Adaptáció és koevolúció:

Átírás

1 Doktori disszertáció Adaptáció és koevolúció: A költésparazitizmus sajátosságai kakukkgazdáknál Moskát Csaba Budapest 2006

2 2 Tartalom 2 1. Bevezetés, célkitűzés Költésparazitizmus a madárvilágban A kakukk elterjedése, kakukkgentek és kakukkgazdák Magyarországi kakukkgazdák, kutatási előzmények Célkitűzés Kutatási területek Kiskunság Velencei tó Lakitelek Sperchios Delta Medves-fennsík Tanulmányok a nádirigón, mint elsődleges kakukkgazdán Természetes kakukk parazitizmus: a nádirigó, mint elsődleges 15 kakukkgazda 3.2. Kísérletes kakukk parazitizmus: tojásmimikri és kakukkhatás A kakukk-parazitizmus kockázati tényezői Szimpatrikus és allopatrikus gazdapopulációk Szinkronizált költés a kakukk-nádirigó fajpárnál A gazda tojásfelismerő képessége, idegen testek eltávolítása a fészekből A gazdatojások fészekaljon belüli variabilitása A tanulás szerepe A tojásfelismerés és a tojáselutasítás közötti különbségek Tanulmányok a tövisszúró gébicsen, mint elhagyott kakukkgazdán A tövisszúró gébics már elhagyott gazda, de kiváló tojásfelismerő A tövisszúró gébics, mint az evolúciós versenyfutás nyertese? A kutatási téma továbbfejlesztésének lehetőségei Irodalom 123 Köszönetnyilvánítás 143 Appendix (fényképek) 144

3 3 1. Bevezetés, célkitűzés 1.1. Költésparazitizmus a madárvilágban A költésparazitizmus egy olyan madárfajok közötti interakció, ahol az egyik fajt, a gazdát, egy másik faj, a költlésparazita kizsákmányolja (Winfree 1999). Így például a kakukkoknál a tojó a gazdafaj fészkébe csempészi a tojást, azt a továbbiakban nem kíséri figyelemmel, annak kiköltését a gazdára bízza. A kikelő kakukkfiókát saját szülei nem gondozzák, felnevelését teljesen a nevelőszülőkre bízzák. Ez jelentősen csökkenti a gazda fitnesszét, ezért a gazdák a parazita elleni adaptációk sorozatával védekeznek kizsákmányolásuk ellen (pl. tojásdiszkriminációs képesség kifejlesztése) (Davies 2000). A másik oldalon, a költésparazitánál is adaptációkat figyelhetünk meg, mely a gazdához való jobb alkalmazkodást (pl. gyors letojás), ill. a gazda parazita elleni adaptációjának kijátszását szolgálja (pl. tojásmimikri). Így a gazdánál és a költésparazitánál lejátszódó két, egymással ellentétes irányultságú adaptációs folyamat gyakran evolúciós versenyfutáshoz ("evolutionary arms race", Dawkins & Krebs 1979) vezet, ami a külső szemlélő számára gyakran egyensúlyi állapotnak ("evolutionary equilibrium") tűnhet, ha a változások lassúak. Bizonyos esetekben viszont az adaptációs mechanizmusok meglepően gyorsak, akár két-három évtized alatt is kifejlődhet a gazdánál viszonylag hatékony tojásdiszkrimináció, mint pl. a japán kékszarkánál (Cyanopica cyana) a kakukk ellen (H. Nakamura szóbeli közlése). Bár egy gazda-parazita fajpárra számos kényszerfeltétel hat, s ezek eredőjeként jönnek létre a környezettel szembeni, a ragadozók elleni, a paraziták és költésparaziták elleni adaptációk (diffúz koevolúció). Ugyanakkor a gazdaköltésparazita rendszereket sokszor leszűkítve lehet vizsgálni a kölcsönös adaptációk robusztus jellege miatt. Így a gazda-költésparazita kapcsolatokat sokszor a koevolúció iskolapéldáinak tekintik (Davies 2000). A költésparazitizmusnál megkülönböztethetünk fakultatív és obligát költösparazitizmust. Az előbbi esetben a parazita madárfaj csak alkalmanként tojik más fészkébe, míg az obligát paraziták már nem építenek fészket, mindig más fészekbe tojnak, s utódgondozást nem végenek.

4 4 A költésparazitizmus számos földrajzilag távoleső területen, különböző taxonoknál fordul elő: (1) Anatidae. Egy dél-amerikai récefaj, a kakukkréce (Heteronetta atricapilla) ismert költésparazita, számos madárfaj fészkébe tojik. Más kacsafajoknál viszont az intraspecifikus parazitizmus lehet jelentős. (2) Indicatoridae. A mézkalauzok legtöbb faja afrikai. A párok közötti kötelék felbomlása vezethetett náluk parazita szaporodási stratégiára (Johnsgard 1997). (3) Cuculidae. Afrikai, ázsiai és európai fajok, de Ausztráliában és Óceániában is fellelhetők. A kb. 80 fajuk közül mintegy 50 obligát költésparazita. Ide tartozik a mi kakukkunk (Cuculus canorus). (4) Neomorphidae. Ide 11 amerikai gyalogkakukkfaj tartozik. Többségük nem parazita (pl. Coccyzus, Crotophaga, Guira sp.). A gyakori rajzfilmfigura, a futó kakukk (Geococcyx californianus) fakultatív költésparazita, általában fészket épít. (5) Afrikai parazita pintyek, vidák (Vidua sp.), szövőpintyek (Anomalospiza imberbis). (6) Icteridae. A családba tartozó gulyajáró madarak Amerika kakukkjai, bár a parazita fióka nem löki ki mostahatestvéreit, s így együtt nő fel velük. Általában a tojásmorfológiánál sincs adaptáció a gazda és a barnafejű gulyajáró között úgy, mint a kakukk és gazdamadarai esetében (Rotstein 1975, Stokke et al. 2002b). Hat fajuk van, ezek közül 5 obligát parazita, egy pedig fészekfoglaló. A csoport legismertebb faja a barnafejű gulyajáró (Molothrus ater), Észak-Amerikában honos, gyakori, s terjedőben van. Helyenként a predációhoz hasonló, de még attól is komolyabb veszélyforrást jelent egyes ritka énekesfajokra (pl. Brittingham & Temple 1983). A költésparazitizmus kialakulása pontosan nem ismert. Számos elmélet foglalkozik a kialakulási lehetőségekkel, ugyanakkor elég nehéz egyiket vagy másikat igazolni. Moskát (2002) az alábbi hipotéziseket ismerteti (Johnsgard 1997 alapján): (1) Közvetlenül a hüllőkből fejlődött ki, s a hüllőknél nincs meg a fészeképítés (Baker 1942). Ezt az elképzelést azonban elvetették, mivel a madarak törzsfája ezt nem igazolta (Wyllie 1981). (2) A költésparazitizmus a reprodukciós viselkedés zavarának tekinthető. A nem parazita kakukkok (Phenicophinae alcsalád) is csak primitív fészket építenek, melyhez fejletlen utódgondozási képesség társul. (3) A reproduktív aszinkronitás hipotézis szerint a fészkelésben elkésett egyedek mások fészkeihez rakták tojásaikat (Herrick 1910). Ilyen viselkedést válthat ki a fészekalj pusztulása is. (4) A vizuális stimulus hipotézis szerint a tojásokkal teli

5 5 idegen fészekalj látványa egyes tojókat arra ösztönöz, hogy tojásaikat inkább ide rakják (Darwin 1859, Chance 1922, Friedmann 1929). A Coccyzus kakukkok átmeneti szintet képviselnek (fakultatív költésparaziták), ahol esetenként félretojás fordulhat elő. (5) Az elhagyott fészek preferencia hipotézis arra épít, hogy egyes madárfajok más fajok üres fészkeit foglalják el. Ez inkább a kakukkoktól távolálló ragadozó madarakra jellemző (Friedmann 1929). (6) Az előző elmélet egy másik változata, ha a madár lakott fészket foglal el (Jourdain 1925, Davies 2000). Talán ez tekinthető igazi fészekparazitizmusnak, mely ezen értelmezés szerint nem egyenlő a költésparazitizmussal. (7) Payne (1977) hipotézise szerint a költésparazitizmus egy olyan evolúciós stratégia, mely megosztja a predációs kockázatot. (8) A táplálékspecializáció elmélet szerint egyes költésparaziták annyira specializált táplálékot fogyasztanak, hogy az utódnevelésre alkalmatlanná teszi őket (Hamilton & Orians 1965, Lack 1968; pl. az indiai mézkalauz Indicator xanthonotus). Ugyancsak ismert a mi kakukkunk specializációja a szőrös hernyókra. Az elmélet jogosultságát megkérdőjelezi azonban, hogy a nem parazita kakukkoknál is van táplálékspecializáció. (9) Az előbbihez kapcsolódik egy igen figyelemre méltó elmélet, a táplálékgradációs hipotézis, miszerint a fakultatív parazita Coccyzus kakukkoknál ha bőséges a táplálékforrás, akkor fordulnak elő félretojások. Azt nehéz eldönteni, hogy a költésparazitizmus az utódgondozás fejlettebb, vagy fejletlenebb, ősi változata a nem parazita madarak utódgondozásához képest. Ennek eldöntésére olyan taxonokat kellene vizsgálni, ahol mindkét utódgondozási forma előfordul. A fészeképítő kakukkok csak kezdetleges fészket építenek, de a galambok is, ahol mégis fejlett az utódgondozás. A mézkalauzoknál igen régi keletű lehet a költésparazitizmus, mivel mindegyik faj parazita, s laza a territórialitásra való hajlam és a párok egymáshoz való kötődése is (Friedmann 1968). A gulyajáróknál (Molothrus sp.) van egy faj, a barnaszárnyú gulyajáró (Molothrus badius), mely még fakultatív költésparazita, így fészeképítő, de más fajok fészkeit is elfoglalhatja, s abban költ. A fejlettebb gulyajárók már költésparaziták (Friedmann 1929). A kevésbé specializálódott fajok még generalisták, a fejlettebb pedig specialisták. Lanyon (1992) filogenetikai vizsgálata viszont ezt nem támasztja alá, s szerinte a gazdaspecifikus állapot a fejletlenebb, s a gazdafajok diverzitása a fejlettebb fokozat. Elméletileg ez nagyobb stabilitást nyújthatna a váratlan kipusztulással szemben, de a

6 6 költésparazita gazdafajok iránti flexibilitása ezt ellensúlyozni képes. A mi kakukkunk példa erre, ahol fejlett gazdaspecifitással és fejlett gazdaváltási képességgel találkozhatunk, s így ez a faj inkább a gazdaspecifitás elméletet támasztja alá A kakukk elterjedése, kakukkgentek és kakukkgazdák Európában az Ibériai félszigetre korlátozódik a szajkókakukk, vagy más néven pettyes kakukk (Clamator glandarius), mely a szomszédos észak-afrikai és kis-ázsiai területeken is előfordul. Ez a faj varjúféléket (Corvidae) parazitál. A bajkáli kakukk (Cuculus saturatus) elterjedési területe csak az Ural hegységnél lóg be Európába, s így - korlátozott elterjedési területtel rendelkező szajkókakukk mellett - egész Európában szinte csak egy költésparazita madárfaj található, a kakukk. Ez viszont Európa minden részében elterjedt, egyes északi régiókat kivéve (pl. Izland). Nem korlátozódik azonban Európára, Ázsia északi részén elterjedt Japánig, s Afrikában is előfordul, amely elsősorban telelőterület. Afrikában számos rokon faja él. Az Európát uraló kakukk nem egységes faj, gazdaspecifikus gentekre (rasszokra) bontható. Földrajzi régiónként egy vagy két-három gazdafajra specializálódott. Ezt a többé-kevésbé fejlett tojásmimikri első látásra igazolja. Európában 15 fő gent található (Moksnes & Røskaft 1995), valamint egy újonnan felfedezett kakukkgent a tüskebujkáló (Cercotrichas galactotes; Alvarez 1994) gazdán. Az ismert gentek közül a legfejlettebb mimikrit a tiszta világos kék tojást tojó gazdákhoz (pl. kerti rozsdafarkú Phoenicurus phoenicurus) alkalmazkodott kakukkok mutatják, de a házi rozsdafarkú (Phoenicurus ochruros) fehér tojásaihoz is jól alkalmazkodtak. A pettyes tojást tojók közül kiemelkednek az Acrocephalus fajok. Különösen érdekes a magyarországi nádirigó (Acrocephalus arundinaceus) esete, melynél a kakukktojások egy része alig különböztethető meg szabad szemmel (Baker 1942, Southern 1954, Moskát & Honza 2002). A nádirigónál még a kakukktojások térfogata is megegyezik a gazdáéval (Honza et al. 2001b, Török et al. 2004). A méretek átfednek, s a kakukktojások kicsit szélesebbek, a nádirigó tojásai viszont gyakran kicsit hosszabbak (Moskát & Honza 2002). Bár van példa arra is, hogy a kakukktojás kisebb, mint a gazdatojás (pl. Japánban a kékszarka esetében; H.

7 7 Nakamura szóbeli közlése), a gazdák többségénél a kakukktojások jóval nagyobbak, mint a gazdatojások. A kakukktojások így is sokkal kisebbek, mint a hasonló nagyságú madárfajok tojásai (Makatsch 1950, 1955). Feltételezhető, hogy a kakukkok költésparazitizmushoz való adaptációjánál igen fontos lépés volt a tojásméret redukciója (Krüger & Davies 2002, 2004). Vajon miért gazdaspecifikusak a kakukkok? A gentekbe (gazdaspecifikus rasszok, Davies 2000) való szerveződés ilyen nagy elterjedési területtel rendelkező kakukkfajnál hasonló a közelrokon kakukkfajok gazdaspecifitásához, mely különösen akkor nyilvánvaló, ha földrajzilag átfedő elterjedési területen élnek. Japánban pl. 4 kakukkfaj él szimpatrikusan, s mindegyiknek más gazdafajaja/fajai vannak (Higuchi 1998). A kakukknál a gazdafajhoz való adaptáció a fajt sikerességének esélyét csökkenti más gazdafajjal szemben. A fő kérdés, hogy mi biztosítja a kakukkgentek önállóságát. (1) A natális filopátria hipotézis szerint a kakukkok nagy területhűsége biztosítja, hogy a költőterületre visszatérve ugyanazt a gazdafajt parazitálják, mint ami felnevelte őket. A kakukkoknak azonban viszonylag kicsi vagy közepes a területhűsége. Egy angol vizsgálat szerint a kakukkok 32%-a érkezett vissza a fészek 20 km-es körzetébe, s további 55% a km-es körzetbe (Seel 1977). Az angliai perempopulációnál lehet, hogy a natális filopátria hipotézis részben működik, de heterogén habitatok esetén szerepe csökkenhet. Mivel a genteknél tojásmimikri fejlődik ki, a potenciális gazdafajok változása esetén a születési területhez való ragaszkodás akadálya lehet az alkalmazkodásnak. (2) A gazdapreferencia hipotézis (Lack 1963) szerint a kakukkok megtanulják, hogy melyik gazdafaj fészkében nőnek fel (imprinting), s ezek fészkeit keresik a későbbiekben. Davies & Brooke (1991) nem igazolták, hogy a kakukkfiókák imprintinggel rögzítenék a gazdafajt, s később ezt részesítenék előnyben. (3) A habitatpreferencia hipotézis szerint a költésparazita azt a habitatot keresi fel fészkelés céljára, amelyben ő is felnőtt. Ezt az elméletet gulyajárókon vézgett megfigyelések (Friedmann 1928), s kakukkon végzett imprinting kísérletek (Teuschl et al. 1998) is némileg támogatni látszanak. Közvetve ezt igazolja, hogy homogén habitatokban a kakukkok tojásmimikrije erősebb, mint heterogén esetekben (Moksnes & Røskaft 1995). A habitatok preferenciája az első, durvább szint lehet abban, hogy a kakukkok rátaláljanak a saját gazdafajukra. (4) A habitatpreferencia elmélethez némiképp

8 8 hasonló a fészkelőhely-preferencia elmélet, melyen részben általánosabb habitattípust érthetünk (pl. fás, fátlan, bokros-fás mozaikos, stb.), részben a fészkelőhely jellegzetességét (pl. szakadékos partoldalak). A fészkelőhely hasonlóságát támasztja alá, hogy a másodlagos (sokkal ritkábban, rendszertelenül parazitált) kakukkgazdák fészkeiben talált kakukktojások 77%-a az elsődleges gazdák fészkelőhelyein került elő (Moksnes & Røskaft 1995). Ez azonban nem magyarázza meg a tojástípusok fennmaradását. Az elméleteket értékelve úgy tűnik, hogy nem lehet egyetlen hipotézissel magyarázni a kakukkgentek stabilitását. Úgy tűnik, hogy mind a négy elméletnek lehet szerpe ebben, s az adott körülmények között egyik vagy másik dominál. A gazdaspecifitás elméletnek azonban mindenképpen érvényesnek kell lennie, mivel enélkül aligha képzelhető el a gentek fennmaradása. Az újabb - tojásgyűjtemények vizsgálatán alapuló - kutatások is a gazda-preferencia elmélet jelentőségét emelik ki (Honza et al. 2001a, Aviles & Møller 2004). Újkeletű parazitizmus esetén, amikor a kakukk elkezd parazitálni egy naív gazdát, akkor a gazda védekező képességének hiányában a parazitizmus gyors felfutását várhatjuk. A gazda ellenadaptációjának kifejlődésének hiányában a gazda hamar kihalna reprodukciójának csökkenése miatt, amit szükségszerűen követne a kakukk kihalása (Takasu et al. 1993). A gazdának a parazitizmus korai szakaszában gyors adaptációra van szüksége, hogy a populáció ki ne haljon. Ennek alapja lehet a fészektisztítási viselkedés, mely a gazdatojásoktól eltérő tojásokat idegen testenként kezelve képes lehet a nem-mimikris kakukktojások elutasítására (Moskát et al. 2003a,b). Hasonló eredmények vannak a barnafejű gulyajáró gazdáiról is (Rothstein 1975, Ortega & Cruz 1988, Underwood & Sealy 2006). A másik kritikus tényező, ami eleve meghatározza a költésparazita kizsákmányolás mértékét, a habitatszerkezet (Røskaft et al. 2002c). A kakukk figyelőfát igényel a gazda kifigyeléséhez, a fészkek helyének és korának felderítéséhez (Alvarez 1993, Øien et al. 1996, Moskát & Honza 2000). Fátlan habitatban nem képes a kakukk lerohanni egy gazdát, viszont erdőben sokszor túl gyorsan kimeríti a gazdát, s így nem alakulhat ki hosszantartó koevolúciós folyamat. Erre leginkább félig nyitott élőhelyen számíthatunk, ahol a fészkek egy része a kakukk figyelőfa hatótávolságán belül (kb. 50 m; Moskát & Honza 2000), ill. másik részük ezeken kívül helyezkedik el (Røskaft

9 9 et al. 2002c). Így csak a populáció egy részét lesz képes parazitálni a kakukk (lásd még 3.4. pontnál is). A gazda-kakukk koevolúció későbbi szakaszaiban a kölcsönös adaptációkat figyelhetjük meg. A gazda leginkább a tojásfelismerés tökéletesítésével és a biztonságos tojáseltávolitás fejlesztésével tud hatékonyan védekezni a parazita ellen, míg a kakukkok elsősorban a tojásmimikri fejlesztésével adaptálódnak a gazdához (Davies 2000). A koevolúciós versenyfutás (Dawkins & Krebs 1979) elméletileg a gazda győzelmével ér véget, mikor tipikus esetben a gazda tojásdiszkriminációjának fejlődését a kakukk már nem tudja követni a mimikri növelésével (Lovászi & Moskát 2004). Feltehetően számos európai énekesmadárfaj a kakukkal vívott koevolúciós versenyfutás győztese lehet, pl. a barátposzáta (Sylvia atricapilla; Honza et al. 2004), az erdei pinty (Fringilla coelebs; Stokke et al. 2004), a mezei poszáta (Sylvia communis; Procházka & Honza 2003), és a tövisszúró gébics (Lanius collurio) (Lovászi & Moskát 2004). A parazitáltsági szintek általában alacsonyak, 10% alattiak (Makatsch 1950, 1955, Davies 2000, Moskát 2002, 2005b). Magas parazitáltsági szint csak a gazda olyan metapopulációs szerkezeténél képzelhető el, ahol vannak magasan reproduktív szubpopulációk, s az egyes populációk között jelentős a génáramlás (Barabás et al. 2004). Ez lehet az oka, hogy Magyarországon kimagaslóan magas (kb. 64%-os) parazitáltsági szintet mutattunk ki. Magyarországon a sekély tavak, pl. a Velencei-tó, nem alkalmasak a kakukk megtelepedésére, a figyelőfák hiánya miatt. Így lehetnek olyan területek, ahol a gazda nagyobb reprodukciója kiegyenlíti a parazitzimus okozta veszteségeket. A fiatal nádirigók területhűsége kicsi (kb. 300 színes gyűrűvel megjelölt fiatal közül egyet sem láttunk viszont a következő évben 30 km-es közretben), így a nagy diszperziós képesség kompenzálja az erősen parazitált területek kis reprodukciós sikerét. Ezt DNS-alapú genetikai vizsgálatokkal is igazoltuk: a velencei-tavi (Agárd), a Tisza melletti (Lakitelek) és a kiskunsági nádirigóknál nem találtunk különbséget a génállományban (Moskát, Cs., Hansson, B., Barabás, L., Bártol, I. és Karcza, Zs. publikálatlan adatok). Továbbá a tojásszámban és a parazitálatlan nádirigóknál a kirepített fiókák számában sem volt különbség a három populációban. A kakukk parazitizmus viszont jelentősen lecsökkentette a nádirigó populáció önreprodukciós képességét. Az erősen parazitált

10 10 (kb. 64%) kiskunsági populációban a nádirigók reprodukciója csak 54%-a volt a nem parazitált velencei-tavinak, ahol csak a part mentén fordulhat elő igen kis mértékben parazitizmus (kb. 1%) Magyarországi kakukkgazdák, kutatási előzmények Magyarországon két fő, rendszeresn és gyakran parazitált gazdafaja van a kakukknak, hegy és dombvidéki erdőkben a vörösbegy (Erithacus rubecula), sík vidéken, nedves élőhelyeken pedig a nádirigó. A vörösbegyes kakukkokat Varga Ferenc amatőr ornitológus kutatta (pl. Varga 1994), de sajnos a gazda válaszreakcióját nem vizsgálta, csak a parazitáltsági szintet, a tojásmimikrit és néhány viselkedésbeli érdekességet. Molnár Béla szarvasi tanító munkásságából a nádirigók közötti parazitáltságát ismerjük a Körösök holtágaiban, valamint számos megfigyeléséből ismerjük a gazdák kakukktojások elleni válaszait is (pl. Molnár 1944). Emellett a tojásgyűjtemények adnak támpontot, hogy milyen fajokat parazitált néhány évtizede a kakukk, s milyen volt a kakukktojások mimikrije. Jelentősebb nádirigós kakukktojás anyagot kapott Magyarországról Baker (1942) is. Néhány alkalmi megfigyelés szintén segít a kakukkról alkotott kép kialakításához. Pl. Makatsch (1964) Magyarországon kis őrgébics (Lamius minor) fészkében talált kakukktojást. Alkalmi gazda szinte bármelyik faj lehet, de a gyakrabban használt másodlagos gazdáknál meg kell említeni a barázdabillegtőt (Motacilla alba; Varga 1994), s a tojásgyűjteményekben (pl. MTM Budapest, Mátra Múzeum, Gyöngyös) fellelhető nagyobb számú kakukkos nádiposzáta fészekaljat (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris, A. schoenobaenus). A tövisszúró gébics pedig egy elhagyott gazda, melyet rendszeresen, de már csak kisebb mértékben parazitált a kakukk. A múlt század 70-es évei után ezek az esetek szinte teljesen megszűntek (Lovászi & Moskát 2004) Célkitűzés Mivel Molnár (1944) kiemelkedően magas parazitáltsági szintről számolt be magyarországi nádirigóknál (50%), ezért első lépésként szerettem volna megnézni,

11 11 hogy ezen parazitáltsági szint megtalálható-e még az alföldi nádirigó populációnál. Ha igen, akkor a nagy szelekciós nyomás következményeinek feltárása lehet a cél. Számos jelenség kis kakukk parazitizmus esetén nem vizsgálható, viszont várhatóan kifejezett módon van jelen magas szint mellett. Mivel a magyarországi nádirigós kakukkok híresek a szinte tökéletes tojásmimikrijükről (Baker 1942, Southern 1954) ezért ennek hatása a nádirigó antiparazita viselkedésére szintén egyedülálló kutatási lehetőséget kínált. További kutatásaim során vizsgáltam a nádirigó-kakukk kapcsolat számos összetevőjét, így a habitat/mikrohabitat-szerkezet hatását a fészkek parazitálódására, a tojásdiszkrimináció kognitív aszpektusait, a parazitált és a parazitálatlan nádirigó populációk összehasonlítását. Emellett lehetőségem volt a tövisszúró gébics kutatására is. Ezt a fajt Németországban a kakukkgazdák példaértékű eseteként emlegetik (pl. Makatsch 1950, 1955), de nálunk jelenleg nem parazitálja a kakukk. Valószínűsíthető volt azonban, hogy korábban itt is volt kakukk parazitizmus, de már elhagyta a kakukk, s így az elhagyás körülményei (pl. tojásmimikri) feltehetően jól dokumentálhatóan nyomon követhetők. Alternatív lehtőség, hogy a magyarországi esetek csak alklami parazitizmus révén váltak ismertté, így a tövisszúró gébicsek sohasem voltak itt kakukkgazdák. A specifikus hipotéziseket a kutatások ismertetésénél adom meg.

12 12 2. Kutatási területek 2.1. Kiskunság A kiskunsági kutatási területen végeztük a legtöbb vizsgálatot tól folyamatosan 2005-ig, a disszertáció befejezéséig kutattuk itt a kakukk és a Magyarországon legjelentősebb kakukkgazda, a nádirigó közötti kapcsolatokat. Viszonlag nagy területen folytak a vizsgálatok: ÉNY-i határa Kiskunlacháza, ÉK-i Bugyi, DK-i Kunpeszér, DNY-i pedig Kunszentmiklós. A terület központjának Bankháza és Apaj (47 07'É, 19 05'K) tekinthető. A terület kis részben a Kiskunsági Nemzeti Parkhoz tartozott. A nádirigó a területen öntöző, árlevezető és egyéb vízszabályozó csatornák hosszú keskeny nádasaiban fészkel. A 3-5 m széles nádasok mintegy szegélyhabitatot jelentenek (1. Ábra), melyet a nádirigó előnyben részesít. Bár a térségben helyenként halastavakon, kavicsbánya tavakon és a terület szélén ártérben is előfordul a nádirigó, ott módszertani nehézségek miatt nem vizsgáltuk. A csatornák mentén általában fasorok húzódnak, melyek a kakukk számára alapvetően fontosak. Ezeket a fákat figyelőfának használják, azaz innen figyelik ki a fészeképítő gazdákat. 1. Ábra. A fő kutatási terület: árleveztő csatorna a Kiskunságban.

13 Velencei tó Kutatást folytattunk Agárd (47 12'É, 18 32'K) környékén, a Velencei-tó nádszigetein. Ez a terület az erős szegélyhatás miatt, szintén kedvelt nádirigó fészkelőhely. Itt viszont csak a parton vannak a kakukk számára alkalmas figyelőfák, így a terület csaknem mentes a kakukk parazitizmusától (kb. 1%). A terület részletesebb leírása megtalálható Báldi & Kisbenedek (2000) munkájában Lakitelek Lakitelek (46 53'É, 20 00'K) környékén, a Tiszához közeli területeken szintén csatornák keskeny nádasaiban végeztünk kutatást. Itt a kakukk parazitizmus sokkal kisebb volt (kb. 9%), mint az apaji területen. A velencei-tavi és a lakitelki kutatások a kiskunsági eredményekkel való összehasonlítása céljából történtek. Mivel ezek publikálása még nem történt meg, ezért ezeket részletesen nem ismertetem. A Bevezetésben említettem meg ezen kutatások néhány lényeges következtetését Sperchios-delta Görögország középső, tengerparti részén is végeztünk kutatómunkát, egy olyan területen, ahol a kakukk nem parazitálja a nádirigót. A Sperchios folyó torkolatvidékén dolgoztunk, Anthili (38 50'É, 19 05'K) település környékén, a történelmi hely, Thermopylae szomszédságában (Athéntől kb. 150 km-re É-ra). A területet náddal benőtt, vagy a két szélén náddal borított keskeny csatornák hálózzák be. A csatornák között mezőgazdasági területek találhatók, gyapot és rizs kazetták. A terület részletesebb leírását lásd Moskát et al. (2002)-ben Medves-fennsík A tövisszúró gébics sűrű költőpopulációja található meg a Medves-fennsíkon, Salgóbánya környékén (48 10'É, 19 50'K). Itt a párok száma eléri a 3.0 pár/ha-t. A

14 14 területet régebben marhalegelőnek használták. Jellemző bokrok: Rosa canina, Rubus fruticosus, Crataegus monogyna, Prunus spinosa. A nagykiterjedésű bokros területet helyenként erőfoltok, kaszálók, felhagyott szántók és elhagyott bazaltkőbányák szabdalják. A legnagyobb szabályos, egybefüggő bokros terület központi része egy 6 ha-os legelő, melyhez minden irányban még kisebb bokros foltok csatlakoznak (részletesebben leírása: Moskát 2001).

15 15 3. Tanulmányok a nádirigón, mint elsődleges kakukkgazdán 3.1. Természetes kakukk parazitizmus: a nádirigó, mint elsődleges kakukkgazda Problémafelvetés Magyarországon a legfontosabb kakukkgazda a nádirigó, mely vizes élőhelyeken fordul elő, míg erdőkben a vörösbegy a leggyakoribb kakukkgazda. A nádirigónál szokatlanul magas, 50% feletti parazitáltsági szintet mutatott ki Molnár (1944), s megerősítette a hajdani tojásgyűjtők által már ismert érdekességet, hogy a magyarországi nádirigós kakukkok tojásmimikrije egyike a legjobbaknak (pl. Baker 1942, Southern 1954, Davies & Brooke 1991, Moksnes & Røskaft 1995). A kutatás célja volt annak felderítése, hogy a Molnár (1944) által majdnem tökéletes mimikrinek leírt kakukktojás típus létezik-e még, s hogy változott-e az igen magas parazitáltsági szint (kb. 50%). Emellett fő kérdés még, hogy a nádirigó gazda milyen antiparazita viselkedésformákat fejlesztett ki. Ez annál is érdekesebb, mivel Japánban szintén a nádirigó az egyik fő gazdafaja, ahol kb. 20%-os parazitáltsági szint mellett igen változatos védekezési reakciók fejlődtek ki. Valójában párhuzamos koevolúcióról van szó Japánban és Közép-Európában a kakukk és egyik gazdafaja között, melyre nincs hasonló példa ennél a gazda-költésparazita kapcsolatnál. Módszerek A csatornák nádasaiban a nádirigó fészkeket még a tojásrakás megkezdése előtt igyekeztünk megtalálni, ezért a főbb szakaszokat kb. hetente kétszer végignéztük. Ilyenkor mellcsizmában, a vízben, iszapban lépkedtünk, s nádat enyhén meghajtva próbáltuk a nádsávot átlátni. A fészkeket beszámoztuk, a nádsáv partoldali szélén sárga szigetelőszalag darabot raktunk ki, melyre a fészekszámot ráírtuk. Ez megkönnyítette a fészkek későbbi ellenőrzését ben és 2005-ben GPS

16 16 készüléket használtunk a fészkek helyének megkereséséhez. A fészkeket a tojásrakási és a kísérleti időszakban naponta ellenőriztük. A tojásokra kis számot írtunk a tojás oldalára vagy tompa végére, fekete alkoholos filctollal. Így a tojások sorsát nyomon tudtuk követni. A kakukktojásokat 6 napig ellenőriztük (Moskát & Honza 2002). Ha a kakukktojás hat nap múlva is a fészekben volt, s a fészek lakott volt, akkor a gazda válaszreakcióját elfogadásnak tekintettük. Ha közben eltűnt a kakukktojás a fészekből, de a fészek aktív maradt, akkor a válaszreakció kidobás (ejekció) volt. Ha a kakukktojásos fészket hat napon belül elhagyta a madár, de a parazita tojás a fészekben maradt, akkor a válaszreakciót fészekelhagyásnak (dezertálás) tekintettük. Ha a parazita tojást a madarak a fészekanyagba építették, akkor a reakciót tojáseltemetésnek neveztük. Ezt csak akkor figyeltük meg, amikor gazdatojás nem volt a fészekben, s így nem akadályozta a kakukktojás eltemetését. (A parazitizmus idején a fészek még üres volt, vagy a kakukk egy gazdatojást cserélt kakukktojásra). A fészekaljakról színes diát készítettünk, a kutatás első éveiben Kodak Elitchrome 100 ASA filmre, Nikon F65 fényképezőgéppel, Nikon makro objektívvel, Nikon körvakuval, később Olympus Camedia E-20P digitális fészképezőgéppel. A fényképezéshez a tojásokat Kodak szürke kártyára helyeztük (2. Ábra), s Kodak színskálát helyeztünk a tojások fölé, mely lehetőséget biztosít a felvételeknél egy esetleges expozíció-korrekció számára. 2. Ábra. Kakukkos nádirigó fészekalj a Kiskunságból. (A kakukktojás a kép bal szélén látható. A tojásokat a fényképezés idejére Kodak szürke kártyán helyeztük el, felülre pedig Kodak színskálát tettünk.)

17 17 Eredmények A kakukk parazitizmus gyakorisága és a gazda választípusai Összesen 193 nádirigó fészket találtunk, 103-at 1998-ban és 90-et 1999-ben. Az elemzésbe csak azokat a fészkeket vontuk be, ahol legalább egy tojás volt a fészekben, akár gazda, akár kakukk. Az összes nádirigó fészekből 65 volt parazitált 1998-ban (63,1%) és 58 (64,4%) 1999-ben. Mivel a parazitizmus gyakorisága nem különbözött szignifikánsan a két évben, ezért összevontan tárgyalom (chi 2 = 0,037, df = 1, P = 0,847). A szokatlanul magas parazitáltsági ráta mellett a többszörös parazitizmus is igen nagy gyakorisággal fordult elő (1. Táblázat). Közel 1/4-e (22,8%) volt a nádirigó fészkeknek többszörösen parazitált és a kakukktojások több mint fele (57,8%) volt többszörösen parazitált fészekaljban. A többszörös parazitizmusnál nem egy, hanem kettő, három, vagy négy kakukktojás volt egy fészekben. A nádirigó fészkekben talált kakukktojások száma követte a Poisson eloszlást, ha minden fészektípust bevontunk a számításba (0, 1, 2, 3, 4 kakukktojásos fészkek; chi 2 = 2,309, df = 2, P = 0,315). 1. Táblázat. Kakukktojások megoszlása nádirigó fészkekben (1989 és 1999). Kakukktojások parazitált Fészekaljak Kakukktojások fészekaljakban n % n % , , , , , , , ,1 16 8,6 Összesen , ,0

18 18 A kakukktojások közül 104-et (66,3%) fogadtak el a gazdák, míg 55-öt (33,7%) elutasítottak a potenciális gazdák, a kakukktojás kidobásával (ejekció), a fészek elhagyásával (dezertálás), vagy a kakukktojás eltemetésével (2. Táblázat). A gazdák reakciói közel szignifikáns különbséget mutattak chi 2 próba szerint az egyszeresen és többszörösen parazitált fészkek esetében, a leggyakoribb választípusok szerint a (elfogadás, ejekció és dezertálás; chi 2 = 6,140, df = 2, P = 0,046). A kakukk parazitizmus elutasításának a leggyakoribb formája a dezertálás volt (n = 32, 19,6%). Ejekciót az összes elutasítás kb. 1/3-ában találtunk, azaz 19 esetben fordult elő (11,7%). Költséges ejekciónak ("ejection cost") neveztük, ha a parazita tojás ejekciója sikeres volt, de ezzel együtt egy vagy több gazdatojás is eltűnt a fészekből (Davies & Brooke 1988). Ennek oka lehet tévesztés, vagy véletlen megrongálódás, s így a szülők a sérült tojást eltávolították a fészekből. A gazdatojások azonban úgy is eltűnhettek a fészekből, hogy a parazita tojás bennmaradt, melyet hibás felismerésnek ("recognition error") nevezhetünk (Davies & Brooke 1988). Költséges ejekció 6 esetben, téves felimerés 11 esetben fordult elő adatsorunkban, s összesen 32 db gazdatojás tűnt el e két módon a fészkekből (3. Táblázat). Egy esetben a gazda négy nap alatt fokozatosan kidobta öt tojását, azután utolsónak a parazita tojást is. A nádirigók 13 esetben ejekciós költség nélkül távolították el a kakukktojást. Egyetlen esetben sem figyeltük meg, hogy a gazdák saját tojásukat dobták volna ki parazitálatlan fészekből, melyet a szűkebb értelemben vett hibás felismerésnek tekinthetnénk (Røskaft et al. 2002a, Stokke et al. 2002a). A legritkább elutasítási típus a tojáseltemetés volt (2.4%). Ez a viselkedésforma közvetlen a tojásrakás előtti időszakban ("pre-egg-laying stage") jelentkezett, amikor a gazdák ráépítették a fészket a kakukktojásra. Ilyenkor még gazdatojás nem volt a fészekben, s így azokat nem veszélyeztették a parazita tojás eltemetésével. A legtöbb kakukktojást a gazda tojásrakási ideje alatt találtuk a fészkekben, de korai esetek is előfordultak, pl. 2 nappal az első gazdatojás lerakása előtt. Kotlott fészekaljaknál is történt parazitizmus, sőt elhagyott fészkekben vagy öreg fészekben is történt parazitizmus (4. Táblázat). A 2. Táblázat a nádirigók reakcióit mutatja kakukk parazitizmusra. A 4. Táblázat több esetet tartalmaz, és megmutatja a kakukktojások sorsát, beleértve a kakukktojások kakukk révén történt eltávolítását és egyéb eseteket is. A kakukk általi eltávolítás olyan eseteket tartalmaz, amikor a

19 19 kakukk tojásbecsempészése során egy gazdatojás helyett a már korábban beletojt kakukktojást távolította el. Ezeket az eseteket a tojások beszámozásával és a fészekaljak rendszeres fényképezése révén deríthettük fel. Az egyéb kategória a legkülönbözőbb eseteket foglalja magában, pl. predáció, viharkár. 2. Táblázat. Magyarországi nádirigók válaszreakciói kakukk tojásokra. A parazitizmus típusa Gazda válaszreakciók Összesen Elfogadás Ejekció Dezertálás Tojástemetés n Egyszeres Többszörös összesen % 66,3 11,7 19,6 2,4 100,0 3. Táblázat. Hibák a nádirigó tojáselutasító viselkedésésében. (A kakukktojás sikeres és sikertelen ejekciói és a saját tojás véletlen elutasítása.) Ejekció ejekciós ejekciós költséggel felismerési hibával költség nélkül csak kakukktojás csak gazdatojás kakukktojás gazdatojás gazdatojás gazdatojás gazdatojás gazdatojás gazdatojás

20 20 4. Táblázat. Kakukk parazitizmus ideje és a gazda válaszreakciói (A parazitizmus ideje a gazda tojásrakásának kezdetétől van számítva napokban, pl. az első tojás lerakásának napja "1"-es, vagy két nappal a tojásrakás kezdete előtt a "-1"-es.) Az "egyéb" címszó predációs eseteket, viharkárt, elhagyott vagy régi, üres fészekbe tojást, stb. foglal össze. Parazitizmus Gazda válaszreakciók Kakukk Egyéb Összesen ideje Elfogadás Ejekció Dezer- Tojás- által n % tálás eltemetés eltávolítva , * , , ,7 Nem ismert ,9 Elhagyott ,6 fészek Régi, üres fészek ,5 Összesen ,0 (n) Összes. 57,8 10,2 17,1 2,1 6,4 6,4 100,0 (%) * az összes tojáseltemetés a "0" időpontban történt, azaz a gazdatojások letojása előtt. Milyen tojást vesz ki a parazitáló kakukktojó? A kakukktojók 4 esetben egyáltalán nem vettek ki tojást a parazitizmus során. Legegyszerűbb esetben, amikor a fészek még üres volt, a kakukktojóknak nem volt lehetőségük arra, hogy tojást vegyenek ki: (i) 13 tojást üres fészekbe tojtak a kakukkok, (ii) 28 esetben csak egy tojás volt a fészekben. Összesen 21 esetben csak gazdatojás volt a fészekben, s ebből 18 alkalommal a kakukk valóban eltávolított legalább egy tojást. A 7 esetből 6 alkalommal a kakukk eltávolított legalább egy tojást, amikor csak kakukktojás volt a fészekben (6/8 a tojások számát tekintve,

21 21 mivel egy esetben két kakukktojás is volt a fészekben) (5. Táblázat). Ezek szerint ha csak egyfajta tojás volt jelen a fészekben, a kakukk rendszerint eltávolított egyet a készletből, tekintet nélkül arra, hogy gazda vagy parazita tojásról volt szó. A legérdekesebb esetek akkor adódtak, amikor mind gazda, mind pedig parazita tojás egyaránt jelen volt a fészekben. Összesen 23 fészekből, amikor mindkét tojástípus jelen volt (55 gazda és 28 parazita tojás), a kakukk kivett 18 gazdatojást és 8 parazita tojást (5. Táblázat). A kiválasztott gazda és parazita tojások gyakorisága nem tért el a rendelkeésre álló készletben szereplő gyakoriságoktól (chi2 = 0,079, df = 1, P = 0,779). Ezek szerint a kakukk véletlenszerűen választja ki, hogy melyik tojást veszi ki a fészekből. 5. Táblázat. A kakukk által nádirigó fészekből eltávolított tojások, amikor csak gazdatojás volt a fészekben és amikor két fajta tojás közül válszthatott. (Megjegyzés: 13 esetben a kakukk üres fészekbe tojt, és 4 esetben nem távolított el egy tojást sem.) Eltávolított tojástípus A kakukk csak egyfajta tojás közül választhatott A kakukk kétfajta tojás közül választhatott fészkek száma (tojáseltávolítás/ tojások száma (eltávolított fészkek száma (tojáseltávolítás/ tojások száma (eltávolított összes parazitált tojások/összes összes parazitált tojások/összes fészek) tojásszám) fészek) tojásszám) gazda 18/21 22/48 16/23 18/55 kakukk 3/4 4/5 7/19 *,** 7/23 mű kakukktojás 3/3 3/3 1/5 ** 1/5 összes parazita 6/7 7/8 8/23 8/28 tojás összes tojás 24/28 29/56 23/23 26/83 * két fészekalj két, egy pedig három kakukktojást tartalmazott ** egy fészekalj egy mű és egy valódi kakukktojást tartalmazott

22 22 A kakukktojások mimikrije A nádirigó és kakukktojások mérete nagyon hasonló. A gazdatojások átlagos hossza (23,05 ± 0,058 mm; fészekalj átlag: 23,00 ± 0,101) nagyobb volt, mint a kakukktojásé (22,26 ± 0,086 mm), míg a kakukktojások szélessége (16,57 ± 0,059 mm) nagyobb volt, mint a nádirigó tojások átlagos szélessége (16,25 ± 0,033 mm, fészekalj átlag: 16,23 ± 0,053). A lemért nádirigó tojások (n = 252) fészekaljak közötti átlagos különbsége (n = 52) és a kakukktojások közötti átlagos különbség (n = 91) szignifikánsnak bizonyult mind a tojások hosszúsága és szélessége szerint (hosszúság: t = 5,59, df = 171, P < 0,01; szélesség: t = 4,29, df = 171, P < 0,01). A nádirigó tojások hosszúkásabbak, a kakukktojások pedig szélesebbek voltak, amint ezt a hosszúsági index (hossz/szélesség) is kifejezi (t = 7,96, df = 171, P < 0,01). 6. Táblázat. A kakukktojások mimikrije nádirigó gazdatojásokhoz viszonyírva, 5-ös skálán mérve (Moksnes et al. 1993a) és a kakukktojásra adott válaszreakció. Gazda Mimikri válaszreakció Tökéletes Jó Közepes Gyenge Rossz Elfogadás Ejekció Dezertálás Kakukk által eltávolítva n % 28,2 23,1 27,3 15,4 6,0 Érdekes, hogy a nádirigós kakukkok között tökéletes mimikris tojásokat tojók is előfordulnak (a "tökéletes mimikris kakukktojásokat nem lehet első látásra elkülöníteni a gazdatojástól sem színben, sem mintázatra, v.ö. Moksnes & Røskaft

23 ), a csaknem tökéletes mimikris tojások pedig kifejezetten gyakoriak (ezek vagy színben vagy foltmintázatban kisebb eltérést mutatnak), együtt a kettő 28,2%, bár ettől gyengébb mimikri is előfordult (6. Táblázat). Számos esetben a mimikri viszont kifejezetten rossz volt, a kakukktojás a fészekben könnyen felismerhető volt. A tökéletes mimikrit illusztrálja, hogy a kutatás elején egy esetben nem vettük észre a kakukktojást, csak amikor kakukkfióka kelt ki belőle. Az eset évekkel később megismétlődött. Néhány ritka esetben pedig az segítette a kakukktojás felismerését, hogy a gazdatojásokat minden nap beszámoztuk, közvetlenül a lerakásuk után. (Egy régebbi tojás hiányzott, s két számozatlan, új tojás került egy nap a fészekbe. Mivel a nádirigó naponta egy tojást tojik, néhány kivételes esetben csak tüzetes vizsgálattal tudtuk beazonosítani a kakukktojást.) A kakukk mimikrijét jelentősen csökkenti a gazdatojások nagy változatossága, fészekaljak között értelmezve. Másrészt a kakukktojások is nagy változatosságot mutatnak (Moskát & Honza 2002). A gazdatojásoknál a leggyakoribb alapszín a csontszínű, piszkos fehér, világoskék, és sárgászöld, néha zöldes. A leggyakoribb foltmintázati típusok: elkülönült kis sötét pöttyök, elkülönülő vagy átfedő kis világosbarna, sötétbarna és kékesszürke foltok (leggyakoribb), vagy összeérő, nagy barna foltok. Tökéletes mimikri szinte az összes gazdatojás típusnál előfordulhat, de néhány kakukktojás szemmel láthatóan nagyon különbözött a gazdatojásoktól, valószínűleg más kakukkgentbe tartozott. Lovászi & Moskát (2004) meghatározott egy viszonylag gyakori, gyengén mimikris kakukktojás típust, ez az ún. kerti poszáta (Sylvia borin) típus. Ez azonban nem a magyarországi kerti poszáta tojásokhoz hasonlít, hanem inkább a cseh és német kerti poszáta tojásaihoz. A kakukktojások mimikrije befolyásolta a gazda reakcióit (6. Táblázat), azaz minél jobb a mimikri, annál nagyobb az esély arra, hogy a gazda elfogadja azt (chi 2 = 12,65, df = 4, P = 0,013). Értékelés A kakukk parazitizmus gyakorisága

24 24 A nádirigó fészkek 64%-ában találtunk kakukktojást, mely igen magas parazitáltsági szintnek felel meg. Általában a parazitáltsági ráta (a parazitált fészkek %-os aránya az összes fészekhez viszonyítva) a különböző országokban 2% és 20% között mozog, egészen kivételesen fordult elő 50% körüli érték. Japánban a kékszarkánál számoltak be 50% körüli értékekről (ideiglenesen és lokálisan 80% is előfordult) (Takasu et al. 1993, Nakamura et al. 1998), de ez új parazitizmus volt, ahol a kakukk korábban nem parazitálta a populációt. Pár évvel később azonban már csökkent a parazitáltsági ráta, s jelenleg, kb. három évtized után már erősen lecsökkent (Nakamura H. szóban). Új parazitizmusnál a még naív gazdát le tudja rohanni a kakukk, amint ezt szimulációs tanulmányok is mutatják (Takasu et al. 1993, Barabás et al. 2004). Ez a gazdapopulációt ért sokkhatás akár pár év alatt kiegyenlítődik, s a gazda részéről kifejlődő antiparazita viselkedés következtében egy alacsony szinten stabilizálódik (Takasu et al. 1993, Barabás et al. 2004). Hasonló jelenséget írtak le Spanyolországban, ahol a szajkókakukk, vagy más néven pettyes kakukk elterjedési területe átfedésbe került egy korábban nem parazitált szarka (Pica pica) populációéval (Soler 1990). A magyarországi nádirigóknál a magas parazitáltság viszont nem újkeletű parazita kapcsolat, amint a tojásgyűjteményi adatok (pl. Baker 1942), valamint az alkalmi publikációk (lásd Moskát & Honza 2002 cikkben) és Molnár (1944) tanulmánya is igazolja. Hosszabb időszakokat tekintve csak alacsony parazitáltsági ráták ismeretesek. Varga (1994) magyarországi vörösbegyeknél (Erithacus rubecula) számolt be magas parazitáltsági szintről. Itt 1965 és 1977 között 28,2% és 42,9% között mozgott a parazitizmus gyakorisága (átlagosan 36,7%), de 1978 és 1991 között már csak 2,4 és 30,5% között (átlag 17,8%). Wyllie (1981), Perrin de Brichambaut (1997) és Johnsgard (1997) ad áttekintést a parazitáltsági rátákról a Palearktikum számos részéről, mely általában 10% alatti. Különösen a Brit szigetekről van sok adat, ahol a fő gazdáknál csak 0,3-5,5% a kakukk parazitizmus gyakorisága (Davies & Brooke 1998). Norvégiában, ahol a fő gazda a réti pityer (Anthus pratensis), szintén kismértékű a kakukk parazitizmus (0-6%) (Moksnes & Røskaft 1987). Japánban a nádirigó az elsődleges kakukkgazda, a parazitáltság szintje magas (20%) (Lotem et al. 1992), de még ez is messze elmarad a kutatásunk során feltárttól (64%). Csehországban, ahol a cserregő nádiposzáta (Acrocephalus scirpaceus) az elsődleges

25 25 kakukkgazda 18%-os parazitáltsággal, a nádirigó sokkal ritkábban parazitálódik (5%) (Moksnes et al. 1993a). Schulze-Hagen (1992) a cserregő és az énekes nádiposzáta számos populációjáról közöl adatot, Közép- és Nyugat-Európából. A cserregő nádiposzátát kicsit jobban parazitálta a kakukk, 52 dolgozat alapján (Schulze-Hagen 1992). Átlagosan a cserregő nádiposzátánál 8,3% volt a kakukk parazitizmus aránya, míg az énekes nádiposzátánál 6,3%. Egy alkalommal 63%-os értéket mutattak ki cserregő nádiposzátánál. Molnár (1944) kutatási területe kb km-re esik a miénktől, de a folyók, tavak és különösen az öntözőcsatornák viszonylag sűrű hálózata ökológiai folyosót biztosítanak a két terület között. Ezért meglepő, hogy 60 év távlatából ugyancsak igen magas kakukk parazitizmus van a területen (50% ill. 64%). Mások is beszámoltak a magyarországi kakukkos nádirigók magas arányáról (Makatsch 1964, Csörgő szóban). Számos monográfia ugyancsak ezt igazolja (Horváth 1958, Keve 1960, 1984, Csörgő 1984, 1998, Magyar et al. 1998). Többszörös parazitizmus Kutatási területünkön a parazitált nádirigó fészkeknek 36%-a tartalmazott egynél több kakukktojást, másképpen megfogalmazva 58%-a a kakukktojásoknak többszörösen parazitált fészkekben volt. A többszörös parazitizmus következménye a kakukkfiókák közötti esetleges erős kompetíció. Így a többszörös parazitizmus előnytelen a kakukk részére, mivel csak egy kakukkfióka tud felnőni és kirepülni egy költésből. Mivel a kakukk a gazda tojásrakási periódusa alatt parazitál - néhány ritka kivételtől elteklintve - többször előfordult, hogy ugyanazon a napon két kakukkfióka kelt ki többszörösen parazitált fészekben. A kakukkfiókák közötti küzdelem után csak egy fióka maradt a fészekben, mivel a többi fiókát, vagy gyakrabban tojásokat, a kakukk kihordta. Molnár (1944) szintén gyakorinak találta Magyarországi nádirigóknál a többszörös parazitizmust, a fészkek 44%-ban volt 2-5 kakukktojás. Wyllie (1981) szerint a többszörös parazitizmus a gazda populációhoz képest magas kakukkdenzitás következménye.

26 26 Milyen tojást vesz ki a kakukk a fészekből, amikor parazitál? Amikor a kakukktojó becsempészi tojását a gazda fészkébe, eltávolít egyet az ott található tojások közül. Mivel a kakukkfióka 8-36 órával a tojásból való kikelése után kidobja a fészekben található tojásokat vagy fiókákat (Wyllie 1981), ezért az elsőnek kikelő kakukkfiókának előnye van a később kelővel szemben. Az előbb becsempészett tojásnak így sokszor előnye lehet a többivel szemben, különösen ha az elsőt a kotlás megkezdése előtt, a másodikat pedig a kotlás megkezdése után helyezi be a kakukk. Logikusnak tűnik tehát, hogy a kakukk felismerje az esetleges kakukktojást a fészekben, s azt válassza, ha eltávolít egy tojást, ahogy ezt Davies & Brooke (1988) feltételezte. Ezek szerint a kakukktojók között erős kompetíció várható. Brooker & Brooker (1989, 1990) szerint a tojáscserélő viselkedés erős szelekciós nyomást gyakorol a kakukktojás mimikrijére, mivel a tökéletesebb mimikrivel rendelkező tojást nehezebben, a kevésbé jó mimikrivel rendlekező könnyebben ismerheti fel a konkurrens kakukktojó. A szelektív tojáseltávolítást azonban semmilyen korábbi adat nem támasztotta alá, különösen Davies & Brooke (1988) tesztelte ezt, bár viszonylag kis esetszámokon, ill. egy enyhe tendenciát kaptak a kísérletesen parazitált fészkeknél erre. Itt gyengén mimikris mesterséges kakukktojásokat használtak. Rothstein & Robinson (1998) hivatkozza H. Nakamura nem publikált észrevételét, miszerint Japánban nem kaptak az elméletet megerősítő eredményeket. A mi eredményeink azt igazolták, hogy a tojást becsempésző kakukktojó nem válogat, egy tojást véletlenszerűen választ ki a fészekaljból s azt távolítja el, mely lehet akár kakukk, akár gazdatojás. A magyarországi nádirigós kakukkok tojásmimikrije Kutatási eredményeink szerint különböző szintű mimikris kakukktojások együtt fordulhatnak elő egy területen. A kakukktojások nagy variabilitása egy ilyen erősen specializált kakukkgent-nél azt tükrözi, hogy a kakukk csak "szemi-generalista", Moksnes & Røskaft (1995) terminológiáját használva. Európa múzeumaiban 12 ezer kakukkos fészekaljat megvizsgáltak meg és ők is találtak példát arra, hogy igen jó mimikri mellett gyengén mimikris kakukktojások is előfordultak ugyanazon

27 27 gazdapopulációnál. Kutatási területünkön a nádirigó tojások nagy fészekaljak közötti variabilitást (FKV; "interclutch variability") mutattak. Éppen ezért, ha egy kakukktojás jó vagy tökéletes mimikrit mutat egy gazdatojás típushoz, a nagy gazdatojás variabilitás miatt könnyen előfordulhat, hogy távolálló típushoz kerül, azaz mégsem lesz jó az illeszkedés. A probléma még kifejezettebb lehet, mikor az elsődleges gazdához kialakult mimikris tojást a tojó kakukk egy másik gazdafaj, egy másodlagos gazda fészkébe rakja. A kakukktojások mimikrije evolúciós folyamat eredménye, melyet a gazda tojáselutasító képessége irányít. Ez a folyamat gazda-specifikus rasszok (gentek) kialakulásához vezet, mely egy geográfiai régióra jellemző, de szűkebb értelemben egy gazdapopulációhoz, vagy még gyakrabban a gazdafaj egy metapopulációjához kötődik (Chance 1940, Brooke & Davies 1988, Moksnes & Røskaft 1995, Øien et al. 1995). Japánban, ahol négy kakukkfaj él szimpatrikusan, a költésparaziták közötti interspecifikus kompetíció szintén egy hatótényező, mely a gazdaválasztás és a tojásszín evolúcióját befolyásolja (Higuchi 1998). Az ejekciók kis arányához (12%) képest az elutasítási költség ("rejection cost") viszonylag nagy volt területünkön (3. Táblázat). A kakukktojások jó mimikrije nehezíti azok felismerését, s ez az ejekciók számát csökkentheti, mivel a tévesztések aránya növekszik. Rodríguez-Gironés & Lotem (1999) modellje szerint jó mimikri és nagy FKV esetén, a gazdáknak elnyújtott tanulási folyamat révén kell megismerniük saját tojásaikat, de többszörös parazitizmus esetén a téves imprinting esélye nagy. Technikai oka is lehet azonban annak, hogy egy gazda véletlenül összetöri saját tojásait, mivel a kisebb énekesek lyukat vágnak a parazita tojás közepébe, s ott tudják megfogni az idegen tojást ("puncture ejection"). A csőrük lecsúszva megsértheti a vékonyabb héjú saját tojásaikat (Sealy 1996). A részleges fészekaljcsökkenés pedig dezertáláshoz vezethet (Hill & Sealy 1994). A gazdák tojáselutasító viselkedése Az antiparazita védekezési módok időbeli változását jól leírja az evolúciós versenyfutás, vagy más néven fegyverkezési verseny hipotézis (Dawkins & Krebs 1979, Davies & Brooke 1988, Davies 1999). Az antiparazita védekezési formák

28 28 megjelenése rendszerint késleltetett a gazdáknál (Lotem & Rothstein 1995, Rothstein & Robinson 1998). Japánban a nádirigó elfogadta a kakukktojások 38%-át (Lotem et al. 1995). Nálunk az elfogadási szint magasabb (kb. 66%; Moskát & Honza 2002). Olyan gazdák, melyeknek már hosszú koevolúciós történetük van a kakukkal, szintén fogadhatnak el kakukktojásokat (Rothstein 1975, Davies & Brooke 1989a). Fontos lehet a mi populációnknál, hogy az ejekciós ráta viszonylag alacsony, az összes parazitált fészkek kb. 12%-a, kisebb, mint a dezertálásoké (20%). A tojáseltemetés pedig egészen ritka védekezési formának tekinthető (2%). Összességében a kakukktojások elutasítása (34%, lásd előbb) némileg alacsonyabb volt, mint a csehországi vizsgálat során kapott 42% (Moksnes et al. 1993a). Eredményeink azt mutatják, hogy a kakukktojások elutasítása sokszor gyakoribb, ha a mimikri gyengébb (Moskát & Honza 2002, v.ö. Moksnes 1992, Moksnes et al. 1993b). Ez megfelel Davies et al. (1996) modelljének, miszerint a gazdának optimalizálnia kell tojásdiszkrimináló viselkedését a mimikri és a parazitáltsági szintek szerint.

29 Kísérletes kakukk parazitizmus: tojásmimikri és kakukkhatás Problémafelvetés A kakukk parazitizmus kutatásának klasszikus témája a kakukk tojásmimikrije. A kakukktojások többsége kisebb-nagyobb hasonlóságot mutat a gazdafaj tojásaihoz. A kakukkok egy része azonban nem szigorúan vett gazda-specialista (Edvardsen et al. 2001, Honza et al. 2001a). Az egyik oldalon a kakukk tojásmimikrije segíti a parazitizmus hatékonyságát, másik oldalon pedig a gazda védekezési viselkedést fejlesztett ki. Ilyen pl., hogy a kakukk látványa elősegíti a tojásfelismerést, pl. a norvégiai réti pityereknél (Moksnes & Røskaft 1989, Moksnes et al. 1993b). A jelenséget "stimulus summation"-nak nevezik (Moksnes et al. 1993b), azaz különböző ingerek együttes hatása esetén a kakukktojás elutasítási rátája magasabb lesz. A norvég réti pityereknél pl. a fészekelhagyás lesz gyakoribb. A jelenséget ki lehet váltani kitömött kakukk fészek mellé helyezésével, kísérletes parazitizmus során. Angliai cserregő nádiposzáták az előbbi példához hasonlóan szintén magasabb elutasítási rátával válaszoltak a kitömött kakukk látványára (Davies & Brooke 1988), ugyanakkor más brit populációk, melyeket nem parazitált a kakukk, nem mutatták a jelenséget (Lindholm 2000). A kutatás során a kakukk látványának hatását teszteltük a nádirigó gazdák tojáselutasító viselkedésére. A nádirigók egy Ausztria keleti részén végzett vizsgálat szerint %-ban elutasítják a kísérleti parazita tojásokat, azok típusától függően (Brown et al. 1990). A kakukk látványa általában megnöveli a tojáselutasítás mértékét (lásd előbb). Mivel Magyarországon a kakukk parazitizmus szokatlanul erős (kb. 64%, Moskát & Honza 2002, a szokásos 1-20%-al szemben, Wyllie 1981, Johnsgard 1997), ezért ennek a sajátos helyzetnek számos következménye lehet a kakukk-gazda kapcsolatokra. Mivel a területen a kakukk látványa gyakori, ezért feltételezhetően a gazdák már megszokták a költésparazita állandó jelenlétét, s így nem várható, hogy a kitömött kakukk látványa jelentősen megnöveli a parazita tojások elutasítását. A "stimulus summation" hipotézis kísérletes vizsgálatához kétféle tojást használtunk, melyek a mimikri két különböző fokát képviselték. Emellett kitömött kakukk kihelyezésével vizsgáltuk, hogy a kakukk látványa a jelen

30 30 esetben (nádirigó gazda, magas parazitáltsági szint) hatással van-e a gazda tojáselutasítási gyakoriságára. Emellett feltételeztük, hogy a gazdák nem egyformán reagálnak a tojásmimikri két különböző fokozatát képviselő kísérleti tojásokra, azaz a gyengébb tojásmimikri az elutasítást növeli, míg az erősebb mimikri az elfogadást. Módszerek A kutatás a kiskunsági mintaterületen történt, a es költési szezon folyamán. Kísérlet 1: Ebben a kísérletben a nádirigó gazdák kísérletes parazitizmusra adott válaszait teszteltük kakukk jelenlétében és hiányában. Kétféle kísérleti tojást alkalmaztunk: (1) Mesterséges kakukktojás, mely egy előző évben, a területen fotózott kakukktojáshoz hasonlított színezetében. Az alpszíne világos kékeszöld volt, sötétbarna és zöldesbarna foltokkal. Általában közepes mimikrit mutatott a területen előforduló gazdatojásokhoz, de gyenge és jó illeszkedés is előfordult. A kutatást végzők számára ez a tojás könnyen felismerhető volt egy nádirigó fészekaljban. A legtöbb gazda számára nem okozott gondot ezen kísérletes parazita tojások kidobása, annak ellenére, hogy a műtojás viszonylag kemény volt, s így nem lehetett azt kilyukasztani. Ezért, amikor a tojás külső részén erős sérüléseket, csőrnyomokat találtunk, ezt kidobásnak vettük (lásd szintén Stokke et al. 1999). (2) Konspecifikus tojás, frissen elhagyott fészkekből gyűjtve. Ezek a konspecifikus tojások az előzőleg ismertetett mű kakukktojásoknál láthatóan jobb mimikrit mutattak a gazdatojásokhoz. A kezelések három csoportját használtuk mindkét tojástípus esetén: (a) Csak parazita tojás, az előbb ismertett két tojástípus egyike. (b) A parazita tojáshoz kísérlet mellé kitömött kakukkot helyeztünk el kb. 0.5 m-re a fészektől, fészekmagasságban. A kakukktojók kacagó hangját ("bubbling call") magnóról játszottuk le, legalább 5 min tartamban (lásd Moksnes és Røskaft 1989). (c) A tojáskísérletet kiegészítettük kitömött balkáni gerlével (Streptopelia decaocto), magnóról lejátszott hangjával szolgált kontroll-fajként, mivel ez a faj nem veszélyes a nádirigóra, de hasonló

31 31 nagyságú a kakukkhoz. A balkáni gerle falvakban, tanyákon él, de néha emberi településektől távoli facsoportokban is megtalálható, elvétve a csatornák mentén is. A kakukkos és a kontroll kísérleteknél is először a kakukk és kakukkhang, ill. a balkáni gerle és gerlehang kezelést alkalmaztuk, majd ezután végeztük el a kísérletes parazitizmust. Kísérlet 2: A nádirigóknak a kakukkra és a kontroll fajra (balkáni gerle) adott agresszív reakcióit mértük, hárompontos skálán: (1) nincs reakció, (2) fenyegetés ("mobbing"): a madár kb. 1 m-re megközelíti a preparátumot, s ijesztgeti, (3) megtámadás: a nádirigó fizikailag megtámadja a preparátumot, ahhoz hozzáér mikor feléje vág. Kísérlet 3: Az erős kakukk parazitizmus miatt a területen egész nap közönséges látvány volt az ide-oda szálló, vagy a fák tetején figyelő kakukk. Még a kakukk figyelőhelynek alkalmas fáktól és villanyvezetéktől távol is láthatták és hallhatták a kakukkot a fészkelő nádirigók. Bár ez a kakukkal való enyhe kapcsolat is némi hatással lehet a gazdák tojáselutasítására, feltételezhető azonban, hogy egy erősebb kapcsolat - pl. a fészekhez közeli kakukk látványa - közvetlenül kimutatható a gazdák tojáselutasításában. A természetesen parazitált kakukkos fészkek egy ilyen kategóriát képviselhetnek, ahol a nádirigónak nagy esélye volt találkoznia a parazitáló kakukkal. Moksnes et al. (2000) kimutatta, hogy nem minden esetben parazitál a kakukk mikor gazdafészket látogat, van amikor predátorként viselkedik, vagy valamilyen meggondolásból nem tojik, ugyanakkor nem mindegyik nádirigó találkozik a kakukkal. Más fészkeknél a kakukk tojásbecsempészési kísérletét meghiúsíthatja a nádirigó támadása. Ilyen esetben a kakukk többször is próbálkozhat, s előbb-utóbb sikerrel jár (Moskát, megf.). Ennél a kísérletnél a kakukktojást cseréltük ki a műtojásra, s erősebb reakciót vártunk, mivel a madarak nagy része közvetlen kontaktusba kellett hogy kerüljön már a kakukkal. Így az 1/1(b) és a 3. kísérlet sok hasonlóságot mutat, az előbbi esetben kakukk preparátumot tettünk ki, míg a második esetben élő kakukkal lehetett kontaktus. Az 1/1(a) és és a 3. kísérlet összehasonlítása, azaz kakukk kontaktus nélkül, ill. kakukk kontaktussal, kiegészítő

32 32 adatokat nyerhetünk a "stimulus summation" lehetőségéről, azaz a parazita tojás és a kakukk látványának együttes hatásáról, mint az 1/1(a)-1/1(b) esetben mű kakukktojással és az 1/2(a)-1/2(b) esetben, konspecifikus tojással. Kontrollok: Az összehasonlítások miatt szintén ellenőriztünk nem-parazitált és természetesen parazitált fészkeket, pl. hogy a természetes fészekelhagyások gyakoriságát megbecsüljük. (A 3.1. fejezet eredményei erre ugyan alklamsak lettek volna, az esetleges évhatás elkerülése miatt erre a kontrollra szükség volt.) A fészekelhagyás a parazitizmusra adott elutasító válaszreakciónak tekinthető (Davies & Brooke 1989a, Moksnes et al. 1990), de számos más okból is előadódhat, pl. predáció, esős időjárás. A dezertálás mellett más parazitizmusra adott választípusok gyakoriságát is megbecsültük, pl. tojáselfogadás, tojáskidobás. A természetes parazitizmus jól mérhető pici számokkal megjelölt tojásokkal, melyek lehetővé teszik annak felismerését, ha a kakukk parazitált egy fészket, de a gazda még a napi fészekkontroll előtt kidobta már az új parazita tojást (eggyel kevesebb tojás, mint várhatnánk). Ennek valószínűsége - korábbi tapasztalataink szerint - elenyésző (Moskát & Honza 2002, Moskát Cs. megf.). A számításokhoz az SPSS programcsomagot használtuk (Norusis 1990a). Eredmények Összesen 151 db kísérlet tekinthető sikeresnek a mesterséges kakukktojásos és a konspecifikus tojásos kísérletnél. A sikertelen kísérleteknél a predáció volt a döntő tényező. Az alapkísérletben, amikor kakukk vagy balkáni gerle preparátum nélkül végeztünk kísérletes parazitizmust, a nádirigók 10 mesterséges kakukktojás fogadtak el (23,8%), 31-et ejektáltak (73,8%), és 1 esetben (2,4%) hagyták el a fészket. Kakukk kihelyezése esetén (7. Táblázat) az elfogadási ráta szignifikánsan csökkent (chi 2 = 4,48, df = 1, P = 0,043), de a balkáni gerle preparátum hatástalan volt (chi 2 = 0,09, df = 1, P = 0,763). Amikor konspecifikus tojást használtunk, mindhárom kísérletnél (alapkísérlet, kakukk ill. gerle hozzáadása), 87,5% volt az elfogadás, kakukkal vagy gerlével egyaránt 93,3%. Csak ejekció volt az elutasítási forma,

33 33 dezertálást nem figyeltünk meg. Itt nem okozott szignifikáns hatást egyik kezelés sem (chi 2 = 0,301, df = 1, P = 0,583 mind a kakukk, mind pedig a gerle preparátum alkalmazása esetén). 7. Táblázat. Nádirigók válaszreakciói kísérletes költésparazitizmusra, mű kakukktojások és konspecifikus tojások, valamint kakukk vagy balkáni gerle preparátum használata esetén. (Az elfogadási ráták %-os értékei zárójelben találhatók.) Tojástípus Kísérleti kezelés (elfogadott tojás/n) N kiegészítő kezelés nélkül kakukk preparátum kakukk hangokkal balkáni gerle preparátum balkáni gerle hangokkal mű kakukktojás 10/42 (23,8) 1/25 (4,0) 3/15 (20,0) 82 konspecifikus tojás 14/16 (87,5) 14/15 (93,3) 14/15 (93,3) Táblázat. Nádirigók agresszív reakciói kakukk és balkáni gerle preparátumokkal szemben (%-ok zárójelben feltüntetve). Kísérleti kezelés Az agresszió típusa N nincs fenyegetés támadás kakukk preparátum hanggal 6 (15,0) 1 (2,5) 33 (82,5) 40 balkáni gerle prep. hanggal 27 (90,0) 2 (6,7) 1 (3,3) 30 A nádirigók kifejezetten aggresszívan viselkedtek a kakukkal szemben, összesen 33 esetben a 40 db ilyen típusú kísérletből. A kakukkot leggyakrabban magtámadták, vagy néha csak fenyegették. Ezzel ellentétben, a kontrollnak használt balkáni gerlét általában nem bántották, 30 kísérletből csak 3 esetben voltak vele

34 34 szemben agresszívak (8. Táblázat). A két faj iránti viselkedés különbsége magasan szignifikáns volt (chi 2 = 43,3, df = 2, P < 0,001). 9. Táblázat. Nádirigók válaszreakciói kétféle kísérletes parazitizmusra (mű kakukktojás parazitálatban fészekben, mű kakukktojás valódi kakukktojás helyén) (%-ok zárójelben). Kísérletes parazitizmus Gazda választípusai N elfogadás ejekció dezertálás természetes parazitizmus 10 (23,8) 31 (73,8) 1 (2,4) 42 nélkül természetes parazitizmust helyettesítve 5 (21,7) 17 (73,9) 1 (4,4) Táblázat. Parazitált és parazitálatlan fészkek fészekelhagyásainak összehasonlítása és a gazda válaszreakciói kakukk parazitizmusra (%-os adatok zárójelben vannak feltüntetve). A kontroll megfigyelések időtartama egységesítve van hat napra (= kísérletes parazitizmusnál a parazita tojás elfogadásának kritériuma), a negyedik tojás lerakásától számítva. Kontroll csoportok Sikeres fészkelési kísérletek vagy elfogadott parazita tojás Dezertálás Ejekció N Kontroll 1 65 (94,2) 4 (5,8) - 69 (parazitálatlan fészkek) Kontroll 2 (természetes kakukk parazitizmus) * 41 (68,3) 9 (15,0) 10 (16,7) 60 * az adatsor tartalmaz többszörösen parazitált fészekaljakat is (6 fészekalj 2 kakukk tojással és 1 fészekalj 3 kakukktojással)

35 35 Természetes fészkeknél nem találtunk különbséget aszerint, hogy parazitálatlan fészkeknél egy gazdatojást, vagy parazitált fészkeknél a kakukktojást cseréltük ki a kísérleti mesterséges kakukktojásra. A kísérletes parazitizmusra adott válaszok (elfogadások és elutasítások) nem különböztek szignifikánsan a két csoportnál (chi 2 = 0,036, df = 1, P = 0,850; 9. Táblázat). A nádirigók legalább egy kakukktojást elutasítottak a természetes parazitizmus 31.7%-ában (19/60 eset; 10. Táblázat). A parazitálatlan fészkeknél a fészekalhagyás 5.4% volt (4/69 fészekalj), és 15% (9/60 eset) a természetes parazitizmusnál (10. Táblázat). A dezertálási arány szignifikánsan magasabb volt a parazitált, mint a nem parazitált fészekaljaknál 9/41 és 4/65; Fisher teszt, 2-oldalas: P = 0.042). Ez a különbség csak nőtt, mikor az összes elutasítást, nem csak a dezertálást vettük figyelembe (chi 2 = 14,66, df = 1, P < 0,001). Mind az eredetileg parazitálatlan, mind pedig az eredetileg természetesen parazitált fészkeknél végzett műtojásos kísérletes parazitizmus során csak 1-1 fészekelhagyás fordult elő. Értékelés Az eredmények alapján a kitett kakukkpreparátum megnövelte a gazda elutasító válaszait a parazita tojásokkal szemben, de csak a mesterséges kakukktojások esetében. Ezeket a mű kakukktojásokat a nádirigók gyakran felismerték és elutasították a kakukkpreparátum nélkül is, de a kakukk látványa megnövelte ezt. A hatást a fészekaljon belüli tojásokhoz jobban hasonló konspecifikus tojások esetében nem észleltük. Ezt a tojástípust nagyobb mértékben fogadták el a nádirigó gazdák, mint az előbbit. Más munkák általában az elutasítási ráta növekedéséről számoltak be fészek mellé kihelyezett kakukk esetén, így a réti pityernél (Moksnes & Røskaft 1989, Moksnes et al. 1993b) és a cserregő nádiposzátánál (Davies & Brooke 1988). Néhányan nem mutattak ki ilyen hatást (Braa et al. 1992, Lindholm 2000). Eredményeink szerint ez a "stimulus summation" hatás mimikri-függő, és csak gyengébb mimikrinél érvényesül. Brown et al. (1990) burgenlandi eredményei 86%-os elutasítási rátát mutattak nem-mimikris mesterséges kakukktojásokra, nádirigó gazdánál. Japán nádirigóknál ez igen hasonóan alakult (74%; Lotem et al. 1995). A jelen kutatás, közepesen

36 36 mimikris mesterséges kakukktojásokra ugyanilyen elutasítási rátát kapott. Érdekes módon a mi nádirigó populációnk igen hasonló mértékben utasította el a nemmimikris mű kakukktojásokat is (pl. Moskát et al. 2002, Moskát 2005a). A nemmimikris és közepesen mimikris tojások már a nádirigók érzékelési küszöbén belül esnek kognitív szempontból, ezért reagáltak a kicsit eltérő tojásokra hasonlóan. A nádirigó populációnk természetes parazitizmus esetén 32%-os elutasítást mutatott (Bártol et al. 2002), ill egy korábbi kutatás során 34%-ot kaptunk (Moskát & Honza 2002), de utóbbiban elenyésző mértékben (2%) tojáseltemetés is volt. Más énekesmadárfajok, így pl. az erdei pinty és a fenyőpinty (Fringilla montifringilla) képes a konspecifikus tojások fejlett fokú felismerésére és elutasítására (Braa et al. 1992). Moksnes (1992) vizsgálata szerint főleg azokat a parazita tojásokat utasították el az erdei pintyek, ahol a gazda saját tojásai és a parazita tojás között kontrasztbeli különbség volt. Magyarországon csak egy pár évtizede elhagyott kakukkgazda a tövisszúró gébics, s ez a faj a foltnélküli kék mű kakukktojást (nem-mimikris tojás) 96%-ban utasította el. Az elfogadás azonban 4%-ról 15%-ra nőtt, amikor nemmimikris tojás helyett mimikrisre festett tojást használtunk (Moskát & Fuisz 1999), s konspecifikus tojások esetében az elfogadás 42%-ra nőtt (Lovászi & Moskát 2004). Területünkön a természetes kakukktojások mimikrije a konspecifikus tojások és a mesterséges kakukktojások közötti ámeneti fokozatot képviseli a 68%-os elfogadási rátával. A konspecifikus tojásoknál talált 88%-os elfogadási ráta a nádirigók tojásfelismerési korlátjával függ össze (Davies et al. 1996), beleértve azt a lehetséges esetet is, hogy a gazdák felismerik az idegen tojást, de a magas kidobási költségek miatt még sem utasítják el a parazita tojást. A 24%-os elfogadási ráta a legkevésbé mimikris mű tojásoknál viszont a gazda fejlett tojásdiszkrimináló képességére utal. A kakukk (és hang) vagy a balkáni gerle (és hang) hozzáadása csak akkor növelte a tojáselutasítás mértékét, amikor a mesterséges kakukktojásokkal történt kísérletes parazitizmus mellett alkalmaztuk. Eredményeink megerősítik Øien et al. (1999) elképzelését, miszerint ha az elutasító viselkedés széles határok között mozog, akkor az egyéb, feltételes hatások nem befolyásolják számottevően a tojáselutasító viselkedést. Az Øien et al. (1999) modell szerint az elutasító viselkedés egy maximumgörbe szerint változik. Ha a gazda válasza szélsőséges, pl. 0% ill. 100% elutasítás közelében van, akkor a populáció vagy elfogadó vagy elutasító

37 37 válaszokat ad. Átmeneti elutasítási értéknél a populáción belül nagy egyedi variabilitás várható az elutasítás vagy elfogadás esetében. A parazita tojások mimikrije feltételes választ stimulál a gazdánál, a válaszok költség/haszon optimalizációja révén (Marchetti 1992, Davies et al. 1996, Rodríguez-Gironés & Lotem 1999). A kakukkok nagy abundanciája miatt a nádirigók minden nap vizuális és akusztikus kapcsolatba kerülhettek a költésparazitával területünkön. A közepesen mimikris mesterséges kakukktojásoknál ez a tény nem gátolta meg a gazdákat, hogy a kétféle inger hatására (parazita tojás és kakukk jelenléte) megnövelt elutasítási rátával válaszoljanak. A kakukk fészekközeli látványára másként reagáltak, mint a távoli esetekre. Ez a hatás viszont nem jelentkezett a nehezebben felismerhető és több kockázattal kidobható konspecifikus tojásoknál. Itt az elutasítás (különösen az ejekció) költsége igen nagy lehet, azaz a nehezen felismerhető tojásoknál a madár könnyebben téveszthet, s tévedésből a saját tojását dobja ki, vagy a kidobási nehézségek miatt összetörheti. Így a gazda hiába figyel meg egy fészekközeli kakukkot, mint potenciális veszélyforrást a költésparazitizmus szempontjából, a kidobási költségek inkább a parazita tojás elfogadására kényszerítik. Kapcsolódó kísérletünk eredménye szerint a gazdák egyformán reagáltak a műtojásra akár gazda, akár kakukktojás helyére került a kísérletes parazitizmus során. Utóbbi esetben a gazdák jelentős része már biztosan kapcsolatba került igazi kakukkal is, mivel Moksnes et al. (2000) szerint a gazdák a parazitizmus alatt legalább 69%-ban jelen voltak, s a fészkek 29%-át a kakukkok többször is felkeresték. Mi is megfigyeltük, hogy a kakukk többször próbálkozott sikertelenül egyes nádirigó fészkeknél, de előbb-utóbb sikerrel járt. Néha a fészek alatt nagy mennyiségű kakukktól származó toll volt látható, mely a gazda és a költésparazita heves csatáját bizonyítja. Molnár (1944) ismertet egy esetet, mikor a nádirigók vízbefojtottak egy kakukkot. A nádirigók parazita-ellenes viselkedése nyilvánvalóan magába foglalja a kakukk megtámadását. Általában a gazdák agresszív viselkedése a költésparazita iránt jól megjósolható a habitat szerkezetét, s térbeli szerveződését leíró "spatial habitat structure" hipotézis segítségével (Røskaft et al. 2002c). Így pl. a nádirigók egy része fák közelében fészkel, ahol ki vannak téve annak, hogy a kakukk kifigyelje őket, s adott alkalmas időben parazitálja is a fészket. Így azoknál a

38 38 gazdapopulációknál fejlődhet ki a kakukk elleni agresszív viselkedés leginkább, ahol hosszantartó koevolúciós folyamatra van lehetőség, mely a félig fás, félig nyitott élőhelyeken a legvalószínűbb (Røskaft et al. 2002c, lásd bővebben az 1.2. fejezetben). Emellett ismeretes, hogy a kakukkal szimpatrikus gazdapopulációknál nagyobb agresszivitást találunk a költésparazita iránt, mint a kakukkal allopatrikus populációk esetében (Røskaft et al. 2002b).

39 A kakukk-parazitizmus kockázati tényezői Problémafelvetés A kakukk-parazitizmusnak komoly negatív következményei lehetnek a gazdafaj reprodukciós sikerére, ha a gazda kakukkfiókát nevel, akkor fitnessze nulla lesz. Abban az esetben is vannak negatív következményei a kakukk-parazitizmusnak, ha a gazda - ideális esetben - el tudja távolítani a kakukktojást, mivel a kakukk már egy tojással csökkentette a fészekaljat amikor becsempészte tojását a gazda fészkébe (Chance 1940, Wyllie 1981, Moksnes & Røskaft 1987). Emellett a tojáskidobásnak is lehetnek költségei, pl. tévesztés miatt újabb gazdamadár tojás(ok) mehetnek tönkre (Davies & Brooke 1988, Marchetti 1992, Røskaft et al. 2002a, Stokke et al. 2002a). Ezért a kakukk-parazitizmus elkerülése, megelőzése tűnhet a leghatékonyabb, legkisebb költséggel járó védekezési formának (Moskát 2005b). Számos kakukkgazda és néhány gulyajáró (Molothrus sp.) gazdája kifejlesztett antiparazita stratégiákat (pl. Rothstein 1975, Davies & Brooke 1989a,b, Moksnes et al. 1990, Sealy 1996). Ezek a védekezési formák a parazitizmus megtörténte után alkalmazhatók. A költésparazitizmus elkerülésére irányuló szelekciós nyomás némileg hasonlít a predáció elkerüléséhez, de a mechanizmusok különbözőek (Honza et al. 1998). Míg a fészekalj predációja esetén a költőpár rendszerint újra fészkelhet (pótköltés), addig a fel nem ismert költésparazitizmus a parazita fióka felneveléséhez vezet, s ez a kakukknál egyet jelent a gazda saját fiókáinak az elvesztésén túl a költési idő és a nevelésre szánt források elvesztésével (Øien et al. 1996). A költésparazita és a predátor keresési taktikáját meghatározó mechanizmusok a habitatok és mikrohabitatok sajátosságaihoz alkalmazkodhatnak (Brittingham & Temple 1983), valamint a legközelebbi figyelőhely távolsága (Alvarez 1993, Øien et al. 1996) és a fészek vegetációs környezetéhez alkalmazkodnak, melyek elrejthetik a gazdák mozgását (Larison et al. 1998). A kutatás célja, hogy feltárja a nádirigónál fészkelőhelyek mikrohabitat jellemzőinek és a kakukk parazitizmus kockázatának a kapcsolatát. A következő predikciókat vizsgáltuk: (1) A fészektől vett legközelebbi kakukk figyelőhely távolsága fordítottan arányosan befolyásolja a kakukk parazitizmus kockázatát, azaz

40 40 a közelebbi figyelőhelyek növelik a nádirigó fészek parazitálódásának kockázatát. (2) A jobban elrejtett fészek nagyobb valószínűséggel menekül meg a kakukk parazitizmustól. (3) A fészek tulajdonságai is befolyásolják a parazitizmus kockázatát, pl. nagyobb fészek, mely jobban látható, könnyebben parazitálható. (4) A konspecifikus szomszédok közelsége csökkentheti a parazitizmus kockázatát, amint ezt cserregő nádiposzátán Csehországban megfigyelték (Øien et al. 1996). Módszerek A kutatás terepi része 1998 május 15. és július 15. között történt Bugyi, Apaj és Kiskunlacháza környékén, 8,7 km-es csatorna-szakaszon. Összesen 90 nádirigó fészeknél végeztünk méréseket, egyrészt a fészek szerkezetéről, másrészt a fészek környékén egyes habitat és mikrohabitat változóknál. (V 1 - parttávolság: a fészek és a nád széle közötti távolság a gát felé eső oldalon (cm); V 2 - nyíltvíz távolsága: a fészektől a nád széléig mért távolság a csatorna közepe felé (cm); V 3 - fatávolság: a fészektől a legközelebbi fáig vagy elektromos vezetékig mért távolság, mely a kakukk számára figyelési pontként szolgálhat. A távolság becslése vizuálisan történt lézeres rangerfinderrel, előzetes gyakorlás után (m). V 4 - vízfeletti fészekmagasság: a nádasban vízfelszíntől a fészek aljáig mért távolság (cm); V 5 - fészekfeletti nádmagassága: a növényzet magassága a fészek tetejétől mérve (cm); V 6 - fészek láthatósága: a fészek láthatóságát a fészek körüli 3 m-es körzetben becsültük, egy 5 állapotú skálán, 4 különböző ponton (É-i, K-i, D-i, és Ny-i irányból): (1) rossz: A fészek láthatósága rossz volt, ha a fészek körüli 3 m-es körzetben egyik irányból sem volt látható a fészek. (2) átmeneti 1 (a rossz és a közepes között): A fészket nehéz volt észrevenni mindegyik irányból, de az egyik irányból a 3 m-es körzeten belül észlelhető volt. (3) közepes: A fészek 3 m-en belül egyik irányból könnyen észrevehető, jól látható volt. (4) átmeneti 2 (a közepes és a jó között): A fészek 3 m- ről jól látható volt és egyik irányból messzebbről is. (5) jó: A fészek 3 m-ről jól látható volt és messzebbről is legalább két irányból, általában a nádason kívülről is. V 7 - Fészek takartsága: Három változó szorzatából számított vegetációs index: V 7a - nádszálak száma mell-magasságban (1,5 m), egy 50 x 50 cm-es kvadrátban. V 7c - nádlevelek száma egy 50 x 50 cm-es kvadrátban, 50 cm-re a fészek felett. V 7c -

41 41 nádszálak száma egy 50 x 50 cm-es kvadrátban, 1 m-re a fészek felett. V 8 - Fészektérfogat: egy egyszerűsített index, az alábbi három változó szorzata: V 8a - fészek magassága (cm). V 8b - maximális fészekszélesség (cm). V 8c - Legkisebb fészekszélesség (cm). Mivel metrikus statisztikai módszerek alkalmazása esetén normális eloszlású változók feltételt képeznek, ezért az összes gyakoriság értéket négyzetgyök transzformációnak vetettük alá (Sharma 1996). A fészkeket három csoportba osztottuk, parazitáltsági állapotuk szerint: (1) Parazitálatlan ("nem parazitált"), ahol nem találtunk kakukktojást a fészekaljban; (2) egyszeresen parazitált ("egyszeres"), ahol egy kakukktojást találtunk a fészekaljban; (3) többszörösen parazitált ("többszörös"), ahol kettő vagy három, esetleg négy kakukktojást találtunk a fészekaljban. Utóbbi kategóriában azok a fészkek is beletartoznak, ahol a kakukktojó kakukktojással cserélte ki saját tojását, s így pl. a kétszeresen parazitált fészek csak egyszeresen parazitáltnak tűnt. Sokváltozós diszkriminancia analízist alkalmaztunk, SPSSPC+ program segítségével (Norusis 1990b), hogy a változókat legjobban elkülönítsük (Morrison et al. 1997). Az opciók közül a változók szelekciójára a "direct" lehetőséget választottuk. Ebben az esetben mindegyik változó megmarad az analízis során, s részt vesz a diszkriminancia tengely felépítésében. A "stepwise" változatot szintén alkalmaztuk, hogy a legjobban diszkrimináló változók járulnak csak hozzá a tengelyek felépítéséhez. Bár a "stepwise" változat alkalmazás némi óvatosságot igényel (Ludwig és Reynolds 1988), hasznos módszernek tartják a jól szeparáló változók felderítésében. Előfordulhat azonban, hogy multikollinearitás miatt a módszer nem a legjobban szeparáló változókat választja ki (Dillon és Goldstein 1984, Sharma 1996). Coleman és Wilson (1998) mutatott rá a kétféle eljárás szimultán alkalmazásának hasznosságára. A diszkrimináló tengelyek és változócsoportok meghatározása mellett a sokváltozós diszkriminancia analízist kiegészítettük klasszifikációs analízissel, mely megmutatja a helyesen és helytelenül besorolt esetek százalékos arányát. Egyváltozós Wilk's lambda, vagy más néven U-statisztikát és F próbát is felhasználtunk annak tesztelésére, hogy az egyes diszkriminancia változók csoportátlagai szignifikánsan eltérnek-e egymástól. A sokváltozós diszkriminancia analízisben nem szerepeltetett "legközelebbi szomszéd távolsága" változót ANOVA-

42 42 val elemeztük Wilk's lambda helyett. Logisztikus regressziót használtunk annak vizsgálatára, hogy a fészkelési szezon során változik-e a parazitált/parazitálatlan fészkek aránya. Itt bináris változóként kezeltünk minden fészket (parazitált vagy nem parazitált). Az időt a napok számában mértük, s az első tojás lerakásától számítottuk. Eredmények A fészekek és a fészekelési helyek jellemzőit 90 fészeknél mértük meg. Harmincegy fészek parazitálatlan maradt, 37 egyszeresen, 22 pedig többszörösen parazitált lett. A többszörösen parazitált fészkek 19 esetben 2, 2 esetben 3, 1 esetben pedig 4 kakukktojást tartalmaztak. Nem találtunk bizonyítékot arra, hogy változott volna a parazitált fészkek aránya a költési szezon folyamán, a fészeképítés idejéhez viszonyítva (logisztikus regresszió, chi 2 = 0,538, df = 1, p = 0,465). Az egyváltozós Wilk's lambda statisztika és F-próba a csoportátlagok közötti különbségeket mutatja (11. Táblázat). A fatávolság (V 3 ) változó esetében magasan szignifikáns (P<0,001) különbséget tapasztaltunk. Ez a kakukk figyelési pontok fontosságát hangsúlyozta, mivel a kakukkok innen figyelik a költőpárokat, s így tudják meghatározni, hogy a fészek mikor parazitálható. Az összes többi változó közül még a fészek láthatósága (V 6 ) volt szignifikáns (P<0,01), mely a kakukk parazitizmus másik lényeges elemére mutatott rá. Az eredmények összhangban vannak az analízisek előtt feltételezett hatásokkal (11. Táblázat), ugyanakkor meglepő, hogy ezen két változó mennyire domináns a többivel szemben. Az első diszkriminancia tengely a parazitálatlan és parazitált fészkeket különítette el (P < 0,016) (3. Ábra). Az egyszeresen és többszörösen parazitált fészkek elkülönültek a második tengely mentén, bár ez a tendencia nem volt szignifikáns (P > 0,05) (3. Ábra).

43 Táblázat. A habitat változók hatásai kakukk parazitizmusra, nádirigónál. (A mért habitat-változók és feltételezett hatásuk a parazitizmusra, U statisztikák (Wilk's Lambda) és F-arányok. A hatást pozitívnek vettük, ha növelte a parazitizmust, s negatívnak, ha csökkentette azt. A kategóriánkénti átlagértékek egy tendenciózus hatást mutatnak, változónként növekvő vagy csökkenő trendet a következő kategóriák szerint: parazitálatlan fészkek, egyszeresen és többszörösen parazitált fészekaljak.) Feltételezett hatás parazitálatlan egyszeres parazitizmus többszörös parazitizmus Wilk's Λ F P (2,87 DF) Hatás negatív 307,7±111,1 303,5±85,9 315,9±87,0 0,997 0,117 0,890 nincs negatív 147,4±105,2 131,5±71,4 146,2±98,4 0,993 0,315 0,730 nincs negatív 68,2±58,3 35,9±19,1 27,7±11,6 0,818 9,701 0,000 erősen negatív pozitív 95,6±27,7 106,7±33,1 108,1±24,2 0,963 1,650 0,198 nincs negatív 214,0±44,5 215,1±35,2 212,7±42,7 0,999 0,025 0,975 nincs pozitív 14,4±36,6 16,8±35,7 17,1±27,4 0,884 5,701 0,004 erősen pozitív negatív 11,8±6,1 10,8±9,4 9,8±4,7 0,990 0,448 0,641 nincs pozitív 31,3±37,6 33,0±48,5 32,0±46,6 0,981 0,842 0,435 nincs Strukturális változó Parttól való távolság (cm) Víztől való távolság (cm) Fától vagy elektromos vezetéktől való távolság (m) Fészek vízfeletti magassága (cm) Növényzet fészek feletti magassága (cm) Fészek láthatósági index (x10) * Fészek növényborítási index * Fészek térfogata index (x10) * * négyzetgyök transzfromáció után

44 Táblázat. Diszkriminancia "loadingok" (a változók és a diszkriminancia függvény (fv) közötti korrelációk) habitat változók és parazitált nádirigó fészkek esetén, direkt és lépésenkénti ("stepwise") sokváltozós diszkriminancia analízisből. Diszkriminancia loading direkt MDA "stepwise" MDA Habitat változók Fv 1 Fv 2 Fv 1 Fv 2 Parttól való távolság 0,012 0,386 * * Víztől való távolság -0,074 0,532 * * Fától vagy villanyvezetéktők való -0,733-0,252-0,752 0,548 távolság A fészek vízfelszin feletti 0,303-0,027 0,311 0,101 magassága A fészek feletti növényzet 0,000-0,182 * * magassága A fészek láthatósága 0,563-0,048 0,577 0,183 A fészek növényzet általi -0,146-0,289-0,153 0,705 takartsága Fészek térfogata 0,184 0,552 * * * = a "stepwise" eljárás nem válsztotta ki A diszkriminancia "loadingok" az alapváltozók és a diszkriminancia függvények közötti korrelációt mutatják (12. Táblázat). Az 1-es függvénynél a fatávolság (V 3 ) és a fészek láthatósága (V 6 ) változók rendelkeztek a legnagyobb együtthatókkal ("loading"), ahhoz hasonlóan, amit a Wilk's lambda statisztika is mutatott. A 2-es függvénynél a nyíltvíz távolsága (V 2 ) és a fészektérfogat (V 8 ) változók nagy diszkriminancia súlyai ("loading") ezek fontosságát mutatják többszörös parazitizmus esetén. A lépésenkénti ("stepwise") eljárás csak négy változót szelektált ki: fatávolság (V 3 ), vízfeletti fészekmagasság (V 4 ), fészek láthatósága (V 6 ) és fészek takartsága (V 7 ). Az első három változó esetében nagy, míg az utolsónál kis "loading" fordult elő. Azt a következtetést vonhatjuk le, hogy a kakukk parazitizmus a nádirigó gazdánál főleg a fatávolság és fészek láthatósága

45 45 paraméterektől függ, míg egyéb változóknak is lehet némi jelentősége többszörös parazitizmus esetén. 3. Ábra. Nádirigó fészkek három csoportján (kakukk által nem parazitált, egyszeresen parazitált, többszörösen parazitált), nyolc fészek-környezeti és fészekszerkezeti változón végrehajtott sokváltozós diszkriminancia analízis territóriális térképe. Két változó (kakukk megfigyelőpont közelsége és fészek láthatósága) nagy súllyal járult hozzá a diszkriminancia függvényhez, s ezek jól szeparálták a parazitált és a nem parazitált fészkeket. Bár az egyszeresen és többszörösen parazitált fészkek láthatóan mutattak némi elkülönülést a második diszkriminancia tengely mentén, csak az első volt szignifikáns (P < 0,05). A diszkriminancia analízis utáni klasszifikációs vizsgálat megmutatta, hogy a parazitálatlan fészkek 67,7%-át sorolta be helyesen az eljárás, míg az egyszeresen és többszörösen parazitált fészkek besorolási aránya ettől kisebb volt (45,5%, ill.

46 46 54,5%). A csoportok elkülönülése megerősítette, hogy jól elkülöníthetők a parazitált és nem parazitált fészkek tulajdonságai, ugyanakkor az egyszeres és többszörös parazitizmus prediktálhatósága már sokkal gyengébb. 13. Táblázat. Három-csoportos klasszifikáció eredménye, mely a sokváltozós diszkriminancia analízis besorolásai alapján prediktálja minden egyedre a legnagyobb valószinűségű csoportbesorolást, nádirigó fészkek környezeti paraméterei alapján ("parazitálatlan" - nem volt parazitizmus, "egyszeres parazitizmus" - egy kakukktojás volt a fészekaljban, és "többszörös parazitizmus" - több mint egy kakukktojás volt a fészekaljban). Prediktált csoportbesorolások parazitálatlan egyszeres parazitizmus többszörös parazitizmus Parazitálatlan 67,7% 19,4% 12,9% egyszeres 18,9% 45,9% 35,1% parazitizmus Többszörös patrazitizmus 4,5% 40,9% 54,5% A kakukk megfigyelési pontjai körüli ca. 75 m-es hatósugáron belül számolhatunk parazitizmus veszélyével, főleg az 50 m-en belüli tartományban (4. Ábra). A három csoport esetében (parazitálatlan-11, egyszeres-2 és többszörös-3 parazitizmus) a konspecifikus fészkek közötti távolság nem tért el szignifikánsan (átlag 1 = 27,3 ± 20,3 SD, átlag 2 = 32,3 ± 45.8 SD, átlag 3 = 39,7 ± 36,4 SD; ANOVA df = 2,53, F = 0,540, P = 0,586).

47 47 4. Ábra. Parazitálatlan és parazitált nádirigó fészkek gyakorisága a legközelebb eső potenciális kakukk figyelő pont (fa, oszlop, vagy elektromos vezeték) távolságának függvényében. Értékelés A kutatás feltárta, hogy a kakukk figyelőfák közelsége alapvetően fontos ahhoz, hogy a kakukk sikeresen parazitálja a rendelkezésre álló gazdafészket. A figyelőfákat a kakukk naponta felkeresi, addig amíg nem parazitája a kérdéses fészekaljat. Utóbbit rádió-telemetriás kutatások is igazolták (Nakamura & Myazawa 1997). A figyelőfa távolsága és a kakukk parazitizmus veszélyének összefüggését korábban már a tüskebujkálóra is igazolták (Alvarez 1993), s a cserregő nádiposzátánál is hasonló összefüggést állapítottak meg (Øien et al. 1996). A fészek nagyobb láthatósága növeli a parazitizmus kockázatát. A jobban elrejtett fészkek nagyobb eséllyel kerülik el a kakukk parazitizmust, mint a jól láthatók. A kakukk számára jobban hozzáférhető (kevésbé elrejtett fészkek) inkább ki vannak téve többszörös parazitizmusnak is. A 2. diszkriminancia függvénynél a nyílt víztől való távolság nagy súllyal szerepel. Ez kutatási területünkön jelentőséggel bírhat, mivel a kakukk a csatornák mindkét oldalán találhat figyelőfát, s a nádszegély belső oldalán, a vízhez közeli fészkek esetenként jól láthatók a csatorna másik oldaláról is. A fészek térfogata szintén számíthat abban, hogy a kakukk eltéveszti, vagy pedig megtalálja a fészket. Ennek hatása azonban eltér a

48 48 figyelőfáétól, mivel a figyelőfa a költőpár és a fészek közvetlen környékének a felderítésére szolgál, addig a fészektérfogat szerepet játszhat a fészek közeli megtalálásában. Másrészről a fészek nagysága indikátora lehet a gazdák utódnevelő képességének, amint ezt Soler et al. a szarkán, mint a szajkókakukk gazdafaján kimutatta. Feltételezhető azonban, hogy a jó utódnevelő képességű gazda preferenciája denzitásfüggő. A vizsgálat évében 66%-os kakukk parazitizmust találtunk, így a jobb minőségű, jobb utódnevelő képességű gazdáknál nagyobb az esély, hogy többszörös parazitizmusban részesüljenek. Ez pedig a kakukkok számára kis parazitáltsági szint esetén előnyös, de nagy parazitáltság esetén előnytelen. Ha az első kakukktojás korábban kel ki, mint a többi, akkor számára előnyös lehet még többszörös parazitizmus esetén is, hogy az először kibújt fióka kezdheti meg a tojások-fiókák kihordását. Ha viszont a kakukkfiókák kb. azonos korúak, akkor komoly harc, kompetíció várható, melynek kimenetele aligha jósolható meg a kakukktojás lerakásának időpontjában. Larison et al. (1998) az énekes sármány (Melospiza melodia) kutatta a barnafejű gulyajáró parazitizmusát, s két térbeli skálán talált összefüggéseket a habitat-változókkal. Egy nagyobb léptékben (< 11,3 m) a fészek körüli növényborítás elrejtette a gazdákat, s ez csökkentette a gulyajáró parazitizmust. Egy kisebb léptéken (< 5 m) a fészek feletti dús 2-3 m magasságig terjedő dús növényzet viszont elősegítette a parazitizmust, mivel a gulyajárók figyelési pontoknak használták az ágakat. Annak ellenére, hogy mind a költésparazitizmus, mind pedig a predáció csökkenti a gazdamadár fitnesszét, a két hatás sok tekintetben különbözik is egymástól. Ille et al. (1996) kimutatta, hogy a predáció szempontjából a fészekmagasság tűnt a legfontosabb tényezőnek a cserregő nádiposzátánál. Honza et al. (1998) kimutatta, hogy a cserregő nádiposzátakat ért predációs ráták habitatonként eltérést mutattak, de a kakukk parazitizmus relatív gyakorisága nem változott habitatonként, hanem a kakukk megfigyelőfák jelentléte határozta meg. Mi némi hasonlóságot fedeztünk fel a predáció és a költésparazitizmus között a kutatási területünkön. A nádirigó fészekaljak fő predátora, a szarka gyakran ugyanazokat a fákat használta fészek-kereséshez, mint a kakukk (Moskát 2005a).

49 49 Bár a legközelebbi konspecifikus szomszéd kutatási területünkön tendenciózus különbséget mutatott a három csoport esetében (nem parazitált < egyszeresen parazitált < többszörösen parazitált fészkek), a különbség nem volt szignifikáns. Így adataink nem bizonyították a konspecifikus szomszédok közelségének szerepét a kakukk elleni védekezésben. Ez meglepő eredmény, mivel a cserregő nádiposzátánál Øien et al. (1996) bizonyította ezt. A két faj között az a fő különbség, hogy a nádirigó 50-60%-al nagyobb testű madár, mint a cserregő nádiposzáta (Cramp 1992), s így egyedül is, vagy párban is hatékonyabban meg tudja támadni a kakukkot, mint a kistestű cserregő nádiposzáta. Így ez az antiparazita viselkedésforma a kisebb gazdáknál jelentősebb lehet. Összegzésként megállapíthatjuk, hogy a fészkelőhely és a fészek egyes tulajdonságai befolyásolhatják a parazitizmus kockázatát. Hatásuk hierarchikus lehet, egyes tulajdonságok a fészekkereséskor, mások a parazitálódás során lehetnek jelentősek. A nádirigók szempontjából előnyös stratégia lehet a kakukk figyelőfák közvetlen környékének elkerülése. Arra azonban nincs adat, hogy ez aktív folyamat lenne a nádirigónál, vagy egy véletlenül keletkezett mintázatról van szó, ahol vannak szerencsésebbek, azaz a kakukk figyelőfától messze fészkelő nyertesek, s a figyelőfához közeli vesztesek, melyek könnyen parazitálódnak. Mivel kutatási területünkön hosszú csatornaszakaszok mentén jó figyelőfaként szolgáló fasorok húzódnak, ezért kevés esély van arra, hogy a nádirigók aktív folyamatként választanák a fátlan helyeket. Ilyen környezetben a fészek elrejtésének módjában lehetnek különbségek, pl. egy sűrű nádfolt választása fészkelőhelyül a nádsáv széle helyett, s ez elősegítheti a konkrét fészek sikerességét.

50 Szimpatrikus és allopatrikus gazdapopulációk Problémafelvetés A koevolúciós versenyfutás hipotézis szerint költésparazitizmusban a gazda tojásfelismerő képessége némi időkéséssel követi a parazita tojásmimikrijének javulását. Egy sorozat ilyen kis adaptáció és ellenadaptáció után az evolúciós versenyfutás befejeződik, a költésparazitának el kell hagynia a gazdát (Dawkins & Krebs 1979, Davies & Brooke 1989a,b, Moksnes et al. 1990, Rothstein & Robinson 1998, Takasu 1998, Davies 1999). A koevolúciós folyamat utolsó lépéseinél feltételezhető, hogy a gazdáknak már fejlett a tojásfelismerő és eltávolító képessége, s így a parazita tojások nagy részét már el tudják távolítani a fészekből. Ennek következtében a költésparazita reprodukciós sikeressége alacsony lesz, s ezért rákényszerül a gazdapopuláció elhagyására. A költésparazita gazdafajt vált túlélése érdekében. Az elhagyott gazdafaj megtarthatja jól fejlett tojásdiszkrimináló képességét, mivel ez feltehetően nem jár nagy költséggel ránézve (Briskie et al. 1992, Moksnes & Røskaft 1992, Sealy & Bazin 1995, Soler et al. 1999). A gazda gyorsan el is veszítheti tojásfelismerő képességét, ha az fenotípusos plaszticitáson alapult (Brooke et al. 1998, Lindholm 2000, Lindholm & Thomas 2000). Egy gazdapopuláció tojásdiszkrimináló képessége természetes és kísérletes parazitizmusra adott válaszaiból mérhető le (pl. Davies & Brooke 1998, Rothstein & Robinson 1998, Stokke et al. 1999, Davies 2000) Ha a jelenleg parazitálatlan gazdapopuláció magas elutasítási rátát mutat a parazita tojások irányában, akkor ez múltbeli interspecifikus költésparazitizmusra utalhat (Davies 1999). Például, jelenleg a tövisszúró gébics magyarországi populációját nem parazitálja a kakukk, de ez igen erősen elutasító parazita tojásokkal szemben (Moskát & Fuisz 1999). Vannak adatok arról, hogy a 60-as években még szórványosan parazitálta ezt a fajt a kakukk. A fentiekből valószinűsíthető, hogy még korábban fontos kakukkgazda lehetett (Lovászi & Moskát 2004). A gazdák fejlett tojásdiszkriminációs képessége mellett feltételezhető, hogy a gazdatojások kis fészekaljon belüli variabilitásának (FBV) és a fészekaljak közötti nagy variabilitásának (FKV) is jelentős szerpe lehet a gazda tojásfelismerésében.

51 51 (Kis FBV a parazita tojás felismerését segítheti, míg nagy FKV a kakukktojások és a gazdatojások közötti szimilaritást csökkenti.) Ezek a jelenségek a költésparazitizmushoz való hosszútávú adaptációs folyamat eredményeinek tekinthetők (Swynnerton 1918, Davies & Brooke 1989a,b, Stokke et al. 1999). Ennek a hipotézisnek a vizsgálatára Øien et al. (1995) elemezte 47 alkalmas és 28 alkalmatlannak tartott kakukkgazda tojásait. Eredményei szerint a nagy FKV valóban jellemző a kakukkgazdákra, míg a kis FBV nem annyira egyértelmű. Csak az odúlakók kizárása esetén volt szignifikánsan kisebb az alkalmas kakukkgazdák FBVja. Soler & Møller (1996) megismételte a kutatást, de kontrollált a filogenetikus rokonságra, s így a fészekaljon belüli variabilitás szerepe is igazolódott. Pontosabban: a kakukkgazdáknál valóban kis FBV van, az alkalmatlan gazdákkal összehasonlítva. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a gazdák autómatikusan fel is használják a tojásfelismeréshez a kis FBV-t, amint ezt a későbbi kísérletes vizsgálatunk is fevetette (Karcza et al. 2003). A térbeli habitat-szerkezet hipotézis ("spatial habitat structure hypothesis", Røskaft et al. 2002c) szerint a kakukk csak olyan habitat-ban képes fennmaradni, ahol figyelőpontoknak használható fákat talál, mert így figyeli ki a potenciálisan alkalmas gazdákat a fészküknél (lásd 1.2 pontban is). Ebből következik, hogy fás habitat-ban a kakukk gyorsan le tudja rohanni az egész gazdapopulációt, melynek nem marad ideje adaptálódni, s a populáció összeomlik, katasztrófálisan érintve az őt kizsákmányoló költésparazitát is. Tartós gazda-költésparazita kapcsolat kialakulása átmeneti élőhelyeken várható, ahol fás és fátlan foltok is megtalálhatók, s így hosszantartó koevolúció alakulhat ki. A nádirigó ilyen gazdafaj, ahol a kakukktojások jól adaptálódtak a nádirigók tojásaihoz, különösen Magyarországon (Southern 1954, Moskát & Honza 2002). Görögországban viszont - annak ellenére, hogy a nádirigó gyakori - mégsem gazdája a kakukknak, ill. az ország déli és középső részén nem parazitálja a kakukk (Handrinos & Akriotis 1997). A jelen kutatás célja az volt, hogy műtojásos kísérletekkel felderítse és összehasonlítsa a görögországi és a magyarországi nádirigók tojásdiszkriminációs képességét. Míg a görög populáció nem parazitált, addig Magyarországon szokatlanul magas a parazitáltsági szint (kb. 64%, Moskát & Honza 2002). Szintén összehasonlítottuk a parazitálatlan fészekaljak FKV és FBV értékeit. Ha a görög

52 52 populációt még sohasem parazitálta a kakukk, akkor ott sokkal kisebb tojásdiszkriminációs képességet várhatunk, kisebb FKV-t, és nagyobb FBV értékeket, mint a párhuzamos magyarországi vizsgálatnál. Ellenhipotézisünk szerint, ha a görög populáció egy elhagyott gazda, akkor a görög nádirigó populáció megőrizhette túlfejlesztett antipredációs képességeit, melyek fejlettebbek lehetnek a magyországi nádirigóénál, mely populációt még parazitál a kakukk. Módszerek A kutatást a kiskunsági mintaterületen (lásd előbb) és Görögországban, Thermopylae környékén folytattuk (lásd előbb). Magyarországon 1998-ban (május 15. és július 15. között) és 1999-ben (május 16. és július 15. között), Görögországban április 25. és május 25. között, de fészkek csak május 6-tól voltak. Görögországban a költés kicsit előbb kezdődött, de nem sokkal, mivel egy szokatlanul korai magyarországi fészek első tojásának lerakási idejét május 9-re becsültük. Kísérletes kakukk parazitizmust végeztünk mű kakukktojásokkal mindkét mintaterületen, standard módon. A műtojás kiégethető gyurmából készült, s akril festékekkel festettük ki. Ugyanazt a nem-mimikris tojástípust használtuk mindkét területen, melynek mintája a Magyar Természettududományi Múzeum egyik kakukktojása volt. Ez a PANTONE (1995) színskála kódjai szerint az alábbi színeket tartalmazták: a csontszínű (614C) alaphoz sötétbarna (4625C) és szépia (457C) foltok tartoztak. A tojások tömege kb. 3,4 g volt, ami belülesett a kakukktojások átlagos tömegének (2,9-3,8 g; Cramp 1985). A tojás külső köpenye bár kemény volt, jól meglátszottak rajta a csőrnyomok. A mű kakukktojásokat 2-5 tojásos fészkeknél alkalmaztuk, s a kísérletes parazitizmust 6 napon át követtük, a szokásos módon (Moskát et al. 2002). A kísérletek 48 magyarországi fészeknél végeztük el sikeresen, s 14 esetben a görög mintaterületen. Az elfogadások és elutasítások terén nem találtunk szezonális különbségeket a hosszabb magyarországi kutatási periódusban (Kolmogorov- Szmirnov kétmintás teszt, D = 0,753, P = 0,623), így a magyar mintát a göröggel összehasonlíthattuk.

53 53 A tojások alapszínének és foltosságának összehasonlító elemzése Minden nádirigó fészekaljat a mű kakukktojással együtt fényképeztük le, Kodak szürke táblán Kodak színskálával, Nikon fényképezőgéppel, 100 ASA Kodak diafilmre, Nikon körvakuval. A diákat további analízisekhez Nikon LS-2000 típusú 35 mm-es filmszkenner segítségével olvastuk be (képfelbontás: 300 pixel/inch), s TIF formátumban tároltuk a számítógépen. Számítógépes képanalízissel ("image processing") elemeztük a tojásképeket, a Scion Image program segítségével (Scion Corp., Maryland, USA). Először a színes képeket fekete-fehérre transzformáltuk a foltméret méréséhez. A tojásfelszínt három egyenlő részre osztottuk a hosszanti tengely mentén (felső, középső és alsó), és a foltborítást mértük meg (foltborítás/összfelszin, %-ban kifejezve, s arcus/sinus transformációval transzformálva). Ezek az ún. "foltborítás változók", melyből három volt: foltborítás (felső), foltborítás (középső), foltborítás (alsó). Mivel néhány nagy folt vagy sok kicsi folt ugyanazt a foltborítási értéket adhatja, ezért az átlagos foltméret változót is felvettük ("folttípus változók"), melyek 1-től 5-ig terjedő skálán kódolt értékeket tartalmaztak, ahol a kisebb számok kisebb foltméretre utalnak. A változók nevei: folttípus (felső), folttípus (középső), folttípus (alsó). A színes elemzésekhez az Adobe Photoshop (Adobe System Incorp.) programot használtuk. Az R, G, B csatorna három színes rétegén végeztünk méréseket. A program ún. "eyedropper" eszközével mérést végeztünk, s átlagoltuk az R, G, B rétegeknek megfelelően. Minden színárnyalat értéket kalibráltunk a fénykép Kodak szürke táblájához, melynek relatív referenciája egy jól exponált fénykép volt. (A képek összehasonlításához elegendőek voltak a relatív értékek.) Ezt a referenciát használtuk a görög és a magyar képekhez egyaránt. A következő színváltozókat mértük, mindegyiket az R, G, B csatornán külön-külön: alapszín és foltszín. (Változónevek: alapszín (R), kisfolt ("dot") (R), nagyfolt ("blotch") (R) az R csatornára, valamint ugyanezek a két másik csatornára (G), (B) is. Nakamura et al. (1998) definíciója szerint a kisfolt 1 mm-nél kisebb, a nagyfolt pedig 1 mm-nél nagyobb átmérőjű. Összesen 171 tojásképen végeztünk méréseket, mindegyiken 549-et, mely igen nagy számú alapadathoz vezetett (94 ezernél több, s plussz még kalibrációs értékek).

54 54 Statisztikai analízisek Minden egyváltozós analízist, s a sokváltozós diszkriminancia analízist (MDA) a két populációban a tojásszínek és mintázatok összehasonlítására az SPSS programcsomaggal végeztük (Norusis 1990a,b). A tojások fészekaljon belüli variabilitását (FBV) és fészekaljak közötti variabilitását (FKV) egyutas variancia analízissel különítettük el ("random effects model of oneway analysis of variance"), minden változóhoz tartozó fészekaljra (Model II ANOVA sensus Sokal & Rohlf 1981). Ezen ANOVA modelben a FBV és a FKV csoporton belüli (hiba) négyzetösszeggel és a csoportok közötti átlag négyzetével mértük. Szignifikáns különbség itt azt jelenti, hogy a tojás jobban különbözik a fészekaljak között, mint fészekaljon belül. A variancia komponenseket és a konfidencia intervallumaikat az "nlme" programcsomaggal számoltuk, mely az R statisztikus számítási környezet része (Ihaka & Gentleman 1996, Pinheiro & Bates 2000). A Wilcoxon próbát alkalmaztuk a két populáció közötti FKV és FBV összehasonlításánál. Eredmények Mesterséges kakukktojások elutasítása Csak két választípust figyeltünk meg, az idegen tojás elfogadását és ejekcióját (14. Táblázat). A magyarországi kutatási területen mindkét választípus előfordult, elfogadás 29,4%-ban (10/34). Görögországban mindegyik kísérleti tojást ejektálták a nádirigók (100%; 14/14). A magyarországi adatsornál az elutasítások egy részénél nem távolították el a parazita tojást a fészekből, azt a rajta található csőrnyomok ("peck marks") miatt kategorizáltuk ejekciónak. Itt a műtojás festékrétege olyan súlyosan sérült, hogy az alatta lévő szín több helyen kilátszott. A gazdák megpróbálták a tojást kidobni, de mivel azt nem tudták kilyukasztani, ezért nem voltak képesek azt ejektálni. Ez 7 esetet érintett a 34 kísérletből (20,6%). Görögországban nem tapasztaltunk ilyen esetet, ott mindegyik műtojást sikeresen kidobták a fészekből a gazdák 0%; 0/14). A gazdák válaszreakciói a két

55 55 populációban statisztikusan szignifikánsnak bizonyult (Fisher teszt, kétmintás, P = 0,023). Négy esetben figyeltünk meg elutasítási költséget (a gazdák tévedésből saját tojást is ejektáltak a parazita tojással együtt), a görög kísérleteknél 28,6%-ot (4/14), s ez összesen hét saját tojást jelent. A magyar populációban is négyszer fordult elő költséges elutasítás (16,7%; 4/24), mely összesen kilenc saját tojást érintett. 14. Táblázat. Görög és magyar nádirigók válaszreakciói kísérletes parazitizmusra, nem-mimikris mű kakukktojás alkalmazása esetén. (Jelenleg csak a magyar nádirigó populációt parazitálja a kakukk.) Populáció Válaszreakció N Elfogadás (%) Ejekció (%) Magyarország (parazitált) 29,4 70,6 34 Görögország (nem parazitált) A tojásszín és a foltozottság elemzése A tojásmorfológiai változókat, beleértve az alapszín, kis és nagyfoltok kalibrált színméréseit, mindhárom színcsatormán (R, G, B), ezenkívül beleértve a foltméret és folttípus változókat, a tojások három különböző tartományában mértük (felső, középső, alsó). Az adatokat előzetes elemzése Wilk's lambda statisztikával azt mutatta, hogy a 15 változóból 11 szignifikáns különbséget mutatott a két populációban (15. Táblázat). A 15 változóból 8 színváltozó, míg a többi mintázati (folt) változó. A négy változóból, melyek nem mutattak szignifikáns különbséget, három folt-változó. Ezek alapján úgy tűnik, hogy a színváltozók jobban különböznek a két populáció között, mint a foltváltozók. A lépésenkénti ("stepwise") diszkriminancia analízis 10 változót választott ki a 15-ből, melyek alapján a populációk a legjobban elkülöníthetők (15. Táblázat). A diszkriminancia függvény magasan szignifikáns volt (Wilk's lambda = 0,413, chi 2 = 144,89, df = 10, P < 0,001). A 112 magyar és az 59 görög tojás némi átfedést mutatott az diszkriminancia tengely mentén (5. Ábra), de a klasszifikációs vizsgálat tovább erősítette a populációk elkülönülését. A magyar tojások 88,4%-a sorolható be

56 56 helyesen, míg a görögöknél ez az érték 89,8%. Egy véletlenszerűen kiválasztott tojás nagy valószínűséggel sorolható be helyesen a két populáció közül a neki megfelelőbe (P = 0,889). 15. Táblázat. Nádirigó tojások morfometriai változóinak összehasonlítása görög és magyar populáció esetén. (Az összehasonlítás egyváltozós Wilk's lambdán és lépésenkénti sokváltozós diszkriminancia analízis (MDA) együtthatóin alapul. Az eredeti képeket számítógépes képelemzéssel három színcsatornára (vörös - R, zöld - G és kék - B) osztottuk.) Változó Wilk's Lambda F P diszkriminancia koeff. (1. diszkriminancia függvény) Alapszín (R) 0, ,12 0,0000 *** 1,20276 Nagy folt (R) 0, ,84 0,0000 *** -0,67355 Kis folt (R) 0, ,598 0,0038 ** -0,54186 Alapszín (G) 0, ,803 0,0021 * -0,39440 Nagy folt (G) 0, ,71 0,0000 *** MDA nem választotta ki Kis folt (G) 0, ,15 0,0017 ** MDA nem választotta ki Alapszín (B) 0, ,28 0,0001 *** 0,34335 Nagy folt (B) 0, ,892 0,0283 *+ MDA nem választotta ki Kis folt (B) 0, ,318 0,2525 0,33361 Folttípus (alsó) 0, ,172 0,2805 MDA nem választotta ki Folttípus 0, ,931 0,0887-0,30976 (középső) Folttípus (felső) 0, ,1796 0,6723 0,27676 Foltborítás (low) 0, ,87 0,0000 * 0,58030 Foltborítás 0, ,504 0,0116 *+ MDA nem váasztotta ki (middle) Foltborítás (up) 0, ,20 0,0000 * -0,38027 *** = P<0,001; ** = P<0,01; * = P<0,05 + = Bonferroni korrekció után (Rice 1989) ezek a szignifikanciák nem maradtak szignifikánsak P = 0,05 szinten.

57 57 A becsült FKV (fészekaljak közötti variabilitás) szignifikánsan magasabb volt, mint az FBV (fészekaljon belüli variabilitás), de csak a magyar populáció színváltozói esetében. (Kivéve a kék csatorna kis és nagyfolt változóit. 6. Ábra). 5. Ábra. Görög és magyar nádirigó tojások eloszlása az 1. diszkriminancia tengely mentén (tojásmorfológiai változók sokváltozós diszkriminancia analízise). A két populáció változóinak konfidencia intervallumait összehasonlítva megállapíthatjuk, hogy átfedett 11 változónál, de 4 változónál (alapszín (R), kisfolt (R), foltborítás (középső) és foltborítás (felső) az FKV nagyobb volt a magyar, mint a görög populációnál. Egyik változó sem mutatott ellentétes jelleget a görög populáció javára. Ezt erősítette meg a Wilcoxon próba, amely a két populáció között szignifikáns különbséget talált, ha mind a 15 változót figyelembe vesszük (átlagos FKV: 6,909 Görögországon és 11,178 Magyarországon; W = 15, P = 0,008). Ugyanez az összehasonlítás az FBV-re 10 változónál talált átfedést, de két esetben (alapszín (G) és alapszín (B)) az FBV szignifikánsan alacsonyabb volt Magyarországon. Mindhárom foltborítás változó (felső, középső és alsó) Görögországon volt az alacsonyabb. Bár a 15 változó FBV-je kisebb volt Magyarországon (5,998), mint Görögországon (8,162), a különbség nem szignifikáns a Wilcoxon próba alapján (W = 92, P = 0,073). Ha az analízist csak a színváltozókon

58 58 végezzük el (az első 9 változó az 15. Táblázatban), akkor az FBV szignifikánsan alacsonyabb Magyarországon, mint Görögországon (magyar átlagos FBV: 9,740, görög: 13,404; W = 44, P = 0,008). 6. Ábra. A görög és magyar nádirigó populáció tojásain mért morfológiai változók becsült variancia komponenseinek összehasonlítása. (A) színváltozók (alaszín-a, nagy folt-nf, kis folt-kf; R,G,B: színcsatornák); (B) folttípus-ft, a tojás alsó harmadában-a, középső részén-k és felső részén-f (a hossztengely mentén három egyenlő részre osztva), és (C) foltborítás-fb (a, k, f: mint előbb).

59 59 Értékelés A gazda kakukk parazitizmusra adott választípusai Kutatásaink szerint a görög nádirigó populáció tojásdiszkriminációs képessége kiváló. Ez nem támogatja a hipotézisünket, hogy a parazitálatlan görög populációt még nem rohanta le a kakukk, inkább - az ellenhipotézist megerősítve - arra utal, hogy az evolúciós versenyfutás befejeződésével a kakukk elhagyta ezt a populációt. Mivel a görög nádirigók tojásdiszkriminációs képessége jobb, mint a magyar populációé, ez egyben arra is utal, hogy egy elhagyott gazdapopuláció meg tudja őrizni tojásdiszkriminációs képességét, ha az nem költséges számára. (Ilyen költség lehetne a magas elutasítási költség, amikor parazitálatlan fészekaljnál egy saját tojást a gazda idegennek érez, pl. amelyik kicsit eltérő a többitől, s ezért tévedésből ejektálja a saját tojását, vagy elhagyja a fészket.) Elméletileg még azt is elképzelhetnénk, hogy a görög populáció valóban egy naív, még parazitálatlan populáció, s egy közeli parazitált populációból jut be az elutasító gén génáramlás révén, mint pl. Japánban, szintén a nádirigónál (Nakamura et al. 1998). Ennek ellene mond, hogy az elutasítási ráta 100%-os volt, nyilvánvalóan túl magas ahhoz, hogy az elutasító és elfogadó gének keveredése révén ez kialakuljon, mint pl. Japánban. A görög tengerpartok földrajzi értelemben vett összeköttetése (nincs ökológiai barrier a kis lokális populációk között), s a nádirigó nagy abundanciája Görögországban nem teszi lehetővé, hogy a déli és a középső részeken izolátumok alakuljanak ki a nádirigónál. Kutatásunk 71%-os elutasítási rátát mutatott az alkalmazott nem-mimikris mű kakukktojással szemben a magyar populációban. Ez jóval magasabb, mint az ugyanezen időszakban, természetes kakukk parazitizmusnál kimutatott 34%-os érték, de az igazi kakukktojások mimikrije jobb volt, mint a kísérleti tojásé (Moskát & Honza 2002). A természetes parazitizmusnál talált nagyszámú fészekelhagyás nem jelentkezett a kísérleti kakukktojás alkalmazásakor, ekkor fészekelhagyás egyáltalán nem fordult elő. Ennek oka lehet, hogy a könnyebben felismerhető kísérleti tojás eltávolítását nagyobb biztonsággal, kevesebb tévesztéssel (ejekciós költség és ejekciós hiba) tudják megoldani a nádirigók, míg a mimikrisebb tojásoknál az

60 60 elutasítási költség megnövekszik. A madarak inkább elhagyják a fészket, és így esélyük van arra, hogy - kedvező esetben - egy nagyobb fészekaljat tudjanak kikölteni és felnevelni. Megszűnt gazda-kakukk kapcsolatok vizsgálata során több más esetben is kimutattak már fennmaradt antiparazita védelmet. Így pl. a réti pityernél és a barázda billegetőnél Izlandon, ahol ezek a fajok a kakukktól izolálva élnek (Davies & Brooke 1989a). Az Ausztria keleti részén élő nádirigók gyakran elutasítók a parazita tojással szemben, míg a rokonfaj, a bengál nádirigó (Acrocephalus stentoreus) elfogadja a műtojásokat (Brown et al. 1990). Egy harmadik Acrocephalus faj, az ausztrál nádirigó (Acrocephalus australis) elutasító a parazita tojásokkal szemben. Mivel jelenleg nem parazitálja egyik kakukkfaj sem, ez történeti parazitizmusra utalhat (Welbergen et al. 2001). Európában további példák találhatók a réti pityer egyes norvégiai populációinál (Moksnes & Røskaft 1992), a magyarországi tövisszúró gébicsnél (Moskát & Fuisz 1999, Lovászi & Moskát 2004), a barátposzátánál (Honza et al. 2004) és az erdei pintynél (Stokke et al. 2004). A szarka populációkon, melyeket korábban parazitálhatott a szajkókakukk, kimutatták, hogy a jelenleg is parazitált populációktól távolodva a megőrzött tojásdiszkriminációs képesség csökken (Soler et al. 1999). A Hispaniola szigetére (Dominika) Afrikából betelepített málinkó-szövőmadárnál (Ploceus cucullatus), a költésparazita távollétében a tojásdiszkriminációs képességek csökkenését figyelték meg (Cruz & Wiley 1989). Ennek egyik lehetséges magyarázata az, hogy az ilyen képességek fennmaradásához folyamatos génáramlás is szükséges lehet (Briskie et al. 1992). Alternatív magyarázata pedig, hogy a tojásdiszkrimináció lehet genetikai alapon öröklődő, de lehet fenotipusos is (Brooke et al. 1998, Lindholm 2000, Lindholm & Thomas 2000), utóbbi pedig a költésparazita hiányában gyorsan visszafejlődhet. A gazdatojások fészekaljon belüli variabilitása (FBV) és fészekaljak közötti variabilitása (FKV) a nádirigónál A magyarországi erősen parazitált nádirigó populációnál a FKV jelentősen nagyobb volt, mint az FBV a színváltozók esetében. Görögországon, ahol a vizsgált térségben nem parazitálja a kakukk a nádirigót, sem a szín, sem a foltváltozók esetében nem

61 61 kaptunk ilyen összefüggést, bár a fejlett tojásdiszkriminációs viselkedés alapján ezt is várhatnánk. A két populáció összehasonlítása, tendenciájában, nagyobb FKV-t mutatott ki Magyarországra, mint Görögországra, míg a FBV hasonló volt. Interpretációnk szerint a költésparazitizmus megszűnésével a természetes szelekció már nem részesíti előnyben a nagyobb FKV-t (és talán az alacsonyabb FKV-t sem). Nem zárhatjuk ki, hogy a görög nádirigók elveszítették adaptív jellegeik egy részét a parazita kapcsolat megszűnése után. Úgy tűnik, hogy a viselkedésbeli adaptációk és a tojásmorfológiai adaptációk két különböző probléma, mely feltehetően két különböző génhez is kötődik, s így nem szükségszerően változnak párhuzamosan. Alkalmas és alkalmatlan gazdák összehasonlítása azt mutatta, hogy a kakukk parazitizmus a nagyobb FKV és a kisebb FBV irányába hat (Øien et al. 1995, Soler & Møller 1996). A jelen dolgozat az FKV és a FBV relatív jelentőségét vizsgálta, és a parazitált magyarországi populációban a FKV növekedését mutattuk ki. Magyarországon a kakukk majdnem tökéletes mimikrit fejlesztett ki (Southern 1954) az emberi érzékelés szerint, de az emberi szem számára nem látható tartományban lehetnek különbségek (Cherry & Bennett 2001). Az emberi érzékelés és az UV tartományban lévő érzékelés alapján számított mimikri a magyarországi nádirigóknál is eltért, az UV tartomány fontos szerepet tölthet be (Cherry, M., Bennett, A. T. D. és Moskát, Cs., kézirat). Mivel a jó mimikris kakukktojások is a nem megfelelő típusú nádirigó tojások közé kerülhetnek ha az FKV nagy (Moskát & Honza 2002), akkor a kakukk esetleg megemelt tojásszámmal kompenzálhatja ezt, mivel a kakukkok által egy szezonban rakott tojások száma tág határok között mozoghat: (25) (Wyllie 1981).

62 Szinkronizált költés a kakukk-nádirigó fajpárnál Problémafelvetés A magyarországi szokatlanul magas kakukk parazitizmusnak (kb. 64%, Moskát & Honza 2002) számos következménye lehet a gazda-költésparazita kapcsolatra (McLean & Maloney 1998). Egyik lehetséges jelenség lehet a költések magasabb fokú szinkronizáltsága. Alacsony kakukk denzitásnál a kevés kakukknak nem szükséges a tojásrakását a gazdák fészkeléséhez hangolni, elég, ha csak egy időben van a gazdáéval. Nagy kakukk denzitás esetén viszont a rosszul időzített tojásrakás megnövelheti a többszörös parazitizmust. Ennek következménye, hogy a kakukkok között jelentős fióka-kori kompetíció lesz, melynek következtében számos fióka a másik kakukk áldoztává válik. Mivel a kakukkfiókák kihordják a fészekből az abban található más tojásokat, ill. fiókákat, ezért fészkenként csak egy kakukkfióka tud felnőni és kirepülni többszörös parazitizmus esetén is (Wyllie 1981). A többszörös parazitizmusnak még számos egyéb következménye is lehet, pl. a nádirigó esetében kimutattuk hatását a gazda tojásdiszkriminációs képességére (Honza & Moskát 2005, Hauber et al. 2006). A kakukk parazitizmus nagy frekvenciája így a kakukk kirepülési sikerességét csökkenti, tehát következményei vannak a fitnesszre (Takasu et al. 1993, Barabás et al. 2004). Hasonló negatív hatás más költésparazitánál is megtalálható, még azoknál is, melyek nem hordják ki a fészek tartalmát. Így pl. a barnafejű gulyajárónál a fiókakori túlélés csökkenhet a fiókakori kompetíció miatt (Robinson et al. 1995, Trine 1998, Ward & Smith 2000). A magas parazitáltsági szint miatt kizsákmányolt gazdapopuláció is könnyen a kipusztulás felé sodródhat, de nem parazitált populációkból történő immigráció segíthet a gazdapopuláció fennmaradásában (May & Robinson 1985, Robinson et al. 1995), amint ezt a kakukk és nádirigó esetében szimulációs modellel is igazoltuk (Barabás et al. 2004). A fentiek alapján a kakukk részéről olyan adaptációt várhatnánk, mely segít elkerülni, ill. csökkenti a többszörös parazitizmust. Egy kakukktojó (max. 25) tojást tojik egy szezonban, s átlagosan minden második nap tojik egy-egy tojást (Wylie 1981). Magas kakukk denzitás mellett gyakrabban várható, hogy már parazitált fészekbe tojik a kakukk. A kakukknál is létezik némi territóriális

63 63 viselkedés, melynek során igyekeznek kisajátítani a potenciális gazdákat (Wyllie 1981, Hauber & Dearborn 2003). A territóriális viselkedés a többszörös parazitizmust csökkenti (Hahn et al. 1999). A gazdáknál szintén kialakulhat védekező mechanizmus, mely igyekszik csökkenteni a parazitizmust. Ilyen pl. a korai vagy későn történő fészkelések, amikor a költésparazita még nincs a területen, vagy már eltávozott onnan (pl. Alvarez 1996, Payne & Payne 1998, Whitehead et al. 2002). A kakukk nagy denzitása esetén lecsökken a megtalálható parazitálatlan fészkek száma, amint ezt rádióadós terepvizsgálatok igazolták (pl. Honza et al. 2002). Ilyenkor alkalmilag előfordulhat, hogy a kakukktojók már elhagyott vagy rossz, előző évi fészekbe tojnak (Moskát & Honza 2002), vagy alkalmas fészek hiányában a földre tojnak, esetleg fiókák mellé, eleve pusztulásra ítélve tojásukat (Varga 1994). Nagy denzitásnál a territóriumok védhetősége csökken, mely szintén növeli a parazita nyomást az alkalmas fészkeknél (Elliott 1978). A jelen kutatásnál két költési szezonon keresztül vizsgáltuk a gazda fészekkezdésének és a kakukk tojásrakásának időbeli mintázatát. Hipotézisünk szerint nagy parazita nyomás esetén a kakukk nem képes szinkronizálni tojásrakását a gazda fészeképítésével és ez a többszörös parazitizmus növekedéséhez vezet. Ennek következménye a kakukktojások csökkent sikeressége. Predikciónk szerint a kakukk tojásrakása és a gazda tojásrakása nem mutat szinkronizációt. Alternatív hipotézisünk szerint ha a kakukkok képesek szinkronizálni, ez elősegítheti a költésparazita reproduktív sikerességét. Ebben az esetben igen hasonló tojásrakási mintázatra számíthatunk a kakukk és a nádirigó fajpárnál. Módszerek A kutatás a kiskunsági kutatási területen történt, 1998-ban és 1999-ben. A terület és az általános módszerek leírása megtalálható Moskát & Honza (2000, 2002) munkáiban. A területünkön megfigyelt 64%-os kakukk parazitizmus szokatlanul magas szint, s emellett a többszörös parazitizmus is gyakori, a nádirigó fészkek 23%- a tartalmazott 2, 3 vagy 4 kakukktojást.

64 64 Tavasszal a nádirigó érkezik utolsónak a területre az Acrocphalus-ok közül (Moskát & Báldi 1999). A legkorábbi nádirigók május 15. körül kezdik a tojásrakást, de elszórtan mindig akadnak korábban fészkelők is. Területünktől kb. 50 km-re, a Velencei-tavon, Batáry & Báldi (2005) április 28-án talált egy kivételesen korai tojást. A legkésőbbi tojásrakásokat július elején találtuk a kiskunsági területen. A kakukk tojásrakási idejéről és a nádirigó fészekkezdéséről szóló adatokat 10-napos szakaszokba gyűjtöttük a költési szezon folyamán. A nádirigónál az első tojás lerakásának napját tekintettük adatnak, melyet visszaszámláltunk, ha később találtuk meg a fészket, mivel ez a faj naponta egy tojást tojik (Cramp 1992). Ahol ez nem volt lehetséges, azt a fészket kihagytuk az analízisből. A kakukktojásoknál is csak az azonosítható dátummal lerakott tojásokat vettük figyelembe. Csak a tojásrakási periódust vettük figyelembe, mivel a kakukk tojásainak 94%-át a fészekalj teljessé válása előtt tojja a gazda fészkébe. Mind a gazdák, mind pedig a kakukkok tojásrakási mintázatát chi 2 próbával hasonlítottuk össze a két év között. A rendelkezésre álló fészkek és a lerakott kakukktojások számát pedig, évenkénti bontásban, Spearman rang korrelációval hasonlítottuk össze. A rangkorrelációs tesztet részesítettük előnyben a kontingencia tábla (chi 2 ) analízissel szemben az utóbbi esetben, hogy a költésparazita és a gazda közötti szinkronizációt kimutassuk. Ez ugyanis szignifikáns eredményt ad a szinkronitás esetén, míg a chi 2 analízis nem-szignikáns eredményt ad ugyanabban az esetben. Egy nem-szignifikáns eredmény a chi 2 próba esetében kis mintaszám következménye is lehet, s így a rangkorrelációs teszt robusztusabb megoldás esetünkben (C. Moskát, Z. Barta, M. Hauber & M. Honza, benyújtva). A statisztikai analíziseket az SPSS 12.0 programcsomaggal végeztük. Eredmények A kakukktojás/nádirigófészek arány % között mozgott a 10-napos időintervallumokban (16. Táblázat). A valóságban a többszörös parazitizmus ettől magasabb szinten mozgott, mivel a fészkek egy része nem hozzáférhető a kakukk számára (pl. jól elrejtett fészkek, vagy figyelőfától messze eső fészkek, mely a területünkön a fészkek kb. 34%-át érinti, lásd Moskát & Honza 2000).

65 Táblázat. A kakukktojások relatív gyakorisága (%) a nádirigó fészkekhez képest, 10-napos időintervallumokban, két költési szezon folyamán (mindkét évben május 5. volt a kiindulópont). 10-napos időintervallumok Év Ábra. Nádirigó gazda tojásrakási szakaszban lévő fészkeinek időbeli dinamikája a költési szezon folyamán és a lerakott új kakukktojások időbeli mintázata. Az adatok 10-napos időszakokban vannak összesítve (vízszintes tengely), két költési szezon folyamán. A megfigyelés két éve között (1998. és 1999.) eltérő fészekkezdési mintázatot figyeltünk meg a nádirigó esetében (chi 2 = 14,502, df = 5, P = 0,013), s szintén eltérő volt a kakukktojások elhelyezésének üteme a nádirigó fészkekben (chi 2 = 12,745, df = 5, P = 0,026) (7. Ábra). Az első évben a nádirigók fokozatosan kezdték a költést (7. Ábra). A Spearman rang korreláció szerint a kakukk hasonló mintázatot mutatott, mint a gazdafaj (R_Sp = 0,821, n = 7, P = 0,023). A következő évben a nádirigók

66 66 költése hirtelen, nagyobb arányban kezdődött, s a kakukkok is ezzel párhuzamosan tojtak (R_Sp = 0,943, n = 6, P = 0,005). Mindkét korreláció szignifikáns maradt Bonferroni korrekció után is. A kakukk parazitizmus rátája nem mutatott szisztematikus változást, trendet az egymást követő 10-napos időszakokban (R_Sp = 0,393, n = 7, P = 0,383 az 1998-as évben és R_Sp = 0,371, n = 6, P = 0,468 az es évben). Továbbá a Kolmogorov-Smirnov teszt szerint nem mutatkozott eltérés az egyenletes eloszlástól egyik évben sem (Z = 0,533, n = 7, P = 0,939 az első évben és Z = 0,726, n = 6, P = 0,668 a második évben), ami arra utal, hogy a költési szinkronitás konstans parazitáltsági rátával járt együtt. Értékelés A predikciónkkal ellentétben, a kakukk és a nádirigó erős szinkronizáltságát mutatták az eredmények. A gazda és a kakukk tojásrakása erős kapcsolatot mutatott, mind a két évben, annak ellenére, hogy a két évben különbözött a tojásrakások időbeli mintázata. A kakukk 2-3 héttel korábban érkezik a területre, mint a nádirigó, s így láthatja már az elsőnek fészkelő nádirigók fészeképítését és tojásrakását is. A barnafejű gulyajárónál, ami szintén nagy denzitásban fordul elő helyenként, a tojásrakás nem szinkronizált, s ez a többszörös parazitizmus növekedéséhez vezethet (pl. Elliott 1978, McLaren et al. 2003). A selymes gulyajárónál (Molothrus bonariensis) a tojók mutatnak némi szinkronizációt a gazda tojásrakásával, de nem kerülik el a többszörös parazitizmust, mely intraspecifikus kompetícióhoz vezet a gulyajáró tojók között (Mermoz & Reboreda 1999). Kattan (1997) és Lea & Kattan (1998) ezt "shot gun" modellként írta le, miszerint a nem-territóriális költésparazita minél több felfedeztt fészket próbál meg parazitálni. A szajkókakukk spanyol populációjánál szintén nincs territóriális rendszer, ami többszörös parazitizmushoz vezet, ha kevesebb a gazdafészek (Martinez et al. 1998). A szajkókakukk és barnafejű gulyajáró tojók a gazda parentális képességei szerint is szelektálhatnak a gazdák között ("gazda szelekciós stratégia", Soler et al. 1995, Hauber 2001). Eszerint a szajkókakukk olyan szarkákat választ gazdának, melyek nagy fészket építenek, mert ennél a madárfajnál a fészeknagyság az

67 67 utódnevelési képesség indikátora (Soler et al. 1995). A barnafejű gulyajárók is olyan légykapó-tirannusz (Sayornis phoebe) fészkeket preferálnak, melyek biztonságosabbnak tűnnek (Hauber 2001). A barnafejű gulyajárók így nem követik tisztán a "shot-gun" modellt, a tojók stratégiája a "shot-gun" és a gazdaszelekciós modell közé esik (Woolfenden et al. 2003). A gulyajárókkal és a szajkókakukkal ellentétben, ahol a parazita fióka együtt nő fel a gazdafiókákkal, kakukk esetében a többszörös parazitizmus komolyabb következményekkel jár, mivel a korábban kelt fióka fogja kihordani a többit, akár még tojásként, akár kis fiókaként. Emellett a kakukk fekunditása (Wyllie 1981) alapesetben fele a barnafejű gulyajáróénak (Scott & Ankey 1980). A kakukk kisebb termékenysége miatt a tojásonkénti befektetett energia és a rossz helyre elhelyezett tojás vesztesége nagyobb, mint a gulyajáró esetében. Továbbá a kakukknál nagyobb a többszörös parazitizmus költsége, mint a gulyajárónál és a szajkókakukknál, ahol a fiókák együtt nőnek fel. Eszerint a kakukknál fontos lehet minimalizálni a rosszul időzített és elhelyezett tojások számát, többek között a többszörös parazitizmus csökkentésével. Kutatásunk feltárta a kakukkok és a nádirigók tojásrakási stratégiái közötti szezonális és évek közötti különbségeit. A gulyajárókkal ellentétben, a kakukkok kisebb termékenysége miatt költségesebb a tojás elhelyezése (lásd előbb). Ez nagyobb erőfeszítést kíván a fészekkeresésnél, ahol a már kakukktojást tartalmazó fészkek elkerülése kívánatos. Rádiótelemetriás kutatások szerint a kakukkok territóriumai nem jól definiáltak, s a "home range"-ek egymással átfedők, mikor a kakukkok denzitása nagy (Nakamura & Miyazawa 1997, Vogl et al. 2004). Területünkön sem különültek el élesen a kakukk territóriumok, egymáshoz közeli fészkekben sokszor teljesen eltérő szinezetű és mintázatú kakukktojások utaltak a különböző tojók jelenlétére. Egy spanyol vizsgálat kimutatta, hogy a gazdapopuláció nagyobb denzitása esetén a kakukkok denzitása is nagyobb volt (Alvarez 2003). Eredményeink szerint a kakukkok adaptálódtak a gazdákhoz az optimális tojásrakás idejének kiválasztásában, s szinkronizálják tojásrakásukat a gazdájukkal.

68 A gazda tojásfelismerő képessége, idegen testek eltávolítása a fészekből Problémafelvetés A költésparaziták gazdafajainál antiparazita viselkedésformák kifejlődését figyelhetjük meg (pl. Davies 2000), így pl. a kakukkgazdáknál gyakran fejlett tojásdiszkriminációs képességet találunk. A gazdák parazitizmusra adott válasza feltételes, számos tényezőtől függ (lásd pl. Davies 2000) és egy költség/haszon optimalizációs folyamaton alapul (pl. Marchetti 1992, Davies et al. 1996, Lotem & Nakamura 1998, Røskaft & Moksnes 1998, Øien et al. 1999, Rodríguez-Gironés & Lotem 1999). Egyes költésparazitáknál azonban a hasonló válaszoknak különböző okai lehetnek, pl. a gulyajáró gazdáknál a fészekelhagyás a költésparazita látványa miatt következik be (Hosoi & Rothstein 2000), nem pedig a parazita tojás fészekben való jelenléte miatt, mint a kakukkgazdáknál (pl. Davies 2000). A nádirigó ismert kakukkgazda, mely közepesen fejlett tojásdiszkriminációs képességgel rendelkezik. Japánban 47,4%-át ejektálta a kakukktojásoknak, de dezertálás (11,5%) és tojáseltemetés is előfordult (2,6%) (Lotem et al. 1995). Magyarországon a dezertálás volt a leggyakoribb elutasítási forma (19,6%), az ejekció (11,7%) és a tojáseltemetés mellett (2,4%). Azonban a nádirigók képesek voltak nem csak parazita tojásokat eltemetni, ejektálni, vagy az idegen tojások miatt dezertálni a fészket, hanem természetes és mesterséges idegen testekkel szemben is ugyanezeket a reakciókat mutatták (pl. 3 cm hosszú nádszálat, vagy 1,6-2,1 cm átmérőjű érméket, Bártol et al. 2003). Ezek az eredmények konzistensek Rothstein (1975) hipotézisével, miszerint a parazita tojások elutasítása lehet fészektisztítási viselkedés is. Ezért hipotézisünk szerint a fészektisztítási viselkedés, ami a legtöbb gazdafajnál és a gazdaként nem használt fajoknál is előfordul (pl. sirályoknál, Tinbergen et al. 1963), megmagyarázhatja a parazita tojás elleni elutasítási viselkedést. Sok madár eltávolít fészkéből különböző kis dolgokat, mint tojáshéjat, ürüléket, falevelet, ágakat és kavicsokat. Ennek az a célja, hogy megvédje a tojásokat az esetleges károsodástól, védje a predátoroktól, s így a növelje a tojások kelési

69 69 arányát. A fészektisztítási viselkedés hasonlít a parazita tojás elutasításához. Mivel a fészektisztítás sokkal általánosabb viselkedésforma, Rothstein (1975) a tojáselutasítás kifejlődésének alapjául szolgáló viselkedésnek tekinti. A jelen kutatásban nádirigók válaszait vizsgáltuk parazita tojások és idegen testek ellen, standardizált módon. A kísérleteknél alkalmazott objektumok súly, anyag és szín tekintetében hasonlóak voltak egymáshoz, csak alakban tértek el egymástól. Így a tojásalakon kívül elnyújtott és kerek formát használtunk, mely pálcikára, ill. korongra emlékeztetett. Két hipotézist vizsgáltunk. (1) Az idegen tojások eltávolítása fészektisztítási viselkedés. Ekkor a tojásokhoz legkevésbé hasonló objektumoknál várható a legmagasabb elutasítás (nem tojásalakú objektumok). (2) Ellentétes hipotézisünk, hogy az objektumok eltávolítása antiparazita viselkedés, ill. annak mellékhatása. Ekkor a parazita tojások ellen kaphatjuk a legmagasabb elutasítási rátát, s kisebbet a nem tojásalakú objektumokra. Módszerek A kutatást az apaji területen végeztük, május 15. és július 3., valamint május 16. és június 29. között. Az alábbi objektumokat használtuk kísérletes parazitizmushoz: (1) pálcika: kis szöget vontunk be műanyaggal (hossza mm, átmérője 4-5 mm). A pálcika alakja hasonlított egy nádszáléhoz, mely akár természetes módon is bekerülhet egy nádirigó fészekbe. (2) Korong: 1 Ft-os pénzérmét vontunk be műanyaggal (átmérő: mm, vastagság: 3 mm). Ez egy mesterséges objektumot képviselt, olyat, mely természetes körülmények között nem fordulhat elő a fészekben. (3) Műtojás: az előző objektumok anyagából készült műtojás (kb. 23 mm x 17 mm, s alakjában, nagyságában egy igazi kakukktojáshoz hasonlított. Az objektumokat akril festékkel festettük ki (világos drapp-csontszínű alapszín, s sötérbarna, valamint szépia foltok), olyan mintázattal ami hasonlított egy, a Magyar Természettudományi Múzeumban tárolt kakukktojáshoz. A tojás nemmimikrisnek minősíthető nádirigó fészekben. Az objektumok súlya egyaránt 3,2-3,5 g, ami a természetes kakukktojások súlyának variabilitási tartományán (2,9-3,8 g; Wyllie 1981) belül van.

70 70 8. Ábra. Kísérleti objektumok: korong, pálcika, és mű kakukktojás. Az objektumokat különböző állapotú fészkekbe raktuk: (a) tojásrakás előtti szakasz: a fészek már elkészült, de még tojás nincs benne; (b) egy-tojásos fészek a tojásrakás megkezdésekor; (c) inkubációs szakasz: a kotlás megkezdése után 2-3 nappal, a fészekalj teljessé válása után. A kísérlet után 6 napig ellenőriztük a fészkeket, s feljegyeztük a gazda esetleges reakcióját (eltemetés, ejekció, dezertálás; Moksnes et al. 1991, Lotem et al. 1995, Moskát & Fuisz 1999, Bártol et al. 2002). Ezek hiányában a gazda válaszát "elfogadás"-nak tekintettük. A predált, vagy más módon tönkrement fészkeket (pl. viharkár), vagy amelyeket közben a kakukk esetleg parazitált, kihagytuk az értékelésből. Az alkalmazott statisztikai tesztek kétoldaliak. Eredmények Összesen 147 kísérlet volt sikeres (17. Táblázat). A műtojások elutasítási rátája nem különbözött a tojásrakás előtti és a tojásrakási időszakban (Fischer test, P = 0,704), s így összevontuk őket, mint pre-inkubációs kategóriát. Ebben a kategóriában majdnem mindegyik nem tojás alakú objektumot elutasították a nádirigók (a pálcikák

71 71 93,5%-át és a korongok 93,1%-át; 17. Táblázat). Az elutasítási formák között dezertálás nem fordult elő ezen kísérletben, csak ejekció, ill. a korongoknál sok volt az eltemetés (41,4%), amikor a korongot lapjával beépítették a fészek aljába. Dezetálás csak a műtojásos kísérleteknél fordult elő (38,7%). A mű kakukktojásokat kevésbé utasították el a nádirigók (71,0%), mint az idegen objektumokat (93,3%) (Fisher próba, P = 0,009). 17. Táblázat. Nádirigók különböző objektumokra adott válaszai a prae-inkubációs szakaszban (tojásrakás előtti és tojásrakás alatti) és az inkubációs időszakból. Mindegyik objektumnak ugyanolyan tömege, anyaga, színe és foltmintázata volt (lásd a 8. Ábrát!). eltemetés ejekció dezertálás elfogadás N Tojásrakás előtti pálcika korong mű kakukktojás Tojásrakás mű kakukktojás Inkubáció pálcika korong mű kakukktojás Sem eltemetés, sem dezertálás nem fordult elő az inkubációs szakaszban végzett kísérleteknél. Mindegyik pálcikát (100%) és a legtöbb korongot (88,2%) ejektálták a nádirigók, de a mű kakukktojások közül már csak 65,0%-ot. Utóbbiak elutasítása szignifikánsan különbözött az idegen objektumokétól (94,4%) (Fisher teszt, P = 0,007). Az elutasítási ráta viszont nem különbözött a prae-inkubációs és inkubációs szakaszok között (chi 2 teszt, Yates korrekcióval: nem tojás alakú objektumok: chi 2 = 0,05, df = 1, P = 0,828; mű kakukktojások: chi 2 = 0,02, df = 1, P = 0,889).

72 72 Az elutasítási költségek alacsonyak voltak, mivel csak 4 esetünk volt, amikor a gazda tévedésből saját tojását ejektálta a mű kakukktojással vagy nem tojás alakú objektummal együtt. Ezek egyike egy pálcika elutasításánál fordult elő a praeinkubációs szakaszban. Emellett előfordult még tévesztés 2 fészeknél, mű kakukktojás elutasítása esetén, ugyancsak a prae-inkubációs szakaszban. A negyedik eset pedig, egy korong, inkubációs szakaszban történt eltávolításnál fordult elő (1 tojás). Értékelés Kimutattuk, hogy a nádirigók a nem tojás alakú objektumokat nagyobb gyakorisággal utasították el, mint a tojás alakúkat. Ez az eredmény a fészektisztítás jelentőségére utal. Ehhez hasonlóan a pirosvállú csiröge (Agelaius phoeniceus) és a sárgafejű csiröge (Xanthocephalus xanthocephalus) minden idegen objektumot elutasított, viszont majdnem mindegyik tojástípust - tekintet nélkül azok színezetére és foltosságára - elfogadott (Ortega & Cruz 1988). Ezen madarak egyikét, a pirosvállú csirögét gyakran parazitálja a barnafejű gulyajáró. Egy új vizsgálat szintén az idegen testek, a tojás-alaktól távolabb álló formák fokozott elutasítását mutatta két gazdafajon, a vándorrigón (Turdus migratorius) és a szürke macskamadáron (Dumetella carolinensis) (Underwood & Sealy 2006). Így ezen amerikai vizsgálatok négy madárfajon, s a mi európai vizsgálatunk egy közepesen fejlett tojás-elutasító képességgel rendelkező kakukkgazdán (Moskát et al. 2003b) konzisztensek abban az értelemben, hogy a tojásaikhoz hasonló objektumokat fogadják el, az ettől lényegesen különbözőeket elutasítják. A hasonlóságot azonban sokszor nehéz megállapítani, mivel annak érzékelése függ az organizmus vizuális rendszerétől (Cherry & Bennett 2001). Bár a gazdák tendenciát mutatnak a saját tojásaiktól eltérőek elutasítására (Lotem et al. 1995), az általános nézet szerint, a gazdák parazitizmushoz való adaptációja nem a parazita tojás felismerésének irányába hat, hanem a gazdák saját tojásainak a jobb megismerése felé (Rothstein 1982, Sealy & Lorenzana 1998). (Ugyanakkor egy új kutatási eredményünk kimutatta a parazita tojás felismerésének tanulását is, egy sikeres tojáseltávolítási tapasztalat nemmimikris parazita tojással később megnövelte a mimikris tojások elutasításának

73 73 gyakoriságát (lásd a 3.8. fejezetet, Hauber et al. 2006)). Amikor üres fészekbe helyeztünk egy kísérleti tojást, vagy nem tojás alakú objektumot, akkor a gazdák nem tudták közvetlenül saját tojásaikhoz hasonlítani azokat. A fészektisztítási viselkedéssel összhangban az elutasító válaszok nem különböztek az inkubáció előtti és alatti fészkeknél. Azonban az ejekció, mint elutasítási forma, gyakoribbá vált az inkubációs szakaszban, s a dezertálások száma itt lecsökkent. Ez összefüggésben van azzal, hogy a dezertálások költsége növekszik a költés előrehaladása során. A korongot a nádirigó gyakrabban eltemette, mint más objektumot, de a pálcikánál ezt a módszert ritkán alkalmazta. Nyilván a kerekített, vékony objektumot könnyebb volt eltemetni, mint a pálcikát. Ez rávilágít, hogy az egyes alkalmazott módszerek az objektumok alakjától függnek, melyek között a tojás alak csak egy lehetséges - bár sok szempontból kitüntetett - formatípus. A teljes inkubációs periódus alatt előfordult fészektisztítási viselkedés, amint a gazdafajoknál is gyakran az egész inkubációs szakaszban megtalálható parazita tojások elleni védekezési forma (Davies & Brooke 1989a, Moksnes et al. 1991, 1993b, Moskát 2005a). A kakukkgazdáknál viszont elenyészően kicsi a parazitizmus kockázata az inkubációs szakaszban (Moskát & Honza 2002, Moskát 2005a), csak az inkubációs szakasz legvégén esik le hirtelen az elutasítások gyakorisága (pl. 3-5 nappal a tojások kikelése előtt megnő az elfogadások száma; Moskát 2005a). Eredményeink alapján a fészektisztítási viselkedés fontos lépcsőfokot jelenthet a tojáselutasítás kifejlődésében, ill. annak kezdeti szakaszában. Ugyanakkor a fészektisztítási és antiparazita tojáselutasítási viselkedést nehéz egymástól elkülöníteni. További kísérletes kutatások ajánlhatók, valamint filogenetikai összehasonlító elemzések, hogy a két hipotézis tisztán elkülöníthető legyen egymástól. A tojáselutasítási viselkedés két szinten értelmezhető: (1) a madarak elutasítanak minden nem tojás alakú objektumot általános tisztítási mechanizmus során. (2) A gazdák tojásfelismerő képességének kifejlődésével egyre inkább felismerik saját tojásaikat, s ennek következtében tudják elutasítani a parazita tojásokat. A gazdák finoman hangolt tojásfelismerése persze visszahathat az idegen objektumok jobb felismerésére is. Ez a tojáselutasítási viselkedés mellékhatásának tekinthető. Eredményeink nem zárják ki ennek a lehetőségét. A kérdéskör pontosabb

74 74 tisztázásáért célszerű lenne ugyanazon faj két populációját összehasonlítani, ahol az egyik még naív, sohasem volt parazitálva, a másik pedig fejlett tojásdiszkriminációval rendlekezik. Gazdák és nem gazdák összehasonlítása adhatja meg a választ arra, hogy a tojáselutasító viselkedés mellékhatásaként növekszik-e az idegen objektumok felismerésének és elutasításának képessége. Hasonló elv alkalmazható közelrokon fajokra, ahol filogenetikus összehasonlító elemzést lehetne alkalmazni (Martins 2000).

75 A gazdatojások fészekaljon belüli variabilitása Problémafelvetés A költésparazitizmus költségét csökkenti a gazda viselkedésbeli adaptációja, így pl. a parazita tojás eltávolítása a fészekből (pl. Davies & Brooke 1988, Rothstein & Robinson 1998, Davies 2000). A parazitált állapot felismerése kulcsfontosságú a gazdafaj számára, ami gyakorlatilag a parazita tojás felismerését jelenti. A fészekbe tojó kakukk látványa is elősegítheti a parazitizmus felismerését, ilyenkor a kakukktojások elutasítása megnő (pl. Davies & Brooke 1998, Bártol et al, 2002). Kakukkparazitizmus esetében a gazdatojások színében, mintázatában változások következhetnek be a kakukkal való kapcsolat során (Takasu 2003, 2005), leginkább a fészekaljak közötti variabilitás (az egyszerűbb kezelhetőség miatt jelöljük FKV-nak) növekedése és a fészekaljon belüli variabilitás (legyen jelölése FBV) csökkenése várható (Davies & Brooke 1989a,b). Ezt a feltevést kakukkgazda és nem gazda fajok tojásainak összehasonlítása igazolta (Øien et al. 1995, Soler & Møller 1996). Ugyanakkor az FKV növekedése egyértelműbb eset, mint az FBV csökkenése. Magas parazitáltsági szint esetén, ha nagy az FKV, a kiváló mimikris kakukktojásoknak is illesztési problémái lehetnek, mivel azok ugyan kiváló mimikrit mutatnak egy gazdatojás típushoz, de nagy FKV esetén kisebb az esély, hogy a kakukk a megfelelő fészekbe tudja lerakni tojását (Moskát & Honza 2002). A másik oldalon a kisebb FBV elősegítheti az idegen tojás felismerését, mivel ha a gazdatojások hasonlóbbak egymáshoz, a parazita tojás jobban elüt színben és mintázatban tőlük (Swynnerton 1918, Davies & Brooke 1989b). Már a hipotézis leírói, Davies & Brooke (1989b) eredményei sem támogatták ezt az elegáns hipotézist, s mások is kaptak negatív eredményt, amikor az elfogadók és elutasítók fészekaljait összehasonlították (Lotem et al. 1995, Procházka & Honza 2003, 2004, Honza et al. 2004, Lovászi & Moskát 2004, Stokke et al. 2004). Az egyetlen támogató eredményt Stokke et al. (1999) publikálta cserregő nádiposzátán, s talán a fenyőpintynél is ilyen összefüggés van (J. Vikan szóbeli közlése): nem-mimikris, mű kakukktojásokkal végzett kísérletes parazitismus azt mutatta, hogy a gazdák könnyebben ejektálták a parazita tojást azon fészkekből, ahol kisebb volt az FBV. A

76 76 szajkókakukk gazdamadarával, a szarkával kapcsolatban két egymásnak ellentmondó eredmény született: Soler et al. (2000) támogatta az elméletet, míg egy újabb, spekrofotométeres kutatás nem igazolta (Aviles et al. 2004). Kutatásaink során - első ízben - kísérletesen manipuláltuk a fészekaljon belüli variabilitást. Hipotézisünk szerint (1) kísérletesen megnövelt FBV-nél magasabb elfogadási szintet várunk a manipulált fészkeknél, míg (2) a nem manipulált fészekaljaknál több elfogadást várunk nagyobb FBV esetén. Módszerek Az kiskunsági mintaterületen (lásd előbb) kísérletesen megnöveltük az FBV-t, kicserélve egy-egy frissen tojt gazdatojást egy másikkal, általában 8.00 h és h között. Naponta más fészekből származó tojás volt a cseretojás. Így 2 tojást cseréltünk ki az 1. és a 3. tojás lerakásánál, véletlenszerűen meghagyva egyet az eredetik közül. A negyedik tojást annak lerakása napján a kísérleti tojásra cseréltük. Így a fészekalj egy eredeti gazdatojást, 2 cseretojást és egy kísérleti tojást (mű kakukktojás, lásd később) tartalmazott. Ha a gazda még egy ötödik tojást is hozzátojt a fészekaljhoz, azt meghagytuk, mivel nem akartunk a fészekalj-csökkenés miatt egy esetleg bekövetkező válaszreakciót előidézni. A kontroll csoportban nem manipuláltuk a fészekaljakat, csak a negyedik tojást cseréltük ki a kísérleti tojásra. Mindegyik fészekaljat naponta ellenőriztük, hat egymást követő napon keresztül, vagy az esetleges válaszreakció (kísérleti tojás kidobása, fészek elhagyása) bekövetkeztéig. Ha nem történt tojáselutasítás a hat napos cikluson belül, akkor a kísérlet eredményét elfogadásnak tekintettük. A kísérlet közben predáció áldozatául esett fészkeket nem vettük figyelembe a kiértékelésnél. Ahhoz, hogy össze tudjuk hasonlítani az FBV-t elfogadó és elutasító gazdák között a kontroll fészkek esetében, lefényképeztük a fészekaljakat Nikon F-65 fényképezőgéppel és körvakuval (Nikon SB-29), Kodak Elithchrome 100 ASA filmre és Kodak Elithchrome 200 ASA filmre, utóbbira körvaku nélkül. A fényképeket standardizált módon készítettük, a tojásokat Kodak szürke kártyára

77 77 helyezve, Kodak színskálával kiegészítve (Eastman Kodak Co., Rochester, NY, USA). Kísérleti tojásnak kiégethető gyurmából készült kakukktojást használtunk, melyet súlyra standardizáltunk egy belé helyezet keményebb fajta polystirol darabka segítségével, mely a műanyagnál könnyebb fajsúlyú volt. A tojást akril festékkel festettük, alapszíne fehéres kék, a Pantone (1995) skálán mérve 317C. A tojásra sötétbarna (4625C) és szépia (457C) színű pöttyöket festettünk. Néhány esetben a tojás hasonló volt a gazdatojásokhoz, de a nagy FBV miatt máskor nem mimikrisnek tűnt. Ezért a tojást mérsékelten mimikrisnek tekinthetjük. A kísérleteket május 14. és június 29. között végeztük, de a kontrol kísérletet május 15. és június 28. között is. Nem mutatkozott különbség a tojások elutasítási rátáiban a két év során (chi 2 = 0,525, df = 1, P = 0,469, n = 21 mindkét évben). Az FBV-t hat felkért személy értékelte fényképekről, Øien et al. (1995) módszere szerint. A teszt-személyek nem kaptak felvilágosítást sem a kísérlet jellegéről, sem a gazda válaszreakcióiról, csak a használandó pontozási rendszerről. Az FBV-t 1-től 5-ig terjedő skálán mértük, növekvő mértékben. Ez a vizuális becslés a gazdatojások egymáshoz viszonyított hasonlóságán alapszik. A hat teszt-személy hasonlóan értékelte a feladatot (Kendall konkordancia koeff. W = 0,457, chi 2 = 134,413, df = 49, P = 0,001). Az analíziseket SPSS 10.0 programcsomaggal végeztük (SPSS 1999). Eredmények FBV szignifikánsan nagyobb volt a manipulált fészekaljaknál, mint a kontroll fészkeknél (Mann-Whitney U = 73,5, n 1 = 25, n 2 = 25, P < 0,001). Várakozásainkkal ellentétben, a megnövelt FBV-nek nem lett következménye csökkent elutasítási ráta (77% természetes fészekaljaknál, 81% manipulált fészekaljaknál). A különbség nem szignifikáns (9. Ábra; chi 2 = 0,196, df = 1, p = 0,658). Csaknem az összes parazita tojást kidobással távolították el a madarak, kivéve mindkét csoportban egy-egy esetet, ahol fészekelhagyás történt. A gazda válaszreakciója enyhén hosszabb időt (több napot) vett igénybe a manipulált csoportban (átlag = 1,60 ± 0,21 SE), mint a kontroll csoportban (átlag = 1,39 ± 0,10

78 78 SE nap), de a különbség nem szignifikáns (t = 1,02, df = 49, P = 0,315). Az FBV nem különbözött szignifikánsan az elutasítók és az elfogadók fészekaljainál, sem pedig a kísérleti és a kontroll csoportban (18. Táblázat). Az elutasítás költsége ("rejection cost"), melyet a gazda által tévedésből eltávolított gazdatojások számával mérhetünk, alacsony értéket mutatott. Egy gazdatojás eltűnését tapasztaltuk két fészekaljnál a kontroll csoportban és szintén egy tojás tűnt el a kísérleti csoport egyik fészkéből is. 18. Táblázat. Átlag, standard hiba (SE) és mintanagyság nádirigó tojások fészekaljon belüli variabilitásáról (FBV), kísérletesen megnövelt és kontroll fészkeknél. Az FBV becslése Øien módszerével történt, 1 és 5 közötti skálán (Øien et al. 1995). Kísérleti csoport Kontroll csoport Gazdareakciók Elfogadás Elutasítás U P 2, ,24 (5) 2, ,22 (20) 73,0 0,935 1, ,10 (10) 1, ,17 (15) 28,5 0, Ábra. Nádirigók válasza kísérletes parazitizmusra, melynek során a tojások fészekaljon belüli variabilitását megnöveltük, és a kontroll csoport reakciója. Elutasítási arányok mű kakukktojás alkalmazása esetén.

79 79 Értékelés Eredményeink nem igazolták a hipotézist, miszerint az FBV fontos szerepet játszik a kakukkgazdák tojásfelismerésében. A vizsgált nádirigó gazdapopulációban szokatlanul magas parazitáltsági szint fordul elő (Moskát & Honza 2002), s így az erős szelekciós nyomás abban az irányban hat, hogy a gazda kifejlesszen hatékony antiparazita védekezési eszközöket. Ebben fontos tényező lehet a parazitáltsági állapot felismerése, amihez jó eszköznek gondolhattuk az alacsony FBV-t. Ezzel ellentétben, sem az elfogadók és az elutasítók természetes FBV értékeinek összehasonlítása, sem a fészekalj-manipulációs kísérlet ezt nem igazolta. Stokke et al. (1999) csehországi cserregő nádiposzáták FBV-i értékeit hasonlította össze elfogadó és elutasító pároknál, kísérletes parazitizmusnál, nemmimikris tojások esetében. Ez a kutatás a mi kontroll kísérletünkhöz hasonlítható, amikor mesterséges kakukktojást használtunk a kísérletes parazitizmushoz. A cserregő nádiposzáták a nádirigóktól eltérően reagáltak, az elfogadók nagyobb FBV, míg az elutasítók kisebb FBV értéket mutattak. A cserregő nádiposzáták a kísérleti tojások mintegy 56%-át utasították el, míg a mi kísérletünkben a nádirigók 76%-ot, ami a nádirigók fejlettebb tojásfelismerő képességére utalhat, ahol az FBV már kevéssé játszik szerepet a tojásfelimerésben. Néhány madárfaj, pl. az erdei pinty 83%-os elutasítási rátájával a nádirigót felülmúlja, s ez utóbbi faj a még a nehezen felismerhető konspecifikus tojások felét és elutasítja (Braa et al. 1992). A nádirigó tojásfelismerése a cserregő nádiposzáta és az erdei pinty között helyezkedik el, mivel konspecifikus tojásoknak csak kb. 12.5%-át utasítják el (Bártol et al. 2002). Egy másik lehetséges magyarázat lehet Stokke et al. (1999) és a jelen eredmények közötti különbségre, hogy a két populációban eltérő volt az egy-éves, tapasztalatlan madarak aránya, s amint ezt japán nádirigóknál kimutatták (Lotem et al. 1992, 1995), a fiatal tapasztalatlan madarak kevéssé tudták az idegen tojásokat elkülöníteni. Az elképzelés szerint a még először költő fiatal madaraknak imprinting szakaszra van szükségük a saját tojásaik felismerésének megtanulásához, így a parazita tojás mimikrijére és a saját FBV-re való tekintet nélkül inkább elfogadóknak kell lenniük, mint elutasítóknak a parazita tojással szemben. Ugyanakkor a fiatal nádirigók FBV értékei magasabbak voltak az elfogadóknál, mint az elutasítóknál

80 80 (Lotem et al. 1995). Ha a mi nádirigó populációnkban nagyobb lett volna az egy-éves madarak aránya, mint a Stokke et al. (1999) kutatásban a cserregő nádiposzátánál, ez megmagyarázná a két ellentétes eredményt. Ez azonban teljesen valószínűtlen, már csak azért is, mivel a nádirigó populációban volt a nagyobb az elutasított parazita tojások aránya. Kutatásunk az egyetlen, mely kísérletesen vizsgálta az FBV hatását kakukkgazda tojásfelismerésénél. Az egyetlen pozitív eredménnyel szemben (Stokke et al. 1999) és a korábbi negatív eredményekkel összhangban (Davies & Brooke 1989b, Lotem et al. 1995), folyamatosan jelennek meg új kutatási eredmények, melyek szintén azt igazolják, hogy a kakukkgazdák tojásfelismerését általában nem segíti elő az alacsony FBV. Így a mezei poszáta (Procházka & Honza 2003), a citromsármány (Emberiza citrinella) (Procházka & Honza 2004), a tövisszúró gébics (Lovászi & Moskát 2004), az erdei pinty (Stokke et al. 2004), a barátposzáta (Honza et al. 2004) esetében. A kép még bonyolultabb, ha figyelembe veszünk egy pozitív eredményt a szajkókakukk gazdamadarán, a szarkán (Soler et al. 2000). A nádirigó esetében viszont mind a japán (Lotem et al 1995), mind a magyar populáció (Karcza et al. 2003), sőt egy spektrofotométeres kutatás is a magyar populáción (Cherry, M., Bennett, A. T. D. & Moskát, Cs. benyújtva) negatív eredményt hozott. Véleményem szerint a költésparazitizmushoz már jól adaptálódott kakukkgazdáknál az FBV nem játszik szerepet a tojásfelismerésben, ugyanakkor a kezdeti szakaszban jelentős lehet. Ezért alakulhat ki kakukkgazdáknál kisebb FBV, mint nem kakukkgazdáknál (Øien et al. 1995, Soler & Møller 1996). További kutatások a témában még hasznosak lennének, más gazda és nem-parazitált fajok bevonásával.

81 A tanulás szerepe Problémafelvetés Sok állatfaj fejlesztett ki meglehetősen célorientált és hatékony mechanizmust paraziták hatásainak csökkentésére. Így például a költésparazita madarak gazdafajainál alakultak ki ilyen adaptációk. Ide tartozik az idegen tojások elleni diszkriminatív viselkedés, pl. a tojásejekció, vagy a fészek elhagyása (pl. Davies & Brooke 1988, Moksnes et al. 1990). A parazita tojások elutasítása azonban nem kizárólagos (Hauber et al. 2004), gyakran jelentős különbségek adódhatnak populációk között, különböző évek között, a költés egyes szakaszai között, a parazita tojások mimikrije szerint, a költésparazita fészeknél való jelenléte miatt, és a gazdaköltésparazita koevolúció státusza szerint (Rothstein & Robinson 1998, Davies 2000). A kérdés, hogy hogyan magyarázhatjuk a költésparazitizmusra adott válaszokat a különböző gazdafajok között fitnessz és kognitív alapokon. Az "optimal conspecific acceptance threshold" elmélet (Reeve 1989) integrált magyarázatát adja állatok diszkriminatív döntéseinek, beleértve a parazita ill. tojásainak elutasítását is. (A továbbiakban OAT-nek jelölöm az "optimal acceptance threshold"-ból, magyarul talán "optimális elfogadási szintek" elméletének lehetne nevezni.) Itt a gazdák kognitív mechanizmusokon keresztül értékelhetik a gazdaparazita tojások közötti különbségeket. Például a kakukkgazdák elutasíthatják a nem tökéletes mimikrivel rendelkező idegen tojásokat, pl. méretbeli különbségek alapján (Langmore et al. 2003), vagy az UV tartományt is magába foglaló színezetbeli különbségek alapján (Cherry & Bennett 2001, Aviles et al. 2004). Az elfogadási szintek (10. Ábra) flexibilisen változhatnak a tojások közötti különbségek szerint, befolyásolva ezzel a gazdapopuláció fitnesszét. Itt az elfogadás és elutasítás költség/haszon-típusú optimalizációs folyamat, melynek révén a gazdák döntenek az idegen tojások elfogadásáról, vagy visszautasításáról (Øien et al. 1999, Stokke et al. 2002a), különösen akkor, amikor a gazdák saját tojásai nagy változékonyságot mutatnak az egyes fészekaljak között (Stokke et al. 1999). Ez az elmélet különösen jól alkalmazhatónak tűnik olyan esetekre, ahol a gazda kognitív képességei lehetővé teszik a döntésmechanizmust, így pl. az olyan fajoknál, ahol az elutasítási szint

82 82 közepesen fejlett, s így mind az elfogadás, mind pedig az elutasítás előfordul mint választípus ("intermediate rejecters", Stokke et al. 2005). Az OAT elmélet predikciója a tojásdiszkriminációra alkalmazva az lehet, hogy amikor a parazitizmus gyakorisága, vagy jövőbeli prediktálhatósága (pl. tanulás révén) növekszik, akkor az elfogadási szint elmozdulása várható a nagyobb elutasítás irányába (Reeve 1989, Davies et al. 1996, Rodriguez-Gironés & Lotem 1999; 10. Ábra). 10. Ábra. Elfogadási szintek eltolódásának grafikus szemléltetése, alacsonyabb (a) és magasabb (b) parazitáltsági szint mellett (d = disszimilaritás a gazda és a parazita tojás között) (Reeve (1989), Liebert & Starks (2004) nyomán, módosítva). Hipotézisünk szerint a nádirigó gazdák kakukktojást elfogadó döntései változnak a parazita tojásokkal való korábbi kapcsolat szerint, azaz a korábbi tapasztalat, mint tanulás eredménye elősegíti a parazita tojások elutasítását. Korábban magas kakukk parazitizmust mutattunk ki a kutatási területünkön, mely gyakran okoz - természetes körülmények között - többszörös parazitizmust (Moskát & Honza 2002). Eszerint, ha egy nádirigó fészek már egyszer parazitálódott, ez azt mutatja, hogy az a kakukk számára hozzáférhető, s újból parazitálódhat. Ezért, feltételezhetően, a kísérleti parazitizmus eltolódást fog okozni a gazdák elutasítási döntéseinél egy még korlátozóbb elfogadási szint irányába.

83 83 Kutatási terület és módszerek A kutatást a kiskunsági mintaterületen végeztük természetes parazitizmus esetén 1998 és 2005 között, a kísérleteket pedig a 2002-es, 2003-as és 2005-ös költési időszakban. A természetes kakukk parazitizmusnál a fészkeket naponta ellenőriztük a parazitizmusra érzékeny tojásrakási időszakban, valamint parazitálódásuk után még 6-napos ellenőrzési időszakban, Moskát & Honza (2002) szerint. Természetes parazitizmusnál a gazdák kakukk parazitizmusra adott válaszai (elfogadás/elutasítás) nem mutattak évenkénti különbséget (chi 2 = 1,12, df = 2, P = 0,572). A kísérletekhez két tojástípust használtunk: (1) Pettyes tojás: 20 db 5 mm átmérőjű barna foltot festettünk fészekaljanként egy-egy tojásra, úgy, hogy a tojásfelszín kb. 25%-ban a tojás eredeti héja kilátszott. (Olyan barna festéket használtunk a mesterséges foltokhoz, mely igen hasonló volt a nádirigó tojások természetes barna foltjaihoz; I. C. Cuthill spektrofotométeres mérései szerint). (2) Barna tojás: A fészekalj egy-egy tojását tiszta barnára festettük. A pettyes tojással a kísérletet közvetlenül a 4. tojás lerakása után indítottuk el, míg a barna tojással az esetek egy részében a 2., másik részében a 4. tojás lerakása után indítottunk kísérletet. A kísérleteknél elfogadást vagy elutasítást (ejekció, dezertálás, eltemetés) állapítottunk meg Bártol et al. (2002) kritériumai szerint. A kísérletek: (1): 4. napon pettyes tojás. (2): 2. napon barna tojás, s ha kidobta a madár 2 napon belül, akkor ugyanezen fészeknél a 4. napon pettyes tojás. A tojásokat permanens filctollal festettük meg, Faber-Castel OHP-Plus 1525 típussal. A kísérletek indítása a költési szezon folyamán véletlenszerűen történt (Mann-Whitney U 17,12 = 99,5, P > 0,9). Így feltételezhető, hogy életkorbeli különbségek nem befolyásolták a gazdamadarak kísérletes parazitizmusra adott válaszait (Lotem et al. 1992). Eredmények A tanulmányozott nádirigó populációban nagy a többszörös parazitizmus aránya. Az összesen 441 fészekaljból 186 (42,2%) volt egyszeresen parazitált és 76 (17,2) volt többszörösen parazitált. Ennek következtében a parazitált fészekaljak 29,0%-a tartalmazott kettő, ritkábban három vagy esetleg négy kakukktojást. Az egy

84 84 fészekaljba tartozó kakukktojások (n = 35) többségét (91,4%) külön napon tették a kakukkok a fészekbe, míg a maradékukat egyazon napon (8,6%). 11. Ábra. Tapasztalattól függő tojáselutasítási gyakoriságok a nádirigónál. Az elutasítási gyakoriságok a pöttyös tojásra vonatkoznak, a T1 és T2 kísérletekben. A kontroll kísérletben (csak saját tojás a fészekben) nem történt tojáselutasítás. Kontroll fészkeknél, ahol semmilyen kísérlet sem volt, nem tapasztaltunk elutasítást és így felismerési hiba sem volt (0/13, 0%, 11. Ábra). Az (1) kísérletnél (pöttyös tojás 4-tojásos fészeknél) már tapasztaltunk valamennyi elutasítást (5/17, 20,4%, P = 0,053, 11. Ábra). Itt szintén nem fordult elő tévesztés, a gazdák saját tojást nem utasítottak el, Stokke et al. (2002) értelmében. A gazdák elutasították a barna tojást (12/14, 87,5% elutasítási arány (2)-es kísérletben a pettyes tojásra, 11. Ábra; Fisher-próba szerint p < 0.001, mindkét kontrollhoz viszonyítva). Azokban a fészkekben, ahol a barna tojás elutasítása után történt a pettyes tojással a kísérlet, ott a gazdák gyakran elutasították a pettyes tojást (10/12, 83,3%, 11. Ábra). A pettyes tojásos kísérlet mindkét esetben ugyanazon költési szakaszban volt elindítva, a 4. tojás lerakása napján, tehát a költési szakasz

85 85 nem befolyásolhatta az eredményeket. Az eredmények a két kísérletben viszont szignifikáns eltérést mutattak (Fisher tesz, P = 0,008). A gazdák ejektálták az összes barna tojást (12/12 a második kísérletben), és egy kivételével az összes pettyes tojást is (14/15), ill. egy esetben elhagyták a fészket. Értékelés Az OAT elmélet (Reeve 1989) alkalmazásai már sikerrel jártak társas diszkriminációk leírásánál, így pl. rovarok esetében (Starks et al 1998, Liebert & Starks 2004). Következésképpen ez az elmélet szintén alkalmazható a gazdapopuláció megnövekedett tojásdiszkriminációs viselkedésének a leírására, pl. amikor ezt a költésparazita látványa okozza (Davies & Brooke 1988, Moksnes & Røskaft 1989, Bártol et al. 2002), vagy a költésparazita jelenléte a költési időszak egy bizonyos szakaszában (Alvarez 1996), vagy az évenként változó parazitáltsági szint (Brooke et al. 1998). Kísérleti eredményeink összhangban vannak a vizsgált gazdapopuláció tulajdonságaival, miszerint erős kakukk parazitizmusnak van kitéve, viszont csak közepes szinten utasítják el a kakukktojásokat (Moskát & Honza 2002). Ez a populáció erősebben reagált nem-mimikris tojással végzett kísérleti többszörös parazitizmusra, mint az egyszeri esetekre (Honza & Moskát 2005) és plaszticitást mutatott a tojásdiszkriminációs viselkedésben (jelen kutatás). Konkrétan, ugyanazon fészkelés során a gazda elutasítási tapasztalata egy gyengébben mimikris idegen tojással szemben elősegítette egy erősebb mimikrit mutató tojás felismerését, mely fenotípust normális körülmények között tipikusan elfogad ez a gazdafaj. A nem tökéletes kakukktojásokkal szembeni flexibilis elfogadási szintek evolúciósan stabil stratégiák lehetnek, még alacsony parazitáltsági szint esetén is (Johnstone 2002). A kakukkok tojásmimikrije ritkán tökéletes, feltételezhető, hogy a gazda tojásának színezete és mintázata időben dinamikusan változik, úgy, hogy a szelekciós nyomás a kakukk tojásmimikrijével ellentétesen hat (Takasu 2003). Amikor a két kísérletben (pettyes tojás, ill. barna tojás kidobása után a pettyes tojás) a pettyes tojással a kísérletet indítottuk, a körülmények (tojásszám a fészekben, fészek kora) ugyanolyan volt mindkét esetben. Az eredmények megerősítik, hogy

86 86 memória-sablon alapú felismerési rendszerről van szó (Hauber & Shermnan 2001), mert a barna tojás ejektálása után - mely a parazitizmus indikátora volt - a barna tojás jelenléte már nem volt szükséges a korábban elfogadott tojástípus elutasításához (11. Ábra). A gazda felismerési-sablonja fontos szerepet tölthet be a nádirigó antiparazita viselkedésében, s feltehetően más fajoknál is.

87 A tojásfelismerés és a tojáselutasítás közötti különbségek Problémafelvetés A madarak interspecifikus költésparazitizmusánál a költésparazita kikényszeríti a gazdától a szülői gondoskodást saját utódja számára, mellyel a gazda nem áll genetikai rokonságban (Davies 2000). Számos gazda fejlesztett ki antiparazita viselkedésformákat a költésparazita utódjával szemben (pl. Davies & Brooke 1989a, Moksnes et al. 1990, Davies 2000). A védekezési formák széles skálán mozognak, ugyanakkor a központi kérdés, hogy ki, mikor és hogyan szabaduljon meg a költésparazita utódjától (Davies 2000, Moskát 2005a). Az (1) ingerek, (2) az érzékelési folyamatok, és (3) a viselkedési reakciók a parazitizmussal való szembesülés során azok a kritikus lépések, melyek a gazda fajfelismerési képességéhez kapcsolódó kognitív folyamatok alapját képezik (Sherman et al. 1997, Hauber & Sherman 2001). Számos elméleti modell korábban már felvetette, hogy a gazdák tojáselutasító viselkedése egy feltételes folyamat, ami feltehetőleg a gazda parazitizmushoz való adaptációjának koevolúciós történetétől, a parazitizmus gyakoriságától és vele összhangban a parazitizmus kockázatától, valamint az adott elutasítási viselkedésformák költségtényezőitől függenek (Davies et al. 1996, Øien et al. 1999, Rodríguez-Gironés & Lotem 1999, Aviles et al. 2005). Ennek következtében feltételezhető, hogy a gazdák több parazita tojást ismernek fel, mint amennyit elutasítanak. A felismerési kutatások azonban gyakran csak az aktív válaszadásra korlátozódnak, a felismerési folyamatok érzékelési oldalával nem foglalkoznak (Liebert & Starks 2004). A korábbi költésparazita kutatások a tojásfelismerést és a tojáselutasítást nem tudták elkülöníteni, a felismerési és a válaszadási komponenseket összemosták a tojásdiszkrimináció ("egg discrimination") szakkifejezés alatt. Például egyes fajok ugyan csőrükkel ütögették a tojást azok kidobása előtt (Soler et al. 2002), de mások, mint pl. egy déf-afrikai rigófaj, a natali rigó (Turdus libonyana), a kísérletes parazitizmus után fészkükre visszaérkezve azonnal észrevették és ejektálták a parazita tojást (Honza et al. 2005).

88 88 Az elfogadott elméletek szerint a gazda két alternatív stratégiát alkalmazhat a tojásfelismerésnél. A fészekaljon belüli tojások közvetlen összehasonlítása az egyik lehetőség, s így a gazda összehasonlítja az egymás mellett lévő saját és parazita tojást (Marchetti 2000, Hauber & Sherman 2001, Servedio & Lande 2003). Valójában nagyon kevés kutatási eredmény igazolta tisztán ezt az alternatívát. Így például Rensch (1925) a kerti poszátánál azt tapasztalta, hogy elfogadták a kisposzáta (Sylvia curruca) tojásait, amikor teljes fészekaljakat cserélt, de a saját tojását kidobta, ha azt később visszarakta a kisposzáta tojások közé. Hasonló eredményekről számolt be Rothstein (1974) a macskamadárnál és Victoria (1972) a málinkó-szövőmadárnál. A gazdák ebben az esetben a tojásrakás alatt naponta memorizálják saját tojásaikat, s ennek következtében még a tojásrakás kezdeti szakaszában könnyebben elfogadják a parazita tojást, mint a fészekalj teljessé válása után. A parazita tojások téves imprintingje a saját tojások későbbi elutasításához vezet. A folyamat nem csak a többségben lévő tojástípus elfogadásának és a kisebbségben lévő tojástípus elutasításának tekinthető, hanem tanulásnak is (Rothstein 1974). Ezzel ellentétben más gazdafajok memória-alapú felismerési mintával rendelkeznek a saját tojásaikról (Moksnes 1992, Hauber & Sherman 2001). Bár ez a sablon örökölhető (pl. Amundsen et al. 2002, Stokke et al. 2004), a tanulás megnövelheti a memória-sablon pontosságát (Lotem et al. 2005). A tojásfelismerés két változata nem szükségszerűen különül el élesen egymástól, egyes elemekben átfedhet egymással, mint pl. a macskamadárnál (Rothstein 1974). Amíg a parazita tojással kapcsolatos felismerési rendszerek érzékelési komponense a tojások közvetlen összehasonlításán vagy memória-sablonon alapul, addig az elutasító döntés végrehajtását a gazda és a parazita tojások közötti mimetikus szimilaritás (Grim 2005) határozza meg. Általában a jobb mimikrit mutató parazita tojást kevésbé, míg a gyengébben mimikris tojást gyakrabban utasítják el a gazdák (pl. Davies & Brooke 1989a, Moksnes et al. 1990, Welbergen et al. 2001, Bártol et al. 2002, Moskát & Honza 2002, Soler et al. 2003, Aviles et al. 2004, Honza et al. 2004). A parazita tojás nem-mimikris mintázata nem mindig növeli azonban az elutasítás gyakoriságát, az vonzó is lehet a gazda számára (Alvarez 1999). Emellett, az elutasítási döntést befolyásolhatja az antiparazita viselkedés és taktika számos költsége. Például a gazda elutasítási kísérlete során

89 89 hibát véthet, s a saját tojását távolítja el, esetleg parazitálatlan fészekaljat hagy el (elutasítási hiba, ún. "rejection error"). Másrészt sikeres elutasításnál is kidobhat először saját tojást, vagy összetörheti a saját tojását, s így a saját fitnesszét csökkenti (elutasítási költség, "rejection cost"). Az, hogy a fent említett fitnessz költségek és a kognitív mechanizmusok együttesen hogyan befolyásolják a gazdák tojáselutasítását a tojásfelismeréshez viszonyítva, még teljesen ismeretlenek (Davies 2000). A jelen kutatásban a nádirigó gazdák parazita tojásokkal szembeni elutasítási rátáinak változását elemezzük a költési ciklus elején, amikor a parazitizmus kockázata nagy (Moskát 2005a). Természetes kakukk parazitizmusnál vizsgáljuk meg a különböző felismerési mechanizmusok szerepét az elutasítási döntés kialakításában. Ha a nádirigók közvetlenül hasonlítják össze a fészekaljban lévő tojásokat, akkor egyáltalán nem, vagy csak nagyon kevés kakukktojás elutasítása várható közvetlenül a tojásrakás megkezdése előtt, és akkor is, ha a kakukk az első gazdatojást cserélte ki kakukktojásra. Ezzel ellentétben, magas elutasítása ráta várható, ha a parazita tojás a gazdatojásokkal együtt található a fészekben. Az előzőekkel szemben alternatív lehetőség, ha a gazdának memória-alapú sablonja van a tojásfelismeréshez. Ekkor magas elutasítási rátát prediktálhatunk a tojásrakási szakasz minden részében. Végül, ha a gazdák érzékenyek a felismerési hibákra (tévesztésekre) és az ezekkel kapcsolatos költségekre, akkor alacsonyabb elutasítási rátát várhatunk a tojásrakás azon részében, ahol több gazdatojás van, azaz a tojásrakási szakasz közepén és végén. Ebből következik, hogy a korai tojásrakási szakaszban, vagy közvetlen előtte, amikor már a nádirigó parazitálódhat (Moskát & Honza 2002), nagyobb elfogadási arányt várhatunk. Módszerek A kutatás a kiskunsági mintaterületen folyt (leírását lásd előbb), 1998 és 2005 között. Ahhoz, hogy a nádirigók tojáselutasítással kapcsolatos döntési mechanizmusait kutassuk, a természetesen parazitált fészkeket három csoportba osztottuk. TOJÁSRAKÁS-ELŐTT-i állapot: a nádirigó tojásrakása megkezdése előtt már parazitálódhat, így a tojásrakást megelőző egy-két napot soroltuk ebbe a kategóriába. Ilyenkor a fészek már látszólag teljesen kész, de még nádirigó tojás nincs benne. Ha

90 90 a kakukk ebben az állapotban tojik a fészekbe, akkor nem tud cseretojást kivenni, s a kakukktojás lesz az egyetlen tojás a fészekben. Ha a gazda elfogadja ezt a kakukktojást, akkor a kakukktojás mellé tojik. EGY-GAZDATOJÁS-os állapotban is parazitálhat a kakukk. Az ilyen parazitizmusnak a sajátossága, hogy a kakukk kiveszi az első, még egyetlen gazdatojást, s kicseréli a sajátjával. Így - az előző állapothoz hasonlóan - a parazitizmus után közvetlenül csak egy kakukktojás lesz a fészekben. SOK-GAZDATOJÁS-os állapot akkor fordul elő, amikor már 2-6 gazdatojás van a fészekben, s a parazitáló kakukk ezek egyikét cseréli ki a sajátjára. A parazitizmus után közvetlenül egy kakukk és egy vagy több gazdatojás van a fészekben. A fészkek egy részénél, ahol nem fordult elő kakukk parazitizmus, kísérletes parazitizmust végeztünk konspecifikus tojással. Ez magasan mimikris tojásnak tekinthető, a nádirigók azonban egy kis részüket (kb. 12%; Bártol et al. 2002) elutasítják (ejektálják). A kísérleteket az EGY-GAZDATOJÁS-os állapotban és a SOK-GAZDATOJÁS-os állapotban végeztük, utóbbit akkor, amikor két gazdatojás volt a fészekben. Így ezen állapotot KÉT-GAZDATOJÁS-os állapotnak neveztük a kísérleti parazitizmusnál, amikor más sok-gazdatojásos állapotban nem végeztünk kísérleteket (lásd később!). A különböző évekből származó adatainkat összevontuk, mivel a természetes kakukk parazitizmusnál az elutasítási ráták nem mutattak éves jelleget (Kruskal- Wallis H = 6,787, n = 286 kakukktojás, P = 0,451). Egy korábbi vizsgálat során, ahol nem-mimikris mű tojások elutasítási rátáit vizsgáltuk, nem mutatkozott időszakos eltérés az elutasítási rátáknál a költési szezon folyamán (Moskát et al. 2002). A három, ill. két tojásrakási szakaszban, melyeket a természetes és kísérleti fészkeknél használtunk (lásd előbb!), nem találtunk szignifikáns különbséget a kategóriánkénti tojásrakási időkben (Kruskal-Wallis H = 0,906, n = 54, P = 0,636 a természetes esetekre és Mann-Whitney U = 359, n 1 = 20, n 2 = 13, P = 0,496 a kísérletekre). Ezek szerint a nádirigó populációban található életkori különbségek nem magyarázhatják meg az esetleges elutasítási különbséget (v.ö. Lotem et al. 1995). A statisztikai analíziseket a STATISTICA programcsomag 6.0 változatával hajtottuk végre, minden teszt kétoldali. Eredmények

91 91 A nádirigók a természetes kakukk parazitizmus során kapott kakukktojásokat a tojásrakási szakaszoknak megfelelően, különböző elutasítási rátával távolították el a fészkükből (Kruskal-Wallis H = 10,593, df = 2, n = 57, P = 0,005) (12. Ábra). Először, a tojásrakás-előtti állapotban 21,7%-ban utasították el a kakukktojást (5/23; 2 ejekció, 2 dezertálás és 1 tojáseltemetés). A tojáseltávolítás egy napon belül történt, egy esetet kivéve, mely két nap alatt következett be. Ebben az állapotban nem volt még gazdatojás, de egy-két napon belül a gazda megkezdte tojásrakását, ha elfogadta az idegen tojást. 12. Ábra. A nádirigó kakukk parazitizmusra adott válaszreakciói a fészekaljak nagyságával összefüggésben (a gazdatojások száma a fészekben a parazitizmuskor) (0 tojás: 0 gazdatojás és a kakukk 1 tojást rakott bele (tojásrakás előtti állapot); 1 tojás: 1 gazdatojást cserélt ki a kakukk 1 kakukktojásra (egy-gazdatojás állapot); 2-5 tojás: a fészekben 2-5 gazdatojás volt, amikor a kakukk az egyiket a saját tojására cserélte (sok-gazdatojásos állapot). (A fészkek száma zárójelben található.)

92 Ábra. Nádirigók válaszreakciói kísérletes parazitizmus során alkalmazott konspecifikus tojásokra, 1 és 2 tojásos fészekaljaknál. (1 tojás: az első tojást cseréltük ki a konspecifikus tojásra (egy-gazda-tojásos állapot); 2 tojás: a második gazdatojást cseréltük ki a konspecifikus tojással (két-gazdatojásos állapot). (A fészkek száma zárójelben.) A második esetben, az ún. egy-gazdatojás állapotban a gazdák elutasító válasza hirtelen felugrott 75%-ra (9/12; 7 dezertálás, 1 ejekció és 1 tojáseltemetés). A kilenc elutasítás közül nyolcnak ismert pontosan a reakcióideje, mindegyik 1 napon belül következett be. A reakciók típusai közötti különbség szignifikáns az első kettő állapot között (Fisher teszt, P = 0,004), de a reakcióidők között nincs különbség (Mann-Whitney U = 16,.000, n 1 = 5, n 2 = 8, P = 0,558). Az elutasítási ráta ismét lecsökkent a sok-gazdatojás állapotban, 37,5%-ra (6/22, 5 ejekció és 1 dezertálás). A reakciótípusok tekintetében az egy-gazdatojás és sok-gazdatojás állapot közötti különbség szignifikáns (Fisher teszt, P = 0,012), de a sok-gazdatojás és a tojásrakás-előtti állapot esetében nem különbözött egymástól (Fisher teszt, P = 0,738). A sok-gazdatojásos állapotban megnőtt a latencia idő 3,2 napra, és így a reakcióidők különböztek a három kategória esetében (Kruskal-Wallis H = 10,5, n = 18, P = 0,005). Mivel a tojásrakás előtti és az egy-gazdatojásos állapotban a tipikus reakcióidő 1 napnál kisebb volt, ezért az esetlegesen később letojt gazdatojások nem befolyásolták a nádirigó gazdák elutasítással kapcsolatos döntését.

93 Táblázat. Az ejekciós hibák és az ejekciós költségek előfordulásának száma, kakukk által parazitált nádirigó fészkeknél. A gazdatojások száma a gazda által lerakott tojások számát jelenti, "0" a tojásrakás előtti állapotra utal. A fészkek mindegyik szakaszban tartalmaztak kakukktojást, még a tojásrakás előtti szakaszban is. Az "1" csak egy kakukktojást tartalmazott, gazdatojást nem, mivel a kakukk kicserélte az egyetlen gazdatojást a saját tojására. (X = ejekciós hiba/költség nem fordulhatott elő ezen kategóriában.) Gazdatojások száma Ejekciós hiba X X Ejekciós költség X X A kiválóan mimikris konspecifikus tojásokkal végzett kísérletes parazitizmus során kisebb elutasítási szintet kaptunk, mint amit a természetes parazitizmusnál megfigyeltünk. Az egy-gazdatojásos állapotban 35%-os volt az elutasítás (7/20; 3 ejekció és 4 dezertálás), míg a sok-gazdatojásos (itt két-gazdatojásos) állapotban egy elutasítás sem volt (0/13) (13. Ábra). A két kategória között szignifikáns volt a differencia (Fisher teszt, P = 0,027). A latenciaidő 1 nap volt minden elutasításra, egyet kivéve, ahol két nap volt. A kísérletes parazitizmusnál kapott eredmények így nagyon hasonlítanak a természetes kakukk parazitizmusnál megfigyeltekhez. Az ejekciós tévedések ("ejection error", lényegében azonos a Røskaft et al. 2002a és a Stokke et al. 2002a által használt "rejection error"-ral) és az ejekciós költségek nagyobb fészekaljméretnél voltak a gyakoribbak. (19. Táblázat). A 16 ejekciónál, ahol hiba, azaz tévesztés történt (a gazda egy vagy több gazdatojást kidobott, de a parazita tojást a fészekben hagyta), 9 esetben 6-tojásos fészeknél történt. Az ejekciós költség is nagy fészekaljméretnél, az 5-ös aljaknál dominált (19. Táblázat). Bár a gazdák kisebb mértékben utasították el az erősen mimikris konspecifikus tojásokat, mint a természetes kakukktojásokat (elutasítási ráták, azaz elutasítás/n: 7/20 a konspecifikus tojásnál és 9/12 a kakukktojásnál az egy-

94 94 gazdatojásos állapotban, ill. 0/13 és 6/22 a sok-gazdatojásos állapotban, a különbség csak majdnem szignifikáns lett (Fisher teszt: P = 0,066 és P = 0,064 az egygazdatojásos és sok-gazdatojásos állapotra). Meg kell azonban jegyeznem, hogy a magyarországi nádirigós kakukkok tojásmimikrije viszonylag magas szintű (Southern 1954, Moskát & Honza 2002), tehát itt nem a klasszikus esetről, "mimikris" és "nem-mimikris" tojások összehasonlításáról van szó. Értékelés A kutatás két új eredményt hozott az antiparazita felismerési rendszerek és a parazitált kakukkgazdák elutasítási döntési mechanizmusainak területén: (1) A természetesen parazitált gazdáknál a kakukk parazitizmusra adott elutasítási válaszoknak egy eddig ismeretlen mintázatát tártuk fel, a tojásrakás-előtti, az egy-gazdatojás és a sok-gazdatojás néven emlegetett tojásrakási állapotok alapján. A tojásrakás-előtti állapotban még viszonylag szerény elutasítási szint durván a háromszorosára ugrott az egy-gazdatojás-os állapotban, egy-két nap különbséggel. További egy nap után a magas elutasítási ráta ismét leesett egy alacsonyabb szintre. A jelenséget úgy értelmezzük, hogy az első szakaszban, a tojásrakás előtt, a gazdák csak a belső, memória-sablonra építve hozhatják meg döntésüket a kakukktojásról, ha azt felismerik. A felismerés javul az egy-gazdatojás állapotban, mivel a kakukk tojáscseréje előtt a gazda meg tudja tekinteni tojását, s így a felismerés javul (Hauber & Sherman 2001). Mivel az első kettő állapotban a parazitizmus után közvetlenül egyaránt nincs gazdatojás a fészekben, így egy gyors elutasítás kockázatmentes, tévesztési lehetőség nem áll fenn. Ezek az eredmények azt is mutatják, hogy a kakukktojás eltávolításához nem szükséges a gazdatojás jelenléte, a nádirigók nem közvetlenül hasonlítják össze a tojásokat. Az első két állapotban különbözött az elutasítás domináns módszere (ejekció, ill. dezertálás). Ha a kakukk az egygazdatojásos állapotban parazitál, s kivesz egy gazdatojást amikor a sajátját becsempészi, akkor így teljesen eltünteti a fészekből a gazdamadár saját tojását. A gazdamadár tojásának hiánya okozhatja a sok dezertálást. Kognitív szempontból a saját tojás eltűnésének érzékelése igen hasonló a kakukktojás felismeréséhez, mivel

95 95 meg kell tudni különböztetni a két tojástípust, s érzékelni kell, hogy melyik a saját tojás. (2) A harmadik szakaszban, a sok-gazdatojás állapotban, legalább egy, vagy gyakran több gazdatojás is van a kakukktojás mellett, melyek jelenléte javíthatná a kakukktojás felismerérének és eltávolításának biztonságát. Eredményeink ezt nem támasztják alá, sőt, az elutasítási ráta jelentősen visszaesik. Ennek valószínű magyarázata, hogy ebben az állapotban a gazdák téveszthetnek, saját tojásaikat dobhatják ki a kakukktojás helyett, s a saját tojásaikat a kakukktojás eltávolítása során eltörhetik. Az ilyen elutasítási költségek és elutasítási hibák nem ritkák a nádirigónál (Moskát & Honza 2002, Moskát 2005a, jelen kutatás). Ez meglepő eredmény, mert a nagyobb tojásszámnál nagyobb esélye van a gazdának a saját tojásainak megismerésére és az ezektől eltérő tojás elvileg könnyebben felismerhető lehetne. Ezzel összhangban a tojáselutasítás is lassabban következik be, átlag kb. 3 nap alatt, amikor soktojásos a fészekalj, s mindkét tojás jelen van, mint a csak kakukktojás eseteknél, melyeknél ez kb. 1 napon belül megtörténik. Eredményeink szerint a gazdatojások növekvő száma nem segítette elő a parazita tojások elutasítását, s ez részben megmagyarázhatja, hogy a gazdatojások lecsökkent fészekaljon belüli variabilitása (FBV) miért nem növeli a nádirigó tojásdiszkriminációs képességét (Lotem et al. 1995, Karcza et al. 2003). Feltételezhetően a tojásfelismerésnél a lecsökkent FBV tojásejekciót segítő feltételezett hatását (Davies & Brooke 1989b) elnyomja a nagyobb tojásszámnál megemelkedő elutasítási hiba (tévesztés) és költség (saját tojás törése és/vagy elutasítása). Adataink azt a verziót támasztják alá, hogy a nádirigó tojásfelismerése elsősorban nem pedig a tojások direkt összehasonlítása, hanem egy belső sablonon alapuló folyamat. Így nem segítheti a lecsökkent FBV (lásd még Hauber et al. 2006). A jelzéselméleti modellek szerint (Davies et al. 1996, Rodriguez-Girnés & Lotem 1999) a gazda döntése, hogy elfogadja vagy elutasítsa a parazita tojást, főleg a költésparazitizmus szintjétől függ, a tojásdiszkrimináció adott fejlődési szintjéhez kötődően. A Davies et al. (1996) modell szerint, ha a parazitizmus szintje 19-46% közé esik, akkor a gazdának célszerű elfogadni a parazita tojást, máskülönben az elutasítási tévesztések száma magas lesz. A brit cserregő nádiposzátáknál gyűjtött adatok alátámasztották a modellt. Bár a cserregő nádiposzáták elutasították a nem-

96 96 mimikris tojások 67%-át, de ez csak 3% volt a mimetikus tojásoknál (Davies et al. 1996). A magyarországi nádirigók szokatlanul magas kakukk parazitizmus szintnek vannak kitéve, s ezek a gazdák 34%-ban utasítják el az általában jó mimikris kakukktojásokat (Moskát & Honza 2002). A nem-mimikris mű kakukktojásokat kb. 69%-ban utasítják el (Moskát 2005a), ami hasonló a brit cserregő nádiposzáták nemmimikris tojásokkal szembeni reakcióihoz. A gazdák tojáselutasítása miért nem közvetlenül a tojásrakás megkezdése előtt a legerősebb, amikor költségmentesen el lehetne távolítani a kakukktojást? Ez a megfigyelésen alapuló tanulással magyarázható, azaz a saját tojással való közvetlen kapcsolattal. Az első gazdatojás lerakása után ezért ugrik fel az elutasítási ráta a háromszorosára. A még csak szórványos vizsgálatok szerint a tojás színezete és mintázata a W-kromoszómához kötődötten öröklődik (Gosler et al. 2000, Gibbs et al. 2000), s a tojások evolúciós változása dinamikus jelleget mutat (Takasu 2003). A táplálék, a gazda kora, és más körülmények viszont módosíthatják a tojások megjelenését (Underwood & Sealy 2002), s így egy vagy több tojás is eltérhet a többitől. Így a saját tojások felismerési rendszerében a tanulási jelleg igen fontos szerepet tölthet be, a felismerési rendszer flexibilitását biztosítva (v.ö. Rothstein 1974, Hauber & Sherman 2001). A jó mimikris természetes kakukktojások elutasítása és a tipikusan kiváló mimikrit mutató konspecifikus tojások elutasítása hasonló mintázatot mutatott, de a kakukktojások ellen az elutasítások gyakorisága némileg nagyobb volt, a reakciók csaknem szignifikáns különbséget mutattak. Ez a mimikri hatás (Davies 2000) nem takarta el a jelen esetben feltehetően sokkal erősebb időbeli (a tojásrakási szakaszon belüli) elutasítási mintázatot. Bár a tojásfelismerésnek sokszor genetikai háttere van (Lotem & Nakamura 1998, Palomino et al. 1998), számos külső faktor egyedi különbséget okozhat. Ilyen faktor lehet pl. a parazitáló kakukk látványa a fészeknél (Davies & Brooke 1988, Moksnes & Røskaft 1989, Bártol et al. 2002), a többszörös vagy ismételt parazitizmus (Orians et al. 1989, Kattan 1997, Palomino et al. 1998, Hauber 2001, Hauber et al. 2004, Honza & Moskát 2005). Moskát (2005a) beszámol egy vizsgálatról, ahol a nádirigó reakcióit nézte nem-mimikris mű kakukktojással, közvetlen a tojásrakás megkezdése előtt és az egygazdatojásos állapotban, de a két állapotot nem különítette el. Ennek elkülönítése

97 97 számos esetben nem lehetséges, így nagy esetszámoknál ez sokszor gondot okozhat. (Jelen elemzénél a "tiszta" eseteket vettük figyelembe.) Durva becslés szerint a kakukktojások kb. 1/3-át a kakukkok az egy-gazdatojásos állapotban csempészték be a gazda fészkébe. Miért nem kerülték el a kakukkok ezt a tojásukra nézve igen veszélyes állapotot? Mivel a kakukkok többször meglátogatnak egy fészket, mint amennyiszer beletojnak (Moksnes et al. 2000, Honza et al. 2002, Vogl et al. 2002, 2004), ezért megtehették volna, hogy kivárnak egy-két napot. Mivel a kakukkok minden második nap tojnak egy tojást (Wyllie 1981), így a következő tojásaikat rakhatták volna be ezen fészkekbe. A kakukkok szelekciós nyomás alatt állnak azon tekintetben, hogy előnyös számukra a gazda korai tojásrakási szakaszában parazitálni, mivel a kotlás megkezdése után lerakott tojásokból már később kel ki a fióka, s többszörös parazitizmus esetén ez így már áldozatul esik a konkurens kakukkfiókának. A kakukktojók közötti kompetíció a többszörös parazitizmus magas szintje esetén különösen jelentős lehet, így például a mi nádirigó populációnkban, ahol a parazitált fészkek kb. 36%-a tartalmazott 2, 3, ritkán 4 kakukktojást.

98 98 4. Tanulmányok a tövisszúró gébicsen, mint elhagyott kakukkgazdán 4.1. A tövisszúró gébics már elhagyott gazda, de kiváló tojásfelismerő Problémafelvetés A tövisszúró gébics Európa számos részén alkalmi kakukkgazda (Wyllie 1981), de Csehországban és Németországban gyakran parazitálta a kakukk (Makatsch 1955). Így pl. Lipcse környékén 80%-os parazitizmust is feljegyeztek (Makatsch 1950). Csehországból egy frissebb adat már csak 0-5%-os kakukk parazitizmust említ (Holan 1995), s egy 32-évre kiterjedő adatsor 4,1%-ot említ Bohémia ÉK-i részéről (16/384; Stancl 1983). Ukrajnában egy későbbi vizsgálat 2,9%-ot talált (Gorban et al. 1996). Magyarországon a 1960-as évekig voltak említések arra vonatkozóan, hogy ez a faj kakukkgazda, s tojásgyűjtemények is őriznek anyagokat, de a kakukk parazitizmus gyakorlatilag megszűnt a 70-es évektől (Moskát & Fuisz 1999, Lovászi & Moskát 2004). Kutatásunk során azt vizsgáltuk, hogy lehetett-e rendszeres kakukkgazda a tövisszúró gébics Magyarországon. Az evolúciós versenyfutás elmélet szerint (Dawkins & Krebs 1979) a hosszantartó kakukk-parazitizmusnak kitett gazdafajok adaptálódnak a költésparazitizmushoz, s antiparazita viselkedésformákat, így pl. tojásfelismerést és tojáseltávolítási viselkedést fejlesztenek ki (lásd előbb!). Ha a tövisszúró gébics elhagyott kakukkgazda Magyarországon, akkor ennek jelentkeznie kell a gébicsek viszonylag fejlett tojásdiszkriminációs képességében. Ha a korábbi parazitizmusról szóló adatok csak alkalmi esetek, vagy egy lassan kezdődő új költésparazita kapcsolatra utalnak, akkor a gébicsek még viszonylag naivak a parazita tojás felismerésében és eltávolításában. Ilyenkor azt várjuk, hogy kísérletes parazitizmus során főleg elfogadóknak tűnnek majd.

99 99 Módszerek A Medves-fennsíkon május közepétől június végéig, a tövisszúró gébics költési idejében történt a kutatás (a kutatási terület leírását lásd előbb). Mű kakukktojással végeztünk kísérletes parazitizmust a tojásrakási és a korai kotlási szakaszban. A tojások eupol polyészterből készültek, s akril festékkel festettük, kétféle módon: (1) nem-mimikris tojás: egyszínű világoskék, a kerti rozsdafarkút parazitáló kakukkgentbe tartozó kakukkok ilyent tojnak. Ez a kakukktojás típus előfordult természetes körülmények között a terület közvetlen környékén, vörösbegy fészkében (Varga 1994, Varga F. szóbeli közlése). (2) mimikris tojás: a tövisszúró gébics tojásaihoz hasonló, világos sárgás-barnás alapon sötétbarna és vörösbarna pettyekkel. A fészkek korát viszonylag pontosan ismertük, mert rendszerint 1-4 tojással találtuk meg a fészkelés kezdetén, s így gyakran pár napot várni kellett a kísérlet beindításával. A kísérlet elindításánál a kakukk szokásait próbáltuk követni, így pl. a 2-4 tojásos állapotban ("tojásrakási szakasz") végeztük el a kísérleti parazitizmust. A korábbi kutatási eredmények megoszlanak abban a tekintetben, hogy van-e különbség a madarak tojásfelismerésében a tojásrakási és a korai kotlási szakasz között. Davies & Brooke (1989a) eredményei a két szakasz hasonlóságára utaltak, míg Moksnes et al. (1990, 1993b) inkább különbséget talált, ezért a korai inkubációs szakaszban is indítottunk kísérletet (teljes fészekaljak 5-7 tojással, 1-3 napon belül a fészekalj teljessé válása után ("inkubációs szakasz"). A kísérleti tojás behelyezése után 6 napig ellenőriztük a fészkeket, mivel a korábbi tapasztalatok ennél hosszabb idő után már nem, ill. csak rendkívül ritkán mutattak válaszreakciót kakukkgazdáknál (pl. Moksnes et al. 1990, 1991). Ha a fészekalj predációnak esett áldozatul, vagy más okból tönkrement (pl. viharkár), akkor az értékelésből kihagytuk. Ha a kísérleti tojás 6 nap után is az aktív fészekben volt, sérülések nélkül, akkor azt "elfogadás"-nak vettük. Ha a kísérleti tojás eltűnt az aktív fészekből, akkor a kísérlet eredményét "tojáskidobás"-nak ("ejekció") vettük. Ha a madár elhagyta a kísérlet alatt a fészket, benne a kísérleti tojással, akkor azt "fészekelhagyás"-nak ("dezertálás") értékeltük.

100 100 Eredmények A gazda parazita tojásokra adott válaszreakciói Összesen 52 kísérlet zajlott le sikeresen, ezek száma egyenletesen oszlik meg a 4 kategóriában (20. Táblázat). A gazda három választípust adott: a parazita tojás kidobása (ejekció), a parazitált fészek elhagyása (dezertálás) és a parazita tojás elfogadása. Az első két reakciót együtt elutasításnak nevezhetjük, mert ezek mindegyike a költésparazitizmus ellen irányul. Nem mutatkozott szignifikáns különbség az elutasító és elfogadó válaszok számában tojásrakás és a korai inkubációs szakaszban, sem a nem-mimikris, sem a mimetikus kísérleti tojások esetén (Fisher teszt, kétoldali, P > 0,05, NS). Nem mutatott szignifikáns különbséget a két tojástípusra adott elfogadó és elutasító válaszok száma a tojásrakási szakaszban, továbbá a gébicsek majdnem teljesen azonos módon reagáltak a két tojástípusra a korai inkubációs szakaszban (Fisher teszt, kétoldali, P>0,05, NS) (20. Táblázat). 20. Táblázat. A tövisszúró gébics válaszreakciói mimikris (foltos) és nem-mimikris (kék) mű kakukktojásra. A két fő válaszreakció típus (elutasítás és elfogadás) gyakorisága mellett a leggyakoribb elutasítási formát, az ejekció is fetüntettem. Tojástípus és időszak Elutasítás (Ejekció) Elfogadás N foltos tojás a tojásrakási időszakban 10 (3) 3 13 foltos tojás a kotlási időszakban 12 (11) 1 13 kék tojás a tojásrakási időszakban 13 (13) 0 13 kék tojás a kotlási időszakban 12 (10) 1 13 Σ foltos tojás 22 (14) 4 26 Σ kék tojás 25 (23) 1 26 ΣΣ összes tojás 47 (37) 5 52 Ejekció

101 101 Összesen 37 műtojást dobtak ki a tövisszúró gébicsek az 52 sikeres kísérletből (71,2%) (21. Táblázat). Hét esetben a műtojást megtaláltuk a fészek alatt, annak 50 cm-es körzetében, de a többi tojást nem találtuk meg. Egy esetben intenzív keresést végeztünk a fészek alatt, s a tojást meg is találtuk a fűben, falevelek alatt. Nyolc esetben a műtojással együtt egy vagy több saját tojás is hiányzott a fészekből. Egy esetben a fészek alatt megtalált műtojás közelében volt egy kidobott, tévedésből ejektált gazdatojás is. Érdekes módon a közepén kis lyuk volt rajta, miszerint a gébicsek kilyukasztották, s a lyuknál csőrükbe fogva dobták ki. 21. Táblázat. A tövisszúró gébics válaszreakciói kísérletes parazitizmusra 3 és 6 napos megfigyelési időszakon belül. (Az utóbbi időszak az első folytatása, s azt is tartalmazza.) Kezelés Válaszreakció Ejekció Dezertálás Elfogadás N 1-3 napon belül foltos tojás a tojásrakási szakaszban foltos tojás a kotlási szakaszban kék tojás a tojásrakási szakaszban kék tojás a kotlási szakaszban napon belül foltos tojás a tojásrakási szakaszban foltos tojás a kotlási szakaszban kék tojás a tojásrakási szakaszban kék tojás a kotlási szakaszban A legtöbb ejekció az első három napon történt (21. Táblázat), mindegyik kategóriában. A nem mimikris kék tojásokat gyakrabban kidobták a gébicsek, mint a mimikris pöttyös tojásokat. Tizennégy ejekciót jegyeztünk fel a mimikris foltos tojásoknál (53,8%), míg 23-at a nem-mimikris kék tojások esetében (88,5%; chi 2 = 6,00, df = 1, P = 0,014).

102 102 Dezertálás Tíz kísérleti fészket (10/52; 19,2%) hagytak el gébicsek a 6-napos megfigyelési intervallum során (21. Táblázat), főleg a pöttyös tojásnál (8 eset). Bár a fészekelhagyásnak számos oka lehet (pl. szülők predációja, esős és hideg időjárás), Davies & Brooke (1989a)-hoz hasonlóan antiparazita válasznak tekintjük, mivel nem kísérletes fészkeknél - a költés elején, szintén 6-napos intervallumban - viszonylag ritkán figyeltünk meg fészekelhagyást (2/39; 5,1%). A különbség a pöttyös tojással szignifikáns (Fischer teszt, kétoldali, P = 0,011). A kék tojásnál főleg ejekció történt, s a néhány dezertálási eset nem tért el szignifikánsan a kontrolltól (Fischer teszt, 2- oldali, P = 1,000). Ennek ellenére a dezertálást kellő óvatossággal kell megítélni, az ejekcióval és a tojáselfogadással ellentétben. Elfogadás Öt esetben (9,6%) fogadták el a tövisszúró gébicsek a mű kakukktojást, s ezek egyike volt csak kék színű (21. Táblázat). Ezen kék tojást a 6-napos megfigyelési időszak után is a fészekben hagytuk, mert esetleg késleltetett lehetett az elutasító válasz, de a tojás a fészekben maradt a fiókák kirepüléséig. Így a 6-napos időszak még a nemmimikris tojás esetében is elegendő volt. A kísérlet után 3 napon belül még 9 pöttyös és 3 kék tojás volt a fészekben, ami később lecsökkent a 6-napos időszak végére (lásd előbb). A 3 nap után még elfogadott pöttyös tojások közül 6 kísérletet a tojásrakási, míg 3-at a korai kotlási időszakban indítottunk el (21. Táblázat). Értékelés Minek tekinthetjük a tövisszúró gébicset Magyarországon, egy naiv fajnak, melyet még nem parazitált a kakukk, vagy pedig egy már elhagyott kakukkgazdának? Az eredmények az utóbbi állítást támasztják alá. A gébicsek fejlett tojásfelismerő képessége arra utal, hogy már a múltban gazdamadara lehetett a kakukknak. Az evolúciós versenyfutás elmélettel összhangban (Dawkins és Krebs 1979, Davies és

103 103 Brooke 1989b), a gazdák egyre jobban adaptálódnak a költésparazitizmushoz. A költésparazita szintén adaptálódhat a gazdához, de ennek felső határa van. Amikor a kakukk reprodukciós sikere lecsökken a gazda fejlett adaptációja miatt, s a kakukk már nem képes további adaptációra, akkor a költésparazita rákényszerül a gazdaváltásra, s az addigi gazdát elhagyja. A norvégiai fitiszfüzike (Phylloscopus trochilus) és nádisármány (Emberiza schoeniclus) populációhoz hasonlóan (Moksnes & Røskaft 1992) a magyar tövisszúró gébics is a kakukk előtt jár az evolúciós versenyfutásban. A tövisszúró gébics egyébként alkalmas kakukkgaza lehetne, mivel nyitott fészket épít, s fiókáit rovartáplálékkal eteti. Így nem véletlen, hogy Németország egyes részein még a közelmúltban is gyakori kakukkgazda volt (Makatsch 1950, 1955). Ha következtetésünk helyes, akkor a kakukknak gazdát kellett váltania, lehetőleg olyan fajt kellett keresnie, amihez tojásszínezete viszonylag jól hasonlít, vagy elfogadó, teljesen naiv gazda. Úgy tűnik, hogy a vörösbegy lehetett egy ilyen gazdaváltás eredménye. A vörösbegyet jelenleg is parazitálja a kakukk a kutatási terület közvetlen környékén, viszont a parazitált tövisszúró gébics fészkek rendkívül ritkák a térségben (Varga 1994). Három választípust figyeltünk meg a kísérletek során. Az ejekció volt a leggyakoribb válasz (71,2%). A tövisszúró gébics tojásmérete hasonló a kakukktojáshoz, így a parazita tojást - jó mimikri esetén - még nehezebb lehet felismerni. Davies et al. (1996) modellje a cserregő nádiposzáta kakukktojás elutasítását és elfogadását költség/haszon alapon értékeli, s általában nagyobb parazitáltsági szint mellett kedvező lehet az idegen tojás elutasítása, viszont alacsonyabb parazitáltsági szintnél inkább az elfogadás tűnik hasznosabbnak a fellépő magas elutasítási költség ("rejection cost") miatt. Mi nem találtunk kakukk parazitizmust kutatásunk során sem a kísérleti, sem a kontroll fészkeknél. Mivel a fészkeket naponta ellenőriztük, s a kakukktojó mikor belerakja tojását a gazda fészkébe kivesz 1 gazdatojást, a gébicsek pedig a tojásrakás alatt naponta tojnak egy tojást, így a fészkeket pontosan tudtuk monitorozni. Ha véletlenül mégis előfordult volna kakukk parazitizmus a területen, s a gazda pár órán belül kidobta volna a kakukktojást (v.ö. Sealy & Bazin 1995), az a hiányzó gazdatojás miatt feltűnt volna az ellenőrzéskor. Annak ellenére, hogy nem volt természetes kakukk parazitizmus a területen, a gébicsek igen magas arányban utasították el mind a mimikris, mind pedig

104 104 a nem-mimikris kísérleti tojásokat. Így a gébicsek magas elutasítási szintje nem magyarázható a magas parazitáltsági szinttel, amit a Davies et al. (1996) modell javasol. A gébicseknél pont a kiválóan fejlett tojásfelismerő és elutasító képesség miatt érhetett véget az evolúciós versenyfutás, amikor a kakukk elhagyta ezt a gazdafajt. A gébicsek gyorsabb választ adtak a nem-mimikris tojásra, mint a mimikrisekre, a nem-mimikris tojások 90%-át ejektálták a fészekből 3 napon belül. Davies & Brooke (1989a) más énekesmadár fajoknál is hasonló eredményt kapott, a költőpárok a kotlás elején mutatták a legintenzívebb elutasítást. Ennek lehetséges magyarázata, hogy egyes gazdák nem figyelik meg részletesen fészekaljaikat a tojásrakás során, csak a kotlás beindulása után. Észak-Amerikában Sealy és Bazin (1995) kimutatta a keleti királygébicsnél (Tyrannus tyrannus), hogy a saját tojások felismeréséhez tanulásra van szüksége a tojásrakási idő alatt. Egy esetben az ejektált mű kakukktojást megtaláltuk a fészek alatt, mellette pedig egy közepén kilyukasztott gébicstojást. A gazdák néha tévesztenek a parazita tojás eltávolításánál, vagy véletlenül megrongálják saját tojásaikat is. Ez az elutasítás költsége néven ismeretes ("rejection cost") (Davies & Brooke 1988, Sealy & Neudorf 1995, Sealy 1996, Stokke et al. 2002a). A véletlenül összetört tojást a madarak gyakran eltávolítják a fészekből (Kemal és Rothstein 1988, Hill és Sealy 1994), nehogy a kifolyt tojássárgája miatt összeragadjon a fészekanyag a tojásokkal. Ez az inkubáció alatt akadályozná a tojások forgatását és bezápulásukhoz, vagy törésükhöz vezetne. A kísérletes parazitizmus során a tövisszúró gébicsek közül kb. minden ötödik a dezertálás válaszreakciót mutatta. Az ejekcióhoz képest a dezertálás sokkal költségesebb, nem csak a kakukk által kivett tojás megy tönkre, hanem az egész fészekalj. A tövisszúró gébicsnek kb. 3-7 napra van szüksége, hogy új fészket építsen (Cramp et al. 1993). Ebben az esetben viszont esély van rá, hogy ne parazitálódjanak be újra a gazdák. Feltételezhetően a gazdák a nehezebben felismerhető tojásoknál alkalmazzák a dezertálást, míg a kontrasztosabb, jobban elkülönülő tojásoknál az ejekciót választják. Erre utal, hogy a könnyebben felismerhető nem-mimikris tojásnál főleg az ejekciót alkalmazták. Mivel a dezertálás szignifikánsan magasabb volt, mint a természetes eredetű fészekelhagyás a kontroll területen (viharkár, predáció, stb.), ezért ezt a költésparazitizmusra adott

105 105 válaszreakcióként értékelhetjük. Észak-Amerikában a barnafejű gulyajáró gazdamadarainál is előfordul a dezertálás, mint költésparazitizmusra adott válasz, de ezt leginkább a gazdatojások csökkenése váltja ki (Rothstein 1975, Hill & Sealy 1994). Hill és Sealy kísérletesen igazolta, hogy a dezertálást elő lehet idézni a gazdatojások számának csökkentésével. Az agyagszínű verébsármány (Spizella pallida) esetében legalább 2 tojás csökkenése miatt következik be a válaszreakció. Ez a kakukk parazitizmusra általában nem jellemző, mivel a kakukk rendszerint csak 1 tojást vesz ki és 1-et rak bele (Wyllie 1981, Moskát & Honza 2002). Kakukk parazitizmusra a legelőnytelenebb lehetséges válaszreakció a kakukktojás elfogadása. Ez költséges, mivel a kikelő kakukkfióka az egész fészekaljat kihordja és annak pusztulását okozza. Mivel a kakukkfióka felnevelése kb. három hét az énekeseknél szokásos kb. két héttel szemben, ezért a gazdákat leköti és túlzottan igénybe veszi egy három-hetes etetési ciklus, ami megnehezíti az esetleges másodköltést. Ez a tövisszúró gébicsnél különösen problémás, mivel a gébicsek Magyarországon rendszerint csak egyszer költenek (Fuisz et al. 1997). A kísérlet során a mű tojások 9,6%-át fogadták el a tövisszúró gébicsek, szinte kizárólag a mimetikus tojást. Összegezve, a kutatás feltárta, hogy a magyarországi tövisszúró gébics nem naív, sohasem parazitált madár, hanem kakukkgazda lehetett. Az evolúciós versenyfutás során elért igen fejlett tojásdiszkriminációs képességüknek köszönhetően lehettek a folyamat nyertesei, s ezt az erős idegen tojásokat elutasító képességüket megőrizték.

106 A tövisszúró gébics, mint az evolúciós versenyfutás nyertese A Palearktikumban elterjedt költésparazita, a kakukk és gazdafajainak kapcsolata iskolapéldája a koevolúciónak. Az elhagyott, vagy még használt gazdapopulációk tojásdiszkriminácós képességgel rendelkeznek, ugyanakkor a kakukknak a gazdához hasonló, mimetikus tojásokkal kellett adaptálódnia, hogy a gazda-költésparazita kapcsolat hosszabb távon fennmaradhasson (Wyllie 1981, Payne 1997, Davies & Brooke 1998, Rothstein & Robinson 1998, Davies 2000). A kakukk-gazda koevolúciós kapcsolatok gyakran jól értelmezhetők az evolúciós versenyfutás hipotézissel (Dawkins & Krebs 1979), ami mindkét oldal kölcsönös adaptációit magába foglalja (Davies & Brooke 1988, 1989a,b, Moksnes et al. 1990, Takasu 1998, 2003). A parazita nyomás azonban nem véletlenszerűen oszlik meg a gazdapopuláción, mely lelassíthatja mind a parazita, mind pedig a gazda ellenadaptációját (Grim 2002). A gazda adaptációját szintén késlelteti, ha a gazdapopuláció parazitált és nem parazitált szubpopulációkból szerveződik (Røskaft et al. 2002c), mint pl. a cserregő nádiposzáta a Brit Szigeteken (Lindholm 1999). A parazitizmus términtázata ciklikusan változhat, ha a gazdapopuláció metapopulációs szerkezetet mutat, s az evolúciós versenyfutás különböző fázisai egyszerre jelen vannak (Soler et al. 1998). A gazda-költésparazita koevolúciós versenyfutás várhatóan a gazda győzelmével végződik, amikor a költésparazita a gazda megnövekedett antiparazita viselkedése (pl. fejlett tojásdiszkriminációs képessége) miatt már nem képes az önreprodulcióra, s kénytelen gazdát váltani (Dawkins & Krebs 1979, Davies 2000). Jelenleg a különböző gébicsfajok (Laniidae) kedvelt kakukkgazdáknak tűnnek (Johnsgard 1977). A tövisszúró gébics is kakukkgazdaként ismeretes Németországban, ahol korábban magas parazitáltsági szintet figyeltek meg (Rey 1984, Makatsch 1937, 1955). Csehországban még kis mértékben parazitálja a kakukk a tövisszúró gébicseket (kb. 0-5%; Holan 1995), s Ukrajnában is (2,9%; Gorban et al. 1996). Lengyelországban, Varsó mellett hosszú távú monitoringja folyt ennek a fajnak, mely 1964-ben kezdődött, s még napjainkban is tart. A gébicspopuláció 1971-ig 3-19%-os kakukk parazitizmust mutatott, de később már egyetlen kakukkot sem találtak tövisszúró gébics fészekben (Diehl 1995 és B. Diehl szóbeli közlése).

107 107 Magyarországon a két fő kakukkgazda, az alföldi vizes élőhelyekre jellemző nádirigó, valamint hegy és dombvidékeinken a vörösbegy (Varga 1998). Ezek mellett a tövisszúró gébics volt parazitálva jelentősebb mértékben, de a parazitizmus szintje fokozatosan csökkent kb ig, amikor lényegében meg is szűnt, csak alkalmi, ritka esetek fordultak elő azóta. A gyöngyösi Mátra Múzeumban őrzött Németh Márton-féle tojásgyűjteményben 9 db kakukkos tövisszúró gébics fészekalj van az közötti időszakból (összesen 253 tövisszúró gébics fészekaljból), s valószínűleg ezek a legkésőbbi adatok. Alkalmi parazitizmus persze minden fajnál előfordulhat, így a tövisszúró gébicsnél is, de az utóbbi években, több mint 1000 db tövisszúró gébics fészekaljban nem találtak egy kakukktojást sem (Varga F., Fuisz T. I. és Bankovics A. szóbeli közlések, Moskát Cs. publikálatlan adatok, Rozgonyi 1993). Egy adatot közölt Varga (1994) könyvében, Moskát Csabával találtak egy kakukkfiókát tövisszúró gébics fészekben a korai 70-es években. (Varga (1994) könyvében ugyan két esetet említ, de a másik egy kísérleti parazitizmus volt, Varga F. szóbeli közlése szerint.) Európa északi és nyugati részén jelentősen csökkent a kakukkok denzitása (Hagemeijer & Blair 1997), ami főként a mezőgazdaság intenzifikációja miatt történhetett. Így pl. Nagy-Britannia egyes területeiről teljesen eltűnt a kakukk, más részeken pedig jelentősen lecsökkent a populáció (N. B. Davies szóbeli közlése). A csehországi cserregő nádiposzátát parazitáló kakukknál egy mérsékeltebb csökkenés következett be (M. Honza szóbeli közlése). Japánban a 2005-ös évig a kakukk populáció stabil volt (H. Nakamura szóbeli közlése), ugyanakkor 2005-ben a nádirigós kakukknak csak elenyésző töredéke érkezett meg, feltehetően egy tájfunba kerültek a vonuló kakukkok, de a japán, vagy más néven bikafejű gébicset (Lanius bucephalus) preferáló kakukkok épségben megérkeztek (F. Takasu és R. Munoz közlése). A kakukkhoz hasonlóan a tövisszúró gébicseknél is jelentős állománycsökkenés volt tapasztalható Európa északi, nyugati, és helyenként a középső területein is (Tucker & Heath 1994). Azonban sem a kakukk, sem a tövisszúró gébics nem csökkent olyan látványosan Magyarországon, hogy a tövisszúró gébics, mint gazdafaj elhagyását magyarázná. Az utóbbi években még magas kakukkdenzitást jelentettek a kiskunsági nádasokból (Moskát & Honza 2000, 2002). Az 1980-as évekig a vörösbegyes kakukkok is gyakorinak számítottak az

108 108 erdei habitatokban magyarországon (Varga 1994), de egy állománycsökkenés után még jelentős számban előfordulnak (Fuisz Tibor szóbeli közlése). A magyarországi UTM monitoring program a 387 db 2,5 km x 2,5 km-es négyzet 91%-ban mutatott ki kakukkot 2002-ben (Nagy K. és Szép T. szóbeli közlése). Így joggal hihetjük, hogy állománycsökkenéssel nem magyarázható a magyarországi tövisszúró gébicses kakukkok eltűnése. Mű kakukktojásokkal végzett korábbi vizsgálatunk is arra a következtetésre jutott, hogy a gébicsek kiváló tojásdiszkrimináló képessége az evolúciós versenyfutás végére utal, ill. az már be is fejeződhetett (Moskát & Fuisz 1998, 1999). A jelen kutatás első részében a tövisszúró gébics tojásdiszkriminációjában szerepet játszó kulcsingereket elemeztük. Hipotézisünk szerint mind a tojások fészekaljon belüli variabilitása (FBV), mind pedig a parazita tojások mimikrije lényegesen befolyásolja a gébicsek tojásfelismerését és tojáselutasítását. A mimikrit többféleképpen határoztuk meg, metodológiai szempontból. Gyenge mimikri esetén a parazita tojásoknál kevesebb elfogadást és több elutasítást prediktáltunk, mint erősebb mimikri esetén. Szintén feltételeztük, hogy alacsonyabb FBV esetén több elutasítás, magasabb FBV esetén több elfogadás következik be, amint Davies & Brooke (1989b) feltételezte. Az ő vizsgálataik azonban a réti pityernél és a barázda billegető két alfajánál (Motacilla alba alba/yarrellii), amikor parazitált (brit) és nem parazitált (izlandi) populációkat hasonlítottak össze, nem mutaták a várt összefüggéseket. A csehországi cserregő nádiposzátánál azonban az összefüggést igazolták (Stokke et al. 1999). Hasonló eredményt kaptak a szarkán, mint a szajkókakukk gazdafaján is (Soler et al. 2000). Negatív eredményt kapott Lotem et al. (1995) Japánban a nádirigón, s számos újabb eredmény is negatív lett (lásd a 3.7. fejezetet). A mi nádirigó populációnkon végzett megfigyelések, valamint az egyetlen kísérletes kutatása a tojások FBV hatásának, szintén nem támasztotta alá, hogy a nádirigó tojásfelismeréséhez felhasználja az FBV-t (Karcza et al. 2003). A cikk második részében a gébicses kakukktojások mimikrijét vizsgáljuk meg. Feltételezhetjük, hogy a tövisszúró gébics elhagyott gazda (lásd előbb!). Szintén feltételezhető, hogy az evolúciós versenyfutás végén a kakukk tojásmimikrije kiváló. Eszerint az utolsó kakukktojásoknál igen magas fokú mimikrit várhatunk, így pl. fejlettebbet, mint a jelenleg is parazitált nádirigónál.

109 109 A tövisszúró gébics kiváló minőségű gazdája a kakukknak: viszonylag nagy termetű, rovarokkal eteti fiókáját, fészke viszonylag nagy és nyitott (v.ö. Wyllie 1981, Davies 2000). Azonban a kakukk elvesztette az evolúciós versenyt ezzel a gazdával szemben. Ezért a cikk harmadik részében annak az esélyét elemezzük, hogy a kakukk vissza tudná-e hódítani a töviszúró gébicset, ha megint gazdát keresne, ill. a gébicses kakukkok újra betelepülnének, pl. a Csehországból, vagy Ukrajnából. Módszerek A kutatást a Medves-fennsíkon végeztük (lásd előbb!). A tövisszúró gébics rendszerint 4-5 tojásos fészekaljat rak. Így a kísérletes parazitizmust azon a napon indítottuk, amikor a 4. tojást lerakta a gazdamadár. Az első kísérletnél egy véletlenszerűen kiválasztott tojást cseréltünk ki konspecifikus tojásra, a kivett tojást pedig szintén ugyanilyen korú fészekbe helyeztük. A második kísérletnél nádirigós kakukktojást használtunk kísérleti tojásként. Mivel a nádirigós kakukkok tojásai a mimikri széles skáláját képviselik, a gyengétől a kiválóig (Moskát & Honza 2002), ezért a kísérleti tojások is igen változatosak voltak. Varga (1994) a kutatási területünk környékén, 1965 és 1991 között 655 kakukktojást talált vörösbegy fészekben. A vörösbegyes kakukkoknál talált tojások egy része nádirigótojásra hasonlított, s más típusok is előfordultak mindkét területen (azaz mindkét gazdafajnál), így a felhasznált tojástípusok jelentős része nem volt idegen a területen természetesen előforduló kakukktojásoktól. Honza et al. (2001a) szintén igazolta, hogy a különböző kakukkgentek tojásai ugyan sokszor elkülönülnek, ugyanakkor jelentős átfedések is adódnak, rendszerint a nem-mimikris kakukktojásoknál. A tövisszúró gébics tojásainak alapszíne csontszínű, drapp, vagy rózsaszín, esetleg egészen világos, zöldes, s a foltok színe sötétbarna, világosbarna, vagy vörösbarna. Szemmel láthatóan a kakukktojások általában jobban különböztek a gazdatojásoktól, mint a konspecifikus tojások. A fészekaljakat lefényképeztük, a kísérleti konspecifikus tojással együtt, Kodak szürke táblán, Kodak színskálával, 200 ASA érzékenységű Kodak dia filmre, villanófény használata nélkül. A diákat négy, a témához naiv tesztelő értékelte. Minden diához 7 változót kellett becsülni, azaz pontozni kellett 1 (alacsony) és 5

110 110 (magas) érték között. Hat változó különféleképpen értelmezett hasonlóságot írt le a fészekalj egy vagy több tojása és a kísérleti tojás között: (1) "általános mimikri" (morfológiai szimilaritás a kísérleti tojás és a fészekalj között), (2) "legjobb mimikri" (szimilaritás a kísérleti tojás és a legjobban hasonló tojás között), (3) "legrosszab mimikri" (szimilaritás a kísérleti tojás és a leggyengébben illeszkedő tojás között), (4) "alapszín" (a kísérleti tojás és az egész fészekalj között értelmezett hasonlóság a tojások alapszínében), (5) "foltszín" (a kísérleti tojás és az egész fészekalj között értelmezett hasonlóság a tojások foltjainak színében), (6) "foltmintázat" (a kísérleti tojás és az egész fészekalj között értelmezett hasonlóság a tojások foltmintázatában). Az előzőektől eltérő jellegű utolsó (7) változó, a fészekaljon belüli variabilitás ("FBV") becslésénél Øien et al. (1995) módszerét követtük. Ez a tojások fészekaljon belüli változatosságát a kísérleti (parazita) tojás nélkül vizsgálja, s 1-től (alacsony) 5- ig (magas érték) pontozza. Az értékelést végző személyek nem kaptak semmilyen információt a gazda válaszreakcióiról. Mind a 6 szimilaritási változó és a FBV esetében a tesztelő személyek eredménye statisztikailag nem tért el egymástól (Kendall-féle konkordancia koefficiens, P < 0,001 mindegyik változóra, kivéve az FBV-re, ahol P = 0,005). A tövisszúró gébicsnél fennmaradt múzeumi kakukktojások mimikrijének értékeléséhez lefényképeztük az 1955 és 1966 közötti időszakból, a gyöngyösi Mátra Múzeumban őrzött fészekaljakat. Ezek tűnnek a legutolsó parazitált tövisszúró gébics fészekaljaknak (lásd előbb!). A mimikrit Moksnes et al. (1993; lásd szintén Moksnes & Røskaft 1995) módszerével értékelték a tesztelő személyek. A skálát - az előző változókkal összhangban - 1-től (alacsony) 5-ig (magas értékek) használtuk, ami az eredetileg leírt pontozási skála (1 = magas, 5 = alacsony; Moksnes et al. 1993) ellentettje. A nádirigó esetében szintén felhasználtunk egy adatsort az 1950-es és 1960-as évekből, hogy a gébicses és a nádirigós kakukktojások mimikrijét összehasonlítsuk, ugyanazon periódusból. A nádirigó alkalmas az ilyen összehasonlításra, mivel még napjainkban is gyakran parazitálja a kakukk (pl. Moskát & Honza 2002). A gébicses és nádirigós parazitált fészekaljaknál a mimikrit 4 tesztelő személy értékelte, diák alapján, ahol a diák sorrendje randomizált volt. Pontozásuk egymáshoz hasonló eredményt adott (Kendall-féle konkordancia

111 111 együttható, W = 0,73, chi 2 = 23,376, df = 8, P = 0,003 a tövisszúró gébics esetében, a nádirigónál: W = 0,526, chi 2 = 29,432, df = 14, P = 0,009). A költésparazita preparátumát gyakran felhasználják a gazda agresszivitásának becslésére (pl. Sealy et al. 1998, Bártol et al. 2002, Røskaft et al. 2002b). A jelen kutatásban mi is kitömött madarat használtunk ennek vizsgálatára. Moksnes et al. (1990) módszerét követve a preparátumokat a fészkektől 1 m-re tettük ki, 5 min időtartamra. Az alábbi fajokat használtuk: (1) kakukk, (2) tojó tövisszúró gébics, és (3) balkáni gerle (neutrális kontrollfaj, lásd pl. Bártol et al. 2002). A kakukk és a balkáni gerle kb. hasonló nagyságú faj, de a kakukk a mellén csíkozott. A balkáni gerle előfordul a közeli falvak, tanyák kertjeiben, sőt, a területen minden évben költött legalább egy pár. Az agressziót tanulmányozó kísérleteket olyan fészkeknél végeztük, ahol nem történt fészekalj-manipuláció. A gébicsek rakcióit az alábbiak szerint kategorizáltuk: agresszív (támadás vagy fenyegetés), nem-agresszív (nézelődés vagy nincs reakció). A fészkeknél a háromfajta preparátumot véletlenszerű sorrendben használtuk. A kísérleteket a konspecifikus tojásokkal 1997-ben és 2001-ben végeztük, május közepe és június közepe között. Az eredményeket összevontuk, mivel a két évben nem kaptunk évhatást (Fischer teszt, P = 0,719). A kakukktojásos kísérleteket és a kitömött madaras agressziós teszteket 2002-ben végeztük. Átlagot ± standard hiba (SE) adunk meg a cikkben, a statisztikai tesztek pedig kétoldaliak. A statisztikai analíziseket az SPSS 10.0 programcsomaggal hajtottuk végre. A szekvenciális Bonferroni tesztet alkalmaztuk többszörös teszteknél, Rice (1989) szerint. Eredmények Összesen 48 kísérlet volt sikeres a 6-napos megfigyelési időszakot tekintve, vagyis ezen időszakon belül a fészek nem esett predáció áldozatául, s nem ment tönkre más ok, pl. viharkár miatt sem. A sikeres kísérletes parazitizmusoknál elfogadás, ejekció és dezertálás fordult elő, mint válaszreakció a gazda részéről (22. Táblázat). A tövisszúró gébicsek elfogadták a konspecifikus tojások 42,4%-át (14/33), de a kakukktojásoknak csak 6,7%-át (1/15). A különbség szignifikáns (Fisher teszt, P = 0,018).

112 Táblázat. Tövisszúró gébics válaszreakciója kísérletes intraspecifikus parazitizmusra, konspecifikus és kakukktojások alkalmazása esetén. Parazitizmus típusa Elfogadás Ejekció Dezertálás Összes elutasítás N intraspecifikus14 (42,4%) 13 (39,4%) 6 (18,2%) 19 (57,6%) 33 interspecifikus1 (6,7%) 13 (86,6%) 1 (6,7%) 14 (93,3%) 15 Tojásmorfológiai változópárok között értelmezett Spearman rangkorreláció. 23. Tábl ázat. FBV Általános Legjobb Legrosszabb Alapszín Foltszín mimikri mimikri mimkri Általános mimikri 0,005 ** Legjobb mimikri 0,147 0,000 *** Legrosszabb 0,036 * 0,000 *** 0,000 *** mimikri Alapszín 0,021 * 0,000 *** 0,000 *** 0,000 *** Foltszín 0,002 ** 0,000 *** 0,000 *** 0,000 *** 0,000 *** Foltmintázat 0,243 0,008 ** 0,000 *** 0,000 *** 0,035 * 0,035 * * : p < 0,05; ** : p < 0,01; *** : p < 0,001 Mindegyik mimikri változó ("általános mimikri", "legjobb mimikri" és a "legrosszabb mimikri"), az "alapszín", és a "foltszín" szignifikáns rangkorrelációt mutatott egymással (P < 0,05) (23. Táblázat). Így úgy tűnik, hogy a mimikri, bárhogy is definiáltuk, meglehetősen robusztus. Az FBV és a "foltmintázat" változók viszont eléggé sajátosak. Bár az FBV nem különbözött szignifikánsan az "általános mimikri" és "foltszín" változóktól (P < 0,05), minden fennmaradó változótól viszont igen. A "foltszín" változó szignifikáns rangkorrelációt mutatott a "legjobb mimikri" és a "legrosszabb mimikri" változókkal is. Az elfogadók és elutasítók összehasonlítása alapján (Mann-Whitney U-próba), csak három változó volt szignifikánsan eltérő: "általános mimikri", " legjobb mimikri" és "foltszín" (24. Táblázat), de a Bonferroni korrekció után (P < 0,05) egyik sem maradt szignifikáns.

113 Táblázat. Gazda és parazita tojások közötti hasonlósági értékek kísérletes parazitizmus során. Az eredmények elfogadó és elutasító egyedekre lebontva (átlag±se) és a Mann-Whittney U-próba erdményeivel szerepelnek. Elfogadás Elutasítás U-próba Alapszín 4,00±0,297 3,22±0,314 U = 83,0, P = 0,099 Foltszín 4,05±0,227 2,96±0,300 U = 64,0, P = 0,018 * Foltmintázat 3,82±0,269 3,40±0,231 U = 95,0, P = 0,236 FBV 4,45±0,112 4,32±0,118 U = 110,5, P = 0,548 Általános mimikri 3,38±0,277 2,50±0,257 U = 63,0, P = 0,016 * Legjobb mimikri 4,20±0,224 3,35±0,254 U = 65,0, P = 0,020 * Legrosszabb mimikri 3,45±0,270 2,69±0,248 U = 76,0, P = 0,057 N * p < 0, Táblázat. Tövisszúró gébics reakciója kitömött kakukkal, balkáni gerlével (kontroll) és tojó tövisszúró gébiccsel szemben (korai kotlási szakasz; a preparátumokat a fészektől 1 m-re helyeztük el). Reakció típusa Preparátum típusa kakukk balkáni gerle tövisszúró gébics (tojó) támadás 53,8% 38,5% 0 fenyegetés 30,8% 0 0 nézegetés ,2% semmi 2% 61,5% 53,8% N A mimikri (általános mimikri) a nádirigó és a kakukktojások között (a kísérleti tojás és az egész fészekalj között) értelmezett hasonlóság a tojások alapszínében (átlag: 3,7 ± 0,168) jobb volt, mint a tövisszúró gébics és a kakukk között (átlag = 2,86 ± 0,289). A különbség szignifikáns volt (Mann-Whitney U-teszt, U = 30,50, n 1 = 15, n 2 = 9, P = 0,027). Két fő kakukktojás típust különböztethetünk

114 114 meg a tövisszúró gébicsnél, a Sylvia típust (44,4%) és a Lanius típust (55,6%; n = 9). A Lanius típus jobban hasonlított a gazdatojáshoz alapszínben és foltszínben, de különbözött a foltmintázatban, az jobban szétszórt volt, mint a gébicseknél, ahol jellegzetes gyűrűben helyezkedtek el (14. Ábra). 14. Ábra. Tövisszúró gébics és nádirigó kakukkos fészekaljai az közötti időszakból (Mátra Múzeum, Gyöngyös). Felül: tövisszúró gébics; alul: nádirigó. Minden képen a jobb szélen van egy kakukktojás. Balra: a kakukktojás jól illeszkedik a gazdatojásokhoz (jó mimikri); jobbra: a kakukktojás rosszul illeszkedik a gazdatojásokhoz (gyenge mimikri). A két rossz-mimikris kakukktojás hasonlít egymásra, mindkettő a kerti poszáta típusba tartozik (c.f. Moksnes & Røskaft, 1995; Edvardsen et al., 2001; Honza et al., 2001a). A tövisszúró gébicsek eltérő módon reagáltak a kitömött teszt-madarakra (kakukk, tojó tövisszúró gébics és balkáni gerle) (25. Táblázat). Majdnem mindegyik gébics agresszív volt a kakukkal szemben, de kb. az esetek felében agresszív volt a balkáni gerlével szemben is. A gébicsek nem voltak agresszívek a tojó gébiccsel szemben. Friedman ANOVA szerint a gébicsek válaszai magasan szignifikánsok voltak a három kategóriát összehasonlítva (chi 2 = 12,762, df = 2, P = 0,002). Értékelés Megnyerte-e az evolúciós versenyfutást a tövisszúró gébics?

115 115 Eredményeink azt mutatják, hogy a tövisszúró gébicses kakukknak nem volt olyan tökéletes a tojásmimikrije, mint ugyanabban az időszakban a nádirigós kakukknak. Ugyanakkor a nádirigót még mindig parazitálja a kakukk, de a tövisszúró gébicset már néhány évtizede elhagyta Magyarországon. A látszólagos paradoxont a két faj tojásdiszkriminációs képességének összehasonlítása adja meg (26. Táblázat). A gébicsek igen következetes elutasítók, egyes tojástípusoknál ez akár közel 100% is lehet, de még a konspecifikus tojásoknak is több mint a felét elutasítják. Ugyanakkor a nádirigók tojásdiszkriminációja gyengébb, a konspecifikus tojásokat csak 12,5%- ban utasítják el (Bártol et al. 2002). Table 26. A tövisszúró gébics és a nádirigó reakciójának összehasonlítása különböző tojástípusokkal szemben, a tojásrakási szakaszból származó kísérletes parazitizmus alapján (magyarországi adatok). Parazita tojás típusa Elutasítás tövisszúró gébics nádirigó nem-mimikris mű 100% (Moskát & Fuisz 1999) 71% (Moskát et al. 2002) kakukktojás mimikris mű 77% (Moskát & Fuisz 1999) 76% * (Bártol et al. 2002) kakukktojás konspecifikus tojás 58% (jelen kutatás) 13% (Bártol et al. 2002) kakukktojás 93% (jelen kutatás) 34% (Moskát & Honza 2002 ** ) * Ezek a tojások csak részben voltak mimikrisek. ** Természetes parazitizmus alapján. A gébicses kakukkoknál a mimikris tojások foltjai nem koncentrálódnak gyűrű alakban, mint ez a legtöbb gébicstojásnál megtalálható. Makatsch (1976) képei is megmutatják azonban, hogy alapszínben nem rossz a hasonlóság. Ugyanakkor a Magyarországon található, de a németországi kerti poszáta tojásaihoz hasonló kakukktojások nem mimikrisek sem a tövisszúró gébics, sem a nádirigó tojásaihoz, de mindkettő gazdánál viszonylag gyakoriak. (A magyarországi kerti poszáták tojásai ettől eltérőek.) A németországi múzeumokban is gyakori ez a két kakukktojás típus tövisszúró gébics fészekaljakban, s kerti poszáta típus mimikrije rosszabb, mint a Lanius típusú kakukktojásé (E. Røskaft szóbeli közlése). Csehországi vizsgálatok

116 116 megmutatták, hogy az Acrocephalus fészkekben található Sylvia tojástípus ott is gyakori. A moraviai és bohémiai tövisszúró gébicseknél a kakukktojásoknak kb. a fele viszont a Lanius típusba tartozott (Honza et al. 2001a). Ezen területeken a tövisszúró gébicset még kis mértékben parazitálja a kakukk (Holan 1995, M. Honza szóbeli közlése). Eredményeink szerint a tövisszúró gébicsnek kiváló tojásdiszkriminációs képessége van, hiszen kísérletes parazitizmus során elutasította a kakukktojások 93%-át, s a konspecifikus tojások 58%-át. A tövisszúró gébics és a kakukk közötti evolúciós versenyfutásnak ez a kiugró képesség vethetett véget (v.ö. Dawkins & Krebs 1979, Davies 2000). Komoly lépéselőnyre tehetett szert a kakukkal szemben, melyet a költésparazita már nem tudott behozni. Úgy tűnik, hogy a tapasztalt kiváló tojásdiszkrimináló képesség, a nagy fészekaljak közötti variabilitással (FKV) nem hagyott esélyt a kakukknak, hogy még sokkal fejlettebb tojásmimikrit fejlesszen ki. Úgy tűnik azonban, hogy a hazai tövisszúró gébicseket még az utolsó időben is parazitálta olyan kakukk, melynek tojása a Sylvia tojástípust képviselte. Ez generalista kakukktojás típus, mely számos más európai gazdánál is előfordul (Edvardsen et al. 2001, Honza et al. 2001a). Ez a generalista kakukkgent szintén elhagyta a tövisszúró gébicset 3-4 évtizeddel ezelőtt, bár a nádirigóknál még megtalálható (Moskát Cs. publikálatlan). Tojásdiszkrimináció a tövisszúró gébicsnél A mimikri változók, mint "általános mimikri", "legjobb mimikri", "legrosszabb mimikri", s az "alapszín", a "foltszín", és a "foltmintázat" változók hasznosak voltak a gébicsek kísérletes válaszainak elemzésénél. A tojások fészekaljon belüli variabilitása (FBV) viszont nem hordozott információt magában, jelentősége a tövisszúró gébicsnél elhanyagolhatónak tűnik. A tövisszúró gébics tojásainál Magyarországon nagy a fészekaljak közötti variabilitás (FKV) (Fuisz T. I. és Moskát Cs. publikálatlan), ami megnehezítheti egy jó mimikris parazita tojás illesztését a gazdatojásokhoz. Emellett kérdéses még, hogy a kicsi FBV elősegíti-e egyáltalán a gazda tojásfelismerését, vagy sok madárfaj egyáltalán nem használja ezt fel (lásd még a Problémafelvetésben!). Moskát et al. (2002) kimutatták, hogy a jelenleg is

117 117 parazitált magyarországi nádirigó populációban tendencia mutatkozott a nagyobb FKV és kisebb FBV irányába, mint a már nem parazitált görög populációban. Költésparazitizmus hiányában a természetes szelekció már nem kedvez azon fészekalj-tulajdonságoknak, melyek antiparazita adaptációs jellegűek. A réti pityer kakukkal szimpatrikus és allopatrikus populációján végzett tojáselemzés szerint szintén a parazitált populációban volt kisebb FBV az egyik színkomponensben (Aviles & Møller 2003). Azonban a sokfajú tanulmányok megmutatták, hogy az elutasító fajoknak rendszerint nagyobb FKV-ja van és emellett kisebb FBV-je, mint az elfogadó fajoknak (Øien et al. 1995, Soler & Møller 1996). Ez a fajta adaptáció nem jelentkezett az észak-amerikai barnafejű gulyajáró gazdáinál, melyek általában elfogadók a nem-mimikris tojásra nézve (Stokke et al. 2002a). Az egyes fajokon végzett kutatások még nem tisztázták az alacsony FBV szerepét. Véleményem szerint a fajok többségénél nem segíti elő a kis FBV a tojásfelismerést, mivel a gazdák - sok esetben - memória alapú sablonhoz hasonlítják a tojásokat (Hauber et al. 2006, Moskát & Hauber benyújtva), s így a tojásfelismerés egyedi tojások értékelésén alapulhat, nem pedig egész fészekaljak átfogó szkennelésén. A magas FKV logikus következménye a költésparazitizmusnak, viszont az alacsony FBV az előző mellékterméke is lehet, különösebb funkció nélkül. A visszaparazitálódás esélye a tövisszúró gébicsnél Mivel a tövisszúró gébics elhagyott kakukkgazda Magyarországon, ezért érdemes megvizsgálni az esetleges visszaparazitálódás esélyét. A tövisszúró gébics megtámadja a fészke közelében megjelenő predátort (Tryjanowski & Golawski 2004), s a kakukkot is megtámadják a jelen kutatás szerint, de a semleges kontrolfajjal (balkáni gerle) szemben sokkal toleránsabb. Sem a hím, sem a tojó tövisszúró gébics nem volt agresszív a tojó tövisszúró gébiccsel szemben. Utóbbi azt mutatja, hogy az interspecifikus parazitizmushoz, s nem pedig az intraspecifikus parazitizmushoz adaptálódtak. Utóbbi valószínűleg nem jellemző a gébicsekre (L. Fornasari szóbeli közlése, Yamagishi et al. 1992). A gazdák ellenségként érzékelhetik a költésparazitát (pl. Duckworth 1991, Gill & Sealy 1996, Røskaft et al. 2002b, Moskát 2005a), bár a kakukk elleni erőteljes, agresszív viselkedés rendszerint

118 118 nem akadályozza meg a parazitálódást. Jó példa erre a nádirigó, mely rendszeresen agresszívan lép fel a kakukkal szemben (Bártol et al. 2002, Moskát 2005a), de ennek ellenére a fészkek jelentős része (64%, Moskát & Honza 2002) parazitálódik. Ha a gazdák nem tudják agresszív viselkedésükkel megakadályozni a parazitizmust, akkor a tojásdiszkrimináció lehet a második lépés, mely csökkenti a parazitizmus negatív következményeit. Azonban ha a gazda kiváló tojásfelismerő és biztonságos ejektor, akkor is elveszít egy tojást, amit a kakukk vett ki a parazitizmus során (Wyllie 1981). A tövisszúró gébicsek igen hatékonyan védekeztek a kísérletes parazitizmus során kapott kakukktojásokkal szemben, ezen tojások 93%-át elutasították, s hasonló körülmények között a konspecifikus tojások 58%-ától is meg tudnak szabadulni. Mivel Magyarországon a nádirigós kakukkok tűnnek a leggyakoribbnak, ezért az újra-parazitálódás egyik lehetséges módja lenne a nádirigós kakukkokon keresztül, mely a lokálisan eltűnt tövisszúró gébicses kakukk helyét vehetné át. Mivel a legtöbb Acrocephalus fajt is nem egyféle, hanem különböző tojástípust tojó kakukkok parazitálják (Mosknes & Røskaft 1995, Edvardsen et al. 2001, Honza et al. 2001a), ezért ennek realitása lehet. Azonban a tövisszúró gébicsek igen heves reakciói mind a kakukkal, mind pedig a kakukktojással szemben, nagyon valószínű, hogy megakadályoznának minden ilyen kísérletet. Mivel aktuális parazita nyomás nélkül is fennmaradtak a tövisszúró gébics antiparazita viselkedésformái, ezért ezeknek genetikai alapja lehet. A fenotípusus antiparazita viselkedés-formák hamar megszűnnek a parazitizmus hiányában (Brooke et al. 1998, Lindholm 2000, Lindholm & Thomas 2000). A parazitálatlan gazdapopulációk viszont sokáig megőrizhetik az elutasító gént. Erre klasszikus példa a brit és izlandi populációja a barázdabillegető két alfajának, mivel az izlandi, parazitálatlan populáció itt is megőrzött némi elutasító képességet (Davies & Brooke 1989a). Alternatív eset lehet, ha génáramlás révén került be az elutasító gén a populációba. Bár valószínűleg génáramlás szükséges az elutasító gén fennmaradásához egy parazitálatlan populációban, de ez Rothstein (2001) szerint nem szigorú követelmény. Így pl. az indiángébics (Lanius ludovicianus) tojáselutasító képessége történeti parazitizmusra utalhat, vagy esetleg még Óvilági ősöktől származik. Ez a faj közel 100%-os elutasítást mutat az idegen tojásokkal szemben, de jelenleg semmilyen ilyen jellegű génáramlás nem érintheti, így az

119 119 óvilági kongenerikus rokonoktól származhat ez a képesség (Rothstein 2001). Japánban egy másik gébicsfajt, a japán gébicset jelenleg is parazitálja a kakukk, de ez csak a kakukktojások 41%-át utasítja el, a mimetikus mű kakukktojásoknál ez az érték 44%, s kísérletesen nádirigó tojásokkal parazitált fészkeknél szintén 44% volt az elutasítás (Nakamura et al. 1998). A kaliforniai szarka (Pica nuttalli) szintén európai ősöktől, a szarkától örökölhetett hosszútávon megőrzött tojáselutasító képességet (Bolen et al. 2000). Azonban teljesen nem zárhatjuk ki azt az esetet sem, hogy egyes elutasító fajok költésparazitával való kapcsolat nélkül is képesek a parazita tojás eltávolítására. Ezek a madarak fészektisztítási viselkedésként távolítják el az idegen tojásokat, mint oda nem illő idegen testeket (Ortega & Cruz 1988, Moskát et al. 2003b). Másrészről a tojáselutasítás ritkább a gulyajárók (Molothrus sp.) gazdái, mint a kakukkok gazdái között (Davies 2000), s alig van rá példa, hogy tojásmimikri fejlődött volna ki gulyajáróknál (Underwood & Sealy 2002). A fészket viszont sok gulyajáró gazda védelmezi a költésparazitával szemben (pl. Sealy et al. 1998, Fraga 1998). Következtetésként megállapíthatjuk, hogy a magyarországi tövisszúró gébicsek ütemelőnyre tettek szert a kakukkal szemben (kiváló tojásdiszkriminációs képesség), az evolúciós versenyfutás során, melyhez a kakukk nem tudott időben alkalmazkodni. A költésparazita a lecsökkent fitnesszt nem tudta kompenzálni, s így a gazda elhagyására kényszerült. Ez az eset (Lovászi & Moskát 2004) az első jól dokumentált bizonyíték a gazda-kakukk kapcsolat evolúciós versenyfutásának befejeződésére, ami ráadásul nem teljesen az elméleti modellnek megfelelően történt. Valójában a gazda megnövekedett tojásdiszkriminációs képessége miatt a kakukk tojásmimikrije nem tudott rendesen kifejlődni. Ez a versenyfutás a gazda győzelmével végződött. A hasonló publikált esetek, melyeknél szabályos befejezést tételezhetünk fel a kakukk kifejlett tojásmimikrije miatt, így pl. többek között a barátposzátánál (Honza et al. 2004), s esetleg az erdei pinty esetében (Stokke et al. 2004). Utóbbi esetekben ugyan nem tudták demonstrálni az evolúciós versenyfutás befejeződésének körülményeit, de szintén a gazda győzelmére mutatnak példát.

120 120

121 A kutatási téma továbbfejlesztésének lehetőségei A nádirigó gazdafaja a kakukknak Japánban is (pl. Lotem et al. 1995). Ezért a párhuzamos koevolúció kiváló lehetőséget jelent a tojásmimikri fejlődésének vizsgálatára. Már folynak új kutatásaink, melynek során a gazda- és a kakukktojások foltjainak és alapszínének az összehasonlítását végezzük el UV-VIS spektrofotométer segítségével. Ez az eszköz hordozható és a terepen is használható. Mivel a madarak látnak az UV tartományban is, ezért a mimikri vizsgálatát az emberi szem által érzékelt színtartományon kívül erre is ki kell terjeszteni (Cherry & Bennett 2001). Ígéretesnek tűnik a gazdák tojásdiszkriminácós mechanizmusával foglalkozó, kognitív irány is. Egyrészt szeretnénk pontosabban megismerni, hogy a nádirigónál a parazita tojás látványának milyen kulcsingerei teszik lehetővé annak felismerését. Így pl. már folyik egy olyan kutatásunk, mely a tojás alapszínének és a foltok mintázatának a szerepét elemzi. Szeretnénk megvizsgálni, hogy a nádirigó gazdák képesek-e tojásaik egyedi felismerésére, s ha igen, akkor milyen tényezők játsszák ebben a szerepet ("signature" információ). Másrészt ígéretesnek tűnik a gazdák tojásfelsimerésének további kutatása, itt a tanulás szerepének és a memóriasablonnak a feltárása. Szeretnénk olyan kutatást is végezni, ahol a kakukk gazdaválasztásában a gazda parentális képességeinek a szerpét elemeznénk. Például egy jobb kondícióban lévő gazdától sikeresebb utódfelnevelés várható. Ennek jegyei lehetnek pl. a komplexebb ének, a nagyobb fészek, stb, melyet a kakukk figyelembe vehet a megfelelő gazda kiválasztásánál. A gazda-költésparazita kacsolatok sokrétűsége számos kutatási lehetőséget tartogat. Így például még nem történtek kutatások a hormonális szabályozás területén a kakukknál, ill. mi már végeztünk egy vizsgálatot a nádirigó- és a kakukktojások tesztoszteron tartalmának összehasonlítására (Török et al. 2004). Mivel a kakukkfióka a tojásból való kikelése után nagy fizikai igénybevételnek teszi ki magát, amikor a fészekben található összes tojást, vagy a gazda fiókáit, esetleg a konkurens kakukkfiókát, kihordja (a hátával nekifeszítve, szárnykezdeményét széttárva, ütemes mozgások között a fészekből kilöki; 15. Ábra, lásd az Appendix-

122 122 ben). Mivel bebizonyosodott, hogy a fizikai igénybevétel esetén előnyt jelent a megnövekedett tesztoszteron koncentráció, s ennek nagyobb kompetitív képességet biztosító hatását már madárfiókáknál is kimutatták (Schwabl 1996). Ezért várhatóan a kakukktojásokba több tesztoszteron mennyiség kerül, mint a gazda tojásaiba (Winkler 1993). Kutatásunk cáfolta a Winkler-féle hipotézist, mivel azonosnak találtuk a tesztoszteron mennyiséget és koncentrációt is a nádirigó- és a kakukktojásokban (Török et al. 2004). A tojássárgája nagyobb volt a kakukktojásban, mint a nádirigó tojásban, ez pedig más hasznos anyagokkal való jobb ellátottságára utalhat. Hasonló eredmény kaptak az amerikai barnafejű gulyajáró és gazdáik tojásainak tesztoszteron tartalmát elemezve is (Hauber & Pilz 2003). Nem zárható ki, hogy az evolúciós versenyfutás részeként a gazdák tojásaiban is emelkedett tesztoszteron szint van. A jövőben azonban célszerű lenne valamelyik kakukkal foglalkozó kutatócsoportnak megvizsgálni a tesztoszteront felvevő receptorok sűrűségét is (ez technikailag elvben megoldható, de nem egyszerű feladat). A számos lehetőség közül még egyet szeretnék kiemelni. Mivel már nyolc éves adatsorunk van a kiskunsági területről, ezért ez a nádirigó-kakukk kapcsolatok modellezéséhez jó kiindulási anyag lehet. Már készítettünk egy modellezéses tanulmányt (Barabás et al. 2004), melyben a metapopulációk szerepét vizsgáltuk a magas parazitáltsági szint fenntartásában. Kimutattuk, hogy parazitálatlan populációkból erősen parazitált populációkba való beáramlás képes az 50% feletti kakukk parazitizmust is fenntartani, olyan körülmények között, mint amiket kutatási területünkön megfigyeltünk. A modellezés azonban még számos lehetőséget tartogat, pl. az evolúciós versenyfutás, a véletlen populációkihalások (stabilitás kérdése) és a tojásmimikri fejlődése terén.

123 Irodalom Alvarez, F Proximity of trees facilites parasitism by cuckoos Cuculus canorus on rufous warblers Cercotrichas galactotes. - Ibis 135: 331. Alvarez, F Cuckoo predation on nests of nearest neighbours of parasitised nests. - Ardea 82: Alvarez, F Model cuckoo Cuculus canorus eggs accepted by rufous bush chats Cercotrichas galactotes during the parasite's absence from the breeding area. - Ibis 138: Alvarez, F Attractive non-mimetic stimuli in cuckoo Cuculus canorus eggs. - Ibis 141: Alvarez, F Parasitism rate by the common cuckoo Cuculus canorus increases with high density of host's breeding pairs. - Ornis Fennica 80: Amundsen, T., Brobakken, P. T., Moksnes, A. & Røskaft, E Rejection of common cuckoo Cuculus canorus eggs in relation to female age in the bluethroat Luscinia svecica. - J. Avian Biol. 33: Aviles, J. M. & Møller, A. P How host egg mimicry maintained in the cuckoo (Cuculus canorus) - Biol. J. Linnean Soc. 82: Aviles, J. M., Soler, J. J., Soler, M. & Møller, A. P Rejection of parasitic eggs in relation to egg appearance in magpies. - Anim. Behav. 67: Aviles, J. M., Rutila, J. & Møller, A. P Should the redstart Phoenicurus phoenicurus accept or reject cuckoo Cuculus canorus eggs? - Behav. Ecol. Sociobiol. 58: Baker, E. C. S Cuckoo problems. - Witherby, London. Báldi, A. & Kisbenedek, T Bird species numbers in an archipelago of reeds at Lake Velence, Hungary. - Global Ecology and Biogeography 9: Barabás, L., Gilicze, B., Takasu, F. & Moskát, C Survival and anti-parasite defense in a host metapopulation under heavy brood parasitism: a source-sink dynamic model. - J. Ethology 22: Batáry, P. & Báldi, A Factors affecting the survival of real and artificial great reed warblerás nests. - Biologia 60:

124 124 Bártol, I., Karcza, Z., Moskát, C., Røskaft, E. & Kisbenedek, T Responses of great reed warblers Acrocephalus arundinaceus to experimental brood parasitism: the effects of a cuckoo Cuculus canorus dummy and egg mimicry. - J. Avian. Biol., 33: Bártol, I., Moskát, C., Kisbenedek, T. & Karcza, Z Great reed warblers bury artificial objects not only cuckoo eggs. - Acta Zool. Hung. 49: Bolen, G. M., Rothstein, S. I. & Trost, C. H Egg recognition in yellow-billed and black-billed magpies in the absence of interspecific parasitism: implications for parasite-host coevolution. - Condor 102: Braa, A. T., Moksnes, A. & Røskaft, E Adaptations of bramblings and chaffinches towards parasitism by the common cuckoo. - Anim. Behav. 43: Briskie, J. V., Sealy, S. J. & Hobson, K. A. (1992). Behavioral defenses against brood parasitism in sympatric and allopatric populations. - Evolution 46: Brittingham, M. C. & Temple, S. A Have cowbirds caused for forest songbirds to decline? - Bioscience 33: Brooke, M. de L. & Davies, N. B Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. - Nature 335: Brooke, M. de L., Davies, N. B. & Noble, D. G Rapid decline of host defences in response to reduced cuckoo parasitism: behavioural flexibility of reed warblers in a changing world. - Proc. R. Soc. Lond. B 265: Brooker, M. G. & Brooker, L. C The comparative breeding behaviour of two sympatric species of cuckoos, Horsfield's bronze-cuckoo Chrysococcyx basalis and the shining bronze-cuckoo C. lucidus in Western Australia: a new model for the evolution of egg morphology and host specificity in avian brood parasites. - Ibis 131: Brooker, L. C. & Brooker, M. G Why are cuckoos host specific? - Oikos 57: Brown, R. J., Brown, M. N., Brooke, M. de L. & Davies, N. B Reactions of parasitized and unparasitized populations of Acrocephalus warblers to model cuckoo egg. - Ibis 132:

125 125 Chance, E. P The cuckoo's secret.- Sidgwick and Jackson, London. Chance, E. P The trouth about the cuckoo. - Country Life, London. Cherry, M. I. & Bennett, A. T. D Egg colour matching in an African cuckoo, as revealed by ultraviolet-visible reflectance spectrophotometry. - Proc. R. Soc. Lond. B 268: Coleman, K. & Wilson, D. S Shyness and baldness in pumpkinseed sunfish: individual differences are context-specific. - Anim. Behav. 56: Cramp, S The birds of the western Palearctic. Vol Oxford University Press, Oxford. Cramp, S. (ed.) The birds of the western Palearctic. Vol Oxford University Press, Oxford. Cramp, S., Perrins, C. M. and Brooks, D. J The Birds of the Western Palearctic. Vol Oxford University Press, Oxford. Cruz, A. & Wiley, J. W The decline of an adaptation in the absence of a presumed selection pressure. - Evolution 43: Csörgő, T A nádirigó. In: Haraszthy, L. (szerk.) Magyarország madarai. pp Mezőgazda Kiadó, Budapest. Csörgő, T A nádirigó. In: Haraszthy, L. (szerk.) Magyarország madarai. pp Mezőgazda Kiadó, Budapest. Darwin, C The origin of species. - Murray, London. Davies, N. B Cuckoos and cowbirds versus hosts: co-evolutionary lag and equilibrium. - Ostrich 70: Davies, N. B Cuckoos, cowbirds and other cheats. - T & AD Poyser, London. Davies, N. B. and Brooke, M. de L Cuckoos versus reed warblers: adaptations and counteradaptations. - Anim. Behav. 36: Davies, N. B. and Brooke, M. de L. 1989a. An experimental study of co-evolution between the cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination. - J. Anim. Ecol. 58: Davies, N. B. and Brooke, M. de L. 1989b. An experimental study of co-evolution between the cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. II. Host egg markings, chick discrimination and general discussion. - J. Anim. Ecol. 58:

126 126 Davies, N. B. & Brooke, M. de L Co-evolution of the cuckoo and its hosts. - Sci. Am. 264: Davies, N. B. & Brooke, M. de L Cuckoos versus hosts. Experimental evidence for coevolution. In Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution (Ed. by S. I. Rotstein & S. K. Robinson), pp Oxford: Oxford University Press. Davies, N. B., Brooke, M. de L. and Kacelnik, A Recognition errors and probability of parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo eggs. - Proc. R. Soc. Lond. B 263: Dawkins, N. B. & Krebs, J. R Arms races between and within species. - Proc. R. Soc. Lond. B 205: Diehl, B A long-term population study of Lanius collurio in a heterogenous and changing habitat. - In: Yosef, R. & Lohrer, F. E. (eds.) Shrikes (Laniidae) of the world: biology and conservation. (Proc. of the First International Shrike Symposium, Archbold Biological Station, Lake Placid, Florida, USA). - Proc of the Western Foundation of Vertebrate Zoology, No. 6., pp Dillon, W. R. & Goldstein, M Multivariate analysis. Methods and applications. - Wiley, New York. Dröscher, L A study on radio-tracking of the European cuckoo (Cuculus canorus canorus). - In: Proc. Int DO-G meeting, current topics in avian biology. Bonn, pp Duckworth, J. W Responses of breeding reed warblers Acrocephalus scirpaceus to mounts of sparrowhawk Accipiter nisus, cuckoo Cuculus canorus and jay Garrulus glandarius. - Ibis 133: Edvardsen, E., Moksnes, A., Røskaft, E., Øien, I. J. & Honza, M Egg mimicry in cuckoos parasitizing four sympatric species of Acrocephalus warblers. - Condor 103: Elliott, P. F Cowbird parasitism in the Kansas tallgrass prairie. - Auk 95: Fraga, R. M Interactions of the parasitic screaming and shiny cowbirds (Molothrus rufoaxillaris and M. bonariensis) with a shared host, the baywinged cowbird (M. badius). - In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds).

127 127 Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. - Oxford University Press, New York, pp Friedmann, H The origin of host specificity in the parasitic habit in the Cuculidae. - Auk 45: Friedmann, H The Cowbirds: A study in the biology of social parasitism. - C. C. Thomas, Springfield, IL. Friedmann, H The evolutionary history of the avian genus Chrysococcyx. - Bull. U.S. National Museum 265: Fuisz, T. I., Moskát, C. and Park, J. Y Nest-site selection and habitat use of Red-backed Shrikes (Lanius collurio) in Hungary. - (Proc. 2nd Int. Shrike Symp., International Birdwatching Center, Eilat, Israel) - IBCE Tech. Publ. 6: Gibbs, H. L., Sorenson, M. D., Marchetti, K., Brooke, M. D., Davies, N. B. & Nakamura, H Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo. - Nature 407: Gill, S. A. & Sealy, S. G Nest defence by yellow warblers: recognition of a brood parasite and an avian nest predator. - Behaviour 133: Gorban, I. M., Knysh, N. P. and Pogranychny, V. A Breeding ecology of Redbacked (Lanius collurio) and Great Grey Shrikes (L. excubitor) in Ukraine. - Abstracts from 2nd Int. Shrike Symp. - International Birdwatching Center, Eilat, Israel, p.13. Gosler, A. G., Barnett, P. R. & Reynolds, S. J Inheritance and variation in eggshell patterning in the great tit Parus major. - Proc. R. Soc. Lond. B 267: Grim, T Why is mimicry in cuckoo eggs sometimes so poor? - J. Avian Biol. 33: Grim, T Host recognition of brood parasites: implications for methodology in studies of enemy recognition. - Auk 122: Hagemeijer, W. J. M. & Blair, M. J. (eds.) The EBCC Atlas of European breeding birds: Their distribution and abundance. - T & AD Poyser, London. Hamilton, W. J. & Orians, G. H Evolution of brood parasitism in altricial birds. - Condor 67:

128 128 Hahn, D. C., Sedgwick, J. A., Painter, I. A. & Casna, N. J A spatial and genetic analysis of cowbird host selection. - Stud. in Avian Biol. 18: Handrinos, G. & Akriotis, T The birds of Greece. - Cristopher Helm, London. Hauber, M. E Site selection and repeatibility in brown-headed cowbird (Molothrus ater) parasitism of eastern phoebe (Sayornis phoebe) nests. - Can. J. of Zoology 79: Hauber, M. E. & Dearborn, D. C Parentage without parental care: what to look for in genetic studies of obligate brood-parasitic mating systems. - Auk 120: Hauber, M. E. & Sherman, P. W Self-referent phenotype matching: theoretical considerations and empirical evidence. - Trends Neurosci. 24: Hauber, M. E., Moskát, C. & Bán, M Experimental shift in hosts' acceptance threshold of inaccurate-mimic brood parasite eggs. - Biol. Lett. (in press) Hauber, M. E. & Pilz, K. M Yolk testosterone levels are not consistently higher in the eggs of obligate brood parasites than their hosts. - Amer. Midl. Natur. 149: Hauber, M. E., Yeh, P. J. & Roberts, J. O. L Patterns and coevolutionary consequences of repeated brood parasitism. - Proc. R. Soc. B 271: S317- S320. Herrick, F. H Life and behaviour of the cuckoo. - J. Exp. Zool. 9: Higuchi, H Host use and egg color of Japanese Cuckoos. In Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. (Ed. by S. I. Rothstein & S. K. Robinson), pp Oxford: Oxford University Press. Hill, D. P. & Sealy, S. G Desertion of nests parasitized by cowbirds: have clay-coloured sparrows evolved an anti-parasite defence? - Anim. Behav. 48: Holan, V Population density and breeding biology of Red-backed Shrikes in Czechoslovakia. - Proc. Western Foundation Vertebrate Zoology 6: Honza, M., Øien, I. J., Moksnes, A. & Røskaft, E Survival of reed warbler Acrocephalus scirpaceus clutches in relation to nest position. - Bird Study 45:

129 129 Honza, M., Kuiper, S. M. & Cherry, M. I Behaviour of African turdid hosts towards experimental parasitism with artificial red-chested cuckoo Cuculus solitarius eggs. - J. Avian Biol. 36: Honza, M., Moksnes, A., Røskaft, E. & Stokke, B. G. 2001a. How are different common cuckoo Cuculus canorus egg morphs maintained? An evaluation of different hypotheses. - Ardea 89: Honza, M. & Moskát, C Antiparasite behaviour in response to experimental brood parasitism in the great reed warbler: a comparison of single and multiple parasitism. - Ann. Zool. Fenn. 42: Honza, M., Picman, J., Grim, T., Novák, V., Čapek, M. & Mrlík, V. 2001b. How to hatch from an egg of great strength. A study of the Common Cuckoo. - J. Avian Biol. 32, Honza, M., Procházka, P., Stokke, B. G., Moksnes, A., Røskaft, E., Capek, M. Jr. & Mrlík, V Are blackcaps current winners in the evolutionary struggle against the common cuckoo? - J. Ethol. 22: Honza, M., Taborsky, B., Taborsky, M., Teuschl, Y., Vogl, W., Moksnes, A. & Røskaft, E Behaviour of female common cuckoos, Cuculus canorus, in the vicinity of host nests before and during egg laying: a radio telemetry study. - Anim. Behav. 64: Horváth, L Cuculiformes. In: Székessy, V. (ed.) Fauna Hungarica, Vol. 21/7: Akadémiai Kiadó, Budapest. Hosoi, S. A. & Rothstein, S. I Nest desertion and cowbird parasitism: evidence for evolved responses and evolutionary lag. - Anim. Behav. 59: Ihaka, R. & Gentleman, R R: A language for data analysis and graphics. - J. Computational and Graphical Stats. 5: Ille, R., Hoi, H. and Kleindorfer, S Brood predation, habitat characteristics and nesting decision in Acrocephalus scirpaceus and A. palustris. - Biologia Bratislava 51: Johnsgard, P. A The avian brood parasites: deception at the nest. - Oxford University Press, New York. Johnstone, R. A The evolution of inaccurate mimics. - Nature 418:

130 130 Jourdain, F. C. R A study of parasitism in the cuckoos. - Proc. Zool. Soc. London 1925: Karcza, Z., Moskát, C., Cherry, M. I. & Kisbenedek, T Experimental manipulation of intraclutch variation in the great reed warbler shows no effect on rejection of parasitic eggs. - Ethology 109: Kattan, G. H Shiny cowbirds follow the 'shotgun' strategy of brood parasitism. - Anim. Behav. 53: Kemal, R. E. and Rothstein, S. I Mechanisms of avian egg recognition: adaptive responses to eggs with broken shells. - Anim. Behav. 36: Keve, A Nomenclator Avium Hungariae. - Magyar Madártani Intézet, Budapest. Keve, A Nomenclator Avium Hungariae. - Akadémiai Kiadó, Budapest. Kleven, O., Moksnes, A., Røskaft, E. & Honza, M Host species affects the growth rate of the cuckoo (Cuculus canorus) chicks. - Behav. Ecol. Sociobiol. 47: Krüger, O. & Davies, N. B The evolution of cuckoo parasitism: a comparative analysis. - Proc. R. Soc. Lond. B 269: Krüger, O. & Davies, N. B The evolution of egg size in the brood parasitic cuckoos. - Behav. Ecol. 15: Lack, D Cuckoo hosts in England. - Bird Study 10: Lack, D Ecological adaptations for breeding birds. - Methuen, London. Langmore, N. E., Hunt, S. & Kilner, R. M Escalation of a coevolutionary arms race through host rejection of parasitic young. - Nature 422: Lanyon, S. M Interspecific brood parasitism in blackbirds (Icterinae): a phylogenetic perspective. - Science 255: Larison, B., Laymon, S., Williams, P. L. & Smith, T. B Song sparrow vs. cowbird brood parasites: impacts of forest structure and nest-site selection. - Condor 100: Lea, S. E. G. & Kattan, G. H Reanalysis gives further support to the 'shotgun' model of shiny cowbird parasitism of house wren nests. - Anim. Behav. 56:

131 131 Liebert, A. E. & Starks, P. T The action component of recognition systems: a focus on the response. - Ann. Zool. Fenn. 41: Lindholm, A. K Brood parasitism by the cuckoo on patchy reed warbler populations in Britain. - J. Anim. Ecol. 68: Lindholm, A. K Tests of phenotypic plasticity in reed warbler defences against cuckoo parasitism. - Behaviour 137: Lindholm, A. K. & Thomas, R. J Differences between populations of reed warblers in defences against brood parasitism. - Behaviour 137: Lotem, A. & Nakamura, H Evolutionary equilibria in avian brood parasitism. An alternative to the 'arms race-evolutionary lag' concept. In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds.) Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. pp Oxford University Press, New York. Lotem, A., Nakamura, H. & Zahavi, A Rejection of cuckoo eggs in relation to host age: a possible evolutionary equlibrium. - Behav. Ecol. 3: Lotem, A., Nakamura, H. & Zahavi, A Constraints on egg discrimination and cuckoo-host co-evolution. - Anim. Behav. 49: Lotem, A. & Rothstein, S. I Cuckoo-host coevolution: from snapshots of an arms race to the documentation of microevolution. - TREE 10: Lovászi, P. & Moskát, C Break-down of arms race between the red-backed shrike (Lanius collurio) and the common cuckoo (Cuculus canorus). - Behaviour 141: Ludwig, J. A. & Reynolds, J. F Statistical ecology. - Wiley, New York. Magyar, G., Hadarics, T., Waliczky, Z., Schmidt, A., Nagy, T. & Bankovics, A Magyarország madarainak névjegyzéke. An annotated list of the birds of Hungary.- Magyar Madártani Intézet és Magyar Madártani Egyesület, Budapest. Makatsch, W Der Brutparasitismus der Kuckuckvögel. - Quelle & Meyer, Leipzig. Makatsch, W Unser Kuckuck. 2. Auflage. - Neue Brehm Bücherei, Ziemsen Verlag, Wittenberg. Makatsch, W Der Brutparasitismus in der Vogelwelt. - Neumann Verlag, Radebul und Berlin.

132 132 Makatsch, W Ornithologische Beobachtungen in Ungarn. - Zool. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27: Makatsch, W Die Eier der Vögel Europas. Band 2. - Neumann Verlag, Leipzig und Radebeul. Marchetti, K Costs to host defence and the persistence of parasitic cuckoos. - Proc. R. Soc. Lond. B 248: Marchetti, K Egg rejection in a passerine bird: size does matter. - Anim. Behav. 59: Martinez, J. G., Soler, J. J., Soler, M. & Burke, T Spatial patterns of egg laying and multiple parasitism in a brood parasite: non-territorial system in the great spotted cuckoo (Clamator glandarius). - Oecologia 117: Martins, E. P Adaptation and the comparative method. - Trends Ecol. Evol. 15: May, R. M. & Robinson, S. K Population dynamics of avian brood parasitism. - Am. Nat. 126: McLaren, C. M., Woolfenden, B. E., Gibbs, H. L. & Sealy, S. G Genetic and temporal patterns of multiple parasitism by brown-headed cowbirds (Molothrus ater) on song sparrows (Melospiza melodia). - Can. J. Zool. 81: McLean, L. G. & Maloney, R. F Brood parasitism, recognition and response: the options. pp In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds.) Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. Oxford University Press, New York. Mermoz, M. E. & Reboreda, J. C Egg-laying behaviour by shiny cowbirds parasitizing brown-and-yellow marshbirds. - Anim. Behav. 58: Moksnes, A Egg recognition in chaffinches and bramblings. - Anim. Behav. 44: Moksnes, A., Røskaft, E Cuckoo host interactions in Norwegian mountain areas. - Ornis Scand. 18: Moksnes, A. & Røskaft, E Adaptations of meadow pipits to parasitism by the common cuckoo. - Behav. Ecol. Sociobiol. 24:

133 133 Moksnes, A. & Røskaft, E Responses of some rare Cuckoo hosts to mimetic model Cuckoo eggs and to foreign conspecific eggs. - Ornis Scand. 23: Moksnes, A. & Røskaft, E Egg-morphs and host preference in the common cuckoo (Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs from European museum collections. - J. Zool. Lond. 236: Moksnes, A., Røskaft, E., Bicik, V., Honza, M. & Øien, I. J. 1993a. Cuckoo Cuculus canorus parasitism on Acrocephalus warblers in Southern Moravia in the Czech Republic. - J. Orn. 134: Moksnes, A. Røskaft, E. & Braa, A. T Rejection behavior by common cuckoo hosts towards artificial brood parasite eggs. - Auk 108: Moksnes, A., Røskaft, E., Braa, A. T., Korsnes, L., Lampe, H. M. & Pedersen, H. C Behavioural response of potential hosts towards artificial cuckoo eggs and dummies. - Behaviour 116: Moksnes, A., Røskaft, E., Hagen, L. G., Honza, M., Mork, C. & Olsen, P. H Common cuckoo Cuculus canorus and host behaviour at reed warbler Acrocephalus scirpaceus nests. - Ibis 142: Moksnes, A., Røskaft, E. & Korsnes, L. 1993b. Rejecting cuckoo (Cuculus canorus) eggs by meadow pipits (Anthus pratensis). - Behav. Ecol. 4: Molnár, B The Cuckoo in the Hungarian Plain. - Aquila 51: Morrison, M. L., Marcot, B. G. & Mannan, R. W Wildlife-habitat relationships. Concepts and applications. - The Univ. of Wisconsin Press. Moskát, C Changes in the frequency of hunting techniques in the red-backed shrike Lanius collurio during the breeding season. - Ornis Hungarica 11: Moskát, Cs A költésparazitizmus evolúciója. pp In: Barta, Z., Liker, A. & Székely, T. (szerk.): Viselkedésökológia. Modern irányzatok. - Osiris Kiadó, Budapest. Moskát, C. 2005a. Nest defence and egg rejection in great reed warblers over the breeding cycle: are they synchronised with the risk of brood parasitism? - Ann. Zool. Fenn. 42:

134 134 Moskát, C. 2005b. Common cuckoo parasitism in Europe: behavioural adaptations, arms race and the role of metapopulations. - Ornithol. Sci. 4: Moskát, C. & Báldi, A The importance of edge effect in line transect censuses applied in marshland habitats. - Ornis Fenn. 76: Moskát, C. & Fuisz, T. I Az experimental study of co-evolution between the Cuckoo (Cuculus canorus) and the Red-backed Shrike (Lanius collurio). - Biological Conservation Fauna 102: Moskát, C. & Fuisz, T. I Reactions of red-backed shrikes Lanius collurio to artificial cuckoo Cuculus canorus eggs. - J. Avian Biol. 30: Moskát, C. & Honza, M Effect of nest and nest site characteristics on the risk of cuckoo Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus. - Ecography 23: Moskát, C. & Honza, M European Cuckoo Cuculus canorus parasitism and host's rejection behaviour in a heavily parasitized Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus population. Ibis 144: Moskát, C., Szentpéteri, J. & Barta, Z Adaptations by great reed warblers to brood parasitism: a comparison of populations in sympatry and allopatry with the common cuckoo. - Behaviour 139: Moskát, C., Karcza, Z. & Csörgő, T. 2003a. Egg rejection in European Blackbirds (Turdus merula): the effect of egg mimicry. - Ornis Fennica 80: Moskát, C., Székely, T., Kisbenedek, T., Karcza, Z. & Bártol, I. 2003b. The importance of nest cleaning in egg rejection behaviour of great reed warblers. - J. Avian Biol. 34: Nakamura, H. & Miyazawa, Y Movements, space use and social organisation of radio-tracked common cuckoos during the breeding season in Japan. - Jap. J. Ornithol. 46: Nakamura, H., Kubota, S. & Suzuki, R Coevolution between the Common Cuckoo and its major hosts in Japan. In: Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. (eds. by S. I. Rothstein & S. K. Robinson), pp Oxford: Oxford University Press. Norusis, M. J. 1990a. SPSS/PC+ 4.0 Base Manual for the IBM PC/XT/AT. - SPSS, Chicago.

135 135 Norusis, M. J. 1990b. SPSS/PC+. Advanced Statistics 4.0 for the IBM PC/XT/AT. - SPSS, Chicago. Orians, G. H., Røskaft, E., Beletsky, L. D Do brown-headed cowbirds lay their eggs at random in the nests of red-winged blackbirds? - Wilson Bull. 101: Ortega, C. P. & Cruz, A Mechanisms of egg acceptance by marsh-dwelling blackbirds. - Condor 90: Øien, I. J., Moksnes, A. & Røskaft, E Evolution of variation in egg color and marking pattern in European passerines: adaptations in a coevolutionary arms race with the cuckoo, Cuculus canorus. - Behav. Ecol. 6: Øien, L. J., Honza, M., Moksnes, M. & Røskaft, E The risk of parasitism in relation to the distance from reed warbler nests to cuckoo perches. - J. Anim. Ecol. 65: Øien, I. J., Moksnes, A., Røskaft, E., Edvardsen, E., Honza, M., Kleven, O. & Rudolfsen, G Conditional host responses to cuckoo Cuculus canorus parasitism. In: Adams, N. J. & Slotow, R. H. (eds) Proc. 22 nd Int. Ornithol. Congr., Durban. Bird-Life South Africa, Johannesburg, pp Palomino, J. J., Martín-Vivaldi, M, Soler, M. & Soler, J. J Females are responsible for ejection of cuckoo eggs in the rufous bush robin. - Anim. Behav. 56: PANTONE Color Formula Guide New Jersey: Pantone Inc. Payne, R. B The ecology of brood parasitism in birds. - Ann. Rev. Ecol. Syst. 8: Payne, R. B Avian brood parasitism. - In: Clayton, D. H. & Moore, J. (eds.) Host-parasite evolution. General principles and avian models. - Oxford University Press, Oxford. pp Payne, R. B. & Payne, L. L Brood parasitism by cowbirds: risks and effects on reproductive success and survival in indigo buntings. - Behav. Ecol. 9: Perrin de Brichambaut, J Parasitic behaviour of the European cuckoo Cuculus canorus: regional comparisons and evolution in time. - Alauda 65: (Franciául)

136 136 Pinheiro, J. C. & Bates, D. M Mixed-effects models in S and S-PLUS. - Springer, New York. Procházka, P & Honza, M Do Common Whitethroats (Sylvia communis) discriminate against alien eggs? - J. Ornithol. 144: Procházka, P. & Honza, M Egg discrimination in the Yellowhammer. - Condor 106: Reeve, H. K The evolution of conspecific acceptance threshold. - Am. Nat. 133: Rensch, B Verhalten von Singvogeln bei Aenderung des Geleges. - Ornithologische Monatschrift 33: Rey, O Beobachtungen über den Kuckuck bei Leipzig aus dem Jahre Ornithol. Monatschrift Dtsch. Vereins Schutze Vogelwelt 19: Rice, W. R Analyzing tables of statistical tests. - Evolution 43: Robinson, S. K., Thompson, F. M., Donovan, T. M., Whitehead, D. R. & Faarborg, J Regional forest fragmentation and the nesting success of migratory birds. - Science 267: Rodríguez-Gironés, M. A. & Lotem, A How to detect a cuckoo egg: a signaldetection theory model for recognition and learning. - Am. Nat. 153: Røskaft, E. & Moksnes, A Coevolution between brood parasites and their hosts. An optimality theory approach. In Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. (Ed. by S. I. Rothstein & S. K. Robinson), pp Oxford: Oxford University Press. Røskaft, E., Moksnes, E., Meilvang, D., Bicík, V., Jemelíková, J. & Honza, M. 2002a. No evidence for recognition errors in Acrocephalus warblers. - J. Avian Biol. 33: Røskaft, E., Moksnes, A., Stokke, B. G., Bicík, V. & Moskát, C. 2002b. Aggression to dummy cuckoos by potential European cuckoo hosts. - Behaviour 139: Røskaft, E., Moksnes, A., Stokke, B. G., Moskát, C. & Honza, M. 2002c. The spatial habitat structure of host populations explains the pattern of rejection behavior in hosts and parasitic adaptations in cuckoos. - Behav. Ecol. 13:

137 137 Rothstein, S. I Mechanisms of avian egg recognition: possible learned and innate factors. - Auk 91: Rothstein, S. I An experimental and teleonomic investigation of avian brood parasitism. - Condor 77: Rothstein, S. I Mechanisms of avian egg recognition: which egg parameters elicit responses by rejecter species? - Behav. Ecol. Sociobiol. 11: Rothstein, S. I A model system for coevolution.: avian brood parasitism. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: Rothstein, S. I Relic behaviour, coevolution and the retention versus loss of host defences after episodes of avian brood parasitism. - Anim. Behav. 61: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K The evolution and ecology of avian brood parasitism. - In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds.) Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. - Oxford University Press, New York, pp Rozgonyi, S Data on the breeding biology of the red-backed shrike. - Madártani Tájékoztató January-July, Birdlife Hungary, pp [in Hungarian] Schulze-Hagen, K Parasitism and egg losses due to the cuckoo (Cuculus canorus) in reed and marsh warblers (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) in central and west Europe. - J. Orn. 133: Schwabl, H Maternal testosterone in the avian egg enhances postnatal growth. - Comp. Biochem. Physiol. (A) 114: Scott, D. M. & Ankey, C. D Fecundity of the brown-headed cowbird in southern Ontario. - Auk 97: Sealy, S. G Evolution of host defences against brood parasitism: implications of puncture-ejection by a small passerine. - Auk 113: Sealy, S. G. & Bazin, R. C Low frequency of observed cowbird parasitism on eastern kingbirds: host rejection, effective nest defence, or parasite avoidance? - Behav. Ecol. 6: Sealy, S. G. & Lorenzana, J. C Yellow warblers (Dendroica petechia) do not recognize their own eggs. - Bird Behavior 12:

138 138 Sealy, S. G. and Neudorf, D. L Male northern orioles eject cowbird eggs: implications for the evolution of rejection behavior. - Condor 97: Sealy, S. G., Neudorf, D. L., Hobson, K. A. & Gill, S. A Nest defense by potential hosts of the brown-headed cowbird. - In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds.) Parasitic birds and their hosts: studies in coevolution. - Oxford University Press, New York, pp Seel, D. C Migration of the northwestern European population of the cuckoo Cuculus canorus as shown by ringing. - Ibis 119: Servedio, M. R. & Lande, R Coevolution of an avian host and its parasitic cuckoo. - Evolution 57: Sharma, S Applied multivariate techniques. - Wiley, New York. Sherman, P. W., Reeve, H. K. & Pfennig, D. W Recognition systems. Pp In: Krebs JR, Davies NB (eds.): Behavioural Ecology, Fourth Edition, Blackwell Scientific, Oxford. Sokal, R. R. & Rohlf, F. J Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. 2nd edition. W. H. Freeman & Co., New York. Soler, M Relationships between the great spotted cuckoo Clamator glandarius and its corvid hosts in a recently colonized area. - Ornis Scand. 21: Soler, J. J., Martínez, J. G., Soler, M. & Møller, A. P Genetic and geographic variation in rejection behavior of cuckoo eggs by European magpie populations: an experimental test of rejecter-gene flow. - Evolution 53: Soler, J. J. & Møller, A. P A comparative analysis of the evolution of variation in appearance of eggs of European passerines in relation to brood parasitism. - Behav. Ecol. 7: Soler, J. J., Soler, M., Møller, A. P. & Martinez, J. G Does the great spotted cuckoo choose hosts according to their parental ability? - Behav. Ecol. Sociobiol. 36: Soler, M., Soler, J. J., Martinez, J. G., Pérez-Contreras, T. & Møller, A. P Micro-evolutionary change and population dynamics of a brood parasite and its primary host: the intermittent arms race hypothesis. - Oecologia 117:

139 139 Soler, J.J., Soler, M & Møller, A. P Host recognition of parasite eggs and the physical appearance of host eggs: the Magpie and its brood parasite the Great Spotted Cuckoo. - Etologia 8: Soler, J. J., Avilés, J. M., Soler, M. & Møller, A. P Evolution of host egg mimicry in a brood parasite, the great spotted cuckoo. - Biol. J. Linnean Soc. 79: Soler, M., Martín-Vivaldi, M. & Pérez-Contreras, T Identification of the sex responsible for recognition and the method of ejection of parasitic eggs in some potential common cuckoo hosts. - Ethology 108: Southern, H. N Mimicry in cuckoos' eggs. In: Huxley, J., Hardy, A. C. & Ford, E. B. (eds.): Evolution as a process. pp George, Allen & Unwin, London. SPSS SPSS Base 10.0 User's guide & Applications Guide. SPSS Inc. Chicago. Stancl, L Red-backed Shrike (Lanius collurio) - ecology and causes of declining breeding populations in Bohdanee region. - Acta Mus. Reginaehradecensis 18: Starks, P. T., Fischer, D. J., Watson, R. E., Melikian, G. L. & Nath, S. D Context-dependent nestmate discrimination in the paper wasp, Polistes dominulus: a critical test of the optimal acceptance threshold model. - Anim. Behav. 56: Stokke, B. G., Honza, M., Moksnes, A., Røskaft, E. & Rudolfsen, G. 2002a. Costs associated with recognition and rejection of parasitic eggs in two European passerines. - Behaviour 139: Stokke, B. G., Moksnes, A. & Røskaft, E. 2002b. Obligate brood parasites as selective agents for evolution of egg appearance in passerine birds. - Evolution 56: Stokke, B. G., Moksnes, A., Røskaft, E., Rudolfsen, G. & Honza, M Rejection of artificial cuckoo (Cuculus canorus) eggs in relation to variation in egg appearance among reed warblers (Acrocephalus scripaceus). - Proc. R. Soc. Lond. B 266:

140 140 Stokke, B. G., Rudolfsen, G., Moksnes, A. & Røskaft, E Rejection of conspecific eggs in chaffinches: the effect of age and clutch characteristics. - Ethology 110: Stokke, B. G., Moksnes, A. & Røskaft, E The enigma of imperfect adaptations in hosts of avian brood parasites. - Ornithol. Sci. 4: Swynnerton, C. F. M Rejections by birds of eggs unlike their own: with remarks on some of the cuckoo problems. - Ibis 60: Takasu, F Modelling the arms race in avian brood parasitism. - Evol. Ecol. 12: Takasu, F Co-evolutionary dynamics of egg appearance in avian brood parasitism. - Evol. Ecol. Res. 5: Takasu, F A theoretical consideration on co-evolutionary interactions between avian brood parasites and their hosts. - Ornithol. Science 4: Takasu, F., Kawasaki, K., Nakamura, H., Cohen, J. & Shigesada, N Modeling the population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses. Am. Nat. 142: Teuschl, Y., Taborsky, B. & Taborsky, M How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting. - Anim. Behav. 56: Tinbergen, N., Nroekhuysen, G. J., Feekes, F., Houghton, J. C., Kruuk, H. & Szulc, E Egg shell removal by the black-headed gull, Larus ridibundus L.: a behaviour component of camouflage. - Behaviour 19: Török, J., Moskát, C., Michl, G. & Péczely, P Common cuckoos (Cuculus canorus) lay eggs with larger yolk but not more testosterone than their great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus) hosts. - Ethol. Ecol. & Evol. 16: Trine, C. L Wood thrush population sinks and implications for the scale of regional conservation strategies. - Conserv. Biol. 12: Tryjanowski, P. & Golawski, A Sex differences in nest defence by the redbacked shrike Lanius collurio: effects of offspring age, brood size, and stage of breeding season. - J. Ethol. 22:

141 141 Tucker, G. M. & Heath, M. F Birds of Europe: their conservation status. - BirdLife International (BirdLife Conservation Series No. 3). Cambridge, U.K. Underwood, T. J. & Sealy, S. G Adaptive significance of egg coloration. - In: Deeming, D. C. (ed.) Avian incubation: behaviour, environment, and evolution. - Oxford University Press, Oxford, pp Underwood, T. J. & Sealy, S. G Influence of shape on egg discrimination in American robins and gray catbirds. - Ethology 112: Varga, F Cuckoo observations around the source of the River Zagyva. - Salgótarján, Hungary. Varga, F The cuckoo. - In: Haraszthy, L. (ed.) The birds of Hungary. - Mezőgazda, Budapest, pp [in Hungarian] Victoria, J. K Clutch characteristics and egg discriminative ability of the African weaverbird Ploceus cucullatus. - Ibis 114: Vogl, W., Taborsky, B., Taborsky, M., Teuschl, Y. & Honza, M Habitat and space use of European cuckoo females during the egg laying period. - Behaviour 141: Vogl, W., Taborsky, M., Taborsky, B., Teuschl, Y. & Honza, M Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for host nests. - Anim. Behav. 64: Ward, D. & Smith, J. N. M Brown-headed cowbird parasitism results in a sink population in warbling vireos. - Auk 117: Welbergen, J., Komdeur, J., Kats, R. & Berg, M Egg discrimination in the Australian reed warbler (Acrocephalus australis): rejection response toward model and conspecific eggs depending on timing and mode of artificial parasitism. - Behav. Ecol. 12: Whitehead, M. A., Schwetzer, S. H. & Post, W Cowbird/host interactions in a southern old-field: a recent contact area? - J. Field Ornith. 73: Winfree, R Cuckoos, cowbirds and the persistence of brood parasitism. - TREE 14: Winkler, D. W Testosterone in egg-yolks - an ornithologist's perspective. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90:

142 142 Woolfenden, B. E., Gibbs, H. L., Sealy, S. G. & McMaster, D. G Host use and fecundity of individual female brown-headed cowbirds. - Anim. Behav. 66: Wyllie, I The cuckoo. - Batsford, London. Yamagishi, S., Nishiumi, I. & Shimoda, C Extrapair fertilization in monogamous bull-headed shrike revealed by DNA fingerprinting. - Auk 109:

143 143 Köszönetnyilvánítás A kutatási periódusban, 1996 és 2005 között számos hazai és külföldi kolléga, egyetemi és PhD hallgató kapcsolódott be a munkába. Az első két évben a tövisszúró gébicsen végeztünk kutatást Fuisz Tiborral. A nádirigó projekt elindításában pedig Marcel Honza működött közre, 1998-ban. Hosszú évekig dolgozott velem a terepmunkában Kisbenedek Tibor. Az egyre terebélyesedő projektbe egyetemi hallgatókat vontam be (Barabás Lilla, Szentpéteri József), majd PhD hallgatóknak biztosítottam lehetőséget a munkára (Bártol István, Karcza Zsolt). A két évre újra beindított gébics kutatást pedig Lovászi Péter PhD hallgatóval végeztem, az utolsó két évben pedig Bán Miklóssal dolgoztunk együtt. Egy teljes terepszezont töltött a kiskunsági kutatási területen Michael I. Cherry dél-afrikai kutató, s alkalmilag más külföldi kutatók is, így a norvég Eivin Røskaft, az új-zélandi Mark E. Hauber és a svéd Bengt Hansson. Alkalmilag együttműködtem Barta Zoltánnal, Székely Tamással, Török Jánossal, Michl Gáborral, Péczely Péterrel és Gilicze Bálinttal. Ugyancsak alkalmilag együttműködtem az angol Andrew T. Bennett-el és Innes C. Cuthill-al, a japán Fugo Takasu-val és Hiroshi Nakamura-val, valamint a spanyol Roman Munoz-zal. A terepmunkában segített Bagó László, s Ricsóy Béláné (Csilla) pedig Budapesten tartotta a frontot az évenkénti 1,5-2 hónapos terepmunka alatt. Valamennyiüknek hálásan köszönöm szíves segítségét és együttműködését. Ugyancsak nem jöhetett volna létre a disszertáció munkatársaim, kollégáim, Orczi Kiril Márk, Rózsa Lajos és Báldi András, kutatócsoportunk vezetője, Papp László, valamint az MTA Támogatott Kutatóhelyek Irodája és a befogadó intézmény, a Magyar Természettudományi Múzeum, s kedves családom támogatása nélkül. A kutatómunkához nyújtott támogatást a Duna-Ipoly Nemzeti Park és a Kiskunsági Nemzeti Park, valamint egy kétéves MTA-JSPS bilaterális projektpályázat. Több éven keresztül a Magyar és a Cseh Tudományos Akadémia utazási pályázatot biztosított a velem együtt kutató Marcel Honza magyarországi utazásához és itteni tartózkodásához. Külön kiemelendő az Országos Tudományos Kutatási Alaptól (OTKA) elnyert több pályázatom (T23796, T29570, T35015, T48397), melyek nélkül az itt bemutatott eredmények aligha születhettek volna meg.

144 144 Appendix 15. Ábra. Kakukktojás nádirigó fészekben, a Kiskunságban. (A kakukktojás az ún. tökéletes mimikris típus. A képen balra, alul található.) 16. Ábra. Mostohatestvéreit kihordó kakukkfióka nádirigó fészekben.