Az állatok tér- és időbeli viselkedése. Szemethy László egyetemi docens SZIE Vadvilág Megőrzési Intézet

Átírás

1 Az állatok tér- és időbeli viselkedése Szemethy László egyetemi docens SZIE Vadvilág Megőrzési Intézet

2 Mik a legfontosabb jellemzők? Populáció szintjén: Elterjedési terület nagysága (állatföldrajzhoz tartozik) Dinamikája: terjeszkedés és beszűkülés (állatföldrajzhoz tartozik, de viselkedési háttere is van, pl a mozgáskörzet elcsúszás vagy a kóborlás) Helyválasztás, a pop. térbeli eloszlása Vándorlás

3 Mik a legfontosabb jellemzők? Egyed szintjén Kóborlás, felderítés A mozgáskörzet (otthonterület) nagysága A mozgáskörzet dinamikája Területhűség Élőhely-preferencia Territórium Aktivitás Napi Évszakos

4 Populáció szintjén: elterjedési terület Elterjedési terület : ahol a fajnak életképes populációja él állatföldrajzi fogalom pl: a gímszarvas elterjedése a világon (fent) és a vadmacska elterjedése Európában (lent) Vadgazdálkodási hatás: melyik fajokkal gazdálkodhatunk? mennyire fontos a faj hazai állománya a világ állományához képest? vadtelepítés problémája

5 Elterjedési terület dinamikája Terjeszkedés és beszűkülés, pl: a gímszarvas terjeszkedése Magyarországon a vadmacska előfordulás Magyarországon háttérben egyedi viselkedések: MK elcsúszás, kóborlás, felderítő kirándulások Hatás: a gazdálkodás céljainak (védelem, bölcs hasznosítás, gyérítés) eldöntésekor figyelembe kell venni a változást élőhely-változás jelzése (ökológiai tolerancia és indikáció) élőhely-fejlesztés

6 Helyválasztás: a populáció térbeli eloszlása Fretwell és Lucas (1970) az ideális despotikus eloszlás és az ideális szabad eloszlás modellje ideális, mert minden egyed egyforma, egyforma eséllyel választ és optimálisan viselkedik ideális despotikus eloszlás: territoriális fajokra a territoriális egyedek eloszlását az alkalmas territóriumok eloszlása határozza meg

7 Helyválasztás: a populáció térbeli eloszlása ideális szabad eloszlás: az egyedek szabadon választanak a rendelkezésre álló foltok között a maximális nyereségre törekszenek a nyereséget a folt minősége és a versengés költsége (az adott élőhelyen a versenytársak száma) határozza meg. az egyedek először a jobb élőhelyet foglalják el a versenytársak számának növekedésével a nyereség csökken egy létszám küszöbnél a jobb élőhelyen az erős versengés miatt a nyereség megegyezik a rosszabb élőhelyen versengés nélkül elérhető nyereséggel ezután párhuzamosan töltődnek fel a két élőhely az egyedek nyeresége egyenlő.

8 vadgazd. hatás: Helyválasztás: a populáció térbeli eloszlása példa az ideális szabad eloszlásra: a gímszarvasok területhasználata egy erdő-mg. élőhely-együttesben az egyedek többsége télen az erdőben van, mert az mg. kevés forrást kínál vegetációs időszakban egy részük kiköltözik az mg-re, de némi erdei túlsúly marad nem mutatható ki különbség a két foltot használó egyedek nyereségében (pl. testtömeg) az állomány minősége a jó és a rossz élőhelyen egyforma az mg vadkár csökkentése: vadkár elhárító vadászat az mg-n alacsony hatékonyságú, mert kiegyenlítődés az erdőből a két élőhely minőségi különbségének növelése (az mg elrontása ill. az erdő javítása)

9 Szexuális szegregáció A két ivar élőhelyi igénye legalább évszakosan erősen különbözik és az élőhelyen nagy különböző minőségű foltok vannak

10 A gímszarvas vándorlása (Szederjei 1961) útvonalak? időzítés? ökológiai kényszerek? a megfigyelési módszerek megbízhatósága?

11 A gímszarvas tér-idő használata hosszú távú rádió telemetriás nyomkövetés alapján kék: tehenek; piros bikák; zöld: VGE határ nincs vándorlás nagy területhűség az egyedi MK-k több vadászterülettel átfednek megfigyelési nehézségek

12 Populáció szintjén: vándorlás Vándorlás: egész populáció vagy nagy része rendszeresen állandó útvonalon és időben részben vagy teljesen öröklődik a mozgáskörzetnél nagyságrenddel nagyobb távolságra ökológiai oka van (kényszer) pl. szalonka vonulás Az erdei szalonka feltételezett vonulási útvonalai, 1970) Vadgazdálkodási hatás távoli területek hatásai a gazd. összehangolása tervezhető hasznosítás

13 Az eredei szalonka (Scolopax rusticola) szezonális vándorlása. Környezeti ok: a hőmérséklet csökkenése

14 Egyedi szinten: kóborlás Gyakran összekeverik a vándorlással, pedig: A kóborlás egyedi viselkedés, Ami nem rendszeres és Nem ismétlődik, Útvonala, ideje bizonytalan, Kiváltó oka sokféle lehet (pl. szociális kényszer, felderítés, zavarás stb.), Vadgazdálkodási szempontból kiszámíthatatlan, tervezhetetlen

15

16 Egyed szintjén: mozgáskörzet (home range, otthonterület) Az a terület, amelyen az egyed normális tevékenysége zajlik Az a terület, amelyet az állat hosszabb időn keresztül, rendszeresen használ és rajta az életfenntartásához és szaporodásához szükséges feltételeket megtalálja Területtel jellemezzük, de valójában foltok (táplálkozó-, pihenő-, búvóhelyek stb.) és a közöttük lévő útvonalak Nagysága, összetétele fajra jellemző

17 Mozgáskörzet (home range, a területet az egyed nem egyenletesen használja: egyes részeket előnyben részesít másokat elkerül (habitat v. élőhelypreferencia) a mozgáskörzetek átfedhetnek az egyedek között, de a magterület átfedése kicsi (átmenet a territórium felé) - sűrűségszabályozás? (a mozgáskörzet nagysága és az átlagos átfedés ismeretében az egyedsűrűség meghatározható) otthonterület)

18 Mozgáskörzet nagysága a mozgáskörzet mérete függ az egyed testtömegétől (energiaigényétől) és az élőhely minőségétől H= aw k H: a mozgáskörzet mérete W: a testtömeg a: az élőhely minőségére jellemző állandó k: az energiafogyasztásra jellemző állandó

19 Mozgáskörzet nagysága hasonló táplálkozási stratégiájú fajoknál a nagyobb állatok nagyobb MK-t használnak ugyanazon az élőhelyen kis rágcsálók: 0,5-2 ha, mezei nyúl (Lepus europaeus): ha, őz (Capreolus capreolus): ha, gímszarvas (Cervus elaphus): ha

20 A MK nagyságának becslése minimum konvex poligon (MKP) kiszóró pontok növelik sok nem használt területet is beleszámít kernel-becslés (KHR) jobban közelít a valóban használt területhez kiszóró, nem rendszeresen használt területek kiszűrése: 90%-os MKP v. KHR magterületek becslése: 60%-os MKP v. KHR

21 Mozgáskörzet mérete (ha) Mozgáskörzet (home range, magterület (core area): a mozgáskörzet azon része, ahol a legtöbb aktivitás összpontosul (fent: gím MK és magterület 90%-os és 60%-os KHR becsléssel; lent a teljes MK és a magterület mérete kétféle stratégiát folytató gímeknél) otthonterület) a mozgáskörzeten belül több menedékterület - különösen fontosak az állat nyugalma szempontjából (pl. emberi zavarásokra ide menekül) Kétféle stratégia mozgáskörzet méretei között Rezidensek Kijárók Teljes Mag Teljes Mag Nyár N1=15, N2=9 N1=15, N2=9 N1=16, N2=9 N1=16, N2=9 Tél

22 A mozgáskörzet (otthonterület) nagysága Számos befolyásoló tényező: Az élőhely minősége: jobb élőhelyen kisebb MK Az élőhely mozaikossága: azonos stratégiával táplálkozó egyedek közül a mozaikosabb területen élőnek kisebb mozgáskörzet elegendő a források távolsága MK kiterjesztés, elcsúszás vagy váltás mozgáskörzet elcsúszás, áthelyeződés, A források tér- és időbeli változása: évszakos változások: télen nagyobb, nyáron kisebb MK elcsúszás vagy váltás, időszakosan lakhatatlanná váló terület vándorlást okozhat

23 A mozgáskörzet (otthonterület) nagysága számos befolyásoló tényező (folyt.): kor: a felnőtt állatok stabil, megállapodott mozgáskörzete általában kisebb, a fiatal, helyüket kereső, szétszóródó egyedeké nagyobb ivar: poligám fajoknál a nőstények eloszlását az élőhely (táplálékkínálat, biztonság) a hímekét a nőstények eloszlása határozza meg (pl. fácán, gímszarvas) a hímek mozgáskörzete ált. nagyobb

24 Gímszarvasok éves mozgáskörzetméretei különböző élőhelyeken Felnőtt bika (3 év <) Babat Hajóssztgy. Segesd ha (sd=2883 n=10) 1303 ha (n=1) Fiatal bika ( 3 év) Felnőtt tehén (3 év <) Fiatal tehén ( 3 év) ha (sd=3834 n=4) 489 ha (n=3, SD=262) 739 ha (n=3, SD=609) 1433 ha (sd=1082 n=25) 1620 ha (sd=1681 n=11) ha (sd=527 n=8) -

25 A mozgáskörzet (otthonterület) nagysága számos befolyásoló tényező (folyt.): egyedi különbségek: stabil mozgáskörzet, kirándulások (ritka rendszertelen területfelderítés), nomádok, kóborlók (pl. territóriummal nem rendelkező őzbakok) emberi zavarás (pl. egy gímszarvas válasza a téli tarvágásokra)

26 A mozgáskörzet (otthonterület) nagysága Vadgazd. hatás: A vadgazd. egység méretét a vadfajok MK-hez kell igazítani Az élőhelyfejlesztéseknél az MK méretét figyelembe kell venni mozaikos elrendezés

27 Egyed szintjén: a mozgáskörzet dinamikája A MK nem állandó, az egyedek növelhetik, (kiterjesztés) csökkenthetik, elcsúsztathatják ill áthelyezhetik (váltás) a MK-t szezonális kiterjesztés vagy beszűkülés Mk. elcsúszás Vadgazd hatás élőhely állapot jelzője ua. egyed más évszakban máshol lehet

28 Egyed szintjén: a mozgáskörzet dinamikája Szezonális mozgáskörzet váltás (pl. gímszarvas) tanult viselkedés nagy egyedi eltérések nem minden egyed mutatja nincs átfedés (mozgás) az évszakosan használt területek között, mert az évszakos MK darabok távolsága nagyobb a napi mozgásnál, de kisebb távolság, mint a vándorlásnál lehet rendszeres Vadgazd. hatás mikor hol van az egyed, hogyan oszlik el az állomány az elterjedési területen belül hol lehet vadászni, hol okoz kárt tervezhető-e a gazdálkodás?

29 A ter. haszn. dinamikák összehasonlítása vándorlás kóborlás MK váltás pop./egyed populáció egyed egyed ciklikus? igen nem igen(?) távolság >>MK >MK >MK útvonal stabil változó stabil (?) ideje stabil változó stabil (?) ökológiai kényszerítő ok erős nincs (inkább viselkedési háttér genetikai szociális interakciók vadgazdálkodási jelentőség lehet tanult nagy alacsony közepes

30 Egyed szintjén: élőhelypreferencia Ha az adott élőhelytípust a területen való előfordulásánál nagyobb arányban használja, akkor preferenciáról, ha kevésbé, akkor elkerülésről beszélünk. Függ: a terület adottságaitól (kínálat) és az egyed igényeitől, de a rangsorrend, a territorialitás, a mozgáskörzet nagysága kor-, ivari és egyedi különbségek befolyásolhatják csak az vehető figyelembe kínálatként, ami az egyed számára valóban elérhető Vadgazd. hatás a jó és a rossz élőhely-típusok megismerése - élőhely-fejlesztés

31 pontok sűrűsége (db/ha) Átlagos ürülék bogyószám (db) Egyed szintjén: élőhely-preferencia Élőhely-preferencia: a különböző élőhelyi foltok előfordulási arányuktól eltérő használata kedveltség ill. elkerülés számszerű meghatározása (fent: mezei nyúl szegély és növényzet pref., balra őz szegélypref., jobbra: gím élőhely pref.) Távolság a táblaszegélytől (m) Búzatarló Gyep Lucerna Kukorica Napraforgó Olajtök A B186 kódszámú őzbak lokalizációinak várt és tapasztalt eloszlásai az erdőfoltoktól való távolság függvényében 10,00 5,00 0, távolság (m) Lokalizációk sűrűsége várt sűrűség Lineáris (Lokalizációk sűrűsége) y = -1,7764x + 8,2002 R 2 = 0,925

32 A foltelhagyás modellje Mikor hagyja el a foltot? (marginális érték teoréma) akkor, ha az aktuális foltban a táplálékfelvétel rátája az összes folt átlaga alá esik (nem meríti ki teljesen!) befolyásolja: mennyi idő és energia kell az új foltba való eljutáshoz ( utazási idő ) ha nő az utazási idő (távoli foltok) - az egész habitat átlagos minősége ( eltartóképessége ) romlik - több időt kell egy foltban eltölteni - nagyobb kihasználás

33 Egyed szintjén: területhűség Területhűség: mennyire változik az Mk évrőlévre? Mk-t ismerete fontos megtanulja idegen helyeket nem ismeri - fél eredmény: ragaszkodik az Mk-éhez csak a helykereső fiatalok kóborolnak felnőttek néha kirándulnak Vadgazd. hatás megismerhető ne zavard!

34 Egyed szintjén: aktivitás Aktivitási ciklusok A területhasználat nemcsak térben hanem időben is zajlik A biológiai óra (bonyolult neuro-endokrin rendszer nucleus supraopticus + tobozmirigy) szabályozza, de szerepe van a tanulásnak is (pl. nappali ragadozó elkerülése - éjszakai aktivitás)

35 Egyed szintjén: aktivitás Aktivitási ciklusok Funkciója: a környezethez való alkalmazkodás: minden a megfelelő időben történjen Szezonális ciklusok: szaporodás, hibernalás, csoportképzés, vándorlások, költözés, MK váltás Éves ciklusok kevésbé gyakoriak a vadfajok körében

36 Egyed szintjén: aktivitás Aktivitási ciklusok: napi ciklus: milyen napirend szerint él az egyed táplálkozás-pihenés: őz 4 óránként, gímszarvas, mezeinyúl, ragadozók hajnalban és alkonyat után ( kétcsúcsú aktivitási görbe ) nappali, éjszakai és szürkületi akt.: fiziológiai igények + tanulási okok (pl. alkalmazkodás a zavaráshoz vagy a ragadozó aktivitásához) Vadgazd hatások mikor figyelhető meg (pl. létszámbecslés)? mikor eredményes a vadászat?

37 Egyed szintjén: territórium Egy speciális Mk. Különböző szempontú definíciók: a többi terr. egyeddel szemben aktívan védett terület (Noble, 1939) a kizárólagosan használt terület (Schoener, 1968) Térben és időben is létezhet territórium: két egyed soha nem tartózkodik ugyanazon a helyen ugyanazon időben (Corbett, 1979) létezik fajok közötti territórium is Cél: a források V. szaporodási lehetőség biztosítása a terr. elfoglalása és fenntartása költséges, de kizárólagos használatot biztosít lehet: kisebb mint Mk. időszakos ivarfüggő

38 Egy vadmacska és egy házi macska egyed territóriuma

39 Territórium Az állat aktivitása a territóriumon belül nem egyenletesen oszlik el - kitűntetett a territórium középső része és a szélek középső részen a bevehetetlen centrum szélek - védelem Az őzbakok territóriumának felépítése júniusban.

40 Típusai: táplálkozóhely búvó-, pihenőhely fészkelő, ivadéknevelő Territórium Funkciója: egy vagy több forrás védelme, kizárólagos birtoklása az erősebb, agresszívabb, korábban érkező egyedek tudnak territóriumot foglalni - birtokolják a forrásokat - nagyobb túlélés, szaporodás szelekció (tavaszi őzbakvadászat hatása?) a territóriumok száma korlátozott - létszámszabályozás

41 Territórium Mit érdemes védeni? csak a korlátozott forrást túl kicsi és túl nagy sűrűségű forrást nem - közepesen gazdag forrást igen gyorsan megújuló forrást nem - lassan megújuló forrást igen ( beosztás ) kiszámíthatatlan, erősen változó forrást nem - kiszámítható, stabil forrást igen

42 A territóriumok mérete függ: az egyedsűrűségtől (pl a költési szezon elején kisebb egyedsűrűség - nagyobb territórium, a mérete az egyedsűrűség növekedésével csökken, de van egy minimális méret, ami alá nem megy) az egyed szükségleteitől Territórium

43 Territórium A territóriumok mérete függ (folyt): az egyed korától, testi erejétől a védelemre történő ráfordítás és a kinyerhető haszon arányától vagyis a nettó nyereségtől Az ökonómikus területvédelmezés koncepciója. Az A és B pont között gazdaságos védelmezni a területet, az X pontban van a legnagyobb nyereség.

44 Territórium A territórialitás előnye: a forrás kizárólagos birtoklása nagyobb esély a párzásra nagyobb esély a sikeres utódnevelésre Hátránya: energia + idő költség az ellenőrzésre jelölésre sérülésveszély a harcokban