Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Biológia Doktori Iskola, Kísérletes Növénybiológia Doktori Program

Átírás

1 Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Biológia Doktori Iskola, Kísérletes Növénybiológia Doktori Program AZ ŐSZI KALÁSZOSOK HŐSTRESSZTŰRÉSÉNEK TANULMÁNYOZÁSA Doktori értekezés tézisei Balla Krisztina Témavezetők: Dr. Veisz Ottó, Dr. Karsai Ildikó Biológia Doktori Iskola vezetője: Dr. Erdei Anna Programvezető: Dr. Szigeti Zoltán Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézet Martonvásár 2011

2 Bevezetés A búza mezőgazdaságilag kiemelkedően fontos növény, könnyen alkalmazkodik a különböző ökológiai feltételekhez. A jó genetikai termőképesség csak megfelelő termesztéstechnológia és környezeti viszonyok esetén használható ki. A szélsőséges időjárási tényezők, elsősorban a csapadék mennyisége és a hőmérséklet alakulása jelentősen befolyásolhatják a termeszthetőségét. A globális klímaváltozás egyre növekvő mértékben kihat a növénytermesztésre. A magyarországi átlaghőmérséklet növekedése majdnem másfélszer gyorsabb, mint a Föld átlaghőmérsékletének emelkedése. A hirtelen lezúduló csapadék és erős felmelegedés komoly károkat okozhat a búzatermesztés területén. A magasabb átlaghőmérséklet felgyorsítja a növények fejlődését, mely a növénytermesztésben rövidebb vegetációs periódust eredményez. A gabonafélék érése alatti hőségnapok számának emelkedése amellett, hogy jelentős terméskiesést okozhat nagymértékben rontja a liszt sütőipari minőségét is. Az őszi búzában a virágzás utáni magas hőmérsékletek a szemtelítődés mértékének a csökkenését és ennek következtében jelentős termésveszteséget idéznek elő. Dolgozatomban az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetben folyó, hő- és szárazságstresszel kapcsolatos kutatások őszi búzákon végzett eredményeit ismertetem a növények eltérő fejlődési stádiumában a különböző stresszkezeléseknek az élettani és produkcióbiológiai tulajdonságokra kifejtett hatása szempontjából. Célkitűzések A következő kérdésekre kerestük a választ: 1. Milyen hatással van a magas hőmérséklet a fiatal és felnőttkori fejlődési stádiumban lévő őszi búzafajták termésprodukciójára és a búzaszemek minőségi összetevőire? 2. A különböző fejlődési stádiumban alkalmazott hőstressz hatással van-e a fajták antioxidáns enzimaktivitására? Van-e különbség a fajták stressztűrőképességében a különböző fejlődési fázisokban? Van-e kapcsolat az egyes antioxidáns enzimek aktivitásának változásai között? 3. Hogyan befolyásolja a szemtelítődéskor alkalmazott önálló és kombinált hő- és szárazságstressz az eltérő genetikai hátterű kalászosok biomassza felhalmozását és termésprodukcióját, valamint a szemek beltartalmi összetételét? Az alkalmazott kezelések szemtelítődéskor milyen változásokat okoznak a növények fiziológiai folyamataiban? 4. A dihaploid populáció vonalai között a korai embriófejlődési stádiumban alkalmazott magas hőmérséklet hatására kimutathatók-e különbségek az agronómiai jellegekben? Milyen hatást gyakorol a hőstressz a korai szemfejlődési stádiumban a stressznek kitett 2

3 növényeken termett búzaszemek csírázási képességére és a csíranövények kezdeti növekedési erélyére? Anyagok és módszerek Növénynevelési feltételek Kísérleteinket a martonvásári fitotron növénynevelő kamráiban (Conviron PGV-36) 2005 és 2010 közötti időszakban végeztük. A Plainsman V., a Fatima 2, az Mv Mambó, az Mv Mariska, a Maris Huntsman, a Bánkúti 1201, a Bezosztaja 1, az Mv Magma, az Mv 15, a GK Öthalom, a Franckenkorn (tönkölybúza) és az Mv Makaróni (durum búza) őszi búzafajtákat vizsgáltuk. Emellett 174 DH vonalból álló populációt hoztunk létre az előzetes vizsgálatok eredményei alapján hőtűrőnek (Mv Magma) és hőérzékenynek (Plainsman V.) bizonyult szülői fajtákkal. A kísérleteket a kiválasztott fajtákkal eltérő fenofázisban, bokrosodás végén - szárbaindulás elején (fiatalkori, Zadoks-32, Tottman és Makepeace 1979), illetve szemtelítődés időszakában (felnőttkori), kalászolás után 12 nappal (Zadoks-75) hajtottuk végre. A populáció 174 DH vonala és a szülők a hőstressz kezelést a kalászolást követő 6. napon, a korai szemfejlődés időszakában kapták. Hőstressz kezelések A stresszkezelésekkor a növények a fejlődési stádiumuknak megfelelő hőmérsékleti kezelésben részesültek. A fiatalkorban alkalmazott stressznél, azaz bokrosodás végénszárbaindulás elején a hőmérsékleti maximum naponta 8 órán keresztül 30 o C volt, az éjszakai minimum 20 o C. A felnőttkorban alkalmazott hőstressznél 35 o C, 38 o C és 41 o C-os 8 órán keresztül tartó kezelésnek tettük ki a növényeket. Az éjszakai minimum szintén 20 o C volt. Minden esetben 15 napos kezelést alkalmaztunk. Szárazságstressz és kombinált kezelés A talajnedvességet a természetes vízkapacitáshoz (NWC) viszonyítva állítottuk be, amit 100 %-os víztelítettségi állapotnak tekintettünk. A kontroll növényeknél ez az érték %, a szárazságstressz kezelésnél pedig % volt. A talajnedvességet napi rendszerességgel ellenőriztük és a hiányzó vízmennyiséget súlyra történő öntözéssel pótoltuk. A szárazságstresszt kapott növényeket a kontrollal megegyező hőmérsékleten 24/20 o C-on tartottuk. A szárazság+hő kombinált kezelésnél a vízmegvonás mellett 35 o C-os hőstressznek voltak kitéve a növények. A produkcióbiológiai tulajdonságok meghatározása Az aratási érettség elérése után mértük a növények hajtásszámát (db), a föld feletti összes 3

4 biomasszát (g), a növényenkénti szemtermést (g), szemszámot (db), amelyből kiszámítottuk az ezerszemtömeget (g), valamint Donald (1962) alapján meghatároztuk a harvest indexet. A szemtermés minőségének meghatározása A teljes őrlemény fehérjetartalmát Kjeltec 1035 Autoanalyzeren (Tecator, Svédország) szárazanyag tartalomra és 5,7 faktorral átszámítva határoztuk meg. A Zeleny-féle szedimentációs értéket (továbbiakban Zeleny-szám) teljes őrleményből Perten Inframatic 8611 (ICC 202, 159, MSZ 6367/17-89) készülékkel vizsgáltuk. A 7 µm alatti B-típusú keményítő szemcseméretének (térfogat %) meghatározása Mastersizer 2000 Ver (Malvern Instruments Ltd, Ausztrália) műszer segítségével történt. A búzaszemek fehérjeösszetevőinek %-os arányát SE-HPLC technikával határoztuk meg. Az oldhatatlan polimer fehérjék (UPP) mennyiségének meghatározásához Gupta és mtsai. (1993) módszerét használtuk. Mértük a glutenin/gliadin arányt és az albumin-globulin %-ot. A klorofilltartalomnak és a klorofill fluoreszcencia indukció Fv/Fm értékének mérése A klorofilltartalom meghatározására SPAD-502 típusú készüléket (Minolta, Japán) alkalmaztunk, amely a levél transzmittanciáját méri vörös és közeli infravörös tartományban. E két transzmittancia érték alapján kerül sor a numerikus SPAD-érték kiszámolására. A klorofill fluoreszcencia indukciós paramétereket a teljesen kifejlett zászlós levélen PAM-2000 fluorometerrel (Walz, Effeltrich, Germany) határoztuk meg. A sötétadaptált növényeken a PSII maximális kvantumhatásfokát vizsgáltuk (Fv/Fm). Az antioxidáns enzimrendszer vizsgálata Az eltérő fejlődési stádiumban hőstressz kezelt növények antioxidáns enzimaktivitás változását fotometriásan határoztuk meg. A glutation-reduktáz (GR), a glutation-s-transzferáz (GSH-S-Tr.), az aszkorbát-peroxidáz (APx), a kataláz (CAT), és a guajakol-peroxidáz (GPx) antioxidáns enzimek aktivitásának mérését végeztük el (Janda és mtsai. 2008). A csírázási képesség vizsgálata A dihaploid vonalak kontroll és hőstresszkezelt növényeiről származó búzaszemek csírázási képességét vizsgáltuk. Mértük a csíranövények hajtáshosszát (cm) és gyökérhosszát (cm), illetve számoltuk a gyökérszámát (db). Alkalmazott statisztikai próba Az adatokat kéttényezős variancia-analízissel értékeltük, a vizsgált tulajdonságok közötti összefüggéseket korreláció analízissel határoztuk meg. 4

5 Eredmények összefoglalása A szélsőségesen magas hőmérséklet az egyik leggyakrabban előforduló abiotikus stressz, mely a szárazsággal együttesen nagy veszélyt jelenthet hazánk növénytermesztésére, negatívan befolyásolva a kalászos gabonák termesztésének hatékonyságát. Ezért szükségesnek tartottuk a hőstressznek a kalászos gabonafélékre gyakorolt hatásának részletes kutatását. Ennek érdekében eltérő genetikai hátterű búzafajták stressztűrő-képességét tanulmányoztuk kontrollált fitotroni kísérletekben speciálisan szabályozott környezeti feltételrendszerek alkalmazásával. Főbb eredményeink az alábbiak: A hőstressz hatása különböző fenofázisokban A bokrosodás végén-szárbaindulás elején (fiatalkorban) alkalmazott magas hőmérséklet (30 o C) a vizsgált búzafajták főhajtásainak kalászolási idejét szignifikánsan lerövidítette és a képződött oldalhajtások jelentős részének elszáradását eredményezte. Megállapítottuk, hogy a fiatalkori fejlődési stádiumban alkalmazott hőstressz jelentősebb hatással volt a termésparaméterek alakulására, mint felnőttkori fejlődési stádiumban. A fiatalkorban stresszkezelt növények búzaszemeinek ezerszemtömeg értékében növekedést, míg a felnőttkorban (kalászolás után 12 nappal) hőstresszt kapott növényi szemtermés ezerszemtömegének jelentős csökkenését mutattuk ki. A fiatalkori hőstressz hatására több, mint 50 %-os szemszámcsökkenést mutattunk ki a fajták átlagában, mely drasztikus termésveszteséget vont maga után. A szemtelítődéskor alkalmazott magas hőmérséklet a búzafajták többségénél jelentős mértékben nem befolyásolta a szemszámot. Kimutattuk, hogy a szemtelítődés idején alkalmazott 38 o C-os hőmérséklet a termés, harvest index és ezerszemtömeg változását tekintve szignifikánsan erősebb stressznek bizonyult a 35 o C-os kezelésnél. Viszont a 41 o C már nem okozott nagyobb veszteséget a produkcióbiológiai tulajdonságokban, mint a 38 o C-os kezelés. Igazoltuk, hogy a szemek fehérje-összetevőinek lecsökkent UPP %-a és a Glu/Gli aránya a szemtermés minőségének gyengülésére utaltak a fehérjetartalom megemelkedésének ellenére is, amit csak a szemtelítődéskori 41 o C-os magas hőmérséklet váltott ki leginkább. A bekövetkezett minőségromlásra a Zeleny-szám visszaesése és a szemtermésben okozott jelentős csökkenés is utalt. 5

6 Kimutattuk, hogy a fiatalkori 30 o C-os hőstressz következményeként a relatív fehérjetartalom emelkedése jelentősen magasabb volt, mint a szemtelítődéskorban kiváltott fehérjetartalom növekedés. A kapott szignifikáns Zeleny-szám emelkedés viszont a Glu/Gli aránynak a szignifikáns csökkenésével járt együtt. Az antioxidáns enzimek szerepe a hőtűrésben Igazoltuk, hogy a magas hőmérséklet hatására a glutation-s-transzferáz, az aszkorbátperoxidáz, illetve a kataláz antioxidáns enzimek aktivitása szignifikánsan megnövekedett a stresszkezelt búzafajták többségében mindkét fenofázisban, melynek szerepük lehet a hőstressz káros hatásainak kivédésében. Megállapítottuk, hogy a guajakol-peroxidáz enzim aktivitása csökkent magas hőmérsékleten a búzák fiatalkori fejlődési állapotában. Így a GPx valószínűsíthetően nem játszik szerepet a búzanövények ellenállóképességének javításában. A glutationreduktáz a legkisebb érzékenységgel volt jellemezhető a hőstresszre adott enzimaktivitása alapján mindkét vizsgált fenofázisban. A fiatalkorban és felnőttkorban alkalmazott hőstressz hatására az antioxidáns enzimek aktivitásában bekövetkezett változások között pozitív (APx-CAT, GR-CAT, APx-GR) korrelációs kapcsolatot mutattunk ki, mely annak megerősítésére szolgál, hogy az antioxidáns enzimek komplex módon egymásra hatva fejtik ki hatásukat a hőstresszel szembeni védekezésben. A magas hőmérséklet és a szárazság hatásának vizsgálata Megállapítottuk, hogy szárazság hatására sokkal nagyobb csökkenés következett be a klorofilltartalomban, mint a magas hőmérséklet hatására. A hőstresszhez képest a szárazság okozta élettani változások folytán a levelek klorofilltartalma gyorsabban bomlásnak indult, így a kontrollhoz képest korábban érték el az aratási érettséget. A legnagyobb mértékű és leggyorsabb klorofill pigment leépülést a kettős stressz (H+SZ) váltotta ki. Míg a hőstressz nem eredményezett nagy különbséget a legtöbb búzafajta sötétadaptált zászlós levelein mért klorofill fluoreszcencia indukció Fv/Fm értékében, addig a szárazságstressz a PSII max. kvantumhatásfokában bekövetkezett változása alapján a vizsgált búzafajtákat szárazságra való érzékenységük szerint toleránsabb és érzékenyebb csoportba választotta szét. 6

7 Kimutattuk, hogy a szárazság és a szárazság+hőstressz lényegesen nagyobb hatással volt a növények produkcióbiológiai tulajdonságaira és termésminőségére, mint a hőstressz önmagában. Megállapítottuk, hogy míg a 7 μm alatti B-típusú keményítőszemcsék térfogat %-t a hőstressz kisebb, addig a szárazság és a szárazság+hő együttesen jóval nagyobb mértékben módosította. Az alkalmazott hő, szárazság és kombinált stresszek közül a szárazság okozott leginkább minőségromlásra utaló csökkenést a fehérjeösszetevők %-os megoszlásában (az UPP %-ban, illetve a Glu/Gli arányában). A szárazságstressz hatására bekövetkezett relatív fehérjetartalom emelkedés a kettős stressz hatására még hatványozottabb növekedésben nyilvánult meg. A magas hőmérséklet is befolyásolta a szemtermés minőségét, viszont nem olyan jelentős mértékben, mint ami szárazság hatására bekövetkezett. A hőstressz vizsgálata hasadó búzapopulációban Szemtelítődéskor, illetve korai embriófejlődés idején két különböző kísérletben a hőstressznek a Plainsman V. és az Mv Magma fajták produkcióbiológiai tulajdonságaira és klorofilltartalmára kifejtett hatását tanulmányozva igazoltuk az Mv Magma jobb hőtűrőképességét a Plainsman V. fajtával szemben. Létrehoztunk egy genetikai populációt, amelyben jelentős variabilitást azonosítottunk a hőstresszel szemben a produkcióbiológiai tulajdonságok és a klorofilltartalom változása alapján. Ez alkalmassá teszi a populációt későbbiekben a hőtűrés genetikai hátterének tanulmányozására. A főkalászon az egy kalászkában lévő szemek számának meghatározásából következtetni tudtunk a megtermékenyült virágokból továbbfejlődő magkezdemények számára. Megállapítottuk, hogy a korai embriófejlődési stádiumban alkalmazott magas hőmérséklet növelte a fejlődésnek indult szemkezdemények abortációját. A hasadó populáció produkcióbiológiai paramétereinek összefüggés-vizsgálata alapján szoros pozitív korrelációkat mutattunk ki nemcsak a hőstressz hatására megváltozott biomassza és termésprodukció különböző tulajdonságai között, hanem kontroll körülményeken vizsgált tulajdonságok között is. A hőstresszkezelésre megváltozott 7

8 eredményeket a kontroll eredményeivel összevetve szintén szorosabb pozitív összefüggéseket kaptunk számos termésbiológiai tulajdonság között. Megállapítottuk, hogy a magas hőmérsékletnek kitett búzák fő-, illetve mellékkalászának szemeiből fejlődött csíranövények hajtáshosszának, gyökérhosszának és gyökérszámának átlagolt értékeiben jelentősebb csökkenés nem volt kimutatható. A magas hőmérsékleti kezelés alapvetően nem befolyásolta a búzaszemek csírázási erélyét, néhány egyedi vonal esetében azonban mérhetők voltak hajtáshossz, gyökérhossz rövidülések is. A csíranövények hajtáshossz, illetve gyökérhossz változása és a 35 o C hatására módosult szemtermés között tapasztaltunk jelentősebb, szorosabb pozitív összefüggéseket, jelezve, hogy a hőstresszre kisebb terméscsökkenéssel reagáló vonalak szemtermésének csírázási erélye is jobb, mint a hőstresszre érzékenyebbnek bizonyult vonalaké. Következtetések Eredményeink bizonyítják, hogy hazánkban a vegetációs időszakban a szárazsággal együtt egyre gyakrabban fellépő hőstressz a kalászos gabonák jelentős termésveszteségéhez és minőségromlásához vezetnek. A kísérletekben vizsgált, köztermesztésben sikeresen szereplő fajták között is egymástól eltérő reakciótípusok találhatók, amelyek alkalmazkodóképességének különböző stressz-körülmények közötti vizsgálata hozzásegített a szélsőséges időjárási tényezők okozta hatások részletesebb megismeréséhez és megértéséhez. A létrehozott genetikai populáció lehetőséget teremtett a hőstressztűrés tanulmányozására, ami a hőtűrés genetikai alapjainak kutatását teszi lehetővé a jövőben. Így a kísérleteinkben vizsgált tulajdonságok környezeti reakcióinak ismerete segítséget nyújthat a megváltozott környezeti feltételekhez adaptált új fajták előállításában és termesztésbe vonásában. Irodalmi hivatkozások Donald, C. M. (1962): In search of yield. J. Austr. Inst. Agr. Sci., 28, Gupta, R. B., Khan, K., MacRitchie, F. (1993): Biochemical basis of flour properties in bread wheats. I. Effects of variation in the quality and size distribution of polymeric protein. J. Cereal Sci., 18, Janda, T., Cséplő, M., Németh, C., Vida, G., Pogány, M., Szalai, G. (2008): Combined effect of water stress and infection with the necrotrophic fungal pathogen Drechslera triticirepentis on growth and antioxidant activity in wheat. Cereal Res. Commun., 36, Tottman, D. R., Makepeace, R. J. (1979): An explanation of the decimal code for the growth stages of cereals, with illustrations. Ann. Appl. Biol., 93,

9 A tézisek alapjául szolgáló tudományos publikációk 1. Referált tudományos folyóiratban megjelent dolgozatok Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2006): Effect of heat and drought stress on the photosynthetic processes of wheat. Cereal Res. Commun., 34: (1) (IF: 1,037) Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2007): Heat stress induced changes in the activity of antioxidant enzymes in wheat. Cereal Res. Commun., 35: (IF: 1,19) Balla, K., Veisz, O. (2007): A kalászosok minőségének változása hő- és szárazságstressz hatására. Acta Agronomica Óvariensis, 49: (2) Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2008): Study of physiological and agronomic traits in winter wheat under low water supplies. Cereal Res. Commun., 36: Balla, K., Veisz, O. (2008): Temperature dependence of wheat development. Acta Agron. Hung., 56: (3) Bencze, Sz., Balla, K., Bedö, Z., Veisz, O. (2008): Combined effects of water shortage and fungal diseases on the performance of cereals. Cereal Res. Commun., 36: Veisz, O., Bencze, Sz., Balla, K., Vida, Gy., (2008): Change in water stress resistance of cereals due to atmospheric CO 2 enrichment. Cereal Res. Commun., 36: Balla, K., Karsai, I., Veisz, O. (2009): Analysis of the quality of wheat varieties at extremely high temperatures. Cereal Res. Commun., 37: Balla, K., Bencze, S., Janda, T., Veisz, O. (2009): Analysis of heat stress tolerance in winter wheat. Acta Agron. Hung., 57: (4) Bencze, Sz., Balla, K., Varga, B., Veisz, O. (2009): A klímatényezők változékonyságának hatása a gabonafélék betegségeire. Növényvédelem, 45: (12) Balla, K., Rakszegi, M., Bencze, Sz., Karsai, I., Veisz, O. (2010): Effect of high temperature and drought on the composition of gluten proteins in Martonvásár wheat varieties. Acta Agron. Hung., 58: (4) Varga, B., Bencze, Sz., Balla, K., Veisz, O. (2010): Combined effect of the drought duration and elevated atmospheric CO 2 level on physiological and yield parameters of winter wheat. Acta Agron. Hung., 58:(4) Bencze, Sz., Balla, K., Varga, B., Veisz, O. (2010): Effect of climate extremes on the grain yield and quality of cereals. Acta Agron. Hung., 58: (1) Balla, K., Rakszegi, M., Li, Z., Békés, F., Bencze, Sz., Veisz, O. (2011): Quality of winter wheat in relation to heat and drought shock after anthesis. Czech J. Food Sci., 29: (IF: 0,413) Bencze, S., Bamberger, Zs., Janda, T., Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2011): Drought tolerance in cereals in terms of water retention, photosynthesis and antioxidant enzyme activities. Cent. Eur. J. Biol., 6: (3) (IF:0,685) Bencze, Sz., Keresztényi, I., Varga, B., Kőszegi, B., Balla, K., Gémes-Juhász, A., Veisz, O. (2011): Effect of CO 2 enrichment on canopy photosynthesis, water use efficiency and early development of tomato and pepper hybrids. Acta Agron. Hung., 59: (3)

10 2. Konferencia kiadványok, konferencia összefoglalók Balla, K., Veisz, O. (2006): A magas hőrmérséklet hatásának élettani vizsgálata őszi búzán. Globális klímaváltozás: hazai hatások és válaszok. KvVM-MTA"VAHAVA" projekt. MTA, Budapest, március 9., Balla, K., Veisz, O. (2007): A búzafajták fejlődésének hőmérséklet függése. In: Kiss, J., Heszky, L. (szerk.) XIII. Növénynem. Tud. Napok. Összefoglalók. pp.132. Balla, K., Veisz, O. (2008): A magas hőmérséklet hatása a búza fejlődésére. In: Korsós, Z., Gyenis, Gy., Penksza, K. (szerk.) Magyar Biológiai Társaság XXVII. Vándorgyűlése. Előadások összefoglalói. pp Veisz, O., Balla, K., Bedő, Z. (2008): Effect of heat stress ont he quantitative and qualitative components of wheat grain. Proceedings of the 18th EUCARPIA General Congress Balla, K., Bencze, Sz., Veisz, O. (2009): A búza minőségének változása extrém magas hőmérséklet hatására. In: Veisz, O. (szerk.) Hagyomány és haladás a növénynemesítésben. pp Balla, K., Bencze, Sz., Veisz, O. (2009): A búza hő- és szárazságtűrésének elemzése. In: Lehoczky, É. (szerk.) 50 éves a magyar mezőgazdasági repülés. pp Veisz, O., Bencze, Sz., Balla, K., Karsai, I., Vida, Gy., Varga, B., Bedő, Z. (2009): Abiotikus stresszrezisztencia kutatások a gabonafélékben. In: Veisz, O. (szerk.) A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede. pp Veisz, O., Bencze, Sz., Balla, K., Vida, Gy. (2009): Az emelt légkori CO 2 koncentráció hatása a búza betegségekkel szembeni rezisztenciájára. In: Veisz, O. (szerk.) Hagyomány és haladás a növénynemesítésben. pp Bencze, Sz., Balla, K., Varga, B., Veisz, O. (2009): Az időjárási szélsőségek hatása a kalászos gabonák terméshozamára és a szemtermés minőségére. In: Berzsenyi, Z., Árendás, T. (szerk.) Tartamkísérletek jelentősége a növénytermesztés fejlesztésében. pp Cséplő, M., Balla, K., László, E., Rakszegi, M., Fischl, G., Veisz, O., Vida, Gy. (2009): A búza genotípusok malomipari minőségének változása a Pyrenophora tritici-repentis fertőzés hatására. In: Harcsa, M. (szerk.) Gazdálkodás- Klímaváltozás- Társadalom. pp Balla, K., Rakszegi, M., Bencze, Sz., Veisz, O. (2010): A magas hőmérséklet és a szárazság hatása a martonvásári búzafajták minőségére. In: Veisz, O. (szerk.) XVI. Növénynem. Tud. Napok. Összefoglalók. pp. 54. Bencze, Sz., Balla, K., Varga, B., Veisz, O. (2010): Az időjárási szélsőségek hatása a gabonafélékre. In: Agrár- és Vidékfejlesztési Szemle 2010.: "Agriculture and Countryside in the Squeeze of Climate Change and Recession". pp Balla, K., Karsai, I., Bedő, Z., Veisz, O. (2011): Studies on the heat tolerance of a doubled haploid population of microspore origin. In: Veisz, O. (ed.) Climate Change: Challenges and Opportunities in Agriculture, pp Bencze, Sz., Bamberger, Z., Janda, T., Balla, K., Veisz, O. (2011): Change in crop physiological parameters in a water-deficient environment. In: Veisz, O. (ed.) Climate Change: Challenges and Opportunities in Agriculture, pp