizálás menete Emlékeztető: Elsődleges és memória válasz A specifikus ellenanyagok szintjének emelkedése gyorsabb Izotípus megoszlás IgM IgG/A/E Specifikus ellenanyag mennyiség magasabb A specifikus ellenanyagok átlag affinitása magasabb Ráoltás/Újraoltás/ Booster oltás ugyanazzal az antigénnel oltunk (általában többször, oltási sémák) Sikeresség ellenőrzése vérvétellel
18 Poliklonális ellenanyagok előállítása Főleg rágcsálókból (patkány, egér, nyúl, hörcsög) és kecskéből, marhából, lóból Menete Adott antigén tiszta formában történő előállítása Ezzel immunizáljuk az állatot vérvétel (sok) szérumból (ezt immunszérumnak nevezzük) ellenanyagok kitisztítása felhasználás
19 Poliklonális ellenanyagok előállítása immunizálások Nagy mennyiségű vérvétel ( immunszérum, benne a specifikus ellenanyagok), és további tisztítás/felhasználás Idő (napok) Oltás sikerességének (=termelődött specifikus ellenanyag mennyiségének) ellenőrzése vérből
20 Az immunizálás menete (monoklonális) Lépsejtek (nem szérum!) izolálása, fúzió, stb immunizálások Idő (napok) Oltás sikerességének (=termelődött specifikus ellenanyag mennyiségének) ellenőrzése vérből
21 Monoklonális ellenanyagok előállítása relatív hosszú idő (2 hónap + tesztelés) felszerelés igényes (steril sejtes munka) Lépések: 1. Immunizálás az antigénnel 2. Lépből B-sejtek izolálása 3. B-sejtek hibridizációja mielómasejtekkel (immortalizáció) 4. A sikeresen fúzionált sejtek szelektálása 5. A megfelelő ellenanyagot termelő klónok szelekciója, felszaporítása, fagyasztása (hosszú távú tárolás)
22 Monoklonális ellenanyagok előállítása 1. Immunizálás megfelelő faj kiválasztása fontos, legtöbbször egér. A cél határozza meg (pl. egér fehérje ellen patkány, humán fehérje ellen egér, stb...) 2. Lép izolálása, ebből B-sejtek tisztítása 3. Hibridizáció = B-sejtek + mielómasejtek + PEG B-sejtek: primer sejtek az állatból, képesek alternatív úton DNS-t szintetizálni, korlátozott életképességűek, de tudnak ellenanyagot termelni mielomasejtek: B-sejt eredetű tumorsejt vonalak, nem képesek ellenanyagot termelni, nem képesek alternatív úton DNS-t szintetizálni, de korlátlan életképességűek Legtöbbször használt: Sp2 PEG: polietilén glikol, vízelvonó szer Sp2 + PEG fúzió B-sejtek Ezeket az Sp2-B-sejt fúzióból létrejött hibridómákat kell szelektálni
23 Monoklonális ellenanyagok előállítása 4. A hibridómák szelekciója: HAT szelekciós médiumban H hipoxantin: az alternativ DNS szintézis út szubsztrátja A aminopterin: a klasszikus DNS szintézis út gátlószere T timidin: az alternatív DNS szintézis út szubsztrátja Ellenanyag termelő képesség Életképesség Alternatív DNS szintézis út HAT médiumban Mielóma (Sp2) B-sejt Hibridóma Nem Korlátlan Nincs mert nem tud alternatívan DNS-t szintetizálni Igen Korlátozott (1 hét) Van Mert nem korlátlan életképességű Igen Korlátlan Van
24 Monoklonális ellenanyagok előállítása 5. A megfelelő ellenanyagot termelő hibridómák klónozása (=egy sejtből eredő klonális tenyészet készítése, ahol minden sejt egyforma) A HAT szelekciót túlélt sejteket nagyon nagy hígitásban (hogy kevés sejt kerüljön egy lyukba) szétosztjuk mikorkultúrákba Kiválasztjuk azokat a kultúrákat, melyek termelik az adott antigénre specifikus ellenanyagot (ez még oligoklonális!), és szétosztjuk úgy, hogy 1-1 klón jusson egy lyukba Újra teszteljük, hogy mely lyukakban vannak pozitív (a megfelelő specificitású ellenanyagot termelő) sejtek
25 Monoklonális ellenanyagok előállítása A pozitív klónokat felszaporítjuk Fagyasztva (folyékony nitrogén) tárolás Ellenanyag tisztítása a sejttenyészet felülúszójából Klón beoltása egér (azonos MHC hátterű/nude/scid) hasüregébe nagy mennyiségű ellenanyag termelése aszciteszbe
26 Monoklonális és poliklonális ellenanyagok poliklonális ellenanyagok monoklonális ellenanyagok specificitás heterogén homogén affinitás heterogén homogén izotípus heterogén homogén keresztreakciók gyakori nincs előállítás olcsó, egyszerű drága, speciális felszerelést igényel immunizálás tisztított antigénnel szennyeződés nem zavar mennyisége korlátozott korlátlan jellemzés ajánlott módszerek specificitás/keresztreagáló képesség izotípus összetétel átlag affinitás elsősorban az Ag-EA kötődést követő másodlagos reakciók kimutatásán alapuló precipitáció agglutináció komplement aktiválás finom specificitás izotípus affinitás kis különbségek megkülönböztetésére alkalmas, jelöléses FACS / MACS blot - ELISA/RIA George Köhler és Cesar Milstein 1984
27 Monoklonális és poliklonális ellenanyagok specificitás mennyiség poliklonális Heterogén minden ellenanyag molekula az adott antigénre specifikus, de mindegyik egy másik részletére (epitópjára) Korlátozott az adott állatból az oltás után kinyerhető savó/aszcitesz mennyisége határozza meg, új állat oltása nem ugyanolyan összetételű poliklonális készítményt ad monoklonális Homogén minden ellenanyag molekula teljesen egyforma, nemcsak azonos antigén, de azonos epitóp specificitás is Korlátlan halhatatlan B-sejt klón in vitro teremeli ag ag
28 Ellenanyagok tisztítása 1. Biokémiai tisztítási módszerek Az immunglobulinok fiziko-kémiai (töltés, mólsúly) tulajdonságai alapján szeparálunk A választott szeparálási mód és anyag attól függ, hogy milyen tulajdonságú ellenanyagot (pl. IgM vagy IgG) milyen egyéb fehérjéktől szeretnénk elválasztani kisózás (pl. Na-szulfát, ammónium szulfát) ioncserélő kromatográfia (pl. DEAE és CM cellulóz oszlopok) gélszűrés (pl. Sephadex, Sepharose) 2. Affinitás kromatográfia A: Az ellenanyag konstans részén keresztüli tisztítás Protein G IgG nehéz lánc Protein A IgG nehéz lánc Protein L κ könnyű lánc Jacalin IgA MBL IgM Alosztályokra, fajokra eltérő lehet a kötődés erőssége
29 Affinitás kromatográfia a konstans részen keresztül Fehérjekeverék (pl. immunszérum) Elúciós oldat ami megbontja az ellenanyag és a Protein G közti másodlagos kötőerőket (általában ph változtatással) Protein G Sepharose gyöngyökön (IgG hozzákötődik) Minden átfolyik ami nem képes Portein G- hez kapcsolódni
30 Affinitás kromatográfia az antigén felismerő részen keresztül B: Az ellenanyag felismerő részén keresztüli tisztítás A megfelelő specificitású ellenanyagok elválaszthatóak nemcsak a többi fehérjétől, hanem a nagyon hasonló, de más specificitású ellenanyagoktól is Fehérjekeverék (pl. immunszérum) Protein G-s tisztítás Elúció ugyanúgy mint Protein G-nél Sepahrose gyöngyökre kapcsolt antigén (=antigén szorbens) Megjegyzés: Ez a módszer antigén tisztítására is jó, csak ekkor az ellenanyagot kell a gyöngyökhöz kapcsolni, majd ezen átfolyatni az antigént is tartalmazó fehérje keveréket
31 Ellenanyagok tisztítása - összefoglalás Biokémiai módszerek, affinitás kromatográfia immunszérum (poliklonális) lépsejtek kivétele monoklonális készítés kisózás globulinok (minden Ig izotípus, antigén specifitástól függetlenül) ioncserélő kromatográfia IgG (minden IgG alosztály, antigén specifitástól függetlenül) Protein A / G / (L) IgG (κ) (IgG alosztály különbségek, ill. a κ könnyűláncú ellenanyagok antigén specifitástól függetlenül ) antigén szorbens antigén specifikus ellenanyagok, Ig izotípustól függetlenül Sejttenyészet felülúszó (monoklonális) Hibridóma beoltása hasüregbe a nagyobb ellenanyag hozamért Protein A / G / (L) tiszta monoklonális ellenanyag antigén szorbens antigén specifikus ellenanyagok, Ig izotípustól függetlenül (ha pl. Olyan izotípusú a monoklonálisunk ami nem kötődik Protein G/A/L-hez aszcitesz folyadék kisózás globulinok (főleg a monklonális Ig, de az állat saját ellenanyaginak egy része is bekerül az aszciteszbe!) ioncserélő kromatográfia IgG (főleg a monklonális Ig, de az állat saját ellenanyaginak egy része is bekerül az aszciteszbe!) Protein A / G / (L) IgG (κ) (főleg a monklonális Ig, de az állat saját ellenanyaginak egy része is bekerül az aszciteszbe!) antigén szorbens antigén specifikus monoklonális, Ig izotípustól függetlenül
32 Ellenanyagok módosítása Mit és miért lehet érdemes megváltoztatni egy ellenanyagon? specificitás és affinitás valencia méret effektor funkciók könnyű konjugálhatóság (gyógyszerek, festékek, enzimek, stb.) in vivo immunogenitás a lebomlás sebessége Ellenanyag terápiák (vakcináció, tumorterápia, gyógyszer irányítás) faj idegen fehérje (pl. Egér monoklonális ellenanyag) immunválasz ennek elkerülésére ellenanyag módosítás (humanizálás, stb...) az ellenanyag specificitása jó, de módosítani kívánjuk az effektor funckiót (komplement aktiváció, FcR kötés, stb..)
33 Ellenanyagok módosítása 1. Kémiai módosítás Részleges redukció láncok közötti diszulfid hidak megszűnnek, szabad SH csoportok jönnek létre Limitált proteolízis papain, pepszin Konjugálás (JELÖLÉS) Az ellenanyagot vagy a létrehozott fragmentumokat összekapcsoljuk más molekulákkal 2. Molekuláris biológiai módosítás jövő óra... (Prechl József)
34 Ellenanyagok fragmentálása IgG IgG 2x Fab Fc F(ab ) 2 pfc Fajtól, izotípustól, glikoziláltságtól függ az emészthetőség (van, amit nem lehet) Az emésztett termékeket a már ismert kromatográfiás módszerkkel lehet elválastztani egymástól leggyakoribb enzimek: pepszin, papain egyéb enzimek: tripszin, plazmin
35 Ellenanyagok tisztítása A termékek ellenőrzése SDS-PAGE-val Ms /kda Ms /redukált Ext.koeff. /280nm IgG /25 14,3 IgA ,6 IgM /25 11,86 H ,7 L 25 11,8 Fab ,3 F(ab ) ,8 Fc ,2 pfc 26 13,8
36 Ellenanyagok jelölése (=konjugálása) + Ellenanyag Jelölő anyag toxin/gyógyszer Jelölt ellenanyag
37 Ellenanyagok jelölése (=konjugálása) Mivel jelöljük az ellenanyagot Példa Mit detektálunk Milyen módszerben használjuk Enzim HRPO, AP Enzimreakciót (szubsztrát elhasítva világít/színt vált) ELISA, Western blot, immunhisztokémia Fluoreszcens festék FITC, PE, Alexa fetsékek, stb... Fluoreszcenciát (fényt) FACS, fluoreszcens mikroszkópia Fémkolloid arany, vas A fém tulajdonságait MACS, elektronmikroszkóp Radioaktív izotóp pl. 125 I Radioaktiv sugárzást RIA
38 Ellenanyagok jelölése (=konjugálása) +1 sokoldalú jelölés: biotin b b b b b b avidin avidin avidin b b b b b HRPO/ fluo festék/ fémkolloid/ izotóp b Avidin, Streptavidin, Extravidin, Neutravidin
39 Ellenanyagok felhasználási területei antigén-ellenanyag kapcsolódás kimutatásán alapuló módszerek (pl. ELISA, Western blot, immunhisztokémia) minőségi/mennyiségi meghatározások (pl. veszélyes anyagok kimutatása, finom különbségek kimutatása anyagok között) sejtpopulációk kimutatása/szeparálása/aktiválása/aktiváció vizsgálata anyagok tisztítása diagnosztika terápia
40 Miért jó ellenanyagokat használni ezekre a funkciókra? hagyományos és affinitás kromatográfián alapuló fehérje tisztítási módszerekkel kinyerhető specifikus felismerő képessége kis molekuláris különbségek meghatározására alkalmas mindenféle kémiai természetű anyag ellen termeltethető a specifitásának megfelelő antigénhez megfelelő erősséggel, de nem kovalens módon kötődik (megfelelő körülmények között szétválasztható az antigén-ellenanyag komplex) festékeket, izotópokat, enzimeket, drogokat, stb., lehet egyszerű módszerekkel hozzákonjugálni multivalens formában keresztkötni képes effektor rendszerek aktiválására in vivo és in vitro képes
41 Ellenanyagok felhasználása Antigén-ellenanyag kapcsolódáson alapuló módszerek 1. Antigén-ellenanyag kapcsolódást követő másodlagos reakciók kimutatásán alapuló technikák Az ellenanyag tulajdonságai (valencia, flexibilitás, affinitás) határozzák meg a másodlagos reakciót, ami pl. kicsapódás, agglutináció (térhálóképzés), stb Jelöléses technikák Közvetlenül az ellenanyagnak az antigénhez való kapcsolódását mutatjuk ki azáltal, hogy valamilyen módon detektálni tudjuk magát az ellenanyagot
42
43 Izotípus váltás és az antigén természetének összefüggése Az izotípus váltáshoz elengedhetetlen a T h sejtekkel való antigén specifikus kapcsolat A T-sejtek csak peptideket (tehát fehérje eredetű antigéneket) ismernek fel IgM-től eltérő izotípusú ellenanyagokat elsősorban fehérjék ellen lehet előállítani T independens (TID) immunválasz (lipid, szénhidrát antigének) esetén főleg IgM, de! A citokin környezet hatására történhet izotípusváltás Immunológiai módszerek 2.1. ábra, Immunológia ábra
Ellenanyag reagensek II.
Ellenanyag reagensek II. 2016 március 1. Prechl József poliklonális monoklonális savó v. aszcitesz lép v. nyirokcsomó + Egér hibridóma technika hátrányai kísérletes munkában, diagnosztikában Antigén toxikus
RészletesebbenImmunológiai módszerek a klinikai kutatásban
Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 7. előadás Immunizálás. Poliklonális és monoklonális ellenanyag előállítása, tisztítása, alkalmazása Az antigén (haptén + hordozó) sokféle specificitású ellenanyag
RészletesebbenImmunkomplexek kialakulása, immunkomplexek által okozott patológiás folyamatok
Immunkomplexek kialakulása, immunkomplexek által okozott patológiás folyamatok 2016. április 20. Bajtay Zsuzsa Az ellenanyag molekula felépítése antigénfelismerés Variábilis Konstans effektor-funkciók
RészletesebbenImmunológia II GY. 1. Bevezetés. 2016. febr. 9. Bajtay Zsuzsa
Immunológia II GY 1. Bevezetés 2016. febr. 9. Bajtay Zsuzsa Oktatók: Bajtay Zsuzsa, Sándor Noémi Tankönyv: Immunológiai módszerek szerkesztette: Erdei Anna (Medicina, 2006) Immunológia II Gy tárgyra épül:
RészletesebbenEllenanyag reagensek előállítása II Sándor Noémi
Ellenanyag reagensek előállítása II 2019.03.04. Sándor Noémi noemi.sandor@ttk.elte.hu Ellenanyagok módosítása 1. Kémiai módosítás Részleges redukció láncok közötti diszulfid hidak megszűnnek, szabad SH
RészletesebbenBevezetés; az immunrendszer működése vázlatosan
Bevezetés; az immunrendszer működése vázlatosan Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Tanárszakosok, 2016 Immunológia 2015-16. tavaszi szemeszter Csütörtökönként 12 00-13 00 ig Déli tömb 5-202 1 2016. 02.
RészletesebbenImmunpatológia kurzus, - tavaszi szemeszter
Immunpatológia kurzus, - tavaszi szemeszter Prof. Sármay Gabriella, Dr. Bajtay Zsuzsa, Dr. Józsi Mihály, Prof. Kacskovics Imre Prof. Erdei Anna Szerdánként, 10.00-12.00-ig, 5-202-es terem 1 2016. 02. 17.
RészletesebbenVércsoportszerológiai alapfogalmak. Dr. Csépány Norbert Transzfúziós tanfolyam Debrecen
Vércsoportszerológiai alapfogalmak Dr. Csépány Norbert Transzfúziós tanfolyam Debrecen 1 Vércsoportszerológia Az immunológia tudományának speciális ága, mely a vörösvérsejtek felületi antigénjeivel, és
RészletesebbenImmunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer
Immunológia alapjai 10. előadás Komplement rendszer A szervezet fertőzések elleni védekező mechanizmusai Anatómiai barrierek Gyulladásos válasz - Veleszületett Specifikus immunválasz - Adaptiv Veleszületett
RészletesebbenTÚLÉRZÉKENYSÉGI I. TÍPUSÚ TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓ 2013.04.21. A szenzitizáció folyamata TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK ÁTTEKINTÉSE TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK
TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK TÚLÉRZÉKENYSÉGI REAKCIÓK Ártalmatlan anyagok bejutása egyes emberekben túlérzékenységi reakciókat válthat ki Nemkívánatos gyulladáshoz, sejtek és szövetek károsodásához vezet Az
RészletesebbenA basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan
A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.
RészletesebbenHogyan segíti a MALDI-TOF MS az aerob baktériumok gyors species identifikálását. Kardos Gábor DEOEC Orvosi Mikrobiológiai Intézet
Hogyan segíti a MALDI-TOF MS az aerob baktériumok gyors species identifikálását Kardos Gábor DEOEC Orvosi Mikrobiológiai Intézet Módszerek Biokémiai profil csöves biokémia ID kitek (API, Cristal, Biolog,
RészletesebbenAz orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen
Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi
RészletesebbenT sejtek I. Vizler Csaba
T sejtek I. Vizler Csaba Természetes immunrendszer Alternatív komplementaktiváció NK sejtek Makrofágok- Dendritikus sejtek Adaptív immunrendszer komplementaktiváció klasszikus út ADCC opszonizáció ANTIGÉNPREZENTÁCIÓ
RészletesebbenAntigén-ellenanyag kapcsolódás kimutatásán alapuló analitikai módszerek. Áramlási citofluorimetria (FACS) Konfokális lézerpásztázó mikroszkópia (CLSM)
Antigén-ellenanyag kapcsolódás kimutatásán alapuló analitikai módszerek Áramlási citofluorimetria (FACS) Konfokális lézerpásztázó mikroszkópia (CLSM) 2016.03.22. Sándor Noémi noemi.sandor@ttk.elte.hu Ismétlés
RészletesebbenKorszerű identifikálási módszerek a mikrobiológiai gyakorlatban
Korszerű identifikálási módszerek a mikrobiológiai gyakorlatban Mráz Balázs 1, Zoller Linda 1, Fodor Andrea 1, Szántó-Egész Réka 2, Tabajdiné Pintér Veronika 1 1 Wessling Hungary Kft. Mikrobiológiai Laboratórium
RészletesebbenHÁLÓZATSEMLEGESSÉG - EGYSÉGES INTERNET SZOLGÁLTATÁS-LEÍRÓ TÁBLÁZAT
HÁLÓZATSEMLEGESSÉG - EGYSÉGES INTERNET SZOLGÁLTATÁS-LEÍRÓ TÁBLÁZAT - 2016.04.01 után kötött szerződésekre Díjcsomag neve Go Go+ Go EU Go EU+ Kínált letöltési sebesség - 3G 42 Mbit/s 42 Mbit/s 42 Mbit/s
RészletesebbenHogyan véd és mikor árt immunrendszerünk?
ERDEI ANNA Hogyan véd és mikor árt immunrendszerünk? Erdei Anna immunológus egyetemi tanár Az immunrendszer legfontosabb szerepe, hogy védelmet nyújt a különbözô kórokozók vírusok, baktériumok, gombák,
RészletesebbenVodafone ReadyPay. Használati útmutató
Vodafone ReadyPay Használati útmutató 1 - Párosítás Bluetooth-on keresztül, első beállítások 2 - Fizetés 3 - Menüpontok Párosítás Bluetooth-on keresztül, első beállítások Az első lépés Megjegyzés: A ReadyPay
RészletesebbenAdatgyőjtés, mérési alapok, a környezetgazdálkodás fontosabb mőszerei
GazdálkodásimodulGazdaságtudományismeretekI.Közgazdaságtan KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁSIMÉRNÖKIMScTERMÉSZETVÉDELMIMÉRNÖKIMSc Tudományos kutatásmódszertani, elemzési és közlési ismeretek modul Adatgyőjtés, mérési
RészletesebbenCELLULOSUM MICROCRISTALLINUM. Mikrokristályos cellulóz
1 CELLULOSUM MICROCRISTALLINUM Mikrokristályos cellulóz 01/2009:0316 C 6nH10n O 2 5n1 DEFINÍCIÓ A mikrokristályos cellulóz tisztított, részlegesen depolimerizált cellulóz, melyet rostos növényi anyagokból
RészletesebbenEgyre nagyobb profitot generálnak a mobiltelefonnal végzett vásárlások, és egyre többet hezitálunk vásárlás előtt
Egyre nagyobb profitot generálnak a mobiltelefonnal végzett vásárlások, és egyre többet hezitálunk vásárlás előtt 2016 ban még nagyobb hangsúlyt kapnak az e kereskedelmeben az okostelefonok. 2015 ben még
RészletesebbenSZAKÁLL SÁNDOR, ÁsVÁNY- És kőzettan ALAPJAI
SZAKÁLL SÁNDOR, ÁsVÁNY- És kőzettan ALAPJAI 11 KRISTÁLYkÉMIA XI. ATOMOK És IONOK 1. AZ ATOM Az atom az anyag legkisebb olyan része, amely még hordozza a kémiai elem jellegzetességeit. Ezért az ásványtanban
RészletesebbenA környezettan tantárgy intelligencia fejlesztő lehetőségei
A környezettan tantárgy intelligencia fejlesztő lehetőségei Készítette: Pék Krisztina biológia környezettan szak Belső konzulens: Dr. Schróth Ágnes Külső konzulens: Dr. Széphalmi Ágnes A szakdolgozatom
RészletesebbenA Hozzárendelési feladat megoldása Magyar-módszerrel
A Hozzárendelési feladat megoldása Magyar-módszerrel Virtuális vállalat 2013-2014/1. félév 3. gyakorlat Dr. Kulcsár Gyula A Hozzárendelési feladat Adott meghatározott számú gép és ugyanannyi független
RészletesebbenTöltse ki értelemszerűen a vevő nevét, irányítószámát, település, utca házszám mezőket, valamint a partner adószáma mezőket.
4.2.3 ÚJ SZÁLLÍTÓLEVÉL KIÁLLÍTÁSA Új szállítólevél kiállítását a vevői szállítólevelek listájából, a bal felső Új vevői szállítólevél nyomógombbal kezdeményezhetjük. Ennek hatására megjelenik a szállítólevél
RészletesebbenA biológiai membránok szerkezete és működése. Biológiai alapismeretek
A biológiai membránok szerkezete és működése Biológiai alapismeretek A membránok Alapszerkezetét kettős foszfolipid réteg adja. A lipidek (fluiditás), koleszterin (merevség) alkotják 2 részük: -hidrofób,
RészletesebbenImmunológia. Hogyan működik az immunrendszer? http://www.szote.u-szeged.hu/mdbio/oktatás/immunológia password: immun
Immunológia Hogyan működik az immunrendszer? http://www.szote.u-szeged.hu/mdbio/oktatás/immunológia password: immun Hogyan működik az immunrendszer? Milyen stratégiája van? Milyen szervek / sejtek alkotják?
RészletesebbenHázi dolgozat. Minta a házi dolgozat formai és tartalmi követelményeihez. Készítette: (név+osztály) Iskola: (az iskola teljes neve)
Házi dolgozat Minta a házi dolgozat formai és tartalmi követelményeihez Készítette: (név+osztály) Iskola: (az iskola teljes neve) Dátum: (aktuális dátum) Tartalom Itt kezdődik a címbeli anyag érdemi kifejtése...
RészletesebbenImmunológiai Gyakorlatok II. 2016. április 20-26.
Immunológiai Gyakorlatok II. 2016. április 20-26. T- és B-limfociták szeparálása (dúsítása) egér lépsejt-szuszpenzióból; neutrofil extracelluláris csapda (NET) vizsgálata Anyagok: steril fülke, olló, csipesz,
RészletesebbenEPER E-KATA integráció
EPER E-KATA integráció 1. Összhang a Hivatalban A hivatalban használt szoftverek összekapcsolása, integrálása révén az egyes osztályok, nyilvántartások között egyezőség jön létre. Mit is jelent az integráció?
Részletesebben55 524 01 0000 00 00 Farmakológus szakasszisztens Farmakológus szakasszisztens 2/40
A 0/2007 (II. 27.) SzMM rendelettel módosított /2006 (II. 7.) OM rendelet Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés eljárási rendjéről alapján. Szakképesítés,
Részletesebben[MECHANIKA- HAJLÍTÁS]
2010. Eötvös Loránd Szakközép és Szakiskola Molnár István [MECHANIKA- HAJLÍTÁS] 1 A hajlításra való méretezést sok helyen lehet használni, sok mechanikai probléma modelljét vissza lehet vezetni a hajlítás
RészletesebbenEU biztonsági. Módosítás dátuma: 19 December 2005 Nyomtatás dátuma: 10 Október 2007 EU SDB20990A Oldal: 1 3 SHERASONIC
EU biztonsági Módosítás dátuma: 19 December 2005 Nyomtatás dátuma: 10 Október 2007 EU SDB20990A Oldal: 1 3 Első Stoff-/Zubereitungs-und cég neve Kereskedelmi név: Gyártó: SHERA anyagtechnológia GmbH &
Részletesebben6. SZÁMÚ FÜGGELÉK: AZ E.ON ENERGIASZOLGÁLTATÓ KFT. ÁLTAL E.ON KLUB KATEGÓRIÁBA SOROLT ÜGYFELEKNEK NYÚJTOTT ÁRAK, SZOLGÁLTATÁSOK
6. SZÁMÚ FÜGGELÉK: AZ E.ON ENERGIASZOLGÁLTATÓ KFT. ÁLTAL E.ON KLUB KATEGÓRIÁBA SOROLT ÜGYFELEKNEK NYÚJTOTT ÁRAK, SZOLGÁLTATÁSOK 1. A függelék hatálya A jelen függelékben foglaltak azon Felhasználókra terjednek
RészletesebbenJAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ. Foglalkozásegészségügyi szakápoló szakképesítés. 2379-06 Foglalkozásegészségügyi felmérés modul. 1.
Emberi Erőforrások Minisztériuma Korlátozott terjesztésű! Érvényességi idő: az írásbeli vizsgatevékenység befejezésének időpontjáig A minősítő neve: Rauh Edit A minősítő beosztása: mb. főigazgató-helyettes
RészletesebbenAutóipari beágyazott rendszerek. Fedélzeti elektromos rendszer
Autóipari beágyazott rendszerek Fedélzeti elektromos rendszer 1 Személygépjármű fedélzeti elektromos rendszerek 12V (néha 24V) névleges feszültség Energia előállítás Generátor Energia tárolás Akkumulátor
RészletesebbenImmunológiai módszerek a klinikai kutatásban
Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 3. előadás Az immunrendszer molekuláris elemei: antigén, ellenanyag, Ig osztályok Az antigén meghatározása Detre László: antitest generátor - Régi meghatározás:
RészletesebbenFENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS
FENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS Kump Edina ÖKO-Pack Nonprofit Kft. E-mail: edina@okopack.hu Web: www.okopack.hu Dunaújváros, 2014. november 07. A FENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS FOGALMA A fenntartható fejlődés a fejlődés
RészletesebbenNatív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok
Natív antigének felismerése B sejt receptorok, immunglobulinok B és T sejt receptorok A B és T sejt receptorok is az immunglobulin fehérje család tagjai A TCR nem ismeri fel az antigéneket, kizárólag az
Részletesebben54 862 01 0000 00 00 Munkavédelmi technikus Munkavédelmi technikus
161-06 A munkaeszközök, munkafolyamatok és az egyéni védőeszközök egészséget nem veszélyeztető és biztonságos alkalmazásával kapcsolatos A /2007 (II. 27.) SzMM rendelettel módosított 1/2006 (II. 17.) OM
Részletesebben31 521 09 1000 00 00 Gépi forgácsoló Gépi forgácsoló
Az Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés eljárási rendjéről szóló 133/2010. (IV. 22.) Korm. rendelet alapján. Szakképesítés, szakképesítés-elágazás, rész-szakképesítés,
RészletesebbenSegítünk online ügyféllé válni Kisokos
Segítünk online ügyféllé válni Kisokos Kedves Ügyfelünk! Szeretnénk, ha Ön is megismerkedne Online ügyfélszolgálatunkkal, melyen keresztül kényelmesen, könnyedén, sorban állás nélkül intézheti energiaszolgáltatással
RészletesebbenImmunológia alapjai előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B-sejt receptorok:
Immunológia alapjai 3 4. előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B-sejt receptorok: molekuláris szerkezet, funkciók, alcsoportok Az antigén meghatározása
RészletesebbenMágneses szuszceptibilitás vizsgálata
Mágneses szuszceptibilitás vizsgálata Mérést végezte: Gál Veronika I. A mérés elmélete Az anyagok külső mágnesen tér hatására polarizálódnak. Általában az anyagok mágnesezhetőségét az M mágnesezettség
RészletesebbenAnyagszerkezet és vizsgálat. 3. Előadás
SZÉCHENYI ISTVÁN EGYETEM Anyagtudományi és Technológiai Tanszék Anyagszerkezet és vizsgálat NGB_AJ021_1 3. Előadás Dr. Hargitai Hajnalka (Csizmazia Ferencné dr. előadásanyagai alapján) 1 Tematika Színfémek
RészletesebbenFTP-kapcsolat létrehozása FlashFXP alatt
Telepítés után elindul a FlashFXP, a következő képernyő fogadja majd a felhasználót. A programban 2 lehetőség van FTP-kapcsolat létesítésére. Egy úgynevezett quick connect, illetve van egy lehetőség csatlakozás
Részletesebben54 345 03 0000 00 00 Munkaerőpiaci szervező, elemző Munkaerőpiaci szervező, elemző 54 345 06 0000 00 00 Személyügyi gazdálkodó és fejlesztő
A 10/2007 (II. 27.) SzMM rendelettel módosított 1/2006 (II. 17.) OM rendelet Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés eljárási rendjéről alapján. Szakképesítés,
RészletesebbenAz ellenanyagok szerkezete és funkciója. Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE
Az ellenanyagok szerkezete és funkciója Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Bev. 1. ábra Immunhomeosztázis A veleszületett és az adaptív immunrendszer szorosan együttműködik az immunhomeosztázis fenntartásáért
RészletesebbenImmunológia alapjai előadás. Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői.
Immunológia alapjai 3 4. előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B- sejt receptorok: molekuláris szerkezet, funkciók, alcsoportok Az antigén meghatározása
RészletesebbenKérjük, hogy mielőtt elkezdené használni a Csavarhat webáruházat, gondosan olvassa végig ezt a segédletet.
Csavarhat webáruház Részletes útmutató a webáruház használatához Kérjük, hogy mielőtt elkezdené használni a Csavarhat webáruházat, gondosan olvassa végig ezt a segédletet. Cégeknek, kis- és nagykereskedőknek,
RészletesebbenA sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése
A sejtfelszíni FasL és szolubilis vezikulakötött FasL által indukált sejthalál gátlása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Hancz Anikó Témavezetők: Prof. Dr. Sármay Gabriella Dr. Koncz Gábor Biológia
RészletesebbenKépzés leírása. Képzés megnevezése: DFMEA - PFMEA Jelentkezés
Képzés megnevezése: DFMEA - PFMEA Jelentkezés Mi a képzés célja és mik az előnyei? A résztvevő a képzés után - képes lesz DFMEA és PFMEA teamek munkájában részt venni. A résztvevő a képzés során - megismeri
RészletesebbenA Tömegspektrométer elve AZ ATOMMAG FIZIKÁJA. Az atommag szerkezete (40-44 oldal) A tömegspektrométer elve. Az atommag komponensei:
AZ ATOMMAG FIZIKÁJA Az atommag szerkezete (40-44 oldal) A tömegspektrométer elve Az atommag komponensei izotópok Tömeghiány, kötési energia, stabilitás Magerők Magmodellek Az atommag stabilitásának tényezői
RészletesebbenSZAKÁLL SÁNDOR, ÁsVÁNY- És kőzettan ALAPJAI
SZAKÁLL SÁNDOR, ÁsVÁNY- És kőzettan ALAPJAI 12 KRISTÁLYkÉMIA XII. KÖTÉsTÍPUsOK A KRIsTÁLYOKBAN 1. KÉMIAI KÖTÉsEK Valamennyi kötéstípus az atommag és az elektronok, illetve az elektronok egymás közötti
RészletesebbenBiztonsági adatlap a 1907/2006/EK szerint
Biztonsági adatlap a 1907/2006/EK szerint Loctite 7850 oldal 1 / 5 Biztonsági adatlap (SDB) száma: : 173739 Felülvizsgálat ideje: 26.01.2012 Nyomtatás ideje: 31.05.2013 1. SZAKASZ: Az anyag/keverék és
RészletesebbenImmunológia alapjai. 16. előadás. Komplement rendszer
Immunológia alapjai 16. előadás Komplement rendszer A gyulladás molekuláris mediátorai: Plazma enzim mediátorok: - Kinin rendszer - Véralvadási rendszer Lipid mediátorok Kemoattraktánsok: - Chemokinek:
RészletesebbenAz örökítőanyag. Az élőlények örökítőanyaga minden esetben nukleinsav (DNS,RNS) (1)Griffith, (2)Avery, MacLeod and McCarty (3)Hershey and Chase
SZTE, Orv. Biol. Int., Mol- és Sejtbiol. Gyak., VIII. Az örökítőanyag Az élőlények örökítőanyaga minden esetben nukleinsav (DNS,RNS) (1)Griffith, (2)Avery, MacLeod and McCarty (3)Hershey and Chase Ez az
RészletesebbenImmunológia alapjai előadás. Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői
Immunológia alapjai 3 4. előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B- sejt receptorok: molekuláris szerkezet, funkciók, alcsoportok Az antigén meghatározása
RészletesebbenBevezetés a lágy számítás módszereibe
BLSZM-07 p. 1/10 Bevezetés a lágy számítás módszereibe Nem fuzzy halmaz kimenetű fuzzy irányítási rendszerek Egy víztisztító berendezés szabályozását megvalósító modell Viselkedésijósló tervezési példa
RészletesebbenMehet!...És működik! Non-szpot televíziós hirdetési megjelenések hatékonysági vizsgálata. Az r-time és a TNS Hoffmann által végzett kutatás
Mehet!...És működik! Non-szpot televíziós hirdetési megjelenések hatékonysági vizsgálata Az r-time és a TNS Hoffmann által végzett kutatás 2002-2010: stabil szponzorációs részarány Televíziós reklámbevételek
RészletesebbenSemmelweis Egyetem Orvosi Biokémia Intézet Orvosi Biokémia és Molekuláris Biológia gyakorlati jegyzet: Transzaminázok TRANSZAMINÁZOK
TRANSZAMINÁZOK Az aminosavak α-aminocsoportjainak α-ketosavakra történő transzferét az aminotranszferázok (transzaminázok) katalizálják. A transzamináz enzimek prosztetikus csoportja a piridoxál- foszfát.
Részletesebben[GVMGS11MNC] Gazdaságstatisztika
[GVMGS11MNC] Gazdaságstatisztika 4 előadás Főátlagok összehasonlítása http://uni-obudahu/users/koczyl/gazdasagstatisztikahtm Kóczy Á László KGK-VMI Viszonyszámok (emlékeztető) Jelenség színvonalának vizsgálata
RészletesebbenKép részlet kivágás útvonalak létrehozása és szerkesztése útvonalak kijelöléssé alakítása Kijelölés > Lágy szél
Kép részlet kivágás 2. Az útvonalak létrehozása és szerkesztése eszközzel rajzoljuk körbe a kijelölésre szánt részt 3. Az Útvonalak palettán kattintsunk az útvonalak kijelöléssé alakítása gomra. 4. Most
RészletesebbenJelentéskészítő TEK-IK () Válaszadók száma = 610
Jelentéskészítő TEK-IK () Válaszadók száma = 0 Általános mutatók Szak értékelése - + átl.=. Felmérés eredmények Jelmagyarázat Kérdésszöveg Válaszok relatív gyakorisága Bal pólus Skála Átl. elt. Átlag Medián
RészletesebbenKerékpárlabda kvalifikációs szabályzat
Kerékpárlabda kvalifikációs szabályzat Érvényesség kezdete: Junior kategória 2016 június 1 Felnőtt kategória 2016 január 1 Tartalom I. Célja... 3 II. Szabályozás... 3 1) A versenyek meghatározása... 3
RészletesebbenAz immunológia alapjai
Az immunológia alapjai 8. előadás Az immunválasz kezdeti lépései: gyulladás, leukocita migráció Engelmann Péter Az immunvédekezés különböző szintjei A veleszületett immunitás felismerő receptorai Lokális
RészletesebbenTermészettudomány. 1-2. témakör: Atomok, atommodellek Anyagok, gázok
Természettudomány 1-2. témakör: Atomok, atommodellek Anyagok, gázok Atommodellek viták, elképzelések, tények I. i.e. 600. körül: Thálész: a víz az ősanyag i.e. IV-V. század: Démokritosz: az anyagot parányi
RészletesebbenÁrverés kezelés ECP WEBSHOP BEÉPÜLŐ MODUL ÁRVERÉS KEZELŐ KIEGÉSZÍTÉS. v2.9.28 ECP WEBSHOP V1.8 WEBÁRUHÁZ MODULHOZ
v2.9.28 Árverés kezelés ECP WEBSHOP BEÉPÜLŐ MODUL ÁRVERÉS KEZELŐ KIEGÉSZÍTÉS ECP WEBSHOP V1.8 WEBÁRUHÁZ MODULHOZ AW STUDIO Nyíregyháza, Luther utca 5. 1/5, info@awstudio.hu Árverés létrehozása Az árverésre
Részletesebben1. ábra: A hasnyálmirigy Langerhans-szigete
génmanipulált mikroorganizmusokkal Az elsődleges és másodlagos anyagcseretermékek előállítása után a rekombináns fehérjék gyártásáról lesz szó. Ezek olyan fehérjék, melyeket a sejt eredeti genomja nem
RészletesebbenA Budavár Tours ajándékutalvány megvételének szabályzata
A Budavár Tours ajándékutalvány megvételének szabályzata 2016-06-13 Fogalmak Szolgáltató Budavár Tours Utazási Iroda 1011 Budapest, Batthyány tér 5 6. Adószám: 10382972-2-41 Cégjegyzékszám: 01-09-068296
RészletesebbenAzonosító jel: Matematika emelt szint
I. 1. Hatjegyű pozitív egész számokat képezünk úgy, hogy a képzett számban szereplő számjegy annyiszor fordul elő, amekkora a számjegy. Hány ilyen hatjegyű szám képezhető? 11 pont írásbeli vizsga 1012
RészletesebbenAllergén és gluténmentes termékek Ki fogyaszthatja a HARIBO termékeket? / Ételallergiák, intoleranciák A Haribo gumicukrokat bátran fogyaszthatja
Haribo.hu Kizárólag csakis a Magyarországon (Nemesvámos) gyártott termékekről tudjuk 100% - ig biztosan állítani, hogy nem tartalmaznak allergén anyagokat és nincs lehetőség keresztszennyeződésre sem,
RészletesebbenPolikondenzációs termékek
Polikondenzációs termékek 4. hét Kötı és ragasztó anyagok aminoplasztok (UF, MF, UMF) fenoplasztok (PF) poliamidok (PA) szilikonok (SI) Felületkezelı anyagok poliészterek (alkidgyanták) poliamidok (PA)
RészletesebbenAutomatizáció az endokrin laboratóriumi vizsgálatokban. Kıszegi Tamás Pécsi Tudományegyetem Laboratóriumi Medicina Intézet
Automatizáció az endokrin laboratóriumi vizsgálatokban Kıszegi Tamás Pécsi Tudományegyetem Laboratóriumi Medicina Intézet A kezdet RIA módszer felfedezése 1960 Rosalyn Yalow és Soloman Berson Kizárólag
RészletesebbenÁramlástechnikai gépek soros és párhuzamos üzeme, grafikus és numerikus megoldási módszerek (13. fejezet)
Áramlástechnikai gépek soros és párhuzamos üzeme, grafikus és numerikus megoldási módszerek (3. fejezet). Egy H I = 70 m - 50000 s /m 5 Q jelleggörbéjű szivattyú a H c = 0 m + 0000 s /m 5 Q jelleggörbéjű
Részletesebbenhttp://www.olcsoweboldal.hu ingyenes tanulmány GOOGLE INSIGHTS FOR SEARCH
2008. augusztus 5-én elindult a Google Insights for Search, ami betekintést nyújt a keresőt használók tömegeinek lelkivilágába, és időben-térben szemlélteti is, amit tud róluk. Az alapja a Google Trends,
RészletesebbenCsomagolási segédlet
Csomagolási segédlet Tartalom 1. Csomagolási alapelvek... 3 2. Gumiabroncs... 4 3. Kerékpár... 5 4. Elektronikai cikkek... 6 5. Fehéráru (csak külön szerződéssel, egyedi díjszabással adható fel)... 7 6.
RészletesebbenFORTE MAP 5.0 Felhasználói tájékoztató
FORTE MAP 5.0 Felhasználói tájékoztató InterMap Kft 2010 Tartalom FORTE MAP 5.0 Felhasználói tájékoztató... 0 A kezelőfelület ismertetése... 1 Navigálás a térképen... 1 Objektum kijelölése... 3 Jelmagyarázat...
RészletesebbenMikrofluidikai és digitális mikrofluidikai alkalmazások Pázmány Péter Katolikus Egyetem Információs Technológiai Kar
Mikrofluidikai és digitális mikrofluidikai alkalmazások Pázmány Péter Katolikus Egyetem Információs Technológiai Kar Iván Kristóf PhD PPKE ITK Témák Mi az a mikrofluidika? Gél szelepes kutatások CNN feldolgozással
RészletesebbenKézfertőtlenítő szerek engedélyezése és hatásosságuk vizsgálata a Biocid rendelet alapján
Kézfertőtlenítő szerek engedélyezése és hatásosságuk vizsgálata a Biocid rendelet alapján Takács Tünde biológus Kézhigiénés Világnap, 2010. május 5. Néhány szó a biocid felülvizsgálatról A biocid termékek
RészletesebbenStatisztika 2016. március 11. A csoport Neptun kód
Statisztika 2016. március 11. A csoport Név Neptun kód 1. Egy közösségben az élelmiszerre fordított kiadások az alábbiak szerint alakultak: osszeg (ezer Ft) csalad(db) 20 7 20:1 30 12 30:1 40 20 40:1 50
RészletesebbenSEMMELWEIS UNIVERSITY, BUDAPEST PCR. Vannay Ádám 2011. 1 st Department of Pediatrics; vannay@gyer1.sote.hu
PCR Vannay Ádám 2011 Definíció A PCR során a DNS/cDNS egy relatív kis darabkáját sokszorozzuk meg. Miért, illetve mire jó a PCR? Egyszerű Nagyon érzékeny Olcsó Klónozás Genotipizálás (szekvenálás, RFLP,
Részletesebben1. Eset-kontroll vizsgálatok nem megfelelően kivitelezett kontroll szelektálása
LEGGYAKORIBB TÍPUSHIBÁK: 1. Eset-kontroll vizsgálatok nem megfelelően kivitelezett kontroll szelektálása Vizsgálati kérdés: posztmenopauzális ösztrogén szubsztitúció szívinfarktus Eset: kórházban kezelt
RészletesebbenDíszkerítés elemek alkalmazási útmutatója
Díszkerítés elemek alkalmazási útmutatója Készítette: Lábatlani Vasbetonipari ZRt. Lábatlan, 2016-03-21 1 Tartalomjegyzék Tartalomjegyzék... 2 1. Tervezés, beépítés... 3 2. A termékek emelése, tárolása,
RészletesebbenElhelyezési és kezelési tanácsok
A szigetelőlemezeket síkfelületen, időjárási hatásoktól különösen esőtől és nedvességtől védetten kell tárolni. A lemezek legyenek szárazok a felhelyezéskor is. Kezelés és munka közben a széleket óvja
RészletesebbenA fiatalok pénzügyi kultúrája Számít-e a gazdasági oktatás?
A fiatalok pénzügyi kultúrája Számít-e a gazdasági oktatás? XXXII. OTDK Konferencia 2015. április 9-11. Készítette: Pintye Alexandra Konzulens: Dr. Kiss Marietta A kultúrától a pénzügyi kultúráig vezető
Részletesebbenirányítószám: Ország: Magyarország
25/23-2/2015. A SZERZŐDÉS TELJESÍTÉSÉRE VONATKOZÓ INFORMÁCIÓK I. SZAKASZ: A SZERZŐDÉS ALANYAI I.1.) AZ AJÁNLATKÉRŐKÉNT SZERZŐDŐ FÉL NEVE ÉS CÍME Hivatalos név: Országos Nyugdíjbiztosítási Főigazgatóság
RészletesebbenAz aktiválódásoknak azonban itt még nincs vége, ugyanis az aktiválódások 30 évenként ismétlődnek!
1 Mindannyiunk életében előfordulnak jelentős évek, amikor is egy-egy esemény hatására a sorsunk új irányt vesz. Bár ezen események többségének ott és akkor kevésbé tulajdonítunk jelentőséget, csak idővel,
RészletesebbenPuskás Tivadar Távközlési Technikum
27 Puskás Tivadar Távközlési Technikum Az Önök telephelyére vonatkozó egyedi adatok táblázatokban és grafikonokon 1. évfolyam szakközépiskola matematika Előállítás ideje: 28.3.6. 6:48:31 197 Budapest,
RészletesebbenFeltöltéshez járó Extra Net 50 MB jutalom*
Hálózatsemlegesség - egységes internet szolgáltatás-leíró táblázat Díjcsomag neve Kínált letöltési sebesség Kínált feltöltési sebesség Feltöltéshez járó Extra Net 50 MB jutalom* A tarifához igazodik, alapértelmezetten
RészletesebbenForrások és társadalmi innováció - A hazai civil szervezetek hosszú távú fenntarthatóságának kérdései. Móra Veronika Ökotárs Alapítvány / MAF
Források és társadalmi innováció - A hazai civil szervezetek hosszú távú fenntarthatóságának kérdései Móra Veronika Ökotárs Alapítvány / MAF A magyar civil szektor helyzete a közelmúltban és ma Évtizedes
RészletesebbenCELLULOSI PULVIS. Cellulózpor
Cellulosi pulvis Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.3-1 CELLULOSI PULVIS Cellulózpor 01/2009:0315 C 6n H 10n+2 O 5n+1 DEFINÍCIÓ Tisztított, mechanikusan porított cellulóz, melyet rostos növényi anyagból nyert, pépes
RészletesebbenAblakok használata. 1. ábra Programablak
Ha elindítunk egy programot, az egy Ablakban jelenik meg. A program az üzeneteit szintén egy újabb ablakban írja ki számunkra. Mindig ablakokban dolgozunk. Az ismertetett operációs rendszer is az Ablakok
RészletesebbenImmunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer
Immunológia alapjai 10. előadás Komplement rendszer A gyulladás molekuláris mediátorai: Miért fontos a komplement rendszer? A veleszületett (nem-specifikus) immunválasz része Azonnali válaszreakció A veleszületett
RészletesebbenBOLYAI MATEMATIKA CSAPATVERSENY DÖNTŐ 2004. 5. osztály
5. osztály Ha egy négyzetet az ábrán látható módon feldarabolunk, akkor a tangram nevű ősi kínai játékot kapjuk. Mekkora a nagy négyzet területe, ha a kicsié 8 cm 2? (A kis négyzet egyik csúcsa a nagy
Részletesebben33 525 01 0010 33 01 Kerékpárszerelő Motor- és kerékpárszerelő
A 10/2007 (II. 27.) SzMM rendelettel módosított 1/2006 (II. 17.) OM rendelet Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés eljárási rendjéről alapján. Szakképesítés,
RészletesebbenA hasznos élettartamot befolyásoló egyes tényezők elemzése a Tedej Zrt. holstein-fríz állományánál
Hódmezővásárhely 2015 DEBRECENI EGYETEM AGRÁRTUDOMÁNYI KÖZPONT MEZŐGAZDASÁG,- ÉLELMISZERTUDOMÁNYI ÉS KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁSI KAR ÁLLATTENYÉSZTÉSTANI TANSZÉK Tanszékvezető: Prof. Dr. Komlósi István egyetemi
RészletesebbenBár a digitális technológia nagyon sokat fejlődött, van még olyan dolog, amit a digitális fényképezőgépek nem tudnak: minden körülmények között
Dr. Nyári Tibor Bár a digitális technológia nagyon sokat fejlődött, van még olyan dolog, amit a digitális fényképezőgépek nem tudnak: minden körülmények között tökéletes színeket visszaadni. A digitális
RészletesebbenA Bankközi Klíring Rendszer
Bankközi Klíring Rendszer kiegészítő és kapcsolódó szolgáltatásai irányadó díjai A szabályzat 6 számozott oldalt tartalmaz Hatályos: 2014. január 1-től A Bankközi Klíring Rendszer KIEGÉSZÍTŐ ÉS KAPCSOLÓDÓ
Részletesebben